FBNa

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(1)21/10/2011. Fixação Biológica de Nitrogênio Atmosférico. 9.1. A disponibilidade de N para os organismos vivos N no planeta terra  93,8% na crosta terrestre  6,2% na ecosfera  99,96% é N2 atmosférico  0,04 % é N-org. ou N-inorg. aquático ou terrestre. Prof. Dr. Paulo Henrique Grazziotti Depto de Engenharia Florestal/FCA/UFVJM.  Processos de adição de N na ecosfera FBN  N2 + 8H+ + 16 ATP + 8e-. Nitrogenase. P Processo Industrial I d i l  N2 + 3H2. 2NH3 + 16 ADP + 16 Pi 2NH3 (400oC, C 107 Pa) P ).  Descarga elétrica na atmosfera. 9.2. A nitrogenase Unidades básicas Ferro-proteína  coleta a força redutora e energia  Ferro-molibidênio  coleta e reduz o substrato. 1.

(2) 21/10/2011. Fixação biológica do N pelo rizóbio em simbiose (Siqueira, 1993) Fld = Flavodoxina Flavodoxina,, Hup = Hidrogenase e Lhg = Leghomoglobina. Sacarose. O2. Mecanismos de proteção contra o O2. Piruvato CO2. Ciclo de Krebs. Oxidação. Lhg O2. e- NADPH+H. Aminoácidos. (Glutatimina, ureídeos ou asparagina). Lhg O2. Fld H2. 2 NH3 NH3. N2. a)Proteção respiratória  aumento do coeficiente respiratório (sem geração de ATP) com gasto de energia. Ex.: Azotobacter. Cadeia transportadora de elétrons Fld H. Ácidos orgânicos. Mg g ADP Mg ATP. Fe--Proteína Fe. Hup+. Mo Fe Fe--Proteína. H2. Nitrogenase. Ácido oxaloacético. H2. 2 H+. Bacteróide N2. Sensível ao O2. a)Proteção conformacional  mudança na forma terciária (inativa) protege os pontos sensíveis ao O2 (liga – desliga). Ex.: Azotobacter. Citoplasma do nódulo. c) Produção de polissacarídeos extracelulares forma uma cobertura protetora, limitando o acesso de O2. Ex.: Derxia, Beijerinckia (família Azotobacteraceae) d) Relação superfície/volume celular  células maiores absorvem menos O2 (proporcional//). Ex.: Azotobacter. Célula vegetativa e heterocisto de cianobactérias contendo respectivos sistemas fotossintéticos e da nitrogenase. e) Formação de células especializadas Anabaena e Nostoc (cianobactérias) possuem os heterocistos com parede espessas que limitam a entrada de O2. Local onde só existe o fotossistema I que consome O2 e não fixa C. Em associação com Azolla (pteridófila) possuem > no de heterocistos.  Frankia (actnomiceto) em simbiose a nitrogenase ocorre em vesículas com paredes espessas. f) Locomoção das células  espécies microaerófílicas (Azospirillum spp.; Herbaspirillum spp.) buscam sítios de pO2 baixa. Aglomeração destas células produz uma película que permite as mesmas de crescerem na superfície de meio semi-sólido. g) Leghemoglobina e nodulação está proteína, presente nos nódulos, captura e transporta para as bactérias o O2 resultante da produção de ATP.  mecanismo de proteção nas simbioses rizóbioleguminosas e Frankia-diferentes espécies.. 2.

