Efeitos da expansão agrícola sobre ecossistemas: ação de fertilizantes nitrogenados no comportamento de liquens da mata atlântica

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Talitha Lucena de Vasconcelos

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE FILOSOFIA E CIÊNCIAS HUMANAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOGRAFIA

Talitha Lucena de Vasconcelos

EFEITOS DA EXPANSÃO AGRÍCOLA SOBRE ECOSSISTEMAS:

AÇÃO DE FERTILIZANTES NITROGENADOS

NO COMPORTAMENTO DE LIQUENS

DA MATA ATLÂNTICA

Orientadoras: Profa. Dra. Eugênia Cristina Gonçalves Pereira

Profa. Dra. María Estrella Legaz González

RECIFE 2013

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Talitha Lucena de Vasconcelos

EFEITOS DA EXPANSÃO AGRÍCOLA SOBRE ECOSSISTEMAS:

AÇÃO DE FERTILIZANTES NITROGENADOS

NO COMPORTAMENTO DE LIQUENS

DA MATA ATLÂNTICA

Orientadoras: Profa. Dra.Eugênia Cristina Gonçalves Pereira Profa. Dra. María Estrella Legaz González

RECIFE 2013

Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Geografia da Universidade Federal de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do grau de Doutora em Geografia.

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Catalogação na fonte

Bibliotecária Divonete Tenório Ferraz Gominho, CRB4-985

V331e Vasconcelos, Talitha Lucena de.

Efeitos da expansão agrícola sobre ecossistemas: ação de fertilizantes nitrogenados no comportamento de liquens da mata atlântica / Talitha Lucena de Vasconcelos. – Recife: O autor, 2013.

150 f. : il. ; 30 cm.

Orientadora: Prof.ª Dr.ª Eugênia Cristina Gonçalves Pereira.

Orientadora: Prof.ª Dr.ª María Estrella Legaz González.

Tese (doutorado) - Universidade Federal de Pernambuco. CFCH. Programa de Pós–Graduação em Geografia, 2013.

Inclui bibliografia.

1. Geografia. 2. Mata atlântica. 3. Cladonia Verticillaris. 4. Agricultura – Expansão. 5. Fertilizantes nitrogenados. Cladonia verticillaris. I. Pereira, Eugênia Cristina Gonçalves. (Orientadora). II. Legaz González, María Estrella. (Coorientadora). III. Título.

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Talitha Lucena de Vasconcelos

EFEITOS DA EXPANSÃO AGRÍCOLA SOBRE ECOSSISTEMAS: AÇÃO DE FERTILIZANTES NITROGENADOS NO COMPORTAMENTO DE LIQUENS DA MATA ATLÂNTICA

FOLHA DE APROVAÇÃO

Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Geografia da Universidade Federal de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do grau de Doutora em Geografia.

Aprovada pela banca examinadora:

_________________________________________________________________ 1ª Orientadora _________________________________________________________________ 2ª Orientadora _________________________________________________________________ 1º Examinador _________________________________________________________________ 2º Examinador _________________________________________________________________ 3º Examinador _________________________________________________________________ 4º Examinador Data: ______/_______/__________

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Aos meus pais que me presentearam com a vida, Ao meu querido Vinícius, Às minhas tias Elizabeth e Edith.

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AGRADECIMENTOS

A Deus e aos espíritos de luz que sempre estiveram comigo na caminhada da vida.

À Universidade Federal de Pernambuco, por ter me aceito como aluna dentre tantos que almejavam ingressar numa universidade pública, onde passei a última década e cursei a Graduação, o Mestrado e por fim o Doutorado, me proporcionando uma educação de qualidade.

À Pós-Graduação em Geografia da Universidade Federal de Pernambuco, em especial à coordenadora professora Dra. Ana Cristina e à vice-coordenadora professora Dra. Eugênia Pereira, ao corpo docente que o compõe, aos funcionários Eucilene e Eduardo pela atenção e vontade de ajudar sempre, aos colegas de classe.

À Fundação de Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco-Facepe, pela concessão de bolsa de estudos durante o curso de Doutorado.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior-Capes, pela concessão de bolsa de Doutorado Sanduíche que permitiu o aprofundamento da minha pesquisa na Universidad Complutense de Madrid na Espanha.

Ao Núcleo de Estudos do Meio Ambiente-NEMA por ter sido um pedacinho da minha casa dentro da universidade e, por ter me possibilitado o desenvolvimento de pesquisas ao longo do Doutorado.

À todos os “nemianos” que tanto estimo, pela amizade, companheirismo, e momentos de alegria: Alexandre, Ana Claudia, Ana Talita, Andrezza, Áurea, Catharina, Edvaldo, Franciele, Helena, Hérika, Hugo, Juliane, Larissa, Leandro, Lucas, Renata, Rennan, Rodrigo, Sheila, Thaís.

Ao professor Dr. Fernando Mota por tudo que me ensinou, por abrir as portas do NEMA, pela confiança depositada e todo carinho que sempre teve comigo e, por ter aceitado participar como avaliador na minha banca.

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Ao professor Dr. Nicácio Henrique um grande homem e grande cientista que tive a sorte de conhecer e conviver, que admiro por sua sabedoria e humildade, agradeço por disponibilizar o Laboratório de Produtos Naturais no Departamento de Bioquímica da Universidade Federal de Pernambuco, onde desenvolvi minhas pesquisas.

À professora Dra. María Estrella Legaz que me recebeu no Laboratório de Fisiología Vegetal da Universidad Complutense de Madrid o qual coordena, por ter aceitado orientar minha pesquisa de tese de doutorado, por ter estado diariamente ao meu lado me ensinado tanta coisa nova com humildade e determinação, por ter acreditado em mim, na minha capacidade de aprender, pela amizade, pelo carinho e por ter me apresentado à família The Lichen Cane Team.

Ao professor Dr. Carlos Vicente pela confiança e ensinamentos, pelos momentos de descontração, por ter me recebido no Laboratório de Fisiología Vegetal da Universidad Complutense de Madrid e, por ter aceitado participar como avaliador na minha banca.

Ao professor Roberto de Armas, maravilhoso homem e pesquisador que obstinadamente me incentivou a realizar os experimentos em laboratório, agradeço pelo exemplo que foi em minha vida, com sua história de luta e determinação.

À todos que fazem o Laboratório de Fisiología Vegetal da Universidad Complutense de Madrid, The Lichen Cane Team, por me acolherem com carinho, pela ajuda com os experimentos, pelos momentos de convivência, durante o almoço, a coleta de líquen, os passeios pela cidade, os cumpleaños que organizamos e a festinha surpresa que ganhei, o congresso em Castellón...foram muitos momentos inesquecíveis, meu carinho e estima à professora Dra. Blanca Fontaniella, ao professor Dr. Roberto de Armas, Eva María Diáz, Borja Alarcón, Elena Sánchez, Mara Sacristán, Rocío Santiago e María Blanch.

À professora Dra. Eugênia Pereira por ter me aceito como orientanda desde 2005, por ser minha mentora científica até o presente, por ter me apresentado à Biogeografia e à Liquenologia, pela amizade, conselhos, palavras de incentivo, preocupação, cuidados

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e confiança...enfim, agradeço por ter participado e colaborado tão fortemente na minha formação acadêmica e pessoal, seguramente essa parceria está apenas começando. Todo meu carinho deposito aqui.

Aos amigos Helena e Leonardo pela amizade, pela parceria no Primeira Semente, pelos momentos maravilhosos de diversão.

A Edvaldo, pelas palavras de estímulo e apoio, pelas parcerias, por tornar os momentos tensos em divertidos, pela amizade tão feliz que vivemos.

Ao amigo Rubio pela amizade, paciência e confiança, por compartilhar diariamente as aflições, anseios e alegrias, sou admiradora do grande profissional que és. A Priscila e Felippe, casal adorado, amigos tão presentes na minha vida, compartilhamos bons momentos ao longo desses anos. A amiga Christianne, sempre determinada e independente, admiro sua inteligência e dedicação com as crianças.

A Vera Lúcia, pessoa maravilhosa e de coração enorme, que apostou que com uma educação de qualidade eu iria longe... cá estou concluindo o Doutorado. Muito obrigada por ter acreditado em mim, que Deus te ilumine sempre.

