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Ecoepidemiologia da Doença de Chagas e Sistemática de Triatominae e Cimicidae

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Academic year: 2021

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(1)

Ecoepidemiologia da Doença de Chagas e

Sistemática de Triatominae e Cimicidae

Dr. Walter Ceretti Junior

Responsável: Dra. Eunice Bianch Galati

cerettiw@usp.br

(2)

Doença de Chagas

Antropozoonose causada pelo protozoário Trypanossoma cruzi (T. cruzi);É encontrada principalmente na América Latina;

• Transmitida por insetos triatomíneos, conhecidos também, por “barbeiros” ou “chupões”, entre outros, (dependendo da região geográfica) que eliminam a forma infectante (tripomastigota) pelas fezes durante a alimentação;

• Manifestações clínicas de curso agudo e crônico;

• Fase crônica pode levar décadas para comprometer seriamente coração, esôfago e intestino; • No Brasil predomínio das formas crônicas – 2 - 3 milhões de indivíduos infectados;

• Alto impacto dos pontos de vista psicológico, social e econômico;

(3)

 envolvendo reprodução do ciclo do parasito no vetor e mamíferos;  a íntima relação entre a domiciliação do vetor e o contato com o homem;

 e as péssimas condições de moradia do homem do campo.

Histórico

(4)

Infecção humana por T. cruzi segundo OMS (1996) adaptado de Dias (2000)

6 a 8 mi. Infectadas; 28 mil

casos/ano – 8 mil recém nascidos 28 mi. expostos ao risco

21 países com endemia. (PAHO/WHO, 2014)

Área de Endemismo da Infecção Chagásica

(5)

Distribuição da doença de Chagas no Brasil

Área endêmica Área enzoótica

Casos humanos isolados

Fonte: Trends of Parasitology

1,8 a 2,5 mi. acometidos pela moléstia de Chagas

(6)

Anos de vida ajustados por incapacidade (DALY) atribuíveis à doença de Chagas, por 100.000 pessoas, para 2010, por país.

Mapa preparado com base em dados de Murray et al.

Peso das enfermidades Transmissíveis na América Latina e Caribe

(7)

Ciclo Silvestre Natural Construção de cafua na zona rural

Mudança da zona rural para as regiões periurbanas e urbanas. Tornou-se uma zoonose típica.

(8)

Doença de Chagas

Fase aguda

Fase Crônica

Algumas semanas

Meses/Anos

Alta taxa de parasitas

no sangue

Baixa taxa de parasitas

no sangue

Infecção generalizada

Infecção somente

tecidual

(9)

Sintomas – fase aguda

febre

cefaléia

mialgia

palidez

dispnéia

edema de membros inferiores

edema de face

dor abdominal

miocardite

e exantema

Até 2 meses – principalmente crianças

(10)
(11)
(12)
(13)

Diagnóstico

Demonstração do parasita:

Exame de sangue

Gota espessa

A fresco

Esfregaço

Biopsia

Xenodiagnóstico

Cultura

Imunobiológicos:

Imunofluorescência

Auxiliares:

Centrifugação

Hemograma

Dosagem de anti-corpo

(14)

Tratamento

nifurtimox

(Lampit®)

Benzonidazol

(Rochagan®)

na dose de 8-10 mg kg-1 (≈ 35 μmol kg-1)

na dose de 5-7,5 mg kg-1 (≈ 30 μmol kg-1)

60 a 90 dias

50 e 70% de cura na fase aguda

inferiores a 20% na fase crônica

(15)

O Agente Etiológico: T. cruzi

Taxonomía: DOMÍNIO: Eucariota REINO: Protozoa FILO: Euglenozoa CLASSE: Kitenoplastea ORDEM: Trypanosematida FAMÍLIA: Trypanosomatidae GÊNERO: Trypanosoma

(16)

Trypanosoma cruzi

(hospedeiro: rato) trypomastigota no sangue

Trypanosoma cruzi

(hospedeiro: rato)

amastigotas no músculo cardíaco.

Trypanosoma cruzi

(vetor: triatomíneo) Epimastigotas no intestino

posterior.