(3) 21/10/2011. 9.3. Genes relacionados à FBN Genes nif relacionados à fixação de N  23 genes nif foram identificados em K. pneumoniae requeridos para a estrutura, biossíntese e regulação da nitrogenase existente em todos diazotróficos  Associativos  Azospirillum brasilense, A. lipoferum, A. amazonense  Endofíticos obrigatórios  Acetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum spp.  Bactérias de vida livre  Rhodobacter capsulatus  Cianobactérias simbióticas  Nostoc, Frankia  Rizóbios. Filogenia dos genes nif não se correlaciona com aquela das espécies (baseado em genes ribossomais) Hipóteses O caráter fixação de N atmosférico teve origens múltiplas. O caráter estava presente num ancestral ancestral, comum a todas as espécies, mas foi perdido várias vezes durante o precesso evolutivo que deu origem a diferentes ramos filogenéticos. O caráter teve uma única origem, mas se estendeu a outros ramos filogenéticos por transferência lateral.. 9.5. Associação de fixadores de N2 com espécies vegetais  colonização rizosférica ou endofítica. Genes fix Encontrados em bactérias simbióticas e algumas associativas (Azospirillum brasilense) (e em algumas não fixadoras de N). Genes nod requeridos id para a nodulação d l ã existente em rizóbios e Frankia. 9.4. Diversidade e ocorrência dos organismos fixadores de N  porção relativamente pequena de procariotos  porém com alta diversidade, morfológica, fisiológica, genética e filogenética. “The Prokaryotes” (Eady, 1991) (desatualizado)  Heterotróficas  40 generos  Fototróficas anoxigênicas  24 generos  Archaebacteria  6 generos  Cianobactérias  37 generos.  Eficiência menor que as simbioses rizóbio-leguminosas  maior perda.  ocorrência é mais generalizada em gramíneas e outras monocotiledôneas.  processo menos evolutivo.  Ex.: Azospirillum spp. (A. lipoferum, A. brasiliense, A. amazonense, etc.), Azotobacter paspali, Bacillus polimixa, Acetobacter diazotrophicus, entre outros..  maior interferência dos fatores ambientais.  Azoareus, Acetopacter e Herbaspirillum são endofíticos..  maior quantidade de energia usada no crescimento das bactérias. OBS.:  no totais de Azospirillum spp. no interior das raízes se correlacionam com N acumulado em trigo  inoculação de Azospirillum aumenta a produção. 3.

(4) 21/10/2011. OBS.:  contribuição de N fixado pra gramíneas = 25 a 50 kg/ha/ano (17% da demanda) . outros efeitos da inoculação de diazotróficos: - promoção do crescimento (Tab 9.9 Moreira & Siqueira, 2000) - controle biológico. . -. Cana-de-açúcar: até 60% da demanda de N por meio da FBN = 164 kg N fixado/ha/ano ñ responde a adubação nitrogenada (Tab 9.10 Moreira & Siqueira, 2000) principal diazotrófico: Gluconobacter diazotrophicus (Acetobacter diazotroficus) – endofítico obrigatório. 4.

(5) 21/10/2011. 9.6. Simbioses de cianobactérias com fungos, diatomáceas e plantas Cianobactéria  são filamentosas heterocísticas Cianobactérias-diatomácias  importante p/ o ciclo do N nos sistemas aquáticos  Cianobactérias-fungos (líquens)  estágios iniciais de pedogênese e na colonização de ambientes inóspidos. Cianobactérias-plantas > destaque agronômico é a simbiose Azolla spp. com Nostoc (?)/Anabaena a troca de N/fotossintatos é por meio de pêlos de transferência 6 espécies de Azolla e Anabaena (Nostoc?) azollae  não envolve compatibilidade morfológica, bioquímica e fisiológica como as simbioses.  o microsimbionte está localizado na cavidade foliar Fig 9.6. Mor. & Siq., 2000.  Azolla possui crescimento rápido (biomassa – 100 kg/ha/37 dias) com 4 a 5 % de N. 5.

(6) 21/10/2011. 4 a 6 cultivos e incorporação (2 a 5 ton/ha)  60 kg N/há  Utilização  adubação verde ou consorciada com arroz irrigado  adubo p/ outras culturas  alimentação de peixes, aves e suínos (1 ha produz 9 ton de proteína bruta/ano)  50 ha de pastos e capineiras  controla plantas invasoras por competição de luz Tab 9.13. Moreira & Siqueira, 2000.  Fatores limitantes  Umidade: faixa ótima 85 a 90%, crítica < 60%;  Luminosidade e temperatura: climas temperados e tropicais dependendo da espécie  Salinidade  Nutrientes: tem alto requerimento de P e Mo; ñ responde a N  pH: ótimo - 4,5 a 7,0  Turbulência  Ataque de fungos e insetos, principalmente na estação quente. 9.7. Simbioses actinorrízicas Hospedeiras do gênero Frankia  8 famílias pertencentes a 7 ordens  279 espécies de 24 gêneros (ervas – Dryas spp.; arbustos – Ceanothus spp.; árvores – Alnus spp. e Cassuarina Cass arina spp.) spp )  são conizadoras agressivas de áreas inóspitas e sítios pobres em N  s entre os nódulos caulinares de Sesbania e Casuarina Tab 9.15. Moreira & Siqueira, 2000. 6.