À minha família que sempre me incentivou a lutar pelos meus sonhos e alcançar os meus objetivos honestamente e dignamente, por todo apoio e suporte, pela paciência, por entender os momentos de ausência, que foram muitos, pela fé depositada, por estarem comigo em qualquer circunstância, agradeço sempre à minha mãe Lucy e ao meu pai Hernando, às minhas irmãs Taysa e Taciana que me deram 3 sobrinhos lindos Lucas, Arthur e Thúlio, às minhas tias Elizabeth e Edith mães de coração, aos meus sogros Rita e Ivanil que colocaram no mundo uma pessoa muito especial pra mim, a Vinícius meu companheiro, amigo e grande amor que tenho ao meu lado em dias de chuva ou de sol. Obrigada por existirem!

Minha gratidão a todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização deste trabalho.

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“Uma vida sem desafios não vale a pena ser vivida.”

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RESUMO

O Bioma da Mata Atlântica, no Nordeste do Brasil, foi intensamente devastado no período colonial e, atualmente esse processo continua com o avanço da agricultura e a expansão das cidades. No Nordeste, a Floresta Atlântica ocupa grande parte dos Tabuleiros Costeiros, onde ocorrem os Neossolos, compostos por areias quartzosas. É preferencialmente nessas áreas que liquens da família Cladoniaceae se desenvolvem em colônias sobre o solo, destacando-se a presença da espécie Cladonia verticillaris, comumente encontrada sob a sombra de arbustos. Da mesma maneira que a vegetação das Florestas, animais e microorganismos, os liquens vêm sofrendo com o resultado da ação do homem, resultando em processos de desequilíbrio, principalmente em relação ao excesso de determinados elementos químicos. Esta preocupação motivou a presente pesquisa que investigou a síntese de proteínas e dos ácidos protocetrárico (PRO) e fumarprotocetrárico (FUM) de C. verticillaris quando exposto ou não à luz, bem como a sua percolação em solos arenosos e o efeito do metabolismo da ureia dentro do talo. Tanto o PRO quanto o FUM penetram no solo na profundidade analisada (5cm) e indicam também que puderam participar de outras reações com substâncias contidas no solo ou se ligando a íons minerais. Foi demonstrado que as proteínas não se retêm no solo, mas existe uma alteração na retenção de FUM em solos secos. Em solos hidratados FUM é capaz de se transformar em PRO já que experimentos in vitro, em meio aquoso, demonstraram que esta depsidona sofre espontaneamente hidrólise liberando a carboxila. O suplemento de uma fonte de nitrogênio em forma de ureia produz uma redistribuição de FUM e PRO nas diferentes partes do talo e inibe a deposição de FUM no córtex. C. verticillaris capta a ureia nas quatro primeiras horas de incubação na fonte nitrogenada, mas uma vez captada, o nível permanece constante, o que indica sua utilização. Esta captação e sua posterior utilização é função das condições de iluminação. A ureia produz atividade urease mostrando-se a maior atividade após as quatro horas de incubação dos talos no escuro. Esta atividade urease está localizada nas paredes celulares dos clorobiontes, como demonstrados através de microscopia ótica e microscopia eletrônica de transmissão. Pelo observado constatou-se o quanto o líquen participa das relações específicas num ecossistema, demonstrando a importância da sua conservação e, que este organismo sofre com as variações do meio quando da ação humana, transformando e modificando os ambientes naturais.

Palavras chave: expansão agrícola, fertilizantes nitrogenados, Mata Atlântica, Cladonia

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ABSTRACT

The Atlantic rainforest biome, in Northeast Brazilian, was intensely devastated during the colonial period, and this process continues nowadays with the advancement of agriculture and cities expansion. In Northeast, the Atlantic rainforest occupies most part of lowland relieve (tabuleiros costeiros), where sandy quartz soils occurs. In those areas lichens of Cladoniaceae family preferably occur, developing in colonies over the soil, highlighting the presence of the species Cladonia verticillaris, generally found under shade of shrubs. In the same way of forest vegetation, animals and microorganisms, lichens have been suffering as result of human actions, causing imbalance process, especially in relation to the excess of certain chemical products. This concern motivated this research, that investigated the synthesis of proteins and the protocetraric (PRO) and fumaprotocetraric (FUM) acids from C. verticillaris when exposed or not to the light, as well as its percolation in sandy soils in the analyzed deep (5 cm), and also indicated that can participate in other reactions with substances contained in the soil, or linking to mineral ions. It was demonstrated that proteins are not retained in the soil, but an alteration in FUM retention in dry soils does exist. In hydrated soils FUM is capable of transforming in PRO, because in vitro experiments in aqueous solution demonstrated that this depsidone is spontaneously hydrolyzed releasing the carboxyl. The nitrogen source supply in urea form produces a redistribution of FUM and PRO in different parts of the thalli, and inhibits the FUM deposition in the cortex. Cladonia verticillaris catches the urea at the first four hours of incubation in nitrogen source, but after captured the level remains constant, what indicates its use. This capture and posterior use is function of illumination conditions. The urea produces urease activity, showing the highest activity after four hours of incubation the thalli in the darkness. This activity is localized at the cell walls of the chlorobionts, as showed through optic microscopy and transmission electron microscopy. It was verified how much the lichen participate of specific relationships in an ecosystem, demonstrating the importance of its conservation, and how this organism suffer with the variations in the environment, due to the human actions, by transforming and modifying the natural habitats.

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LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1 - Aspecto geral do Neossolo quartzarênico presente no Tabuleiro Costeiro do município de Alhandra-PB. ... 37 Figura 2 - Vegetação de Cerrado ocorrente em Tabuleiros Costeiros do Nordeste do Brasil. ... 39 Figura 3- Índice de Desenvolvimento Humano (IDH) dos estados do Nordeste do Brasil, ano de 2007. ... 41 Figura 4 - Distribuição da População em Extrema Pobreza dos estados do Nordeste do Brasil, ano de 2010. ... 41 Figura 5 - Índice de Gini do Rendimento Nominal Mensal dos Domicílios Particulares permanentes, com Renda Domiciliar dos estados do Nordeste do Brasil, anos de 2000 e 2010. 42 Figura 6- Localização geográfica do município de Mamanguape (cinza), área de coleta do líquen do neossolo. ... 49 Figura 7- Coleta de tufos de C. verticillaris em solos arenosos de tabuleiro no município de Mamanguape-PB. ... 50 Figura 8- Coleta do Neossolo em área de ocorrência de C. verticillaris no tabuleiro do município de Mamanguape-PB. ... 51 Figura 9 - Aspecto geral da vegetação de Cerrado em Neossolos quartzarênicos no Tabuleiro Costeiro do município de Mamanguape-PB. ... 53 Figura 10 - Processo de obtenção de cortes ultrafinos de talos de C. verticillaris em Micrótomo.54 Figura 11- Modelo esquemático do experimento com solo hidratado. ... 56 Figura 12 - Modelo esquemático do experimento com solo seco. ... 58 Figura 13 - Experimentos realizados em laboratório para determinação das quantidades de condições de iluminação. ... 60 Figura 14 - Amostras contendo extrato de líquen, submetido a ureia em condições de iluminação durante 24h, após reação com Dimetilmonoxima, apresentando coloração rosada de acordo com a quantidade de ureia detectada. ... 64 Figura 15 - Processo de maceração de talos de C. verticillaris para obtenção de células livres. ... 65 Figura 16 - Processo diálise de extratos obtidos do líquen C. verticillaris submetido à ureia. ... 66 Figura 17 - Processo de preparação das amostras com os reagentes para reação pelo método de Conway. ... 66 Figura 18 - Processo de preparação de extrato aquoso de talos de C. verticillaris para isolamento de clorobiontes. ... 68 Figura 19 - Composição das camadas de soluções durante o isolamento de clorobionte de C.

verticillaris, com destaque para a interfase onde contém as algas. ... 69

Figura 20 - Descrição da reação para detecção citoquímica de urease. ... 70 Figura 21 - Detecção citoquímica da atividade urease nos clorobiontes. ... 71

