*
Universidade Federal do Amazonas/
UFAM
*
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/ INPA
<» «
ASSOCIAÇÃO
ENTRE
FUNGOS
MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
E
ESPÉCIES
PIONEIRAS
EM
CAPOEIRAS
NA
AMAZÔNIA
CENTRAL
Rejane de Oliveira Freitas
Orientadora: Regina C.
C.
Luizão
Co-Orientadora: Rita De
Cássia Guimarães Mesquita
o
^ Dissertação apresentada ao
^
Programa de Pós-Graduaçào em
Biologia Tropical e Recursos
^
Naturais
do
Convênio
INPAAJFAM, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ciências Agrárias,
^ área de concentração em Ciências
m
m
Freitas, Rejane de Oliveira
Associação entre ílingos micorrízicos arbusculares e espécies pioneiras em capoeiras na
Amazônia Central/ Rejane de Oliveira Freitas -
Manaus,
Am,
2005.
80 f. il.
Dissertação (Mestrado em
Ciências Agrárias)
-
INPA/UFAM,
2005.
1. Floresta Secundária 2. Fungos micorrízicos 3. Recuperação de áreas degradadas 4.
Amazônia. CDD 19. ed. 574.52642 n n n n n n n r-', Sinopse:Estudou-se a ocorrência de fungos micorrízicos arbusculares em raízes e rizosferas de
espécies pioneiras da região {Cecropia sciadophylla, Bellucia dichotoma, Vismia cayennensis e
Vismia jcípurensis% avaliando sua relação com as propriedades químicas e textura dos solos em
capoeiras abandonadas na Amazônia Central.
Palavras-chave: Colonização micorrízica, densidade de esporos, diversidade de espécies de
m % % # <1 ({3^ «% íO, A DEUS,
pela bondade de nos dá, a cada dia, uma nova oportunidade de acertar!
Aos meus pais José e Marina,
pela vida, educação e consolo nos bons e maus momentos!
Aos meus irmãos.
pelo apoio financeiro e pela companhia constante.
_ Ao meu amor, André Luis de Menezes,
pelas palavras de conforto e incentivo desmedidos
s
^
AGRADECIMENTOS
®
À Dra. Regina Luizão pela paciência e pela inestimável orientação ao longo de todo
s
^ processo de composição da dissertação;
À
Dra. Rosilaine Carrrenho pelo fundamental auxílio na identificação dos FMAs;
À
Dra. Rita Mesquita pela pelas sugestões inicias sobre o desenvolvimento do estudo;
Ao Curso de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais/INPA, representado pelo
DR. José Francisco, pela estrutura acadêmica; Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudo;
Às minhas amigas Romilda e Terezinha pelo incentivo constante e por terem, muitas vezes
me levado pelas mãos durante todo o curso;
A
turma da sala do Dr. Flávio, Lucerina, Sandra, Jorge OrdinoUa, pela acolhida;
A turma do Bionte: Cláudio, Luciano, Natan, Suely, Rejane, Fabiana, Adriana, Sheila,
Flávio Bruno,
além dos agregados, pelo café e pelo carinho dispensados a mim;.
A
Cilene Palheta, pela orientação inicial no mundo mágico da micologia;
Aos
colegas de Laboratório, Fabiane, Lucinéia e Marciléia, pelas boas risadas;
Aos amigos de toda vida, Elen e Ivo, por tudo!;
A
turminha do LTSP,
principalmente ao Jonas, Orlando, Tânia e Edivaldo pelas orientações
nas análises químicas e físicas e pela boa amizade;
^
Ao Tony e a Thaísa, além da Fabi, pelas ajuda na coleta de meu material;
Ao pessoal de minha turma, Manoella, Gina, Liana, Keuris, Pauletto, Dam Dias, Eduardo,
Danival, pela companhia durante o curso.
#
•í%
RESUMO
. . .
^
Com o aumento progressivo do desmatamento das florestas tropicais, a paisagem acaba
^
cedendo lugar a extensas áreas de capoeiras em estado de abandono. Estudos que auxiliem
^
no entendimento dos processos naturais de recuperação dessas áreas, podem otimizar a
^
implantação de sistemas de uso da terra que contribuam para o desenvolvimento social e
^
econômico das populações locais. Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA)
tem papel
^
fundamental nesse processo, atuando eficazmente em áreas abandonadas em processo de
regeneração. O presente estudo tem a finalidade de gerar uma base de dados sobre a
ocorrência de FMA em espécies pioneiras estabelecidas em capoeiras abandonadas da
^
região amazônica. Foi determinada a ocorrência de FMAs nas raízes e rizosfera de quatro
espécies pioneiras {Vismia cayennensis, V. japurensis, Bellucia dichotoma e Cecropia
sciadophyllá) e a sua relação com as propriedades químicas do solo de capoeiras de
diferentes idades. Foram feitas coletas de raízes e solos, na base das espécies pioneiras, em
quatro transectos localizados em capoeiras de 7,10,12 e 14 anos para avaliação das taxas de
^
colonização micorrízica, densidade de esporos e diversidade de espécies de FMA,
além das
propriedades químicas e textura dos solos. Todas as espécies pioneiras avaliadas
associaram-se aos FMA em alto grau de colonização. As menores taxas de colonização
foram encontradas nas raízes de Cecropia sciadophylla possivelmente associadas ao seu
^
sistema radicular. A taxa de colonização das raízes de Vismia cayennensis foram
^
influenciadas pelos nutrientes e a textura dos solos das capoeiras. A densidade de esporos na
^
rizosfera de Bellucia dichotoma foi infiuenciadao pelos parâmetros quúmcos do solo
^
(potássio, cálcio, magnésio e pH). A densidade de esporos nas rizosferas das espécies
^
pioneiras foi baixa quando comparada com outros resultados encontrados na região. A
maior
dominância de espécies de FMA
foi observada na rizosfera de Bellucia dichotoma. Espécies
do gênero Glomus e Acaulospora foram dominantes nas rizosferas de todas as espécies
pioneiras, demonstrando maior adaptabilidade às condições adversas das capoeiras
avaliadas. As espécies mais comuns de FMA nas espécies pioneiras foram Glomus
claroideum, G. etunicatum, G. macrocarpum e G. versiforme. As espécies de Glomus
microcarpum, G. etunicatum e G. microaggregatum mostraram-se melhor adaptadas ao pH
mais elevado. G. microcarpum^ G. aff.magnicaule e G. glomerulatum foram mais
ê
ABSTRACT
With the gradual increase of
the deforestation of
the tropical forests, the landscape tums into
extensive areas of secondary forests. Studies to provide undestanding on recovery of the
naturais processes, can contribute to optimize the use land that contributes for the social and
economic development of local populations. The arbuscular mycorrhizal fongi
(FMA)
plays
^
major role in this process, acting efificiently in adandoned areas under secondary succession.
^
The present study has the purpose to generate a database on the mycorrhizal association with
$
0
pioneer species that will be able to supply important tools to speed up the process of
$
recovery of secondary forests of
the region amazônica. It was determined the occurrence of
FMA in the roots and rhizosphere of four pioneer species {Vismia cayennensis, V.
japurensis, Bellucia dichotoma and Cecropia sciadophyllá) and its relation with the
j.
chemical properties of ground of secundary forests of differents ages. CoUections of roots
9
0
and soil in four transects had been made in the secondary forests of 7, 10, 12 and 14 years.
9
Rates of mycorrhizal infection in the roots, the density of
espores in soil and the diversity of
^
species of MA
were evaluated, besides some physical-chemical properties of the soil in the
^
rhizospheres of the pioneer species. The results indicated that ali pioneer species had
associated in the FMA
in high degree of settling. The lesser taxes of
settling had been found
0
in the roots of Cecropia sciadophylla associates to its system to possibly radicular. The tax
^
of settling of
the roots of Vismia cayennensis had been míluenced by the nutrients and the
^
texture of soil of the secundary forests. The density of espores in the rhizosphere oí
Bellucia
0 . .
dichotoma was influencing for the chemical parameters of
the ground (potassium, calcium,
0 r
0
magnesium and pH). The density of espores in the rhizospheres of the pioneer species low
^
when was compared with other results found in the region. The biggest dominance of
species of FMA was observed in the rhizosfere of Bellucia dichotoma. Species of the
Glomus and Acaulospora had been dominant in the rhizospheres of ali the pioneer species,
demonstrating bigger adaptability to the adverse condhions of the evaluated secundary
forests. The species most common of FMA in the pioneer species had been Glomus
claroideum, G. etunicatum, G. macrocarpum and G. versiform. The species of Glomus
^
microcarpum, G. etunicatum and G. microaggregatum had revealed better suitable to pH
^
more raised. G. microcarpum, G. aff.magnicaule and G. glomerulatum had been more
^ abundant in the places with bigger concentration of nutrients in the soü.f\
'# # # r-.-ÍNDICE GERAL AGRADECIMENTOS RESUMO V
f
ABSTRACT.