(7) 21/10/2011.  Dificuldade de isolamento Frankia  tecido vascular é interno aos tecidos colonizados Fig 9.10. Moreira & Siqueira, 2000  baixa taxa de crescimento (meios sólidos  > que 1 Lóbulo de um mês) Nódulos leguminosas Indeterminado Determinado. Acacia mangium. Nódulos. nódulo actinorrízico de Alnus aglutinosa. Bradyrhizobium em soja. Corte transversal de nódulos de Coronilla varia mostrando o pigmento Leghemoglobina.  Morfologia, taxonomia e diversidade de Frankia  Estruturas morfológicas  filamentos de hifas, vesículas, esporângios e esporos  Produção de esporângios - In vitro  todos os gêneros produzem + - Nos nódulos  podem ser Sp ou Sp  Vesícolas  sítio para a nitrogenase possui um envelope de lipídeos multilameladado – proteção contra O2 Nódulos geralmente de coloração branca.  nódulos de Casuarina possui hemoglobina  a maioria possui atividade da hidrogenase.  Efeitos da planta hospedeira na FBN - Casuarina cunninghamiana  14 a 76 % da demanda de N - C. equisetifolia  25 a75 - Clones de Alnus  Melhores: aumento de 51 a 76% no crescimento das plântulas e de 25 a 33% de biomassa.  Relações simbióticas  Inoculação - Nódulos macerados  resultados inconsistente – mais de uma estirpe por nódulo - Inóculo puro  resultados + consistentes Especificidade hospedeira  comportamento t t variável. iá l Estirpes E ti que nodulam: d l  Alnus, Comptonia, Myrica e Gymnostoma;  Casuarina, Gymnostoma, algumas espécies de Allocasuarina e Myrica;  somente Elaegnaceae, Myrica e Gymnostoma;  somente Elaegnaceae.. 9.8. Simbioses de bactérias fixadoras de nitrogênio nodulíferas em leguminosas (BFNNL) Rizóbio origem da denominação  Rhizobium leguminosarum (Frank, 1879, 1889)  Rhizobiaceae Conn 1938.  Descoberta de novas espécies em outras famílias e oturos Filos do Domínio Bactéria tornou o nome Rizóbio inapropriado.. 7.

(8) 21/10/2011. 9.8.1. Leguminosae: importância e papel nos ecossitemas. Classificação de uso das Leguminosas Classificação de uso. Exemplo (nome vulgar).  Tipo de fruto  “legume”. Produtoras de grãos. Amendoim, soja, feijão.  Ampla distribuição geográfica. Forrageiras herbáceas. Centrosema, soja perene,. Forrageiras arbustivas. Guandu,. Carvão e celulose. Acácia,. Adubação verde. Crotalaria,. Produção madeira. Cerejeira, pau brasil, braúna. Produção. Jacatupé, feijão alado.  Maior eficiência de FBN  parceria vegetal e microrganismo mais evoluída. tuberculos. leucena,. estilozantes. algaroba. bracatinga, pau jacaré mucuna, feijão de porco. Arborização. Unha de vaca,. Sombreamento. Acácia,. Produção de frutos. Inga, tamarindo e. eritrina,. sibipiruna, cássia gliricidia carob. (Siqueira, 1993). Subfamílias Caesalpinioideae   3.000 espécies: maioria arbóreas tropicais não nodulíferas. Mimosoideae   3.000 3 000 espécies: maioria arbóreas tropicais tropicais, subtropicais e temperadas -. Tabela. 9.16. Moreira & Siqueira, 2002. Papilionoideae  14.000 espécies - maioria herbáceas, inclusive tropicais.  Nodulação em leguminosas  Nódulos  hipertrofias radiculares (caule tb)  Porcentagem de espécies investigadas para a formação de nódulos e quanto destas são capazes. Tabela. 9.17. Moreira & Siqueira, 2002. 8.