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Figura 22 - Fotografia digital em detalhe do talo de C. verticillaris mostrando suas estruturas. .. 74 Figura 23 - Microscopia ótica de um corte transversal do cilindro central de C. verticillaris feito em micrótomo ajustado em 50µm, mostrando as camadas internas. ... 75 Figura 24 - Microscopia ótica de um corte transversal do verticilo de C. verticillaris feito em micrótomo ajustado em 50µm, mostrando as camadas internas. ... 75 Figura 25 - Micrografias obtidas por microscopia eletrônica de varredura do cilindro central de C.

verticillaris. ... 78

Figura 26 - Micrografias obtidas por microscopia eletrônica de varredura dos verticilos de C.

verticillaris. ... 79

Figura 27 - Difratometria de raios X de micrografias de varredura de cortes ultrafinos do talo de

C. verticillaris com destaque para a presença de minerais do presentes no Neossolo onde se

desenvolve o líquen. ... 80 Figura 28 - Concentração de proteínas nas frações obtidas em experimento com solo hidratado.82 Figura 29 - Concentração de proteínas nas frações obtidas em experimento com solo seco ... 82 Figura 30 Quantificação de PRO e FUM totais obtidos a partir de solução do solo contendo extrato aquoso de C. verticillaris adicionado a um solo hidratado. ... 83 Figura 31 - Quantificação de PRO e FUM totais obtidos a partir de solução do solo contendo extrato aquoso de C. verticillaris adicionado a um solo seco. ... 84 Figura 32 - Cromatogramas obtidos a partir da análise por Cromatografia Líquida de Alta Eficiência-CLAE de extrato orgânico de talos de Cladonia rangiferina, mostrando aumento de PRO (seta v) em função da diminuição FUM (seta vermelha) e da ATR (seta azul), com diluição crescente do extrato. ... 87 Figura 33 - Fenóis corticais totais de talos de C. verticillaris submetidos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de iluminação. A- experimento mantido no escuro; B- experimento exposto à luz contínua. ... 89 Figura 34 - Fenóis medulares totais de talos de C. verticillaris submetidos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de iluminação. A- experimento mantido no escuro; B- experimento exposto à luz contínua. ... 90 Figura 35 - Proteínas corticais totais de talos de C. verticillaris submetidos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de iluminação. A- experimento mantido no escuro; B- experimento exposto à luz contínua. ... 91 Figura 36 - Proteínas medulares totais de talos de C. verticillaris submetidos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de iluminação. A- experimento mantido no escuro; B- experimento exposto à luz contínua. ... 92 Figura 37 - Ácido protocetrárico total quantificado da região do córtex de talos de C. verticillaris expostos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de iluminação. A- experimento mantido no escuro; B- experimento exposto à luz contínua. ... 93

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Figura 38 - Ácido fumarprotocetrárico total quantificado da região do córtex de talos de C.

verticillaris expostos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de

iluminação. A- experimento mantido no escuro; B- experimento exposto à luz contínua. ... 94 Figura 39 - Ácido protocetrárico total quantificado da região da medula de talos de C. verticillaris expostos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de iluminação. A- experimento mantido no escuro; B- experimento exposto à luz contínua. ... 95 Figura 40 - Ácido fumarprotocetrárico total quantificado da região da medula de talos de C.

verticillaris expostos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de

iluminação. A- experimento mantido no escuro; B- experimento exposto à luz contínua. ... 96 Figura 41 - Fenóis quantificados do meio de incubação de talos de C. verticillaris expostos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de iluminação. A- total de protocetrárico quantificado no experimento mantido no escuro; B- total de fumarprotocetrárico quantificado no experimento mantido no escuro. ... 97 Figura 42 - Fenóis quantificados do meio de incubação de talos de C. verticillaris expostos à ureia em diferentes concentrações (20, 40 e 60 mM) e condições de iluminação. A- total de protocetrárico quantificado no experimento sob luz contínua; B- total de fumarprotocetrárico quantificado no experimento sob luz contínua. ... 98 Figura 43 - Concentração de ureia no meio de incubação de Cladonia verticillaris disposta em solução de ureia (20, 40 e 60mM) ou não em condições de escuro (A) e iluminação (B). ... 101 Figura 44 - Concentração de ureia no talo de Cladonia verticillaris disposta em solução de ureia (20, 40 e 60mM) ou não em condições de escuro (A) e iluminação (B). ... 103 Figura 45 - Atividade da enzima urease talo de C. verticillaris disposta em solução de ureia em condições de escuro. ... 104 Figura 46 - Fenóis totais produzidos por C. verticillaris disposta em solução de ureia 40mM em condições de escuro. ... 105 Figura 47 - Atividade da enzima urease talo de C. verticillaris disposta em solução de ureia 40mM em condições de iluminação. ... 106 Figura 48 - Fenóis totais produzidos por C. verticillaris disposta em solução de ureia 40mM em condições de iluminação. ... 106 Figura 49 - Micrografias obtidas a partir de Microscopia Ótica de clorobiontes isolados procedentes de talos de C. verticillaris incubados em escuro por 4 h em ureia a 40mM. ... 108 Figura 50 - Micrografias obtidas a partir de Microscopia Ótica de clorobiontes isolados procedentes de talos de C. verticillaris incubados em escuro por 4 h em TPNa+. ... 109 Figura 51 - localização de urease nas paredes celulares do clorobionte isolado de C. verticillaris através de microscopia eletrônica de transmissão. ... 110 Figura 52 - Rota metabólica do ácido fumarprotocetrárico. ... 123 Figura 53 - Processo de hidrólise da ureia pela ação enzimática da urease, resultando na liberação de amônia e dióxido de carbono. ... 125

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Descrição dos reagentes utilizados para reação colorimétrica e quantificação de ureia das amostras ... 63

Tabela 2 - Relação entre os ácidos PRO e FUM adicionados e recuperados do solo: massa e porcentagem de transformação ... 84

Tabela 3 - Transformação do ácido FUM em ácido PRO em meio aquoso, a partir da diluição sucessiva de extrato de C. rangiferina (padrão) ... 87

Tabela 4 -Acúmulo natural de ureia no talo e na solução de incubação do líquen em condições de iluminação e escuro ... 99

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LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS

(NH4)2S Sulfato de amônio

Al3+ Alumínio

ATR Atranorina

BNB Banco do Nordeste do Brasil

C. clathrata Cladonia clathrata C. rangiferina Cladonia rangiferina C. salzmannii Cladonia salzmannii C. substellata Cladonia substellata C. verticillaris Cladonia verticillaris

Ca2+ Cálcio

CaAl2Si2O8 Anortita

CaSiO3-Ca3[(Si3O9)] Wallastonita

CLAE Cromatografia Líquida de Alta Eficiência

CO2 Dióxido de carbono

Co2+ Carbonato de Cobalto

CONAB Companhia Nacional de Abastecimento

CoS Cloreto de Cobalto

CP Citoplasma

CPRM Serviço Geológico do Brasil

CW Parede celular

DAM Diacetilmonoxima

EMBRAPA Empresa brasileira de pesquisa agropecuária

FUM Ácido fumarprotocetrárico

H2SO4 Ácido sulfúrico

IAA Instituto do Álcool e Açúcar

IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística

IDH Índice de Desenvolvimento Humano

KAlSi3O3 Ortoclásio

KI Iodeto de potássio

MET Microscopia Eletrônica de Transmissão

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Mg2+ Magnésio

MMA Ministério do Meio Ambiente

MO Microscopia Ótica N2 Nitrogênio NaAlSi3O8 Albita NH4+ Amônio NO2 Dióxido de nitrogênio NO3 Nitrato

PRO Ácido protocetrárico

PY Pirenóide

rpm Rotações por minuto

SiO2 Sílica

TCA Ácido tricloroacético

TPNa+ Tampão fosfato de potássio

TR Tempo de retenção

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SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ... 20

2 HIPÓTESES QUE NORTEARAM ESTE TRABALHO ... 27

2.1 HIPÓTESE 1 ... 28 2.2 HIPÓTESE 2 ... 28 2.3 HIPÓTESE 3 ... 29 2.4 HIPÓTESE 4 ... 29 2.5 HIPÓTESE 5 ... 29 3 REVISÃO DA LITERATURA ... 30

