TECIDO LINFOIDE E ÓRGÃOS LINFOIDES
O
tecido linfoide
é uma das duas variedades de
tecido reticular
–
um tipo especializado
de tecido conjuntivo, que constitui o
estroma dos órgãos hematopoiéticos
, composto
por uma trama de
células reticulares
(fibroblastos especializados) associada a
fibras
reticulares
–
em cujas malhas se encontram abrigadas linhagens de linfócitos em
proliferação após sua maturação inicial nos órgãos centrais (medula óssea para linfócitos
B, e timo para os linfócitos T) e onde estas células se tornam ativadas mediante o contato
com antígenos. Desta forma, o tecido linfoide é um importante tecido de defesa, uma vez
que vários mecanismos de imunidade se desenvolvem em sua estrutura.
O
tecido linfoide
compõe a estrutura de
formações linfoides subepiteliais
(agregados
linfoides não encapsulados em mucosas dos tratos do organismo) e de
órgãos linfoides
(agregados encapsulados de tecido linfoide). As formações linfoides se encontram
distribuídas principalmente nos tratos digestório e respiratório, tais como as
tonsilas
, as
placas de Peyer
e o
apêndice
. Os órgãos linfoides são representados pelo
timo
, pelos
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As formações linfoides subepiteliais consistem em aglomerados de tecido linfoide associados às mucosas (MALT,
mucous-associated lymphoid tissue) dos vários tratos do organismo (principalmente o digestório e o respiratório). Nas mucosas, o tecido linfoide está representado principalmente por nódulos ou folículos linfoides (NL em 1) isolados ou em grupos maiores que se instalam no tecido conjuntivo da lâmina própria (LP em 1), imediatamente abaixo do epitélio de revestimento (Ep em 1), podendo se estender à região de submucosa (quando presente). O exemplo da fotomicrografia em 1 é um nódulo linfoide isolado na mucosa do esôfago.
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A prancha anterior mostra imagens das tonsilas (ou amídalas), componentes do GALT e do BALT (tecido linfoide associado aos tratos digestório e respiratório, gut-associated lymphoid tissue e
bronchus-associated lymphoid tissue, respectivamente).
As fotomicrografias em 3 e 4 mostram imagens das tonsilas palatinas, as quais formam um par na região superior e posterior da cavidade oral. Tendo a típica estrutura das formações linfoides subepiteliais, as tonsilas palatinas apresentam um abundante tecido linfoide denso difuso, em meio ao qual se encontram abundantes nódulos ou folículos linfoides (NL), com sua zona do manto (ZM) e seu centro germinativo (CG). Uma vez situadas na cavidade oral, a mucosa de revestimento das tonsilas palatinas consiste em um epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado (Ep) e uma lâmina própria altamente infiltrada pelo tecido linfoide da tonsila. O epitélio forma uma série de invaginações em direção ao tecido linfoide, denominadas de criptas tonsilares (Cr), frequentemente infiltradas por linfócitos e tendo eventuais restos celulares (Re) em seu lúmen. Na região oposta à mucosa, observa-se em 1 uma camada fibrosa de tecido conjuntivo denso, que representa a pseudocápsula (PC) da tonsila.
A fotomicrografia em 5 mostra parte das tonsilas linguais, que têm a mesma estrutura geral das formações linfoides (tecido linfoide denso difuso, TLD, e nódulos linfoides, NL), e que estão situadas na região posterior, ou base, da língua. O epitélio de revestimento que recobre as tonsilas linguais também é um epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado (Ep), que forma pequenas e poucas criptas.
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A prancha anterior mostra duas das formações linfoides subepiteliais mais importantes do
trato digestório: em
7
e
8
, as fotomicrografias são de uma
placa de Peyer
, e em
9
e
10
,
observa-se imagens do
apêndice vermiforme
.
As
placas de Peyer
são grandes agregados de nódulos linfoides em meio a tecido linfoide
denso difuso ocupando as túnicas mucosa (
Mu
) e submucosa (
SM
) do íleo, o último
segmento do intestino delgado. Cada placa de Peyer possui inúmeros
folículos linfoides
volumosos
, com
zonas do manto
(
ZM
) e
centros germinativos
(
CG
), os quais
frequentemente provocam a desorganização das
vilosidades intestinais
(
Vi
) típicas da
mucosa do intestino delgado, revestidas pelo epitélio simples cilíndrico com planura
estriada e células caliciformes .
TM
, túnica muscular do íleo.
O
apêndice vermiforme
é um pequeno divertículo situado no início do intestino grosso,
desembocando no ceco. A
mucosa
(
Mu
) e a
submucosa
(
SM
) do
apêndice vermiforme
possuem numerosos
folículos linfoides
imersos (
NL
) em meio a
tecido linfoide denso e
difuso
. Como nos demais segmentos do intestino grosso, a mucosa do apêndice também
é revestida pelo epitélio simples cilíndrico com planura estriada e células caliciformes,
como na mucosa do intestino delgado; no entanto, ela é lisa, isto é, sem vilosidades. Isto
configura um dos principais aspectos diferenciais em relação às placas de Peyer do
intestino delgado.
TM
, túnica muscular do apêndice;
Se
, Serosa do apêndice.
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A prancha anterior mostra imagens do timo, o órgão linfoide central ou primário para linfócitos T, ou seja, o local para onde células progenitoras de linhagens linfocíticas migram (a partir da medula óssea) e sofrem uma série de estímulos específicos até a aquisição de sua imunocompetência.