©@
ÍNDICE
DE
FIGURAS
'*
ê ÍNDICE DE TABELAS "®
INTRODUÇÃO
GERAL
12
9 'ê CAPITULO I®
Avaliação da taxa de colonização radicular e densidade de esporos de fungos
'ífâ '
mícorrízícos arbusculares em raízes e rizosferas de espécies pioneiras em capoeiras na
Amazônia Central
^
1. INTRODUÇÃO
20
2. OBJETIVOS 22^
2.1 Geral
22
íQ
2.2 Específicos.
—... 22
?
3. MATERIAL E
MÉTODOS
22
3.2 Histórico da área de estudo
O 3.1 Caracterização da área de estudo
^
3.3 Espécies utilizadas
r . OA
3.3.1 Características das espécies-alvo 3.4 Delineamento Experimental
fT)
^
3.5 Amostragem das raízes
.V
3.6 Taxa de colonização micorrízica
3.7 Amostragem do solo 29
3.8 Densidade de esporos de FMAs
29
3.9 Análises físicas e químicas
#
® 4. RESULTADOS 31
4.1 Propriedades do solo
@
4.2 Taxa de Colonização Micorrizica
^
4.3 Densidade de esporos
®
5.
DISCUSSÃO
©
5.1 Taxa de colonização
37
®
5.2 Densidade de esporos
^ - íC^
6. CONCLUSÕES
&®
CAPÍTULO n
^
Avaliação da riqueza de espécies de FMA em rizosferas de Cecropia sciadophylía^
^
Bellucia dichotoma e Vismia japurensis em uma cronosseqiiência de capoeiras
®
abandonadas na AmazôniaCentral
46
^
1. INTRODUÇÃO
2. OBJETIVOS^
47
(Q
2.1 Geral
^
2.2 Específicos
48
. MATERIAL E MÉTODOS 3 48 3.1 Delineamento experimental fC) 48O 3.2 Identificação das espécies de FMA
^ 40
^
3.3 Análises químicas do solo
O 3.4 Análise estatística 49
^
3.5 Análises Ecológicas
4. RESULTADOS 5. DISCUSSÃO 6. CONCLUSÕES 69 ,1 ' 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 70ÍNDICE DE FIGURAS
CAPITULO I
Figura 1- Mapa da Fazenda Dimona onde foi realizado o estudo. Os círculos pretos
numerados são os transectos das capoeiras avaliadas
27
Figura 2- Desenho esquemático da amostragem e coleta de raízes e solos ao longo de um
transecto de 100 m. Os círculos pretos em cada ponto amostrai, representam 1 indivíduo de
cada espécie-alvo
27
Figura 3- Estruturas de fungos micorrízicos arbusculares observados nas rizosferas das
espécies pioneiras estabelecidas em capoeiras abandonadas
34
Figura 4- Distribuição das estruturas de FMA
(bifas, vesículas e arbúsculos) nas raízes das
espécies pioneiras estabelecidas nas capoeiras abandonadas. As barras são médias e as
liiihas são desvios padrão^
CAPITULO
n
®
Figura 1- Ilustração das principais espécies de FMA que ocorreram nas rizosferas das
^
plantas pioneiras: a) Acatdospora foveata\ b)
Acaitlospora tnherculata\ c)
Acaulospora aff.
delicata; d)
Archaeospora lepíoticha; e)
Entrophospora colombiana; f) Glomvs aff. clanim;
^
g) Glomus aff. magnicanle; h) Glomvs eivnicaium; i) Glomvs glomervlaivm; j) Glomvs
macrocarpvm; 1) Glomvs microaggregatvm; m) Glomvs microcarpvm; n) Glomvs
^
versiforme; o)
Glomvs
sp.l
Figura 2-. Distribuição representativa das famílias de FMA segundo o número de espécies,
^
nas rizosferas das plantas pioneiras avaliadas
^ ^
(C) / O Pr P \ r\
^
índice de
tabelas
*
CAPÍTULO I
#
#
Tabela 1- pH e teores de nutrientes e textura dos solos das capoeiras nas rizosferas das
H
espécies-alvo da Fazenda Dimona. Os valores são médias e desvios padrões de 5
0
repetições
31
®
Tabela 2- Taxas de colonização micorrizica (%)
das espécies pioneiras estudadas e as idades
®
das capoeiras. Os valores são médias e desvios padrões de 5 repetições
32
r>.
Tabela 3- Correlações entre as taxas de colonização micorrizica e as propriedades químicas
dos solos das capoeiras avaliadas
33
Tabela 4- Densidades de esporos
(50g de solo) na rizosfera das espécies-alvo e as idades das
^
capoeiras. Os valores são médias e desvios padrões (entre parênteses) de 5 repetições
36
Tabela 5- Correlação entre as taxas de colonização micorrizica, densidade de esporos
(DE)
e
®
as propriedades químicas e físicas dos solos das capoeiras avaliadas
37
CAPITULO n
Tabela 1- Lista de espécies de FMA
extraídas do solo da rizosfera de Cecropia sciadophyUa
em
todas as capoeiras amostradas
32
Tabela 2- Lista das espécies de FMA extraídas do solo da rizosfera de Bellitcia dichotoma
®
em todas as capoeiras amostradas
33
Tabela 3- Lista das espécies de FMA extraídas do solo das rizosferas dos indivíduos de
^
Vismiajapurensis em todas as capoeiras
33
Tabela 4- Ocorrência das espécies de FMA nas rizosferas de Cecropia sciadophyUa,
Belhicia dichotoma e Vismiajapiirensis.
36
Tabela 5- Distribuição das espécies de FMA nas rizosferas de Cecropia sciadophyUa nas
.
diferentes capoeiras, considerando a densidade (DE), a freqüência relativa (FR), em %,
e a
abundância relativa (AR),
em
%,
dos esporos de FMA
57
Tabela 6- índices de diversidade ecológica das comunidades de FMA estabelecidas nas
rizosferas de Cecropia sciadophyUa ao longo das capoeiras
58
Tabela 7- Distribuição das espécies de FMA nas rizosferas de Bellitcia dichotoma nas
^" diferentes capoeiras, considerando a densidade (DE), a freqüência relativa (FR), dada em %,
, e a abundância relativa (AR), em %, dos esporos 59
i > ^
Tabela 8- índices de diversidade ecológica das comunidades de FMA estabelecidas nas
ê «
Tabela 9- Distribuição das espécies de FMA nas rizosferas de Vismia japurensis nas
^
diferentes capoeiras, considerando a densidade (DE), a requência relativa (FR), dada em %,
e a abundância relativa (AR), em %, dos esporos 60
®
Tabela 10- índices de diversidade ecológica das comunidades de FMA estabelecidas nas
% rizosferas de Vismia japurensis nas diferentes capoeiras 60
^
Tabela 11. Distribjaição das espécies de FMA nas rizosferas de Cecropia sciadophyVa,
Belhicia dichotoma e Vismia
japurensis, independente das capoeiras amostradas
61
®
Tabela 12- índices de diversidade ecológica das comunidades de FMA estabelecidas nas
®
rizosferas de Cecropia sciadophylla, Bellucia dichotoma e Vismia
japurensis
62
e
^ Tabela 14, Correlação entre as espécies de FMA na rizosfera de Bellucia dichotoma e as
^
idades das capoeiras (10, 12 e 14 anos) e as propriedades químicas dos solos (n=15)
64
Tabela 13. Correlação entre as espécies de FMA
na rizosfera de Cecropia sciadophylla e as
capoeiras
(10, 12 e 14 anos)
e as propriedades químicas dos solos
(n=15)
63
Tabela 15. Correlação entre as espécies de FMA na rizosfera de Vismia japitrensis e as
®
idades das capoeiras (10, 12 e 14 anos)
e as propriedades químicas dos solos (n=15)
64
A
A
% 9 9 9
INTRODUÇÃO GERAL
Existe muita variação nos índices gerais de desmatamento na região Amazônica ao
longo dos anos, com aumentos e decréscimos sucessivos, segundo o acompanhamento do
desmatamento realizado pelo INPE anualmente. Porém uma questão sempre perdura: a
responsabilidade pelo maior percentual de derruba e queima nas florestas regionais
continua sendo a atividade de agropecuária, ora com 75%
(Feamside,
2002),
ora com quase
90% da área total desmatada (Lima, 2004).