3.1 EXPANSÃO URBANA E AGRÍCOLA NO NORDESTE BRASILEIRO ... 31

3.2 CICLAGEM DE NUTRIENTES EM FLORESTAS ... 33

3.3 OS TABULEIROS COSTEIROS ... 35 3.3.1 Aspectos físicos ... 35 3.3.2 Vegetação ... 38 3.3.3 Uso e ocupação ... 39 3.4 LIQUENS ... 43 3.4.1 Características gerais ... 43

3.4.2 A assimilação de nitrogênio pelos liquens ... 44

3.4.3 Ciclagem mineral em liquens ... 46

4 MATERIAL E MÉTODOS ... 48

4.1 COLETA DO LÍQUEN E DO NEOSSOLO ... 49

4.1.1 Armazenamento e herborização ... 49

4.1.1 Características geoambientais da área de coleta ... 52

4.2 ESTUDO DA ORGANIZAÇÃO INTERNA DO CILINDRO CENTRAL E DOS VERTICILOS DE C. verticillaris EM CORTES ULTRAFINOS ... 53

4.2.1 Microscopia Ótica ... 53

4.2.2 Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV) ... 54

4.3 DETERMINAÇÃO DA CAPACIDADE DE RETENÇÃO DE PROTEÍNAS E FENÓIS DE C. verticillaris EM SOLO ARENOSO COM DIFERENTE GRAU DE HIDRATAÇÃO ... 54

4.3.1 Preparação do extrato orgânico a partir de talos de C. verticillaris ... 55

4.3.2 Experimento com solo hidratado ... 55

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4.4 DETERMINAÇÃO DA QUANTIDADE DE PROTEÍNAS E FENÓIS EM TALOS DE C. verticillaris

EM FUNÇÃO DA ADIÇÃO DE UREIA E DA CONDIÇÃO DE ILUMINAÇÃO ... 59

4.4.1 Condições de incubação dos talos ... 59

4.4.2 Quantificação de fenóis hidrossolúveis e proteínas totais no córtex e na medula ... 61

4.4.3 Separação e quantificação por CLAE de fenóis corticais, medulares e recuperados do meio de incubação ... 61

4.5 DETERMINAÇÃO DA CAPACIDADE DE CAPTAÇÃO DE UREIA POR TALOS DE C. verticillaris EM FUNÇÃO DAS CONDIÇÕES DE ILUMINAÇÃO ... 62

4.5.2 Quantificação da ureia captada pelo talo e a remanescente no meio de incubação .... 62

4.6 DETERMINAÇÃO DA ATIVIDADE UREASE INTRATALINA E LIBERADA AO MEIO DE INCUBAÇÃO EM FUNÇÃO DA ILUMINAÇÃO... 64

4.6.2 Obtenção do extrato livre de células ... 64

4.6.3 Determinação da atividade urease pelo método de Conway ... 65

4.6.4 Determinação colorimétrica de proteínas e fenóis totais ... 67

4.7 LOCALIZAÇÃO CITOQUÍMICA DE UREASE ... 67

4.7.2 Isolamento de clorobiontes em gradientes de densidade ... 68

4.7.3 Detecção citoquímica de urease nos clorobiontes: visualização por Microscopia Ótica (MO) 70 4.7.4 Detecção citoquímica de urease nos clorobiontes: visualização por Microscopia Eletrônica de Transmissão (MET) ... 71

4.8 ANÁLISE ESTATÍSTICA ... 72

5 RESULTADOS ... 72

5.1 Organização interna do cilindro central e dos verticilos de C. verticillaris em cortes ultrafinos ... 73

5.1.1 Microscopia Ótica ... 73

5.1.2 Microscopia Eletrônica Varredura (MEV) ... 76

5.2 CAPACIDADE DE RETENÇÃO DE PROTEÍNAS E FENÓIS DE C. verticillaris EM NEOSSOLO COM DIFERENTES GRAUS DE HIDRATAÇÃO ... 81

5.2.1 Retenção de proteínas totais em função do grau de hidratação do solo ... 81

5.2.2 Retenção de PRO e FUM em função do grau de hidratação do solo ... 83

5.3 DISTRIBUIÇÃO DE PROTEÍNAS E FENÓIS EM TALOS DE C. verticillaris EM FUNÇÃO DA ADIÇÃO DE UREIA E DA CONDIÇÃO DE ILUMINAÇÃO ... 88

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5.3.2 Distribuição de PRO e FUM no córtex e na medula e sua liberação ao meio de

incubação ... 92

5.4 CAPACIDADE DE CAPTAÇÃO DE UREIA POR TALOS DE C. verticillaris EM FUNÇÃO DE SUA CONCENTRAÇÃO EXTERNA E DAS CONDIÇÕES DE ILUMINAÇÃO ... 99

5.4.1 Quantificação da ureia captada pelo talo e a remanescente no meio de incubação .... 99

5.5 ANÁLISE DA ATIVIDADE UREASE INTRATALINA E LIBERADA AO MEIO DE INCUBAÇÃO E SUA LOCALIZAÇÃO CITOQUÍMICA EM FUNÇÃO DA ILUMINAÇÃO ... 103

5.5.1 Atividade urease intratalina e segregada ao meio de incubação ... 103

5.5.2 Localização citoquímica da urease mediante Microscopia Ótica e Eletrônica de Transmissão ... 106

6 DISCUSSÃO ... 111

7 CONCLUSÕES ... 132

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(22)

A história humana na Terra mostra que este sempre foi o principal modificador dos ambientes naturais ou transformados, exercendo uma pressão constante sobre eles, resultando em danos muitas vezes irreversíveis. Essa preocupação é relativamente recente, pois pouco se sabia sobre os biomas, animais, microrganismos, ou sobre a consequência do avanço das áreas urbanizadas, da produção do lixo doméstico etc.

A biodiversidade passou a ser contabilizada e hoje se pode dizer, por exemplo, quais espécies estão ameaçadas de extinção, ou a quantidade de espécies endêmicas de uma área. Estudos sobre o crescimento das cidades, os problemas inerentes ao uso e ocupação do solo, ou os modos de produção adotados pelas sociedades têm demonstrado a magnitude dos problemas ambientais, resultado de séculos de exploração.

É certo que durante muitos séculos de sua história o ser humano sobreviveu da caça e da coleta de alimentos. Vivia em pequenos grupos nômades que possuíam certa organização social e a família já tinha importância no contexto da sociedade. À medida que suas necessidades aumentavam principalmente a de alimentar a população tribal, crescia também o conhecimento de técnicas que proporcionaram o desenvolvimento de novas ferramentas e o domínio da natureza, como é o caso da agricultura e da domesticação de animais, atividades que o levaram à sedentarização.

Mas era preciso evoluir e logo se percebeu que a agricultura era uma atividade importante e sua relação com a natureza foi estudada por civilizações antigas que passaram a se fixar próximo às margens dos rios, onde teriam acesso à água potável e às terras mais férteis. Essas civilizações eram conhecidas como hidráulicas por desenvolverem obras de controle das águas (diques, barragens) para a prática da agricultura.

No Egito antigo a sociedade se desenvolveu em torno do rio Nilo que, em períodos de cheia transportava para a margem grande quantidade de sedimentos e, na vazante, quando as águas baixavam, se acumulava uma enorme quantidade de nutrientes responsáveis pela fertilidade dos solos. A observação desse processo natural possibilitou aos egípcios o cultivo de cereais e outras culturas para a alimentação da população. O

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mesmo ocorreu para a Mesopotâmia, cortada pelos rios Tigre e Eufrates tinha uma localização privilegiada o que permitiu o desenvolvimento da agricultura e da pecuária.

A transformação da natureza com o desenvolvimento de atividades agrícolas ou de pecuária, como também pelo surgimento dos aglomerados urbanos, não ocasionou, por muitos séculos, uma degradação ambiental de proporções preocupantes que pudessem afetar os ecossistemas ou a qualidade de vida das pessoas.

Apenas a partir da Idade Média iniciou-se o desmatamento com finalidade para a produção agrícola, mas a ação humana nos espaços naturais não causou danos ambientais significativos. Isso pode ser reflexo do quantitativo populacional daquela época, das técnicas rudimentares utilizadas nas atividades agrícola e pecuária e, da finalidade destas atividades, na sua maioria para autoabastecimento ou trocas comerciais.