As fotomicrografias 11 e 12 mostram cortes de timo mostrando sua típica aparência lobulada, ou seja, o timo é o único órgão linfoide cujo parênquima é subdividido em lóbulos de formato grosseiramente poligonal, separados por delgados septos conjuntivos (Se) provenientes de sua também delgada cápsula. Cada lóbulo tímico possui uma região periférica mais intensamente corada, a região cortical (ou córtex tímico, Co), densamente povoada por timócitos (linfócitos T em proliferação e maturação), e uma região central menos corada, a região medular (ou medula tímica, Me), com menor densidade de timócitos e dotada de uma quantidade maior de células reticulares epiteliais, também presentes no córtex, mas menos perceptíveis em função da alta densidade populacional de timócitos entremeados. A fotomicrografia 13 mostra um detalhe da medula tímica em maior aumento, na qual se observam os chamados corpúsculos de Hassal (CH, ou corpúsculos tímicos, também vistos em menor aumento na imagem em 12), formados por um arranjo concêntricos de células reticulares epiteliais, eventualmente em degeneração e podendo até sofrer queratinização nas regiões mais centrais dessas estruturas. Repare a disposição concêntrica dos núcleos das células reticulares epiteliais (frequentemente alongados e eucromáticos) na estrutura dos corpúsculos de Hassal, os quais são componentes exclusivos da medula tímica.
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As imagens da prancha anterior mostram aspectos histológicos do
linfonodo
; os
linfonodos
são pequenos órgãos arredondados, situados em meio à circulação linfática, e
responsáveis pela filtração da
linfa
que os percorre, trazendo antígenos coletados
perifericamente e pondo-os em contato com células de defesa.
A linfa chega ao linfonodo através de vasos linfáticos aferentes que aportam ao órgão
através de sua superfície convexa, perfurando uma delgada
cápsula conjuntiva
, que envia
septos
para o interior de seu parênquima; este
parênquima
é subdividido em
3 áreas
concêntricas
:
(1)
um
córtex
periférico (veja em
15
,
16
e
17
), onde se encontram
nódulos
linfoides
(
NL
em
15
e
16
) em meio a
tecido linfoide denso difuso
(
TLDD
em
16
), além de
espaços de
tecido linfoide frouxo
(
seios subcapsular
e
peritrabeculares
; veja a imagem em
17
) por onde a linfa passa e é filtrada;
(2)
uma
região paracortical
(
15
,
Pc
em
16
, e
18
)
intermediária, povoada por 98-99% de linfócitos T (por isso considerada uma
zona
timodependente
), formada por
tecido linfoide denso difuso
contínuo com o presente no
córtex; e
(3)
uma
medula
posicionada internamente (
15
,
M
em
16
, e
18
), constituída por
cordões linfoides medulares
(
CM
em
16
e
18
) entre os quais seguem espaços de
tecido
linfoide frouxo
(
seios medulares
,
SM
em
16
e
18
), que são continuações dos seios
presentes no córtex, por onde a linfa segue sendo filtrada até sua saída por vasos linfáticos
eferentes que emergem do
hilo
do linfonodo, com o qual a medula se comunica.
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Trajeto da Linfa em um Linfonodo
Chegada da linfa pelos vasos linfáticos aferentes Seio subcapsular
Seios peritrabeculares Seios medulares Saída pelos vasos linfáticos
eferentes
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A prancha anterior mostra imagens histológicas do baço, o maior órgão linfoide e o único situado em meio à circulação sanguínea, servindo assim como um filtro para eventuais antígenos carreados no sangue.
A fotomicrografia 23 mostra em pequeno aumento a estrutura histológica geral do baço. Repare a cápsula conjuntiva que delimita o órgão, da qual partem trabéculas (TC em 24) que penetram no parênquima do baço, denominado de polpa esplênica. A polpa esplênica é subdividida em polpa branca, que aparece como áreas arroxeadas circulares representando agregados de linfócitos ao redor de vasos arteriais em meio à outra parte do parênquima, denominada de polpa vermelha (PV em 24), de tonalidade avermelhada por abrigar quantidade de elementos figurados do sangue, principalmente hemácias. A imagem em 24 destaca os componentes da polpa branca, representados por nódulos ou folículos linfoides, com sua zona do manto e centro germinativo, denominados no baço de corpúsculos de Malpighi (CM), os quais possuem uma arteríola excêntrica, localizada na zona do manto (denominada de arteríola central da polpa branca, Ac), distribuídos ao longo de bainhas linfoides periarteriais (BLPA) que acompanham o trajeto de artérias maiores da polpa branca (artérias centrais, AC).
A fotomicrografia em 25 mostra um corpúsculo de Malpighi (folículo linfoide da polpa branca do baço), circundado pela polpa vermelha (PV), com sua zona do manto (ZM) e seu centro germinativo (CG), destacando a presença de uma pequena arteríola em posição excêntrica, geralmente na zona do manto, caracterizada como arteríola central da polpa branca (Ac). A imagem em 26 destaca uma bainha linfoide periarterial (BLPA) em corte transversal, a qual corresponde a uma área de tecido linfoide denso difuso (composto essencialmente por linfócitos T, representando a zona timodependente do baço) ao redor de uma artéria em posição centralizada (artéria central da polpa branca, AC). Repare que, ao contrário de um nódulo linfoide da polpa branca, possui um centro germinativo, as bainhas linfoides periarteriais não o possuem.