^
Dentre as conseqüências mais severas da conversão de florestas em pastagens, estão
as mudanças drásticas da cobertura vegetal, que limitam a quantidade de matéria orgânica
^
reciclável, reduzindo o aporte de nutrientes (principalmente N e P), e a compactação do
^
solo, causada pelo pastejo, que afeta diretamente a intensidade das atividades da microbiota
do solo (Luizão et al., 1992). Além de fevorecer a emissão de gases como o dióxido de carbono (CO2) e o metano (CH4), entre outros, que provocam o efeito estufa e promovem o ^ aquecimento global (Feamside, 2001).
A
recuperação da qualidade física, química e biológica desses solos, que embora seja um Quando ocorre o abandono de áreas que outrora fora pastagens, já em estado bastante debilitado do ponto de vista de fertilidade, inicia-se o processo natural de
processo de regeneração lento, gera altas taxas de assimilação de carbono em comparação
com a floresta primária. Estas taxas tendem a decrescer com a idade das capoeiras e,
segundo as projeções feitas por Feamside & Guimarães (1996), poderão chegar a um nível
de equilíbrio aos 100 anos de idade. Isto indica que são imperativas intervenções que
possam acelerar o processo de regeneração da floresta secundária, de modo
a potencializar
9 9 9 9 9
9 Estas áreas devem também fornecer alternativas de uso da terra, tais como a
^
introdução de sistemas agroflorestais, reflorestamento e enriquecimento de capoeiras, para
®
o desenvolvimento das populações locais, de modo a promover o desenvolvimento
*^
sustentável, limitando assim o avanço sobre as áreas de floresta primária. Contudo, para
^
garantir o sucesso na implantação desses sistemas, são necessários estudos que auxiliem no
9
entendimento dos processos naturais de recuperação de áreas degradadas, nos quais estes
sistemas devem se basear.
^
A
atividade de alguns microrganismos do solo provê benefícios às plantas em vários
^
estádios de seu desenvolvimento. Esses microrganismos modificam a fertilidade do solo.
<9
o
' i
por meio de seus efeitos na disponibilidade e absorção de nutrientes, tomando-se de grande
^
importância no sucesso da revegetação de uma determinada área (Siqueira &
Moreira,
^
1996). Os fungos micorrizicos por seus múltiplos benefícios às plantas e ao solo,
^
representam muito bem a microbiota do solo no processo de recomposição de áreas
^
pertubadas. Há, no entanto, limitação de informações sobre sua dinâmica em áreas
^
abandonadas na Amazônia.
O termo micorriza, proposto por Albert Bemard Frank, um botânico alemão, em
1885,
é uma associação simbiótica mutualística entre raízes de espécies vegetais superiores
e determinados tipos de fungos do solo (Siqueira &
Franco, 1988).
Os fungos micorrizicos estão categorizados em sete grupos distintos, arbuscular.
ectomicorrizas, ectoendomicorrizas, arbutóide, monotropóide, ericóide e orquidóide. Os
fungos micorrizico arbusculares (FMAs), designação mais recente para as micorrizas
vesículo-arbusculares, formadas por fungos da ordem Glomales dos Zigomicetos (Moreira
&
Siqueira, 2002), constituem o gmpo de maior importância ecológica e prática (Siqueira
^ 1
t ^
' %
Fanerógamas (cerca de 97
%),
incluindo quase todas as espécies de interesse agronômico,
pastoril e espécies florestais tropicais, independentemente de seu habitat e distribuição
geográfica (Carrenho, 1998; Silveira, 1998; Siqueira & Moreira, 2002).
^ Os FMAs são assexuados e o modo de formação dos esporos é a base para a
taxonomia desses fungos. As características dos esporos de maior interesse para a
®
identificação dos FMAs são: cor, tamanho, forma, estrutura e reação das paredes ao
^
reagente Melzer. A ontogenia e o desenvolvimento da simbiose têm sido empregados na
redescrição das espécies das micorrizas arbusculares, aumentando assim, a resolução na
hierarquia taxonômica que cada caráter ou grupo de caracteres pode distinguir (Moreira &
Siqueira, 2002).
^ A classificação taxonômica dos FMAs vem passando por várias e complexas
^
modificações desde sua primeira descrição feita por Lineu em 1872, e está associada ao
advento de conhecimentos morfològicos e genéticos. Atualmente a classificação mais
aceita refere-se a de Morton & Redecker (2001), que coloca os FMAs em uma ordem:
Glomales; duas subordens: (i) Glomineae, com quatro famílias (Acaulosporaceae,
Archaeosporaceae, Glomaceae e Paraglomaceae) e cinco gêneros (Acaulospora,
Archaeospora, Entrophospora, Glomus e Paraglomus) e; (ii) Gigasporineae, com uma
^
família (Gigasporaceae)
e dois gêneros
(Gigaspora e Scutellosporá).
OAs micorrizas arbusculares exercem papel vital para a sustentabilidade de florestas
tropicais naturais, onde estão melhor distribuídas e ocorrem com maior freqüência, por
interferir no processo de conservação e ciclagem de nutrientes (Jordan, 1991; Smith &
Reid, 1997).
De
uma maneira simplificada, as micorrizas captam os nutrientes da solução do solo
®
matéria orgânica antes que estes sejam indisponibilizados, e os transferem diretamente para
^
a planta hospedeira em um ciclo contínuo e eficaz (Janos, 1983; Reid, 1990; Mason &
®
Wilson, 1994).
9
m A associação entre os FMAs e as raízes se inicia a partir da interface formada entre
os propágulos do fiingo no solo: esporos, células auxiliares e hifas crescendo em raízes colonizadas no solo (colonização secundária), e as raízes de uma planta hospedeira. Os propágulos, principalmente os esporos, germinam e emitem um micélio vegetativo, que ao contactar a raiz de um hospedeiro suscetível, produz um apressório, fíxando-se a ela,
^
iniciando o processo de colonização da raiz. O micélio então se desenvolve inter e
^ intracelularmente e se diferencia em vesículas (estruturas efêmeras de reserva) e arbúsculos ^ (que acessam o suprimento de carbono da planta). Concomitantemente, na rizosfera, zona ^ de influência da raiz que vai desde sua superfície até uma distância de 1 a 3mm desta,
^
forma-se o micélio extra-radicular onde, em determinada fase de seu ciclo, o fimgo
esporula e novos esporos são liberados, isoladamente ou em esporocarpos, reiniciando o
seu ciclo de vida (Silveira, 1992, Moreira & Siqueira, 2002).
O desenvolvimento externo de hifes fungicas ocorre de modo extensivo na camada
•
!■
superficial do solo, formando uma rede de hifes de importante fiinção para as plantas, pois
têm a capacidade de aumentar a superfície de contato (físico) da raiz com o solo, através da
emissão do micélio extra-radicular, facilitando a absorção de nutrientes (principalmente P e N) e água do solo, translocando-os para a planta. Os FMAs ainda proporcionam maior
tolerância hídrica à planta, aumentam a resistência a pragas e doenças, além de auxiliar na
fixação biológica de N2 por outros organismos e a agregação do solo por meio do
m
®
Siqueira, 2002). O
desenvolvimento do fungo é subsidiado por energia e carboidratos da
*
^
planta hospedeira (Siqueira &
Moreira, 1996; Larcher, 2000).
Os FMAs podem ser influenciados por vários fatores (fertilidade do solo, textura d o
solo, sazonalidade, umidade, teor de matéria-orgânica, etc.), principalmente àqueles
^ relacionados a fertilidade do solo.