Foi a partir do Renascimento, com a consolidação dos reinados, o desenvolvimento das cidades e a necessidade de expansão territorial pela exploração de novas terras, que as metrópoles passaram a adotar um sistema de exploração conhecido como plantation, aplicado em colônias de exploração com condições ambientais favoráveis ao desenvolvimento de culturas tropicais.

Assim, vários países iniciaram o período do colonialismo, destacando-se Portugal e Espanha, que passaram a colecionar terras no novo mundo. A América, recentemente descoberta, teve suas terras desbravadas pela busca por ouro e terras férteis para a produção de açúcar. Iniciava-se o período de grandes modificações nos ecossistemas naturais do Brasil responsável pela perda irreparável de cerca de 88% da cobertura vegetal da Mata Atlântica até o ano de 2010 (IBGE, 2012).

O Brasil foi a principal colônia de Portugal e durante quase três séculos teve suas terras exploradas, seja inicialmente pela exploração do pau Brasil, madeira largamente utilizada pela Europa na indústria tinta, causando danos ambientais irreversíveis na área da floresta; seja posteriormente com a cana-de-açúcar e outros ciclos econômicos,

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ampliando ainda mais o desmatamento da floresta. Dentre a grande extensão litorânea brasileira, a costa nordestina foi a primeira a ser explorada.

A cana-de-açúcar foi o principal produto produzido no Brasil colonial, destacando-se a região Nordeste com suas capitanias prósperas. Foi com a chegada de Duarte Coelho que a colonização iniciou-se verdadeiramente; ele recebeu um lote de terra que se estendia desde a foz do rio Santa Cruz, ao norte, até a foz do rio São Francisco, ao sul. Suas terras possuíam o clima quente, com uma estação seca e outra chuvosa ao lado de um solo argiloso de massapé. Assim, as condições naturais favoreceram o desenvolvimento de uma civilização eminentemente agrária em Pernambuco (ANDRADE, 1998).

Os estuários dos pequenos rios favoreceram o povoamento do Nordeste e, no entorno das várzeas os engenhos foram se localizando, já que a terra dessas áreas tinha fertilidade ideal para o cultivo cana-de-açúcar. Nos lugares onde as condições edáficas não permitiram a instalação da cana-de-açúcar, foram organizados currais para a criação de gado que supriam de alimentos e de animais de trabalho a área açucareira de Olinda. Essas áreas foram principalmente os tabuleiros litorâneos que se estendem desde Olinda até o Rio Grande do Norte (ANDRADE, 1998).

O crescimento progressivo do número de engenhos levou a um aumento populacional e, consequentemente, da produção de alimentos, o que significava mais desmatamento para desenvolvimento das cidades. Além disso, as práticas agrícolas se desenvolviam a custo de uma tecnologia rudimentar e impactante, os arados puxados por bois deixavam o solo compactado e a “coivara”, queima do bagaço da cana, empobrecia o solo de nutrientes. Os solos eram exaustivamente cultivados, não existia rotação de culturas, fato que desgastou muito as terras que iam sendo progressivamente abandonadas. Estas práticas perduraram por séculos e, até os dias atuais ainda observa-se a prática da “coivara” nas áreas de cultivo da cana-de-açúcar.

O século XIX foi um período de grandes transformações econômicas. Os engenhos de açúcar passaram por uma série de inovações que melhoraram as técnicas agrícolas e transformaram os processos industriais e de transporte. O surgimento das usinas nas

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duas últimas décadas do século XIX possibilitou um grande impulso às modernas fábricas de açúcar, mas logo a crise atingiu o setor.

Neste mesmo momento da história, outro ciclo produtivo importante no Brasil se desenvolvia, o do café, na época do Brasil Império e República. Durante esse período, o comércio de café induziu o crescimento demográfico, a urbanização e logo a industrialização e a construção de ferrovias(DEAN, 1996).Mesmo diante das mudanças sociais, políticas e econômicas resultantes desse processo no país, como o fim da escravidão e a implantação da República, a forma de explorar a floresta Atlântica não mudou. Pelo contrário, deu-se início a um dos períodos mais devastadores da paisagem florestal (NEVES, 2006).

Durante o século XX o Brasil teve um acréscimo populacional intenso, provocado pelo rápido desenvolvimento das cidades e impulsionado pelo modo de produção capitalista com a implantação da industrialização. O cultivo da cana-de-açúcar começou a ser acompanhado de outras culturas como a do café, mas o país demonstrava que a fronteira agrícola iria se expandir notavelmente se diversificando cada vez mais. De acordo com dados do boletim Economia Brasileira em Perspectiva, do Ministério da Fazenda do Governo brasileiro, publicados em 2012, o Brasil é atualmente o maior produtor mundial de laranja, café e açúcar, além de ser o principal exportador desses produtos e de soja.

Esse largo período de degradação ambiental com consequências que passaram a afetar também o homem resultou em uma ampliação da preocupação com o Meio Ambiente. Foi em meados do século XX que ela passou a ser debatida ao nível mundial quando da realização da primeira Conferência das Nações Unidas sobre Meio Ambiente Humano, realizada em Estocolmo em 1972. Outras conferências importantes ocorreriam em seguida como a Conferência das Nações Unidas sobre meio ambiente e Desenvolvimento, realizada em 1992 no Rio de Janeiro, a Cúpula Mundial sobre Desenvolvimento Sustentável, ocorrida em 2002 em Johanesburgo e, a Cúpula Mundial sobre Desenvolvimento Sustentável, realizada em 2012 na cidade do Rio de Janeiro.

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Como visto, o principal fator que levou ao elevado índice de degradação dos biomas brasileiros foi o histórico processo de colonização pautado na exploração exacerbada dos recursos naturais. Dentre os biomas mais degradados está a Mata Atlântica que na época do descobrimento estendia-se do Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul, cobria uma área de cerca de 1,3 milhão de km2,o que correspondia a 16% da superfície do Brasil (GUEDES et al., 2005).

Restam apenas 7% da cobertura original da floresta que encontram-se distribuídas por fragmentos ao longo da costa (GUEDES et al., 2005; TABARELLI et al., 2005). Atualmente a maior parte na região litorânea antes coberta pela Mata Atlântica está ocupada pela agricultura, silvicultura e pecuária e, em menor extensão, por grandes cidades. Cerca de 70% da população brasileira vive concentrada neste bioma (MMA, 2000).

Diante da alta riqueza da fauna e da flora e as constantes ameaças a esse patrimônio, a Mata Atlântica foi reconhecida como a primeira Reserva da Biosfera da Mata Atlântica – RBMA do Brasil pela UNESCO em 1993 (LIMA, 1998) e considerada uma das prioridades mundiais para a conservação da biodiversidade, sendo incluída entre os 34 hotspots para a conservação do mundo (COSTA et al., 2012).

Como resultado da pressão antrópica sobre o bioma Mata Atlântica, pode-se citar o elevado nível de dióxido de carbono na atmosfera, a supressão da floresta com perda de biodiversidade, a poluição das águas, a contaminação dos solos por fertilizantes, dentre outros que somam a lista de graves problemas ambientais. Ainda existem poucos estudos sobre as consequências dessas ações degradadoras sobre ecossistemas, até porque os efeitos podem levar anos para serem notados. Dean (1996) sinaliza para o fato de não se ter o conhecimento de quanto tempo leva para a recuperação de áreas degradadas, podendo até ser irreversível.

O Nordeste do Brasil, região bastante explorada durante a colonização para a produção de cana-de-açúcar, herdou desse passado uma estrutura fundiária extremamente concentradora de terras. Nessa região, a Mata Atlântica cobria 56.000 km2 o que correspondia a 4,3% do território Mata Atlântica brasileira. Atualmente

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restam menos de 12% da floresta original local distribuída em remanescentes fragmentados e ameaçados, em geral menores que 50 hectares (COSTA et al., 2012).

Diante desta realidade, em que os fragmentos de Mata Atlântica continuam sendo pressionados pela expansão urbana e pelo avanço da fronteira agrícola, principalmente no caso do Nordeste brasileiro, onde a cana-de-açúcar prevalece sendo cultivada nas proximidades da floresta, observou-se a necessidade de uma investigação aprofundada sobre as possíveis consequências e interferências que corretivos agrícolas nitrogenados usados para fertilização dos solos, nas áreas do cultivo de cana-de-açúcar, causariam à flora liquênica existente nos fragmentos de floresta.