Três formas durante o ciclo de vida = epidemiológico

N K

T

N K

(17)

Formas do T. cruzi no barbeiro e no homem

(18)

Após a alimentação com sangue do shospedeiros/reservatórios contendo tripomastigotas (TRY), os parasitas se transformam no estômago (a) em Epimastigotas (EPI), alguns amastigotas e esferomastigotas (SPH). No intestino delgado (b) os parasitas multiplicam-se e aderem às membranas das células perimicrovilares intestinais. No reto (c) os Epimastigotas multiplicam intensamente e, aderidos às paredes do reto se trnasformam em tripomastigotas metacíclicos (estágios de T.

cruzi) que são eliminadas com as fezes de e

urina.

Ciclo de vida do Trypanosoma cruzi no intestino do inseto vetor.

(19)

Padrão geral de distribuição de linhagens e sublinhagens tipadas como

T. cruzi

II de

T. cruzi

; isolados utilizando mini-exon gene.

Noireau et al. , 2009

TCI tem a maior distribuição, parte do sul dos EUA até o norte da Argentina e Chile. TCIIa foi reportado na bacia norte do Amazonas e nos EUA, com alguns relatos no sul do bacia amazônica.

TCIIb ocorre principalmente nos países do Cone Sul contudo, também foi relatado na Colômbia

 TCIIc está presente desda Bacia do Amazonas para regiões endêmicas do sul enquanto

TCIId e TCIIe só foram relatados nos países do Cone Sul .

(20)

Mecanismos de transmissão

Natural-vetor (manutenção da endemia sob a forma enzoótica).

Transfusão sanguínea – urbanização/migração.

Congênita – tripomastigotas originados de ninhos de amastigotas na placenta,

podem alcançar a circulação fetal.

Transplante de órgãos.

Via oral – amamentação (mãe na fase aguda), ingestão de triatomíneos infectados

(animais), canibalismo (barbeiro sugando barbeiro), ingestão de alimentos

contaminados com fezes e urina de barbeiros (caldo de cana, açaí, outros).

Secreções e excreções orgânicas? Fluxo menstrual, leite materno, outros .

Outros artrópodes ? Cimicídeos (SALAZAR et al. 2014)

(21)
(22)
(23)

O Vetor: Hemiptera: Reduviidae: Triatominae

Rhodnius prolixus Panstrongylus megistus

(24)

Definição Hemiptera

:

Asas anteriores do tipo hemélitros,

posteriores

sempre

membranosas,

ausentes em alguns grupos (afídeos,

coccídeos);

Glândulas odoríferas dorsais (abdomen)

Rostro com 3 ou 4 segmentos;

Mandíbulas e lacíneas maxilares formando

estiletes concêntricos que envolvem os

canais salivar e alimentar;

Palpos maxilares e labiais ausentes.

canal salivar canal alimentar maxila mandíbula Aparelho bucal sugador labial tetraqueta Corte transversal dos estiletes mandíbula maxila labro lábio membrana cório

(25)
(26)
(27)
(28)
(29)

Fóssil de Hemiptera

(Miridae) de cretáceo

(125 mi de anos)

Alto

Pennsylvannian*

cerca de 286 mi:

*período geológico do Carbonífero que precede o Permiano

Fóssil de Hemiptera

(Cicadelidae) de cretáceo

(125 mi de anos)

Origem de Hemiptera

(30)

Filogenia de Hemiptera

Forero, D. 2009. St er no rr hyn ch a Au ch en or rh yn ch a Co le or rh yn ch a En ic oc ep halo mo rp ha Dip so cor omo rp ha Ge rr omo rp ha Ne po omor ph a Le pt op od omo rp ha Cimic omo rp ha Pe nt at oo mo rp ha

(31)
(32)

Heteroptera

Cabeça livre, quatro segmentos antenais, quarto segmento antenal mais longo

que o primeiro;

o corpo com uma área achatada dorsal para receber as asas, as veias anais

das asas dianteiras fundidas formando uma veia em forma de Y; mecanismo de

acoplamento da asa do tipo heteroptera;

tergitos abdominais unidos pelo conexivo que é laminar, espiráculos

abdominais ventrais

cone anal formando único elemento exposto;

pernas anteriores raptatórias.

(33)

1 2 3 4 5 6 7

1 – cabeça

2 – perna anterior

3 – pronoto

4 – escutelo

5 – asa anterior

6 – conexivo

7 – perna mediana

8 – perna posterior

8

Descrição,

(34)

Distinção com outros Heteroptera

Rostro originando-se em um prolongamento da cabeça, na frente

dos olhos, apresentando 3 ou 4 seguimentos Rostro Com 4 segmentos: Hemípteros fitófagos Com 3 segmentos:

Quando reta, formando com a cabeça em baixo ângulo agudo;

Hemípteros hematófagos

Quando recurvado para baixo em ãngulo cuverlíneo: Hemípteros predadores de

insetos.