(9) 21/10/2011. 9.8.2. Nodulação em Leguminosae  Nódulos  estruturas hipertróficas nas raízes e, excepcionalmente, no caule Capacidade de nodular  não é comum a todas as espécies de leguminosas Tabela. 9.18. Moreira & Siqueira, 2002. Ex : Jatobá (Hymenea courbaril), Ex.: courbaril) pau pau-brasil brasil (Caesalpinia echinata). 1981 - conhecida em apenas 12 – 15% das espécies da família (maior desconhecimento nas tropicais)  2006 – conhecida em 23 % 88 % das investigadas são nodulíferas. Porcentagem de espécies nodulíferas nas três sub-famílias. - Mesmo gênero apresnta espécies nodulíferas e não nodulíferas. 9.8.3. Taxonomia de bactérias fixadoras de nitrogênio nodulíferas em leguminosas (BFNNL) Não. 9.8.4. Estabelecimento da simbiose -. simbiose parasítica  nódulos inefetivos. -. simbioses mutualística  nódulos efetivos.  Etapas fundamentais para o estabelecimento da simbiose são os seguintes:  Pré-infecção (reconhecimento dos simbiontes e interações entre superfícies da bactérias e da planta);  Infecção da planta pela bactéria e formação do nódulo; Funcionamento dos nódulos, i.e., a fixação do nitrogênio.. 9.

(10) 21/10/2011.  Etapas do estabelecimento da simbiose (60 genes envolvidos). Possibilidades de interação entre BFNN e leguminosas: ade = aderência entre superfície das raízes de bactérias; inf = infecção da raiz pela bactéria; nod = formação do nódulo; efe = fixação biológica de N2 (FBN) efetiva; efi = eficiência superior da FBN; + positiva; - negativa..  Estirpes de BFNN e espécies de leguminosas podem variar de altamente específicas até altamente promíscuas. Ex.: Promíscuas  Macroptilium, Phaseolus, Leucaena e Acacia Específicas  Sesbania virgata  Reconhecimento  Sinalizantes  flavonóides, chalconas, betaínas e isoflavonóides conjugados  moléculas exsudadas pela planta que ativam os genes de nodulação (nod) do rizóbio. Síntese dos fatores NOD ( lipoquitooligossacarídeos). Fig. 9.15 Moreira & Siqueira, 2002.  Aderência  polissacarídeos extracelulares da bactéria com lectinas da planta hospedeira Fig. 9.17 Moreira & Siqueira, 2002  lectinas são muito específicas. produzidos pela bactéria após o reconhecimento, tendo como função iniciar a infecção  tb induzem expressão gênica específica na planta hospedeira influenciando na especificidade. Fig. 9.17 Moreira & Siqueira, 2002. 10.

(11) 21/10/2011. Infecção  epiderme, feridas ou pêlos radiculares -. Etapas da infecção nos radiculares Fig. 9.18 Moreira & Siqueira, 2002.  multiplicação da bactéria  Multiplicação das bact. ao redor do pêlo radicular  ligação do rizóbio ao pêlo  encurvamento do pêlo  infecção  formação e crescimento do cordão de infecção  liberação das bactérias nas células do córtex. Formação dos nódulos em leguminosas. (. Pelczar et al. 1993). Pelo radicular Cordão de infecção. Leguminosa Bacteróide. E) Nodulação. F) Células do cortex. Cortex D)Multiplicação das células do cortex estimulada por metabólitos produzidos pelas bactérias. Pelo radicular. A)Multiplicação, ligação e indução dos genes para a simbiose (Pelc czar et al. 1993). B)Penetração e formação do cordão de infecção. Formação dos nód dulos em leguminosas. A) Multiplicação, ligação e indução dos genes para a simbiose. C)Encurvamento do pelo radicular e ramificação do cordão de infecção e crescimento nas células do cortex. C)Encurvamento do pelo radicular e ramificação do cordão de infecção e crescimento nas células do cortex. Cordão de infecção. B)Penetração e formação do cordão de infecção. Cortex D)Multiplicação das células do cortex estimulada por metabólitos produzidos pelas bactérias. Leguminosa Bacteróide. E)Nodulação F)Células do cortex. 11.