Portanto, foi objetivo deste trabalho avaliar como a ureia, substância amplamente usada como corretivo de solos nas áreas de cultivo de cana-de-açúcar em áreas de tabuleiros costeiros do Nordeste, poderia influenciar no comportamento do líquen

Cladonia verticillaris, espécie encontrada em fragmentos de Mata Atlântica e que tem

diminuído em biomassa, possivelmente pelas consequências da pressão antrópica.

Justifica-se este trabalho pela interação que têm os liquens com os ecossistemas, promovendo a ciclagem de nutrientes, transformando solos tanto na sua química como microbiologia, o que possibilitará a maior fertilidade e estabilidade aos ecossistemas. Portanto, a relevância deste estudo se dá pela contribuição ao conhecimento da dinâmica de ecossistemas de Mata Atlântica sob influência de contaminação por fertilizantes utilizados em áreas adjacentes a remanescentes desta floresta, que se pretende conservar a bem da perda da biodiversidade.

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Talitha Lucena de Vasconcelos 2.1 HIPÓTESE 1

Solos arenosos de tabuleiros costeiros inseridos em um Bioma de Mata Atlântica em que se desenvolve o líquen C. verticillaris teriam a capacidade de reter proteínas e fenóis que a espécie libera e reagiriam com íons presentes no solo subjacente. O fator de retenção possivelmente estaria relacionado com o déficit hídrico do solo. Em um episódio de chuva, a água lavaria o talo, levando consigo as substâncias do líquen que seriam rapidamente retidas. Em um ambiente que se apresentasse em período de estiagem, as substâncias demorariam mais a ser retidas e passar pelas camadas de solo.

Justificativa: Fenóis e proteínas de C. verticillaris, quando produzidos

suficientemente para o metabolismo do líquen, são liberados do talo para o ambiente como excedentes. Essa produção excedente pode ter origem de fatores externos como exposição do talo a substâncias disponíveis no ambiente utilizadas para a síntese de seus fenóis como o carbono e o nitrogênio, presentes na composição de muitos fertilizantes agrícolas. Como o líquen tem nutrição higroscópica, qualquer substância a que seja exposto é assimilada por ele no seu metabolismo. Sabe-se que o líquen, quando lavado com água de chuva, leva consigo proteínas e fenóis contidos no córtex, para seu substrato, o solo.

2.2 HIPÓTESE 2

Talos de C. verticillaris produziriam mais proteínas e fenóis quando expostos a ambiente com excesso de ureia e iluminação contínua, mas provavelmente essa condição de estresse causaria um colapso depois de certo tempo de exposição. Possivelmente, um longo período de escuridão limitaria a fotossíntese do líquen, o que levaria a uma diminuição da produção de fenóis.

Justificativa: o líquen necessita de um fotoperíodo para metabolizar seus fenóis e

proteínas. Uma exposição à ureia aumenta a disponibilidade de CO2 utilizado na fotossíntese da alga e de nitrogênio, a partir da amônia liberada da ureia pela sua hidrólise disponibilizada para o fungo. Sem luz não há fotossíntese, mas o aporte de CO2 auxilia a alga nesta função. Dentro de um ecossistema contaminado por ureia e

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fragmentado, apresentando áreas de vegetação mais aberta, o líquen recebe maior incidência de luz no talo e utiliza a ureia para o metabolismo de fenóis.

2.3 HIPÓTESE 3

Cladonia verticillaris, quando em contato com uréia, absorveria esta substância

para seu metabolismo, principalmente em um ambiente iluminado continuamente. O talo exposto a alta quantidade de ureia possivelmente liberaria para o ambiente o excedente desse componente nitrogenado.

Justificativa: A ureia é indispensável para o líquen, pois fornece CO2 para a fotossíntese da alga e a amônia usada para a síntese de novos aminoácidos, mas em quantidades adequadas às reações.

2.4 HIPÓTESE 4

A atividade urease, responsável por liberar o CO2 e a amônia da ureia através da hidrólise, teria uma relação diretamente proporcional à produção de fenóis de C.

verticillaris e à condição de iluminação. Provavelmente, quanto mais luz no ambiente,

maior seria a atividade urease e o metabolismo de fenóis no talo do líquen.

Justificativa: A atividade urease é um parâmetro importante para se entender o

comportamento do metabolismo de fenóis do líquen pela absorção de ureia. A luz é essencial para a fotossíntese do fotobionte, que estimula a absorção de ureia pelo talo o que gera maior atividade enzimática.

2.5 HIPÓTESE 5

A atividade urease possivelmente ocorreria em células do fotobionte.

Justificativa: Em liquens de algas verdes, como é o caso de C. verticillaris e de

outros liquens como Evernia prunastri, a atividade urease ocorre prioritariamente na parede das algas.

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3.1 EXPANSÃO URBANA E AGRÍCOLA NO NORDESTE BRASILEIRO

A expansão urbana no Brasil iniciou-se com um conjunto de mudanças estruturais na economia e na sociedade a partir da década de 1930, mas apenas em 1970 a população urbana superou a rural. As cidades, mesmo com dimensões demográficas restritas, já existiam desde os períodos da colônia e do Império. As relações mercantis entre as regiões brasileiras passaram a se ampliar desde a República Velha (1889-1930), seja com a expansão da economia cafeeira, seja com o surto de industrialização, proporcionando uma maior migração. O estado impunha certos limites à expansão do deslocamento populacional interno, levando a uma rota prioritária para estados de São Paulo e Rio de Janeiro, onde a economia mais se expandia (BRITO et al., 2005).

As regiões brasileiras se desenvolviam em torno das atividades agrícolas e geraram um sistema de cidades polarizadas formadas, geralmente, pelas capitais dos estados. A população urbana estava localizada basicamente nas áreas litorâneas e na região Sudeste. Mas, a partir da República Velha, as regiões passam a se comunicar e integrar o sistema mercantil lideradas pelo complexo da economia cafeeira capitalista.

A partir dos anos 1930, a urbanização assume uma dimensão estrutural onde a sociedade brasileira se transforma cada vez mais em urbana. Mais tarde, a partir da segunda metade da década de 1950 a urbanização foi acompanhada por um acelerado processo de industrialização da economia, acompanhado de uma expansão dos sistemas de transporte e meios de comunicação de massas. Neste sentido, Brito et al. (2005) destaca que:

Essa grande transformação deve ser entendida como a construção irreversível da hegemonia do urbano, não só como o locus privilegiado das atividades econômicas mais relevantes e da população, mas também como difusora dos novos padrões de relações sociais – inclusive as de produção – e estilos de vida.

Neste sentido, observou-se que no ano de 1920 a população urbana passou de 19 milhões para 138 milhões, multiplicando-se 7,3 vezes, com uma taxa média anual de crescimento de 4,1%. Ou seja, a cada ano, em média, nessa última metade de século, 2.378.291 habitantes eram acrescidos à população urbana. Esse crescimento

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demográfico urbano deve ser explicado pelo intenso fluxo migratório rural urbano, observado principalmente entre as décadas de 1960 e 1980 quando se estimou que 43 milhões de pessoas saíram do campo em direção à cidade (CARVALHO et al., 2003).

Essa tendência de crescimento perdura até os dias atuais. Segundo o censo de 2010 realizado pelo IBGE, o Brasil tinha mais de 190 milhões de habitantes naquele ano, demonstrando um crescimento de 12,3% em relação ao censo de 2000. O censo revelou também que a população brasileira é mais urbanizada que há 10 anos: em 2000, 81% dos brasileiros viviam em áreas urbanas, agora são 84%. O Nordeste apresentou em 2010 uma população de mais de 53 milhões de habitantes, ficando atrás apenas da região Sudeste em termos de população total. A mesma tendência de urbanização se observou para o Nordeste.

A reorganização do território brasileiro em consequência do crescimento populacional, das migrações e das transformações da atividade agropecuária no Brasil tem resultado em novos arranjos territoriais. De acordo com Elias (2011), as Regiões Produtivas Agrícolas representam novos arranjos produtivos agrícolas, os territórios das redes agroindustriais, escolhidos para receber investimentos produtivos inerentes ao agronegócio globalizado. Nelas encontram-se partes dos circuitos espaciais da produção e círculos de cooperação de importantes commodities agrícolas, evidenciando a dinâmica territorial do agronegócio.