(35)

Hematofagismo em

Heteroptera

Família Subfamília / Tribo hematofagia

facultativa hematofagia obrigatória Rhyparochromidae Rhyparochrominae / CleradiniReduviidae EmesinaeHarpactorinaePeiratinaeReduviinaeTriatominae   Anthocoridae Anthocorinae / Anthocorini e XylocoriniCimicidae Afrociminae Cimicinae Cacodminae Haematosiphoninae Latrocimicinae PrimicimicinaePolyctenidae Hesperocteninae Polycteninae

(36)

Reduviidae

(37)

Família Reduviidae

sub-family Harpactocorinae

25 Subfamílias

913 Gêneros = cerca de 6250 espécies

(Maldonado Caprilles, 1990)

(38)

Corpo alongado, achatado dorso-ventralmente; tamanho médio a grande, 12-36 mm de comprimento

Coloração castanho escura ou preta, frequentemente com desenhos ou manchas amarelos, alaranjados

ou vermelhos

Cabeça estreita e alongada com sulco transversal entre os olhos que são grandes, ocelos presentes;

Rostro curto, trisegmentado e ajustado ao sulco estridulatório situado no prosterno, exceto em

Cavernicola e Linshcosteus (Subfam. Triatominae)

Antenas com 4 segmentos,

Abdome alargado no meio, ficando as margens espostas lateralmente às asas (conexivo)

Tarsos trímeros, exceto em Aradomorpha, pernas anteriores raptatoriais

(39)

Amplamente distribuídos pelo mundo, principalmente nas regiões tropicais e subtropicais; maioria

Neotropical, apenas Holoptilinae e Tribelocephalinae não têm representantes na região neotropica

(Costa Lima, 1940)

Hábitat:

Imaturos e adultos terrestres;

Ecologia:

Em geral, predadores, alguns representantes exercem hematofagia, de hábitos noturnos; Durante a

alimentação utilizam as pernas anteriores para imobilizar as presas enquanto, perfuram o abdômen

dessas, com o rostro, para sugar os fluidos corpóreos e injetar toxinas. Geralmente servem-se de outros

insetos e aranhas.

(40)
(41)

SUBFAMÍLIA TRIATOMINAE

5 Tribos

15 Gêneros = + 150 espécies

Galvão & Justi, 2014

Posição Sistemática dos Triatomínae

Filo: Arthropoda

Classe: Insecta ou Hexapoda

Ordem: Hemiptera

Subordem: Heteroptera

Infraordem:Cicadomorpha

Superfamília: Reduvioidae

Família: Reduviidae

Subfamília: Triatominae

(42)

Rostro reto, projetado para trás durante o repouso, nunca ultrapassando as pernas anteriores.

Sulco estridulatório presente, exceto Linshcosteus e Cavernicola

Conexivo contínuo nos machos e com chanfradura nas fêmeas

Fêmeas põem ovos isolados, não aglutinados – Alguns membros, ex. gen. Rhodnius secretam uma espécie de

cimento, importante para adesão ao corpo do vertebrado hospedeiro (reservatório)

Hematófagos estritos em todas as fases da vida

Abdome expansível permitindo ingerir grandes quantidades de sangue.

Tamanho: fêmeas geralmente maiores que os machos

Dipetalogaster maximus > spp = 44 mm;

Alberprosenia goyovargasi < spp = 5,0 mm

K-estrategistas segundo Rabinovich 1972

(43)

Labela Labium Labium Clipeo Antena Olhos compostos Ocelo Mandíbulas Labium Lacínia Vaso sanguíneo

(44)

Finalizando o repasto

Ingerem 4 vezes o volume do corpo em sangue

Dobra abdominal de

Dipetalogaster maxima

(45)

Evolução do hematofagismo de Triatominae

Predadores de vida livre dando origem a... ...hematófagos facultativos habitando ninhos de vertebrados, evoluindo para... ...hematófagos obrigatórios

(46)

Hematofagia

(47)

Hemolinfagismo: T. rubrovaria alimenta-se em hemolinfa de aranhas, bichos-da-seda ou baratas (ABALOS e

WYGODZINSKY, 1951; LENT e WYGODZINSKY, 1979; MILES 1981; JURBERG e LOROSA, 1999; LOROSA 2000;

SCHOFIELD, 2000)

T.circumaculata completa o ciclo de vida imaturo-adulto alimentando-se em baratas (LOROSA et al., 2000)

Eratyrus mucronatus – ninfas “jovens” alimentam-se em invertebrados, ninfas “velhas” e adultos em vertebrados

(LENT e WYGODZINSKY 1979; MILES 1981; SCHOFIELD 2000).