(12) 21/10/2011.  Tipos de nódulos quanto ao crescimento - determinado  esféricos - indeterminado  em diferentes formas alongadas ramificadas ou ñ Acacia mangium. Nódulos. Bradyrhizobium em soja Corte transversal de nódulos de Coronilla varia mostrando o pigmento Leghemoglobina. Genes de nodulinas são do hospedeiro expressos durante a infecção e desenvolvimento dos nódulos (genes precoces) ou durante o funcionamento do nódulo (genes tardios)  produzem nodulinas (proteínas) que acumulam nos nódulos com função no processo de FBN. Ex.: leghemoglobina e as enzimas glutamina sintetase e glutamato sintase.  Custo energético  médio = 6 a 8 g C/g N ou 1,2 a 1,5 moles de C/ mol de NH3  estirpes Hup+  possuem a hidrogenase e são mais eficientes  Vias Vi de d assimilação i il ã Fig. 9.19 e 9.20. Moreira & Siqueira, 2002  Leguminosas de clima temperado  transferência via xilema – C:N = 2:1 (asparagina e glutamina)  Leguminosas de clima tropical  transferência via xilema – C:N = 1:1 (ureídeos alantoína e ác. alantoico). Vias de assimilação Fig. 9.19 e 9.20. Moreira & Siqueira, 2002. Vias de assimilação de NH3 em produtos de exportação em nódulos de lupinos, ervilha, trevo, alfafa e amendoin. Enzimas. 1. Glutamina sintetase; 2. Glutamato sintase (GOFAT); 3. Aspartato aminotransferase; 4. Outras transferases; 5. Asparagina sintetase.. Vias de assimilação de NH3 em produtos de exportação em nódulos de caupi, feijão e guandu. Enzimas. 1. Glutamina sintetase; 2. Glutamato sintase (GOFAT); 3. Aminotransferases; 4. Nucleotidase; 5. Xantina desidrogenase; 6. Uricase; 7. Alantoinase.. 12.

(13) 21/10/2011. 9.8.5. Fatores limitantes a FBM em leguminosas Podem interferir no diversos passos que levam à simbiose mutualista. Características intrínsecas da esp. hospedeira  genótipo, idade, etc.. Edáficos e climáticos - pH  toxidez de Al e Mn inibem a nodulação e FBN. Fig. 9.21 Mor. & Siq., 2002. Obs: a promiscuidade do hospedeiro pode limitar a FBN. Ex. feijoeiro, nodula com 8 espécies de rizóbio. Deficiências nutricionais P (efeito sinérgico entre rizóbio e micorriza)  K e Mg  Mo  constituinte da Nase  Co e B -. Fig. 9.22 Mor. & Siq., 2002. Fig. 9.24. Moreira & Siqueira, 2002. 13.

(14) 21/10/2011. -. . Fig. 9.25. Moreira & Siqueira, 2002. Excesso de N-mineral. 40 a 80 kg de N reduz a FBN em 50% em Leucaena leucocephala.  Dose de arranque (pequenas doses de N): p/ culturas com nodulação tardia ou fixação por um curto período do seu ciclo (Ex: feijão). -. Baixa concentração de cel. no inoculante. Elementos tóxicos  metais pesados - Aplicação de defensivos agrícolas  54% dos fungidas  42% dos herbicidas  40 % dos inseticidas - Umidade  deficiência hídrica (Ex. feijão). - Excesso cesso de sa salinidade dade - Temperaturas elevadas  Ex.: FBN no feijão ñ ocorre em temp.  34oC  plasmídeos são perdidos 5 6 - População nativa de rizóbio  10 (10 a 10 ) cél./g de solo (0,1% da população do solo – 109 -. cél./g de solo).  Necessidade de inoculação. Tab. 9.31 Moreira & Siqueira, 2002.  Características desejáveis em estirpes de rizóbio. Tab. 9.32 Moreira & Siqueira, 2002. 14.