Para esta autora as corporações concernentes às redes agroindustriais são os maiores agentes produtores do espaço agrário e urbano, pois intensificam as relações campo-cidade e a urbanização, uma vez que as redes agroindustriais necessitam também de processos que se dão no espaço urbano próximo às áreas de produção agrícola e agroindustrial, incrementando o crescimento de cidades totalmente funcionais ao agronegócio, as quais passam a ter novas funções, tal como a de gestão desse agronegócio globalizado.

Insere-se nesta realidade o cultivo da cana-de-açúcar e a industrialização dos seus derivados. No século XX, a produção da cana-de-açúcar no Brasil ganhou impulso, devido ao estímulo do estudo da tecnologia para a produção de álcool. Com a criação do

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Instituto do Álcool e Açúcar (IAA) por Getúlio Vargas em 1933, o setor foi regulamentado, recebendo incentivos para a produção e exportação do açúcar, estimulando o crescimento do setor no estado de São Paulo, que faria a região sudeste superar a região nordeste em área plantada de açúcar (THEODORO, 2011). Até então, Alagoas e Pernambuco se apresentavam como os estados com maior destaque na produção de cana-de-açúcar no Brasil. Em 1955, a área ocupada por cana-de-açúcar no Brasil atingiu cerca de 1 milhão de hectares (ROSSETO, 2008).

A crise do petróleo em 1973 possibilitou a consagração da agroindústria da cana-de-açúcar, levando a criação do Proálcool em 1975, que objetivou diminuir a dependência de importação de combustíveis derivados de petróleo que oneravam a balança comercial do Brasil (NATALE NETTO, 2007). Em apenas 10 anos após sua criação, a área plantada de cana-de-açúcar no Brasil dobrou (THEODORO, 2011).

Dados do terceiro levantamento da safra 2010/2011 CONAB (2011) mostram que, atualmente, a cana-de-açúcar ocupa 9% da superfície agrícola do país e é a terceira cultura mais importante em superfície ocupada, depois da soja e do milho. A produção nacional de cana-de-açúcar moída pela indústria sucroalcooleira, em 2010, foi de 624,99 milhões de toneladas, 3,4% superior à produção total de 2009/2010. Para produção de 2012/2013 a CONAB (2012) prevê que a safra de cana moída será de 602,2 milhões de toneladas, representando um aumento de 5,4% em relação à safra 2011/12, que foi de 571,4 milhões de toneladas.

3.2 CICLAGEM DE NUTRIENTES EM FLORESTAS

A ciclagem de nutrientes minerais compreende a trajetória cíclica dos elementos essenciais à vida dentro dos ecossistemas. Resulta de um conjunto de processos interconectados, de forma que os mesmos recursos nutricionais sejam utilizados em sucessivos períodos de fixação de energia (DELITTI, 1995).

Em um ecossistema, a ciclagem de elementos essenciais depende do metabolismo da comunidade que habita, das características específicas de cada

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elemento químico e de sua interação com a litosfera, com a atmosfera e com a hidrosfera. Os seres vivos são agentes importantes na regulação desses sistemas, atuando nos reservatórios de matéria e nos fluxos de energia.

O estudo da ciclagem de nutrientes e dos processos biogeoquímicos é de grande relevância para a compreensão do funcionamento de ecossistemas (SCHLESINGER, 1997). São importantes para estimar o grau de susceptibilidade que os ecossistemas têm à degradação pela expansão da atividade humana, podendo indicar o seu grau de fragilidade. Neste sentido, entender a ciclagem de nutrientes envolve a caracterização dos diferentes compartimentos dos ecossistemas e os fluxos de nutrientes entre eles, além da verificação de variações sazonais (PARRON, 2004).

O funcionamento dos ecossistemas está relacionado à produtividade e à ciclagem de nutrientes (ATTIWILL et al., 1993). Num ecossistema florestal, a quantidade de nutrientes é dada pela soma dos nutrientes contidos nos diferentes compartimentos da biomassa arbórea (folhas, ramos, casca, lenho, etc.), vegetação do sub-bosque, serrapilheira e solo (POGGIANI et al., 2000).

De acordo com Pritchtett (1987), na floresta pode-se visualizar duas formas de ciclo de nutrientes: um externo e outro interno. O ciclo externo (geoquímico) inclui as formas de transferência de nutrientes para dentro e para fora do ecossistema florestal. O ciclo interno (biológico) abrange apenas a ciclagem interna de nutrientes no ecossistema florestal. Ele pode se dividir em duas partes: o ciclo bioquímico ligado à movimentação de nutrientes dentro da própria árvore e, o ciclo biogeoquímico referente à ciclagem de nutrientes entre solo e biomassa arbórea.

Os nutrientes podem entrar de diferentes maneiras nos ecossistemas: sob forma de precipitação atmosférica, pelos nutrientes oriundos do ar, pelo intemperismo da rocha matriz, pela fixação biológica do nitrogênio e pela fertilização artificial. Em relação à saída de nutrientes pode-se citar a erosão, a lixiviação, a volatilização, a remoção de nutrientes pela colheita florestal. A perda de nutrientes de uma área de floresta, devido à sua exploração, se dá pela saída de nutrientes contidos na biomassa arbórea que é proporcional à quantidade de fitomassa retirada (KOLM, 2001; SELLE, 2007).

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Os nutrientes retornam ao solo pela vegetação a partir da circulação de matéria provinda da deposição de serrapilheira, galhos grossos e troncos e pela morte de raízes, principalmente as finas (VOGT et al., 1986). Outro modo de transferência de nutrientes da vegetação para o solo é pelas águas de precipitação interna da floresta e de escorrimento pelos troncos (ARCOVA et al., 1987).

A ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais, plantados ou naturais, tem sido amplamente estudada com o intuito de se obter maior conhecimento da dinâmica dos nutrientes nesses ambientes, não só para o entendimento do funcionamento dos ecossistemas, mas também buscando informações para o estabelecimento de práticas de manejo florestal para recuperação de áreas degradadas e manutenção da produtividade de sítios degradados em recuperação (SOUZA et al., 2001).

3.3 OS TABULEIROS COSTEIROS 3.3.1 Aspectos físicos

Os Tabuleiros Costeiros constituem uma das 20 grandes unidades de paisagem do Brasil, determinadas a partir das características morfoestruturais, geomorfológicas e geográficas da área em que ocorrem e não obedecem a limites políticos. Estendem-se desde o extremo sul da Bahia até o Maranhão, acompanhando o litoral, correspondem a uma área equivalente a 98.503 km² e, proporcionalmente a 5,92% da região Nordeste (TAVARES et al., 2005). Alguns autores consideram a área estimada de 8,42 milhões de hectares (TAVARES, 2000).

Esta Unidade de paisagem foi delimitada a partir do Zoneamento Agroecológico realizado pela Embrapa que identificou os Tabuleiros Costeiros como uma grande unidade de paisagem composta por várias unidades geoambientais às quais, por definição, "são entidades espaciais onde o material de origem, a vegetação natural, o modelado, a natureza e a distribuição dos solos, em função da topografia, constituem um conjunto homogêneo, cuja variabilidade é mínima de acordo com a escala cartográfica" (SILVA et al., 1993).

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Considera-se o termo Tabuleiros Costeiros para descrever uma forma de superfície do tipo tabular, dissecada por vales profundos e encostas com forte declividade. A superfície dos Tabuleiros é plana e muitas vezes pode apresentar-se suavemente ondulada, raramente excedendo 3% de declividade (TAVARES, 2000; JACOMINE, 2001). A unidade apresenta altitude média de 30 a 150m e compreende elevações formadas por sedimentos terciários, que apresentam entalhamento variável, ora com vales estreitos e encostas abruptas, ora abertos com encostas suaves e fundo com amplas várzeas (TAVARES, 2000).

Em alguns locais, a superfície dessa planície permanece intacta por uma distância de 40 a 50 km do mar, mas frequentemente restam apenas extensos planaltos escarpados e morros de topo plano como as únicas superfícies da planície original. Os remanescentes da superfície dessa planície elevada são conhecidos como os "Tabuleiros Costeiros" (HAYNES, 1970).