Cleptohemodeipnonismo ou cleptohematofagismo (RYCKMAN 1951) = forma de “canibalismo” – ninfas que não

conseguiram alimentar-se em vertebrado, o fazem em outras que efetuaram o hematofagismo

Ex.: Belminus herreri alimenta-se em Rhodnius prolixus (SANDOVAL 2000)

Fitofagismo (Díaz-Albiter et al. 2016) = Verificou-se em laboratório que em certas ocasiões triatomíneos podem

se nutrir de seiva vegetal (tomates) ou alimentar-se artificialmente .

Ex.: Rhodnius prolioxus

(48)

Triatoma brasiliensis nymphal instar feeding on the

hemolymph of an immobilized scolopendra.

Hemolinfagismo

Triatoma pseudomaculata fifth instar nymph attempting

to feed on a cockroach, Periplaneta americana

Fonte: Pontes et al. 2011 Fonte: Noireau et al 2009

(49)

Feeding behaviour of Belminus ferroae (Hemiptera: Reduviidae), a predaceous Triatominae colonizing rural houses in Norte de Santander, Colombia

Medical and Veterinary Entomology

Volume 24, Issue 2, pages 124-131, 19 APR 2010 DOI: 10.1111/j.1365-2915.2010.00868.x

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2915.2010.00868.x/full#f2

(A) Cannibalism by first-stage nymphs of B. ferroae feeding on a fifth-stage nymph of the same species. (B) First-stage nymph

of B. ferroae feeding from expulsed saliva of an adult cockroach (Blaberus sp.) (C). First-stage nymphs of B. ferroae feeding by

haemolymphagy from an adult Blaberus.

(50)

Refeições artificiais e fitofagismo de Rhodnius prolixus

Gutemberg Brito/IOC-Fiocruz E

Ingestão de refeições artificiais de açúcar por ninfas do primeiro estádio de Rhodnius prolixus. Os animais foram expostos a algodão

embebido com bromofenol (1% p / v) mais sacarose 10% (p / v) (a e c, experimental) ou solução de azul de bromofenol (1% em água) (b

e d, controlos), alimentndo-se em tomate (e).

(51)

Outros hospedeiros

(52)

Órgãos sensoriais de R. prolixus

(53)

REP

Integração Multimodal

Odor Calor Vapor d’água

Localização do hospedeiro & Hematofagia

Estímulos externos

Motivação

(54)
(55)

Mimetismo

Triatoma dimidiata

Rhodnius barretti

(56)

Reprodução

Hemimetábolo - • Cópula: 15 - 30min • Eclosão ocorre de 10 a 30 dias após a postura • Duração do ciclo varia entre espécies, temperatura, umidade e da frequência de alimentação ○ Há espécies que demoram em média 3 meses para se tornarem adultos, e espécies que demoram dois anos • São então espécies de vida longa e ciclos longos

(57)
(58)

Hemimetabolia

(59)

Hemimetabolia e ciclos de vida de triatomíneos

Ciclo de vida curto: menos de três

meses;

Ciclo de vida longo: pode chegar a dois

anos.

OBS: Em condições de laboratório a maioria das espécies apresenta um ciclo médio de 6 a 15 meses.

É necessário, pelo menos, um repasto antes de cada muda.

Temperatura: 27°C a 35°C Umidade: 65% a 80%

(60)

Triatominae são K-estrategistas:

• a taxa de crescimento populacional é muito baixa comparada a de outros insetos;

• a longevidade média observada é relativamente alta;

• capacidade de dispersão é aparentemente baixa, pois esses insetos tendem a

manter-se próximos à fonte alimentar e

• por apresentarem grande resistência ao jejum.