Os FMAs são geralmente inibidos em condições de elevada fertilidade e favorecidos pela baixa fertilidade, onde a colonização e esporulação são geralmente máximas (Silveira, 1992). Os principais macronutrientes que influenciam a simbiose são o fósforo e o
nitrogênio. A maior taxa de colonização radicular, esporulação e diversidade de espécies
de FMAs, ocorre em solos com baixa disponibilidade de fósforo, diminuindo com o aumento do fósforo disponível. Ocorre o mesmo com o nitrogênio do solo, porém algumas formas são mais inibitórias do que outras em relação à simbiose. Entretanto, não se pode generalizar quanto aos efeitos dos nutrientes, uma vez que estes podem variar em fiinção do requerimento interno das plantas-hospedeiras (Siqueira, 1988; 1992; Moreira & Siqueira, 2002).
Em relação ao pH, suas modificações no solo podem interferir no índice de ocorrência das espécies de FMA, uma vez que algumas espécies ocorrem preferencialmente
em solos de elevada acidez (Entrophospora colombiana, Scutellospora sp., Gigaspora
margarita, Acaulospora laevis), outras em solos pouco ácidos ou neutros (G. clarum, G. etunicatum) e outras indiferentes à acidez do solo (Acaulospora scrobiculata, A. morrowiaé). O pH também influencia a densidade e a germinação de esporos e, conseqüentemente, a colonização radicular nas espécies vegetais (Siqueira, 1988; Moreira & Siqueira, 2002).
m
As diferentes espécies de plantas-hospedeiras exibem diferentes susceptibilidades à
colonização de FMAs, sendo afetadas pela condição micorrízica, estado nutricional da
planta, idade, ciclo e taxa de crescimento (Heijden et al. 1998). As micorrizas em geral não
são específicas ou apresentam pouca especificidade, ou seja, cada planta hospedeira pode
potencialmente ser colonizada por quaisquer espécies de FMAs de um dado ambiente (Moreira & Siqueira, 2002).
Considerando que a camada mais superficial do solo constitui o principal hábitat e reservatório de propágulos de FMAs, fica fácil prever que qualquer fator impactante sobre estes, tais como a derrruba e a queima, exercerá grande influência sobre a sobrevivência dos simbiontes e sua capacidade de formar simbioses com as plantas.
As áreas abandonadas da região amazônica têm geralmente baixa fertilidade e encontram-se em processo de considerável degradação. No entanto, baseado em estudos de
quantificação de FMAs nesse tipo de ambiente (Silva et al, 2000; Gallardo Ordinola et al, 2002; Freitas, 2003; Silva, 2005), o potencial inoculante (i.e. esporos) no solo é suficiente para reiniciar o processo de colonização, favorecendo a recuperação química e física desse
solo..
As alterações que ocorrem no ambiente no decorrer da regeneração secundária,
como a recomposição das espécies vegetais, a formação da camada de matéria orgânica, a
disponibilização de minerais e a ciclagem de nutrientes, promovem mudanças nas
comunidades de FMAs
(Allen, 1991), que podem ser medidas através da quantificação de
esporos e da taxa de colonização micorrízica nas raízes de plantas hospedeiras (parâmetros
quantitativos) e da identificação das espécies de FMAs
(parâmetro qualitativo)
(Moreira &
Siqueira, 2002). Assim, tantos os parâmetros quantitativos quanto o qualitativo podem ser
9
H
o
início do processo de recomposição vegetal natural das áreas degradadas ocorre
®
com o estabelecimento das espécies de plantas pioneiras, que têm a capacidade de melhorar
9
^ as condições físicas e químicas do solo onde se desenvolvem, permitindo que as espécies
9
^
de estádios sucessionais mais avançados, dentre as quais se inserem diversas espécies de
®
interesse econômico, dominem o ambiente.
^
O estabelecimento das espécies pioneiras em áreas degradadas pelas pastagens,
®
utilizando os parcos recursos disponíveis, deve-se às estratégias desenvolvidas por essas
(g plantas como, por exemplo, a associação com os fungos micorrízicos arbusculares (FMA),
conforme registrado por alguns autores (Siqueira & Moreira, 1996; Carrenho et ai. 2001; Zangaro et al., 2002).
^
Embora a associação FMA-planta pioneira seja importante, a ocorrência e a
(íT^-dinâmica dos FMAs em áreas em processo de revegetação, como as inúmeras capoeiras
abandonadas na região, ainda não são muito esclarecidos. Porém, alguns estudos, realizados
em outras regiões do país ou fora dele, vislumbram o comportamento dessa associação ao
longo do processo de regeneração de áreas abandonadas (Johnson et aí., 1990; Siqueira & Moreira, 1996; Zangaro et ai, 2000, 2002; Dupponois et ai, 2001; Capronil et ai, 2003; Muthukumar et al, 2003; Aidar et al, 2004).
Outros estudos enfocam a composição da população de FMA em alguns
ecossistemas (Lovelock et al, 2003; Souza et al, 2003; Silva Júnior, 2004), porém na
região não há registros de pesquisas sobre as comunidades de FMA nem em ecossistemas
naturais e muito menos em ambientes antropizados.
Baseado na literatura, verifica-se, então, a escassez de informações acerca da
<1
^
desenvolvimento, o que reflete na necessidade de ampliar o conhecimento sobre a dinâmica
^
desses microrganismos em áreas de capoeiras abandonadas da região.
Assim, o presente estudo tem a finalidade de gerar uma base de dados sobre
FMA/espécies pioneiras/capoeiras, através dos seguintes estudos: (i) Avaliação da taxa de
^
colonização radicular e da densidade de esporos de fungos micorrizicos arbusculares em
raízes e rizosferas de espécies pioneiras em capoeiras na Amazônia Central; (ii) Avaliação
da riqueza de espécies de FMA nas rizosferas de Cecropia schiadophylla, Bellucia
dichotoma e Vismia japurensis em uma cronossequência de capoeiras abandonadas na
Amazônia Central. Espera-se que esses estudos possam contribuir para desenvolver
CAPITULO I
Avaliação da taxa de colonização radicular e densidade de esporos de íiingos mícorrízicos arbusculares em raízes e rizosferas de espécies pioneiras em capoeiras na
Amazônia Central
1. INTRODUÇÃO
As áreas de pastagens convertidas em florestas secundárias, após o abandono são reutilizadas depois de determinado tempo, ou idealmente servem de altemativa para o estabelecimento de alguns sistemas de produção como Sistemas Agroflorestais (SAFs) e/ou
enriquecimento de capoeira. O pousio ou o uso de sistemas florestais das capoeiras são
baseados no conhecimento sobre os processos biológicos do solo que estimulam o aumento da fertilidade do solo das áreas em recuperação.
Os organismos do solo, em especial os fungos e bactérias, são responsáveis direta e
indiretamente por inúmeros processos biológicos que contribuem para o bom funcionamento da capacidade produtiva dos ecossistemas (Siqueira & Moreira, 1996).
Dentre os microrganismos de relevante interesse para a recuperação de áreas degradadas, destacam-se os fungos micorrízicos arbusculares.
As micorrizas abusculares, por suas funções variadas, entre as quais destacam-se o aumento da absorção de água e nutrientes pelas plantas, a promoção de maior resistência e tolerância a estresses bióticos e abióticos, a agregação e estabilidade dos solos, constituem um dos mecanismos de relevante potencial para o estabelecimento das plantas, sobretudo
àquelas que crescem em áreas antropizadas e de limitada fertilidade como as existentes
extensivamente na região.
Existem alguns estudos que relatam a ocorrência dos FMAs em espécies vegetais de
al., 2003); outros discutem a relação da associação com as propriedade químicas do solo (Carneiro et ai, 2004) e com a nutrição das plantas (Silva & Siqueira, 1991; Oliveira et ai,
1999; Flores-Aylas etal, 2003).
No Estado do Amazonas, estudos vêm sendo desenvolvidos em áreas abandonadas ou com o estabelecimento de SAFs (Silva et al, 2000; Gallardo Ordinola et al, 2002; Freitas, 2003; Silva, 2005) afim de se conhecer o potencial de colonização dos FMAs nas espécies que predominam nessas áreas. Porém, estudos acerca da dinâmica dos FMAs associados a espécies pioneiras em capoeiras abandonadas em processo de recuperação na
região ainda são escassos em comparação com outras do país.