(15) 21/10/2011.  Padrões de inoculantes segundo a RELARE  Tipos de inoculantes e sua utilização: - turfa esterelizada (radiação) (3:1, v/v)  72% - Culturas líquidas  18% - pó molhavel  10 % Obs: Concentração 1,0 x 109 cél./g. Efeito da inoculação no crescimento e inoculante.  Inoculação  Simples  pasta com mesmo volume de água ou solução de açucarada (10 a 15%)  Peletilizção. Enterolobium inoculado com 2 estirpes de rizóbio. Soja. Semente de soja pelitizada com inoculante de rizóbio. Controle.  Fluxo de N em sistemas de adubação verde, sucessão, rotação e consorciação. Fig 9.28. Moreira & Siqueira, 2002. Fertilizantes  Eficiência da uréia (46 % de N)  60%  Quantidade de fertilizante  3.790.000 t de N-fertilizante  Uréia tem 46 % de N  8.240.000 t  Custo da uréia  U$ 170,00/ton  Economia de 1,4 bilhão de dólares  2003 foram gastos 37 milhôes de dólares com inoculante.. Comparação: actinorrizas e eguminoas rizóbio-le.  Economia de $ na soja no Brasil - 2003/2004  Área plantada  21.376.000 ha  Produção total  49.793.000 t  Produção média  2,329 t/ha  Exportação de N  60,6 kg N/ha  Grãos com 87 % de matéria seca  43.320.000 t de grãos g  Porcentagem de N  6 %  Quantidade de N exportado  2.600.000 t  Nitrogênio no grão  80 % do total da planta  Nitrogênio na planta  3.249.000 t  Contribuição da FBN  70%  Assim FBN  2.274.000 t de N. 15.

(16) 21/10/2011. Seqüência de eventos da Mecanismos bioquímicos/fisiológicos nodulação e fixação biológica nas leguminosas. Principal evento  Multiplicação do rizóbio na rizosfera  Indução de genes para a simbiose.  Aderência da bactéria às raízes  Encurvamento do pelo radicular  Entrada da bactéria e formação do cordão infeccioso  Formação do nódulo  Funcionamento do nódulo. Controlado pelos exudados radiculares que podem estimular ou inibir o crescimento Transcrição dos genes “ nod” é induzida por compostos aromáticos liberados na rizosfera Controla o processo de reconhecimento que envolve lectinas e antigenos cruzados Resulta da compatibilidade entre a planta e sincronismo no crescimento dos dois organismos Resulta de alteração na parede celular da planta e sincronismo no crescimento dos dois organismos Liberação da bactéria no cortex e desenvolvimento hipertrófico dos tecidos Troca de sinais moleculares e complementação genética resulta na formação dos bacterióides, síntese da nitrogenase e loghemoglobina e troca de metabólicos. (Siqueira, 1993). Fator. Principais fatores que relevantes limitam aAspectos FBNmaisem leguminosas.  Baixa luminosidade  Temp. elevada (>30 C)  Umidade  Elevada acidez  Baixo fósforo  Baixo potássio  Baixo enxofre  Baixo micronutrientes  Excesso de nitrogênio  Uso de pesticidas  Biológicos. Cuidados para se obter sucesso com a inoculação. Não afeta a nodulação mas reduz o peso dos nódulos Interfere na iniciação dos nódulos, reduz atividade da Nitrogenase e acelera a senescência dos nódulos Atua juntamente com temperatura, e excesso de O 2 Excesso de Al, Mn; falta de P e Mo, baixo Ca e Mg Limita o crescimento de raízes e a nodulação Interfere na translocação de fotosintatos e fixação Mais essencial para a fixação que para a planta São essenciais para a fixação.  Obter o inoculante específico para a cultura  Não usar inoculante vencido  Espalhar bem, e rapidamente, as sementes após a inoculação para evitar início da germinação  Não expor as sementes inoculadas ao sol e a altas temperaturas  Não tratar sementes inoculadas com produtos mercuriais  Fazer bom preparo do solo, calagem e adubação mineral correta (cuidado com N em excesso) (Siqueira, 1993). Reduz a nodulação e atividade da Nitrogenase Evitar os produtos mercuriais Presença de gens nif, suprimento de energia e antagonismo microbiano na rizosfera. Estimativa da fixação de N Espécies de leguminosas N fixado em leguminosas. A vida no solo: as bases da produtividade e lucratividade da agricultura (Siqueira & Franco, 1988). 2. Kg de N ha -1 ano ciclo 60-178. Produdos de grãos. Soja (Glycine max) Feijão ( Phaseolus vulgaris ) Caupi ( Vigna unguiculata ) Amendoim ( Arachis hypogaea ) Guandu ( Cajanus cajan ) Calopogonio ( Calopogonium mucunoides Feijão mundo ( Vigna mungo ) G ã de Grão d bi bico ( Cicer ) Ci arietinum i i Ervilha ( Pueraria phaseoloides ) Forrageiras Leucena ( Leucaena leucocephala ) Centrosema ( Centrosema pubescens Estilosantes ( Stylosanthes spp. ) Pueraria ( Pueraria phaseoloides ). ). -1. ou NH4, K+, PO4-3 Ca+2, Mg+2. 2,7-110. ). 73-354 72-124 168-280 370-450 63-342 50 103 50-103 25-77. Microrganismos Micorrizas Fixaçãp N2. Doenças. Liberação de nutrientes. Insumos LUCRO. 500-600 126-398 34-220 30-99. Espécie arbória Acácia ( Acacia mearnsii ). 200. Floresta tropical Em regeneração Após estabilização (40 anos). 71-78 35-45. 16.