(61)

Descrição de Triatominae

Rostro reto, projetado para trás durante o repouso, nunca ultrapassando as

pernas anteriores.

Sulco estridulatório presente, exceto Linshcosteus e Cavernicola

Conexivo contínuo nos machos e com chanfradura nas fêmeas

Fêmeas põem ovos isolados, não aglutinados – Alguns membros, ex. gen.

Rhodnius secretam uma espécie de cimento, importante para adesão ao corpo

do vertebrado hospedeiro (reservatório)

Hematófagos estritos em todas as fases da vida

Abdome expansível permitindo ingerir grandes quantidades de sangue.

Tamanho: fêmeas geralmente maiores que os machos

Dipetalogaster maximus > spp = 44 mm;

Alberprosenia goyovargasi < spp = 5,0 mm

(62)
(63)

Cabeça

 livre; sub-cilíndrica

 presença de gula (em extensão: buculla);  antenas 4 segmentadas;

 ocelos;

 sulco pós-ocular

1° segmento do rostro labro

2° segmento do rostro 3° segmento do rostro 1° segmento antenal sinlípsis gena juga clípeo Tubérculo antenífero ocelo olhos A

(64)

Cabeça: vista dorsal e lateral

(65)

Ovos

Triatoma infestans

Psannolestes arthuri

Rhodnius prolixus

(66)

Rólon et al., 2011

Fêmea

Macho

(67)
(68)

Diferenciação sexual em ninfas

(69)

Vista dorsal do Processo do I Urotergito de Triatoma tibiamaculata (Pinto, 1926) com as mensurações morfométricas: LBU1- Largura Basal do 1o Urotergito; LBU2- Largura Basal do 2o Urotergito; LMAC- Largura Maior da Área Circular; LAU2- Largura Apical do 2o Urotergito; CU1- Comprimento do 1o Urotergito; CU2- Comprimento do 2oUrotergito (Osorio-Quintero et al. 2019)

(70)

A: Escutelo do macho de T. vandae em desenho de câmara clara. CP: Corpo Principal do escutelo. DC: Depressão Central com observações das “sensillas”. PP: Processo Posterior do escutelo. APP: Ápice do Processo Posterior do escutelo. DM: Depressão Mediana do escutelo. BL: Bordos Laterais do escutelo; B: Microscopia Eletrônica de Varredura.

B

A

(71)

Distribuição Geográfica

Gênero Linschosteus 6 espécies 5 Tribos, 18 Gêneros cerca de 139 espécies Complexo T. rubrobasciata 7 espécies

(72)

•Este gênero possui uma espécie fóssil, P. hispanolae, Poinar Jr., 2013. •Este gênero possui uma espécie fóssil, T. dominica, Poinar Jr., 2005.

Fonte: Galvão, 2014 (atualizado)

(73)
(74)
(75)

Gênero Belminus

Brasil Perú Equador Colômbia Venzuela Guianas Panamá Costa Rica Guatemala Hopnduras México Cuba Haiti República Dominicana Porto Rico

(76)
(77)
(78)

Gênero Cavernicola (Barber 1937)

(79)

Rhodnius prolixus (Stal 1859)

Altitude (m)

S N

(80)
(81)
(82)

Panstrongylus megistus (Burmeister, 1835)

S N

Latitude (º) Altitude (m)

(83)
(84)
(85)
(86)
(87)
(88)
(89)

Separação dos Generos Rhodnius, Triatoma e Panstrongylus por meio da inserção das antenas.

Segundo Pinto, 1931

(90)
(91)

T. cruzi I predomina nos reservatórios silvestres, ao passo que T. cruzi II é responsável pela

doença de Chagas no ciclo doméstico. A ligação entre os dois ciclos é feita por insetos vetores que carregam T. cruzi II para o domicílio.