Janos (1980), St. John & Uhl (1983), Johnson et al. (1991), Siqueira & Moreira (1996), Carrenho et al. (2001) e Zangaro et al. (2000 e 2002) são alguns dos pesquisadores que vem estudando o comportamento das espécies pioneiras em associação com os FMA em algumas regiões do Brasil e de outros países.
A região Amazônica, embora possua extensas áreas em estado de abandono e desuso, não possui informações básicas sobre a ocorrência dos FMA em espécies pioneiras naturalmente encontradas nesses ambientes. Desse modo, é importante gerar uma bases de dados sobre a estrutura das comunidades de FMA em capoeiras abandonadas, afim de
fomecer ferramentas para acelerar o processo de recuperação dessas áreas.
Sendo assim a finalidade do presente estudo é avaliar a ocorrência dos FMAs em espécies pioneiras, através da colonização radicular e do número de esporos presentes nas
Nj»
2. OBJETIVOS 2.1 Geral
Determinar a ocorrência de FMAs nas raízes e rizosfera de quatro espécies pioneiras (Cecropia sciadophylla., Bellucia dichotoma, Vismia cayennensis e Vismia japiirensis e a
sua relação com as propriedades químicas do solo em capoeiras abandonadas da região.
2.2 Específicos
(i) Determinar o comportamento da colonização ladicular por FMA entre as espécies pioneiras nas diferentes capoeiras;
(ii) Avaliar a relação da colonização radicular das espécies pioneiras com as propriedades químicas e a textura dos solos das capoeiras;
(iii) Determinar o comportamento da densidade de esporos de FMA rizosférico entre as espécies pioneiras nas diferentes capoeiras;
(iv) Avaliar a relação da densidade de esporos com as propriedades químicas e textura do solo das capoeiras.
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Caracterização da área de estudo
As Reservas do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) são constituídas por 23 Áreas de Relevante Interesse Ecológico (ARIE) do IBAMA, que estão inseridas em três fazendas (Porto Alegre, Colosso e Dimona) do Distrito Agropecuário da
Sufi"ama (DAS). Fazenda Dimona, localizada do lado esquerdo da BR-174 e Porto Alegre e Colosso na ZF3, do lado direito da BR. As reservas, que são fragmentos isolados, estão
«
®
sucessão. Este estudo foi conduzido exclusivamente nas pastagens abandonadas nas áreas
^
da fazenda Dimona
(00° 20'00"S e 60°05'00"W).
O clima da região é tropical úmido, seguindo o tipo Afí de Koppen, com temperatura média de 26° C (máxima = 35-39° C, mínima = 19-21° C ) e alta pluviosidade (RADAM BRASIL, 1978), com médias de precipitação anual de 2.188 mm na Fazenda Dimona; 2.322 mm Fazenda Esteio e 2.269 mm na Fazenda Porto Alegre (http://
pdbfiF.inpa.gov.br, acessado em 28/04/2004).
Os solos da região são argilosos, classificados como latossolos amarelo álico e
podzólico vermelho-amarelo (Ranzani, 1980).
O relevo é bastante íngreme, predominantemente nas áreas próximas aos igarapés, variando entre 50 e 125 metros acima do nível do mar (Ranzani,! 980).
3.2 Histórico da área de estudo
O PDBFF foi iniciado em 1979, como um projeto binacional de cooperação científica entre o Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e o WWF, passando posteriormente ao Smithsonian Institution (SI) dos EUA. O objetivo geral do projeto é determinar as conseqüências ecológicas do desmatamento e da fi^agmentação florestal na Amazônia e transferir a informação gerada aos diferentes setores da sociedade, com vistas a
favorecer a conservação e o uso racional dos recursos florestais (Luizão & Mesquita, 2002).
Nas décadas de 70 e 80, as áreas do Distrito Agropecuário da Sufi-ama foram
destinadas ao desenvolvimento de várias atividades: agropecuária, colonização, turismo ecológico, mineração e áreas institucionais para a preservação e pesquisa. A agropecuária
foi a atividade mais expressiva da época e seu estabelecimento consistiu da derrubada
completa da floresta e introdução de gramíneas para pastejo do gado. Na época de
m m
#
exploração, essas áreas foram submetidas a manejos diferenciados; algumas foram submetidas a queima e outras não, resultando em diferentes formações vegetativas secundárias. O fracasso da atividade na região gerou o abandono de extensas áreas que hoje
estão recobertas por vegetação secundária de várias idades e estádios sucessionais
diferentes. Há áreas dominadas por espécies pioneiras do gênero Cecropia, dominantes em ambientes com derruba sem queima e outras compostas essencialmente por espécies do
gênero Vismia, que dominam ambientes periodicamente submetidos à queima, além de outras que surgem independentemente do manejo (Mesquita et aL, 2001).
Nas áreas de floresta secundária foram alocados transectos (Mesquita et ai, 2001), cujas idades foram obtidas por meio de técnicas de sensoriamento remoto, usando imagens do Landsat. Estes transectos, com lOOm de comprimento, foram estabelecidas com o objetivo de acompanhar a sucessão ecológica e a biologia funcional de espécies pioneiras, em um projeto denominado de Pioneiras no qual este estudo está inserido.
3.3 Espécies utilizadas
Para este estudo foram selecionados indivíduos adultos das espécies pioneiras dominantes e mais freqüentes na maioria das parcelas: Vismia cayennensis, V. japurensis,
Bellucia dichotoma e Cecropia sciadophylla.
3.3.1 Características das espécies-alvo
Bellucia dichotoma:
Faz parte da femília Melastomataceae e é conhecida como goiaba-de-anta. É
uma
espécie comum em áreas em início de sucessão, sendo considerada pioneira posseira, ou
m
seja, que possui crescimento lento em altura, alta espessura de copa, etc. (Williamson et ai., 1998; Ribeiro et al 1999).
Cecropia sciadophylla:
Conhecida pelo nome vulgar de embaúba, esta espécie pertencente à femília das
Cecropiaceae é considerada micotrófíca facultativa por Saggin Júnior (1997). E uma árvore
que chega até 30 m de altura, geralmente com raízes-escora. Tem folhas com 20x20 cm ou 70x70 cm. É comum em toda a bacia Amazônica e áreas adjacentes, podendo ser encontradas em lugares mais ou menos abertos nas matas primárias, freqüentemente nas
matas secundárias (capoeiras) e em áreas recentemente desmatadas, que não sofreram
queima. É
considerada fundamental na recuperação de áreas degradadas e nas vegetações
pioneiras. É uma pioneira fugitiva, pois possui crescimento rápido em altura, baixa
espessura de copa, etc. (Berg,1978; Guillaumet, 1990; Williamson et al., 1998; Ribeiro et
ai, 1999).
Vismia spp.;
Normalmente as espécies desse gênero são consideradas pioneiras posseiras,
pertencentes à família Clusiaceae. São espécies indicadoras de áreas alteradas, sendo
abundantes em capoeiras e pequenas clareiras naturais da floresta, além de serem
dominantes em área que sofreu sucessiva derruba e queima (Williamson et al, 1998;
Ribeiro et al, 1999).
3.4 Delineamento Experimental
Foram selecionados quatro transectos situados na fazenda Dimona, que
# m m
pastagens (Figura 1). Foram selecionados cinco indivíduos por espécie-alvo (repetições) em
cada transecto, o que corresponde a 75 amostras totais por análise, visto que o transecto de
sete anos não apresentou indivíduos de Cecropia sciadophylla.
Não foi possível amostrar as raízes de Cecropia sciadophylla na capoeira de 7
anos
para avaliação da ocorrência de FMA.
Talvez por essas áreas terem sofrido o maior número
de queimas do que as demais, por ocasião do uso de pastagens, houve uma inibição do
estabelecimento dessa espécies pioneira que se estabelece melhor em áreas que não
sofreram queimas (Moreira, 2003).
Em cada transecto foram definidos quatro pontos amostrais, distantes um dos
outros 20 m,
intercalando-se os lados direito e esquerdo por ocasião da coleta do material
de estudo, de maneira a abranger melhor a área (Figura 2).
3.5 Amostragem das raízes
Em
cada ponto amostrai foram coletadas amostras de raízes (ora do lado direito, ora,
do esquerdo) de um indivíduo de cada espécie pioneira, localizado o mais próximo possível
desse ponto, conforme visto na Figura 2.