(17) 21/10/2011. Relação dos principais mecanismos e processos biológicos importantes dos ciclos dos elementos no solo (Siqueira, 1993) Elemento. Processo. Mecanismo. Importância. Incorporação de C e  Atividade microbiana energia CO2 e  Formação de húmus nutrientes  Fertilidade do solo  Concentração CO2 atmosfera N Amonificação N-org.  NH3  Aumenta N disponível Imobilização NO3 e NH4  N-org.  Reduz N disponível Nitrificação NH4  NO3  Lixiviação do N Desnitrificação NO3  N2O, N2  Perdas N forma gas Fixação biológica N2  N-org.  Incorporação de N P Mineralização P-org.  PO4  Aumenta P disponível Imobilização PO4  P-org.  Reduz P disponível Solubilização P-insolúvel  PO4  Aumenta P disponível S Mineralização S-org.  SO4  Aumenta S disponível Oxidação SO  SO4  Provoca acidificação Redução SO4  H2S  Perda de S e fitotoxidez Outros Oxi-redução M ox.  M red.  Solubilidade, toxidez e Solubilização poluição C. Fotossíntese, Decomposição Mineralização. Industrial (Fertilizantes). Principais microrganismos e sistemas fixadores de N Forma de Bactéria fixadora vida. Planta hospedeira. Livre Azotobacter, Derxia Associação Azotobacter paspali Azospirillum Acetobacter Simbiose Cianobactérias Anabaena azollae Frankia Rizóbio. Não tem Paspalum Gramíneas Cana de açúcar Cana-de-açúcar Briofitas, Gunnera Azolla Casuarina, Alnus Leguminosas. N2 fixado (kg ha-1). Solo 0,5-20 Raízes 5-40 Raízes até 30 Raízes e colmo até 200 Folhas, nódulos 10-70 Cavidade foliar 200-600 Nódulos radiculares 60-230 Nódulos (raiz e caule) 10-584. Segundo processo biológico mais importante do planeta É um recurso natural renovável e passivo de manipulação É barato e sem impacto ambiental. Consome em torno de 2,5% da energia da fotossíntese do planeta Mecanismos responsável por 70% do N2 incorporado nos seres vivos A vida no planeta terminaria em 30 anos se a FBN parar Representa 8,5% da absorção total de N Fixam 175 milhões ton de N2/ano (139 nos ecossistemas terrestres). Classificação de uso. Exemplo (nome vulgar). Produtoras de grãos Forrageiras herbáceas Forrageiras arbustivas Carvão e celulose Adubação verde Produção madeira Produção tuberculos Arborização Sombreamento Produção de frutos. Amendoim, soja, feijão Centrosema, soja perene, estilozantes Guandu, leucena, algaroba Acácia, bracatinga, pau jacaré Crotalaria mucuna, Crotalaria, mucuna feijão de porco Cerejeira, pau brasil, braúna Jacatupé, feijão alado Unha de vaca, sibipiruna, cássia Acácia, eritrina, gliricidia Inga, tamarindo e carob. (Siqueira, 1993). (Siqueira, 1993). Principal evento . Rhizobium leguminossarum biovar viciae biovar phaseolli biovar trifolli Rhizobium loti Rhizobium meliloti Rhizobium galelae Bradyrhizobium japonicun Bradyrhizobium spp Bradyrhizobium spp Azorrhizobium caulinodans Sinorhizobium fredii Rhizobium. Localização da bactéria. Biológica (FBN). É um processo caro, tem alta demanda energética, consome fósseis e é poluente Exige cuidados especiais para o transporte e armazenamento Tem baixo aproveitamento agronômico e é poluente de solo, água e atmosfera Representa p de 5 a 20% do custo de produção das culturas Expansão industrial é limitada pelo alto custo e impacto ambiental Representa apenas 2% da absorção total de N pelas plantas São ficados 49 milhões de ton de N2/ano. Espécies de rizóbio. (Fonte: Siqueira, 1993). Exemplo de hospedeiro Ervilha, lentilha Feijão comum Trevo Lotus, grãos de bico Alfafa,, trevo doce Galega Soja Parasponia (Ulmaceae) Caupi e amendoim Sesbania (caule) Soja (tropical) Leucena e feijão comum.    .  . Multiplicação do rizóbio na rizosfera Indução de genes para a simbiose Aderência da bactéria às raízes Encurvamento do p pelo radicular Entrada da bactéria e formação do cordão infeccioso Formação do nódulo Funcionamento do nódulo. Mecanismos bioquímicos/fisiológicos Controlado pelos exudados radiculares que podem estimular ou inibir o crescimento Transcrição dos genes “nod” é induzida por compostos aromáticos liberados na rizosfera Controla o processo de reconhecimento que envolve lectinas e antigenos cruzados Resulta da compatibilidade entre a planta e sincronismo no crescimento dos dois organismos Resulta de alteração na parede celular da planta e sincronismo no crescimento dos dois organismos Liberação da bactéria no cortex e desenvolvimento hipertrófico dos tecidos Troca de sinais moleculares e complementação genética reulta na formação dos bacterióides, síntese da nitrogenase e loghemoglobina e troca de metabólicos. 17.