Os Tabuleiros ocorrem sempre associados a solos característicos, na maioria derivados de sedimentos do Grupo Barreiras do Terciário, onde os Latossolos coesos e os Argisolos são os de maior ocorrência (PORTELA et al., 2001). O solo, apesar de ser considerado profundo, apresenta horizontes subsuperficiais coesos ou adensados que reduz em profundidade, o que prejudica na dinâmica da água no perfil e, dificulta o aprofundamento do sistema radicular das plantas, representando uma limitação para sua exploração agrícola (HAYNES, 1970; RIBEIRO, 1997; JACOMINE, 2001; SOUZA et al., 2001).

Além disso, os solos de tabuleiros, em geral, sob condições naturais, apresentam baixos teores de matéria orgânica, baixa capacidade de retenção de água e nutrientes, baixa capacidade de troca de cátions, baixa saturação por bases, aumento da acidez em profundidade, textura franco-arenosa, predominância de caulinita na fração argila e frágil estrutura (SOUZA, 1996; BARRETO et al., 2010; PACHECO, 2010).

Também pode ocorrer em algumas áreas o aparecimento de Neossolos quartzarênicos (figura 1), como é o caso da área de pesquisa desse trabalho. São solos sem contato lítico dentro de 50 cm de profundidade, com seqüência de horizontes A-C,

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porém apresentando textura areia ou areia franca em todos os horizontes até, no mínimo, a profundidade de 150 cm a partir da superfície do solo ou até um contato lítico. São essencialmente quartzosos, tendo nas frações areia grossa e areia fina 95% ou mais de quartzo, calcedônia e opala e, praticamente, ausência de minerais primários alteráveis (menos resistentes ao intemperismo) (EMBRAPA, 2006).

Figura 1 - Aspecto geral do Neossolo quartzarênico presente no Tabuleiro Costeiro do município de Alhandra-PB.

Autor: VASCONCELOS, 2007

Adicionalmente, pode-se destacar que os solos dos Tabuleiros Costeiros estão distribuídos por quase toda faixa costeira do Brasil, desde o estado do Amapá até o estado do Rio de Janeiro (JACOMINE, 2001). Há cerca 10 milhões de hectares desses solos somente na faixa litorânea da Região Nordeste, predominando os Latossolos Amarelos e Argissolos Amarelos (ANJOS, 2006).

Os Tabuleiros Costeiros atravessam ambientes úmidos, semi-úmidos e secos. Mesmo nas zonas mais úmidas, situadas na parte leste e extremo norte do Nordeste,

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com precipitação média anual na faixa de 1000 a 2400 mm, a contabilidade da água disponível no solo revela a ocorrência de períodos de déficit hídrico em função do regime de distribuição das chuvas e da evapotranspiração potencial muito elevada entre 1200 e 1400 mm por ano (RESENDE, 2009). Ao longo de toda a região o inicio e o término do período chuvoso varia de ano para ano. As temperaturas anuais médias giram em torno de 26°C, havendo pouca variação entre as médias do mês mais quente e do mês mais frio (TAVARES, 2000).

3.3.2 Vegetação

Os Tabuleiros Costeiros são ocupados por uma diversidade de formações vegetais predominando a floresta ombrófila densa. Ainda há a presença da floresta estacional semidecidual, da floresta estacional decidual, do cerrado, da caatinga e, associados tem-se as formações pioneiras (praias, dunas, restingas, manguezais, depressões brejosas).

A Floresta ombrófila densa apresenta uma formação constituída por macro, meso e microfanerófitos de rápido crescimento, em geral de cascas lisas, troncos cônicos e presença de raízes suporte e sapopemas. A floresta desenvolve um dossel com altura entre 20 e 30 metros, além das emergentes que podem atingir até 50 metros de altura. No estrato intermediário (sub-bosque), ocorre a presença de muitas palmeiras e arvoretas com até 5 metros, enquanto que o estrato herbáceo-arbustivo reúne indivíduos com até 1 metro de altura. Lianas lenhosas e herbáceas e um grande número de epífitas também são frequentes, sendo poucas parasitas (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2003).

Nos tabuleiros costeiros do Nordeste, destacadamente na Paraíba, ocorre uma vegetação típica de Cerrado. Caracteriza-se por ser xeromorfa preferencialmente, de clima estacional, que ocorre em um gradiente de formas fisionômicas dependentes da disponibilidade de nutrientes e quantidade de alumínio associada, profundidade e saturação de água do solo (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2003).

A gradação fitofisionômica das várias formas de Cerrado (figura 2), bem como a composição de espécies presentes nessas áreas, se assemelha em muito com aquelas

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frequentemente encontradas na região do Planalto Central do Brasil, onde os cerrados ocupam áreas sobre areias quartzosas tais como na Chapada do Espigão Mestre do São Francisco, e no Parque Estadual do Jalapão. Das espécies arbóreas e arbustivas mais abundantes, destacam-se: Anacardium occidentale (cajú), Byrsonima sp (murici),

Curatella americana (Caju bravo), Hancornia speciosa (Mangabeira), Ouratea hexasperma (Bate butá), Tabebuia aurea (Ipê do Cerrado), entre outras (MINISTÉRIO DO

MEIO AMBIENTE, 2003).

Figura 2 - Vegetação de Cerrado ocorrente em Tabuleiros Costeiros do Nordeste do Brasil.

Legenda: A e C- Vegetação de Cerrado em Tabuleiros do município de Alhandra-PB. B e D- Vegetação de Cerrado em Tabuleiros do município de Mamanguape-PB. Autor: VASCONCELOS, 2007 (A e C) e RODRIGUES, 2010 (B e D).

3.3.3 Uso e ocupação

Nos Estados da Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte e Ceará os Tabuleiros são ocupados por grandes concentrações urbanas, pela diversidade de explorações agrícolas com grande potencialidade para produção de alimentos, pela ampla infraestrutura de transporte rodoviário e de terminais marítimos

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para escoamento da produção e pela grande parte da Mata Atlântica ainda existente no país (CINTRA et al., 1998).

Este panorama reflete os séculos de exploração sobre essas terras pelos portugueses com o extrativismo, inicialmente e, em seguida, pelas monoculturas da cana-de-açúcar, coco, cacau e citros, pelos plantios de grãos e pastagens, entre outras atividades (TAVARES et al., 2005). Nessa perspectiva, Freyre (2004) destaca que o latifúndio, como atributo de propriedade, a monocultura como forma de exploração econômica e a escravidão como instituição de classe social, formaram a sociedade e deixaram marcas profundas na paisagem física e humana da região Nordeste.

As raízes históricas que remetem à ocupação e exploração econômica muito explicam sobre o panorama atual. Neste sentido, Barreto et al. (2012) apontam que as relações e motivações da estrutura social e comercial do Brasil colônia se deram em três frentes: 1-relações feudais; 2-relações capitalistas; 3-nem feudal nem capitalista, mas com “fisionomias próprias” constituída de elementos feudais e capitalistas. Ainda afirmam que o capitalismo se desenvolveu num meio não capitalista, feudal e escravagista, do qual surgiu, caracterizando o papel da colonização como o de permitir a acumulação capitalista em favor da economia européia. Os autores concluem que estes fatores foram decisivos na configuração da paisagem nordestina atual, refletindo, numa perda massiva de Mata Atlântica em detrimento da expansão agrícola.

Assim, é possível dizer que a maior herança econômica deixada da relação Brasil-Portugal durante a colônia foi a economia de plantation, a monocultura, tendo como

commodity principal a cana-de-açúcar. Atualmente, o Brasil é responsável por mais da

metade do açúcar comercializado no mundo, além de ser o líder mundial na produção de cana-de-açúcar, de açúcar e de etanol. O país deve alcançar taxa média de aumento da produção de 3,25%, até 2018/19, e colher 47,34 milhões de toneladas do produto (MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, 2013). Segundo dados do IBGE (2012), São Paulo despontou novamente como o maior produtor de cana-de-açúcar do Brasil, com uma produção para o ano de 2012 de 355.392.473 toneladas. Já Pernambuco ocupou a