A retirada das raízes consistiu na escavação na base das plantas até encontrar a raiz
principal e a partir daí segui-la até chegar as raízes mais finas (< 2mm)
(St. John &
Uhl,
1983). As raízes coletadas foram acondicionadas em sacos de polietileno, previamente
identificados, e levadas para o Laboratório de Bioquímica do Solo/INPA, onde foram
% # « # m m ii # % # % # 60"C6' 00"W
Reservas da Fazenda Dimona - PDBFF
gtoe •
Km 72
Mattos
Figura 1- Mapa da Fazenda Dimona onde foi realizado o estudo. Os círculos pretos numerados são
os transectos das capoeiras avaliadas
10 so 90 100 -• « 30 70
Figura 2- Desenho esquemático da amostragem e coleta de raízes e solos ao longo de um transecto
de 100 m. Os círculos pretos em cada ponto amostrai, representam 1 indivíduo de cada
espécie-alvo.9 « « m 9
9 3.6 Taxa de colonização micorrízica
Para estimar a taxa de colonização micorrízica nas raízes, elas foram clarificadas e
coradas pelo método de Phillips &
Hayman
(1970), adaptado para o uso com seringas por
Classen & Zasoski (1992). As raízes foram lavadas e cortadas em pedaços de
aproximadamente 1 cm dos quais 100 pedaços selecionados ao acaso,
foram confinados em
seringas de 50 ml com pontas teladas (malha de 250pm)
e submetidos a uma solução
clareadora de hidróxido de potássio (KOH)
2,5% em autoclave (a 120^ C por 3
)
para
facilitar a penetração dos reagentes, e então lavadas para remover o excesso de KOH.
As
amostras foram colocadas em solução clareadora de peróxido de hidrogênio alcalino (H2O2)
a 30%,
autoclavadas a 120° C
por 5'. Dentro das seringas as amostras de raízes foralavadas
e cobertas com ácido clorídrico 1 %
por um período de aproximadamente 1 h. Após essa
acidificação as amostras foram embebidas com solução de Triphan Blue em glicerol acídico
(na proporção de 1:10 ml, respectivamente) e então novamente autoclavadas por 3 ,
s
^
permanecendo ainda 12 hs no corante após a autoclavagem. Ao final, 10 pedaços de raízes
^
de cada amostra foram montadas em lâminas contendo duas lamínulas com 5
fragmentos de
s..,f
raízes cada.
As raízes clarificadas foram então avaliadas quanto à colonização micorrízica pelo
método de intersecção de Mcgonigle et al.{1990) que consiste no uso de um microscópio
^
equipado com ocular milimetrada de 1 OOpm
(com aumento de 16 vezes e uma objetiva com
^
aumento de 10 vezes)
no qual foi observado cada pedaço de raiz em todo seu comprimento
í
de 100 em 100 pm. Ao final de cada 100 pm foram anotados se nesses pontos as raízes
'
eram negativas ou positivas para quaisquer estruturas dos fungos micorrízicos (hifas,
arbúsculos, vesículas, etc.). A taxa de colonização micorrízica (total e por estruturas
i) m m
Taxa de colonização micorrízica= n° de campos positivos* x 100
n° de campos positivos* + n°de campos negativos
* Números de campos onde apareceram as estruturas íúngicas (total, soma de colonização por hifes, arbúsculos, vesículas, etc., e estas separadamente)
3.7 Amostragem do solo
Foram coletadas amostras de solos das rizosferas das espécies pioneiras nos mesmos
locais das coletas de raízes, a profundidades que variaram de 10 a 20 cm. As amostras então foram acondicionadas em sacos plásticos e levados às dependências do INPA, onde foram
divididos, 50 g para extração e contagem de esporos de FMA no Lab. Bioquímica do Solo
e outra parte para as análises químicas e físicas no Laboratório Temático de Solos e Plantas.
3.8 Densidade de esporos de FMAs
As amostras de solo, destinadas à extração de esporos, foram limpas retirando as suas impurezas (carvão, madeira, restos vegetais). Estas foram então pesadas (50g) e submetidas à extração pelo método da centrifúgação por sacarose (Daniel & Skipper,
1982). Cada amostra de solo foi misturada com água corrente, centrifugada (a 1570 rpm por
5') e filtrada em peneira de 710 pm para remover as raízes e resíduos orgânicos. O material
que passou pela peneira foi novamente filtrado em peneira de 45 pm, para a retenção dos
esporos. Os esporos foram suspensos em uma solução de sacarose a 48% e novamente centrifugados. O sobrenadante contendo os esporos foi derramado em uma placa de Petri e com auxílio de um microscópio estereoscopico (40x) foi efetuado a sua separação e
m # #
^
contagem direta, levando-se em consideração somente os esporos viáveis, ou seja, aqueles
^ cujas estruturas não estivessem muito deterioradas.
3.9 Análises químicas e física do solo
®
As amostras de solo das rizosferas das espécies-alvo foram submetidas às seguintes
^
análises: física: textura (método da pipeta); químicas: pH
(água); Ca e Mg
disponíveis (KCl
^
IN); K disponível (extração por Mehlich 1, determinação por absorção atômica); P
0
disponível (extração por Mehlich 1, determinação por colorimetria ''espectrofotômetro") e
_ N total (extração por digestão sulfurica, destiladores).
Todas as análises foram realizadas no Laboratório Temático de Solos e ® e 0Í 0 n ri ' 1 Cl
^
Plantas/INPA, segundo metodologia da Embrapa
(1997).
©
©
© 3.10 Análises Estatísticas
Para avaliar as diferenças entre as médias da taxa de colonização micorrízica e da
densidade de esporos de FMAs nas raízes e rizosferas das espécies-alvo, foi utilizada
análises de variância (ANOVA),usando o teste F e aplicando-se o teste de Tukey a 5%,
quando a diferença for significativa.
Para verificar a relação entre as taxas de colonização micorrízica, a densidade de
esporos, as idades das capoeiras e as propriedades químicas do solo foi aplicada correlação
de Pearson.Todas as análises estatísticas foram realizadas no o programa SYSTAT 10.0 for Windows (Wilkinson, 1990).
# m m m m 4. RESULTADOS 4.1 Propriedades do solo
Houve diferenças significativas entre as propriedades químicas e a textura dos solos das capoeiras estudadas (Tabela 1). O solo da capoeira de 7 anos foi menos ácido do que o solos das demais capoeiras (ANOVA:F=7,91; p<0,001); o teor de nitrogênio total do solo da capoeira de 7 anos foi menor (F=10,148; p<0,01) do que os teores apresentados nos solos das demais capoeiras; os teores de fósforo, magnésio e potássio no solo da capoeira
de 14 anos foram estatisticamente maiores (F=8,191; p<0,01, F=8,776; p<0,001, F=6,l 17;
p<0,001, respectivamente) do que nos solos das capoeiras mais jovens; os solos das
capoeiras de 10 e 14 anos apresentaram os maiores teores de cálcio (F=5,187; p<0,01). Em
relação a textura do solo, a capoeira de 7 anos apresentou solo com menor (F=3 5,422;
p<0,001) teor de argila (~34%)
em relação as outras capoeiras que apresentaram teores de
argila acima de 69%.
Tabela 1- pH e teores de nutrientes e textura dos solos das capoeiras nas rizosferas das
espécies-Capoeira pH N-total
(g-Kg')
P Ca Mg K argila areia silte
(anos) (HiO) (mg.Kg') (Cmolc.Kg')
W 7 439a (039) 130b (0,22) 1,89b (0,87) 0,21b (0,10) 0,12b (0,12) 0,08b (0,02) 32,90b (3,65) 61,10a (4,30) 5,99b (2,11) 10 3,95b (0,18) 2,00a (0,27) 1,48b (0,55) 0,5 lab (0,41) 0,21b (0.1.3) 0,09b (0,02) 73,10a (17,50) 11,00b (1,50) 15,93ab (17,59) 12 3,97b (0,30) 1,94a (0,98) 1,97b (0,67) 031b (0,16) 0,17b (0,14) 0,10b (0,03) 68,89a (19,85) 13,18b (8,00) 17,93a (16,67) 14 4,03b (0,31) 2,42a (0,54) 3,03a (1,63) 0,83a (0,90) 0,42a (0,30) 0,15a (0,09) 77,70a (2,07) 932b (1,79) lZ97ab (1,87)
4.2 Taxa de Colonização Micorrizica
No presente trabalho as taxas de colonização micorrizica nas raízes das espécies pioneiras avaliadas foram altas. Os menores valores das taxas são referentes às raízes de
m
# %
#
#
das demais espécies-alvo acima de 70%, independentemente das idades de capoeiras (Tabela 2).