Ciclos de transmissão do T. cruzi

Zingales e col., 1998 - modificado

T. cruzi II

Doença de Chagas

Ciclo Doméstico

T. cruzi II

Ciclo Silvestre

(92)

Hematogafia Hematogafia Hematogafia ? Predação Microenzootia Antroponose Antropozoonose / zooantroponose Entomofagia Entomofagia

Fonte: Modificado de Zeledón R, 1974 [Modificado]

Hematogafia Entomofagia

Entomofagia

Entomofagia

(93)

Sinergismo

multifatorial

da DCH

Vetor Triatomíneo Doença de Chagas Agente Etiológico T. cruzi Suscetível Homem Aspectos Ambientais Aspectos Políticos Aspectos Econômicos, Culturais e Sociais

(94)

Triatomíneos invadem as casas e formam

colônias com algumas centenas de indivíduos. Em busca de:

abrigo

alimento

(95)

II - Ciclo intradomiciliar sem colonização

Triatomíneos voam para dentro das residências:

atraídos pela luz;

repelidos por inseticidas,

(96)

Trasmissão vetorial associada a ocupação profissional: Extração de piaçava em Barcelos – AM – R. brethesi

(97)

Situação Atual

(98)

Santa Catariana

2005 – 6 óbitos/30 casos

Triatoma tibiammaculata

(99)

Pará 212 casos em 2009 Panstrongylus geniculatus Rhodnius pictipes

(100)

Ciclos de transmissão oral

Bahia

7 casos em 2006 -Macaúbas

(101)
(102)

Fluxograma para avaliação da transmissão vertical do T. cruzi (Ministério da Saúde, 2005)

Ambos Não Reagentes 02 Métodos

diagnósticos

Amostras de soro ou plasma Testres ELISA, IFI, OU HAI

Ambos Reagentes Negativo Positivo Se o quadro permanecer inderteminado = Resultado Inconclussivo Realiza Testes de PCR/WB Repetir os Testes Negativa ou não realizada Sorologia de IgG 6-9 meses de vida

Não reagente Reagente

Fim do segmento

Mãe com sorologia reagente confirmada Pesquisa de T. cruzi no RN: duas amostras no primeiro mês (se positivo) Positiva Tratamento

(103)

Migration routes from Latin America and estimation of the total number of infected individuals in non-endemic countries.

From: Chagas disease: a new worldwide challenge

(104)

Doença de Chagas no Mundo Atual

N

6 a 7 milhões de pessoas em todo o mundo estejam infectadas

Fonte: WHO 2019

29.000 a 30.000 por ano por transmissão vetorial, mais 8.000 outros casos por outros modos

(105)

Figure 1. The Global Distribution of Cases of Chagas Disease (CD). Global migration has led to an increasing incidence of CD across the world within regions previously thought to be nonendemic for infection. The spread of CD throughout these areas may be probl...

Fonte: Catherine J. Perez, Alan J. Lymbery, R.C. Andrew Thompson. Reactivation of Chagas Disease: Implications for Global Health. null, 2015, Available online 11 October 2015. http://dx.doi.org/10.1016/j.pt.2015.06.006

(106)

Rhodnius brethesi

Inicativas continentais de controle segundo espécie vetora

do mal de Chagas

Aadaptado de Guhl (2007) Rhodnius robustus Panstrongylus geniculatus Triatoma maculata Triatoma dimidilata Rhodnius ecuadoriensis Rhodnius prolixus Triatoma infestans Triatoma sordida Triatoma brasiliensis Panstrongylus megistus

(107)
(108)

Prevenção

(109)

Amostragem Rhodnius spp. em palmeiras Attalea. A: uma escada é usada para subir uma palmeira

Attalea butyracea para recolher as armadilhas e capturar manualmente os barbeiros; B: uma armadilha adesiva iscadas com ratos com vários espécimes Rhodnius aderidos à fita.

Fonte: Abad-Franch et al. 2010.

Monitoramento de vetores: Captura de

barbeiros em palmeiras

(110)

Monitoramento de Vetores: Galinheiro Experimental

(111)
(112)

Prevenção

Monitoramento

clínico das

populações em

(113)

Informação: batedores de açaí recebem orientações sobre doença de Chagas

Educação Sanitária

Prevenção

Orientação e Campanhas

(114)

Controle Químico

Foto: A s c om I pi a ç u

(115)

Controle biológico

Beauveria bassiana

(116)

NÃO SE

(117)

“A maior chaga que descobri foi a social.

Corações crescem na miséria e na falta

de dignidade, enquanto assistimos a tudo

abrigados na nossa alienação.”

(118)

Referências

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A esse respeito questiona Libâneo (2005, p.54), onde e como têm sido preparados profissionais da educação para a gestão do currículo e promoção do

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Key words: Chagas disease - sensilla patterns - Triatoma infestans - Triatoma brasiliensis - Triatoma sordida - Triatoma pseudomaculata - Rhodnius neglectus - Rhodnius nasutus..