(18) 21/10/2011. Fator  . Baixa luminosidade Temp. elevada (>30C). . Umidade. . Elevada acidez. . Baixo fósforo. . Baixo potássio. . Baixo enxofre. . Baixo micronutrientes Excesso de nitrogênio Uso de pesticidas Biológicos.   . Aspectos mais relevantes Não afeta a nodulação mas reduz o peso dos nódulos Interfere na iniciação dos nódulos, reduz atividade da Nitrogenase e acelera a senescência dos nódulos Atua juntamente com temperatura, e excesso de O2 Excesso de Al, Mn; falta de P e Mo, baixo Ca e Mg Limita o crescimento de raízes e a nodulação ç Interfere na translocação de fotosintatos e fixação Mais essencial para a fixação que para a planta São essenciais para a fixação Reduz a nodulação e atividade da Nitrogenase Evitar os produtos mercuriais Presença de gens nif, suprimento de energia e antagonismo microbiano na rizosfera. Espécies de leguminosas Produdos de grãos Soja (Glycine max) Feijão (Phaseolus vulgaris) Caupi (Vigna unguiculata) Amendoim (Arachis hypogaea) Guandu (Cajanus cajan) Calopogonio (Calopogonium mucunoides) Feijão mundo (Vigna mungo) Grão de bico (Cicer arietinum) Ervilha ((Pueraria p phaseoloides)) Forrageiras Leucena (Leucaena leucocephala) Centrosema (Centrosema pubescens) Estilosantes (Stylosanthes spp.) Pueraria (Pueraria phaseoloides) Espécie arbória Acácia (Acacia mearnsii) Floresta tropical Em regeneração Após estabilização (40 anos).      . Cuidados para se obter sucesso com a inoculação Obter o inoculante específico para a cultura Não usar inoculante vencido Espalhar bem, e rapidamente, as sementes após a inoculação para evitar início da germinação p g ç Não expor as sementes inoculadas ao sol e a altas temperaturas Não tratar sementes inoculadas com produtos mercuriais Fazer bom preparo do solo, calagem e adubação mineral correta (cuidado com N em excesso). N2 fixado Kg de N ha-1 ano-1 ou ciclo 60-178 2,7-110. 73-354 72-124 168-280 370-450 63-342 50-103 25-77 500-600 126-398 34-220 30-99 200 71-78 35-45. 18.

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