Houve diferenças entre as taxas de colonização micorrízica entre as espécies pioneiras dentro das capoeiras de 10 e 14 anos de idade. As raízes de Vismia cayennensis e Bellucia dichotoma apresentaram taxas de colonização micorrízica maiores do que as raízes de Cecropia sciadophylla dentro da capoeira de 10 e de 14 anos de idade.
As taxas de colonização micorrízica nas raízes de Vismia cayennensis apresentaram
diferenças significativas (F=l 0,423; p<0,001) entre as capoeiras estudadas, tendo suas
menores médias na capoeira de 7
anos e as maiores, na de 14 anos. Esta espécie também foi
a única a apresentar correlação com as idades das capoeiras (r=0,614, p=0,01).
Tabela 2- Taxas de colonização micorrízica (%) das espécies pioneiras estudadas e as idades das
Capoeiras Espécie pioneira ANOVA
(anos) Cecropia Bellucia Vismia Vismia japurensis
sciadhopltylla dichotoma cayennensis F p
7 . 74,0a 57,0a 73,5a 2,621 üs
(±8,7) (±14,2) (±16,0)
10 68,6b 87,2ab 93,3a 80,0ab 7,944 0,002
(+1Z1) (±7.8) (+4.4) (±7.5)
0,628 ns
12 60,1a 74,0a 76.9a 69,7a
(±15,0) (± 18,8) (±29,8)
10,414 0.001
14 61.5b 87.0ab 94.1a 76,2b
(±16,4) (±4,6) (±2,9) (±9.3)
5% de probabilidade.
As taxas de colonização nas raízes áe Bellucia dichotoma, Cecropia sciadophylla e
Vismia japurensis não tiveram correlação com os parâmetros químicos e a textura dos solos. Vismia cayennensis, no entanto, apresentou um total de 6 correlações positivas com essas variáveis: quatro correlações média a fortes (nitrogênio total, potássio, magnésio, argila e areia) e uma correlação fraca (cálcio disponível)(Tabela 3).
% m m m # # m ©■ rj fl
Tabela 3- Correlações entre as taxas de colonização micorrízica e as propriedades químicas dos
Correlação valores de r
de _
Cecropia
Pearson
sciadopfiyUa Bellucia dichotoma Vismia cayennensis Vismia japurensis TC total xpH 0;>02ns -0;242ns -0,197ns 0,044ns
TC total X Nitrogênio total 0,086ns 0,149ns 0,543*» -0313ns
TC total .X Fósforo disponível (?) 0,079ns 0,241 ns 0,005ns -0,018ns
TC X Potássio disponível (K) 0322ns 0,104ns 0,823»** -0,303ns
TC X Cálcio disponível (Ca) 0,293ns 0,197ns 0,483* -0313ns
TC X Magnésio (Mg) 0378ns 0307ns 0,593*** -0,173ns
TC X Argila (%) -0,229ns 0377ns 0,714*** 0,093ns
TC X Areia (%) 0,259ns -0,388ns -0,717*»» -0,100
correlação de Pearson.
As estruturas mais comuns de FMA (bifas, arbúsculos e vesículas) observadas nas
raízes das espécies pioneiras avaliadas nesse estudo podem ser melhor visualizadas na
Figura 3.
Ao se comparar as estruturas füngicas nas raízes das espécies pioneiras ao longo das
capoeiras avaliadas, constatou-se, em Cecropia sciadophylla, não haver diferenças
significativas na ocorrência de bifas e arbúsculos. Entretanto, nas raízes das outras espécies
as estruturas arbusculares foram as mais íreqüentementes encontradas. As duas espécies de
Vismia apresentaram poucas similaridades na distribuição das estruturas íúngicas em suas
raízes. Em Vismia cayenensis os arbúsculos foram as estruturas dominantes ao longo de
todas as capoeiras, enquanto em Vismia japurensis ambas, bifas e arbúsculos, foram
i) (€) D <ê) m m m m « m © © © © © © © © © © © ^ 5 © <1 © «"v r . I f, 1 vetienlas •' hifas f' Arbúsculos + busculos^'hüi hi&s ■ ' fí tí
Figura 3- Estruturas de fungos micorrízicos arbusculares observados nas rizosferas das espécies
Hifas (HD Arbúsculos BVesículas
Idades das capoeiras (anos)
Figura 4- Distribuição das estruturas de EMA
(hifas, vesiculas e arbúsculos) nas raízes das espécies
pioneiras estabelecidas nas capoeiras abandonadas. As barras são médias c as linhas são desvios
0 # D # © © © © © © © © © © © © © O 9 O O © © © '^'z. 1 f-1 A A 4.3 Densidade de esporos
A densidade média de esporos de fungos micorrízicos nas rizosferas das
espécies-alvo (Tabela 4), variaram de 30 a 232 esporos.50g"^ de solo em todas as capoeiras
avaliadas.
Nas capoeiras de 7 e 10 anos as médias das densidades de esporos nos solos das rizosferas de Vismia cayennensis foram maiores do que nas rizosferas das demais espécies. Nas capoeiras de 12 e 14 anos de idade, no entanto, as maiores de densidade de esporos foram observadas no solo ao redor de Bellucia dichotoma, havendo diferença significativa somente na capoeira de 12 anos, onde apresentou médias maiores do que as de V. cayennensis (Tabela 4).
Houve uma correlação direta (r=0,595; p=0,01) entre a densidade de esporos em Bellucia dichotoma e a idade das capoeiras.
Não
foi observada correlação entre a densidade de esporos e as taxas de colonização
micorrízica nas raízes das espécies pioneiras avaliadas.
Tabela 4- Densidades de esporos (50g de solo) na rizosfera das espécies-alvo e as idades das
Capoeiras (anos)
Espécie pioneira ANOVA
F p Cecropia sciadhopfiylla Bellucia dichotoma Vismia cayennensis Vismia Japurensis 7 -31,0b 141,0a 78.0b 10,893 0,002 (138,5) (1 45,8) (125,5) 4,141 0,024
10 38,6b 107,0ab 228,4a 64,8ab
(116,9) (1118,7) (1134,6) (139.9)
3,616 0,036
12 107,4ab 163,4a 64,8b 74,8ab
(±75,0) (± 62,6) (±22,4) (±29,6)
14 55,2a 232,2a 151,4a 181,0a 2,597 ns
(148,4) (1173,3) (174.4) (166,1)
de 5% de probabilidade
Foram observadas oito correlações significativas entre as densidades de esporos nas
% m m % m m a m m m m n (T, (Çj
textura dos solos das capoeiras avaliadas (Tabela 5). As correlações mais fortes foram obtidas na rizosfera de Bellucia dichotoma, cuja densidade de esporos variou em função do pH do solo e das concentrações de N, P, K e Mg do solo de onde foram extraídos. A
rizosfera de Vismia cayennensis apresentou densidade de esporos fracamente
correlacionadas com o N-total e o Mg do solo.
Tabela 5- Correlação entre as taxas de colonização micorrízica, densidade de esporos (DE) e as
propriedades químicas e físicas dos solos das capoeiras avaliadas.
Correlação valores de r
de
Pearson
Cecropia sciadopliylla Bellucia dichotoma Visntia cayennensis Vismia japurensis
DExpH -0,317ns -0,505** -0,21 Ins 0,076ns
DE X Nitrogjênio total (N) 0,37 Itis 0,527** 0,417* 0,l94ns
DE X Fósforo dispouivcl (P) -0,01Gns 0,542** -0,116ns 0,275ns DE X Potássio disponível (K) 0,054ns 0,410* 0,098ns -0,024ns
DE X Cálcio disponível (Ca) -0,038ns 0,280ns 0,228ns 0,245ns
DE X Magnésio (Mg) -0,079ns 0,542** 0,464* 0,336ns
DE X Ar^a (%) 0,056ns 0,453ns 0,070ns 0,25 5ns
DE X Areia (%) -0,034ns -0,486* -0,057ns -0,252ns
ns: não significativo; * significativo a 0,Í0; **significativo a 0,05 pelo teste de correlação de Pearson
5. DISCUSSÃO
5.1 Taxa de Colonização
As altas taxas de colonização micorrízica obtidas neste estudo (Tabela 2) são
similares aos resultados encontrados por St. John &
Uhl (1983) e Zangaro et ai (2000;
2002).
St. John &
Uhl (1983), estudando a ocorrência de FMA
em algumas espécies de
uma floresta da Venezuela, também observou altas taxas de colonização micorrízica
(52-68%)
em plantas do gênero Cecropia, Vismia e Bellucia, sem, no entanto perceber
(|^
Zangaro et ai
(2002), analisando a influência de FMA
em 81 espécies arbóreas de
diferentes estágios sucessionais no Paraná, dentre elas duas espécies do gênero Cecropia (C. graziovii e C. pachystachya), classificaram as taxas de colonização micorrízica em raízes de espécies pioneiras em alta (60-79%) a muito alta (>80). Portanto, neste estudo, segundo essa classificação, as taxas de colonização micorrízica nas raízes de Cecropia sciadophylla podem ser consideradas altas enquanto que nas outras espécies-alvo elas são
muito altas.
Zangaro et ai. (2000), em outro estudo, sugerem que as espécies pioneiras
apresentam altas taxas de colonização em decorrência de seu crescimento rápido, que favorece a produção de grandes quantidades de carboidratos, recursos essenciais para o desenvolvimento da associação FMA-planta, em contraste com espécies de floresta
primária cujo crescimento é mais lento, produzindo menos carboidratos e conseqüentemente menores taxas de colonização por FMA.
Siqueira &
Franco (1988), Smith &
Read (1997), Aidar et ai. (2004) e Flores &
Cuenca (2004) também constataram altas taxas de colonização em espécies pioneiras, sugerindo alto grau de micotrofísmo nessas espécies e Saggin Júnior (1997) classificou a embaubeira de micotrófica facultativa, ou seja, que depende da associação em condições de
baixa fertilidade do solo, principalmente fósforo.
A associação entre FMA e espécies pioneiras, altamente micotróficas, são muito importantes na fase inicial de revegetação, pois proporcionam ao ambiente muitos
benefícios posteriormente fundamentais para o estabelecimento de espécies mais tardias da sucessão, dentre elas as espécies de interesse econômico. A redução de perdas de nutrientes livres no solo pela fixação da comunidade biótica; o sombreamento que impede a irradiação direta do solo; o melhoramento na estrutura do solo; o retomo da reciclagem dos minerais e
o aumento dos minerais disponíveis nas camadas mais superficiais do solo, são algumas das
e
)
beneces da associação (Zangaro et al., 2000).
Além das características fisiológicas das espécies pioneiras, conforme sugerido por m
^
Zangaro et al (2000), um outro fator que possivelmente determina a porcentagem de
colonização nas raízes dessas espécies é a estrutura do seu sistema radicular. Assis et al. %
® (2003) estimaram que a biomassa de raízes finas, comprimento total, comprimento
- específico e áreas da superfície da raiz, em área em início de sucessão (herbácea e floresta
^
secundária), são maiores do que nas áreas em final de sucessão (floresta clímax),
©
^
favorecendo a interface planta-FMA.
A variação nas taxas de colonização micorrízica nas raízes das espécies pioneiras e a reduzida colonização em Cecropia sciadophylla, independentemente das idades das capoeiras, pode estar associada a morfologia do sistema radicular dessas espécies. De
acordo com as observações feitas no campo por ocasião da coleta, as raízes das espécies estudadas diferenciam-se no comprimento e na sua estruturação, sendo as raízes de C.
sciadophylla bem mais desenvolvidas do que as raízes das outras espécies, portanto, menos
responsivas às micorrizas, o que possivelmente reflete a baixa taxa de colonização.
Os teores de macronutrientes encontrados no presente estudo (Tabela 1) são
similares aos resultados de outras pesquisas realizadas na região (Feldpausch et al, 2004;
Gallardo Ordinolla, 2004; Oliveira, 2005; Silva, 2005) e confirmam a baixa fertilidade dos solos da Amazônia, principalmente em áreas em processo de degradação.
A susceptibilidade natural das espécies pioneiras á micorrização aliada a baixa disponibilidade de nutrientes nos solos das capoeiras estudadas, também ajudam a entender
1 r-.
Sabe-se que, geralmente, os FMAs são fevorecidos em condições de limitada fertilidade do solo (Siqueira, 1988; Moreira & Siqueira, 2002) quando as plantas, susceptíveis às adversidades do meio, necessitam associar-se a esses fungos de modo a maximizar o uso dos nutrientes do solo, garantindo a sua sobrevivência, uma vez que o
FMA também atua como agente de controle biológico de doenças e pragas (Silveira, 1992).
Em condições de elevada fertilidade, no entanto, pode haver uma inibição do fungo
micorrízico, porém a quantidade de nutrientes necessária para desestimular a associação simbiótica FMA-planta é bastante variada, sobretudo pela falta de informações acerca das
necessidades nutricionais das espécies arbóreas.
Habte &
Manjunath (1991) apud Flores-Aylas et al. (2003) estipulam que as
concentrações de 52
e 682 mg. Kg'* de fósforo são definidos como ideal para micorrização
e ótimo para o crescimento da maioria das espécies vegetais sem auxilio do fungo,
respectivamente. Carneiro et al. (2004) citam que teores de fósforo de 82,4 mg.Kg é
suficiente para inibir a colonização micorrízica e os benefícios que os FMAs poderiam
promover no desenvolvimento das plantas. Esses mesmos pesquisadores observaram que as
taxas de colonização em mudas de Cecropia pachystachya, nesses níveis de fósforo, foram
muito reduzidas (26%), decrescendo com a elevação desse elemento no solo. Mediante
essas informações fica fácil entender porque a colonização micorrízica nas raízes das
espécies pioneiras estabelecidas nas capoeiras avaliadas, cujo maior teor de fósforo no solo
foi de 3,03 mg.Kg'*,
foi elevada, embora outros fetores (a umidade do solo, temperatura do
ambiente, etc.), não mensurados na pesquisa, devam também ser considerados.
As correlações positivas observadas entre Vismia cayennensis e as concentrações de
N, K, Ca e Mg disponíveis e a idade das capoeiras sugerem que pelo menos para essa espécie há um favorecimento no aumento das concentrações desses elementos no solo.
provavelmente até um ponto ótimo (suficiente) para o beneficio dessa espécie. É
possível
que esse resultado esteja associado ao estoque de liteira sobre o chão das capoeiras. Oliveira (2005) mediu, nas mesmas capoeiras do presente estudo, menor estoque de liteira sobre o solo da capoeira de 14 anos (onde a taxa de colonização de V. cayennensis
foi maior), indicando maior rapidez no processo de decomposição e liberação de seus nutrientes para o solo, estimulando, provavelmente, o aumento da atividade micorrízica e o
aumento da intensidade de colonização na raiz da planta.
A
correlação negativa entre a taxa de colonização, a densidade de esporos de Vismia
cayennensis e Be
Iluda dichotoma respectivamente e o
teor de areia das capoeiras
(Tabela 3
e 5) indica certa influência da textura do solo na simbiose. Segundo as observações de
Allen (1991) os fungos ectomicorrízicos são competitivamente mais bem sucedidos em
solos arenosos (textura grossa) do que os endomicorrizicos, FMAs, corroborando os
resultados encontrados nesse estudo.
A sazonalidade, outro importante fator que favorece a colonização nas raízes e a
esporulação de FMA nas raízes e rizosferas dos hospedeiros (Moreira &
Siqueira, 2002),
também pode estar relacionada aos resultados encontrados no estudo. E possível que a
elevada taxa de colonização micorrízica encontrada nas raízes das plantas avaliadas seja
reflexo do déficit hídrico do solo, visto que as coletas foram feitas no final da estação seca.
Souza et ai (2005)
num estudo realizado na Flona de Caxiuanã (PA)
observaram que as
atividades das enzimas fosfatases e ureases que atuam na liberação de P
e N
imobilizados
nos detritos vegetais e outros materiais orgânicos, depositados no solo, foram menores na
floresta coberta, onde houve exclusão de chuva durante 3 anos, do que a floresta-controle. Nessa área foram verificadas maiores taxas de colonização e de densidade de esporos de
