UFRJ
Rio de Janeiro Janeiro de 2009 Thiago da Silva Marinho
A FAMÍLIA SPHAGESAURIDAE (CROCODYLIFORMES, CRETÁCEO SUPERIOR) DA BACIA BAURU
Tese de Doutorado submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como requisito necessário à obtenção do grau de Doutor em Ciências (Geologia).
Área de concentração: Estratigrafia e Paleontologia Orientador:
MARINHO, Thiago da Silva
A Família Sphagesauridae (Crocodyliformes, Cretáceo Superior) da Bacia Bauru / Thiago da Silva Marinho - - Rio de Janeiro: UFRJ / IGeo, 2009.
70f.: 10 il, 2 anexos; 30cm
Tese (Doutorado em Geologia) – Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Programa de Pós-graduação em Geologia, 2009.
Orientador: Ismar de Souza Carvalho
1. Geologia. 2. Estratigrafia e Paleontologia– Tese de Doutorado. I. Carvalho, Ismar de Souza II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Programa de Pós-graduação em Geologia. III. Título.
Thiago da Silva Marinho
ANÁLISE MORFOFUNCIONAL DOS SPHAGESAURIDAE (CROCODYLIFORMES, CRETÁCEO SUPERIOR) DA BACIA BAURU
Tese de Doutorado submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como requisito necessário à obtenção do grau de Doutor em Ciências (Geologia).
Área de concentração: Estratigrafia e Paleontologia Orientador:
Ismar de Souza Carvalho
Aprovada em: 09/01/2009
Por:
________________________________________ Presidente:João Graciano Mendonça Filho,
Departamento de Geologia, Universidade Federal do Rio De Janeiro
_______________________________________ Ana Maria Paulino Telles de Carvalho E Silva,
Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro
________________________________________ Marcelo de Araújo Carvalho, Museu Nacional,
Universidade Federal do Rio De Janeiro
_______________________________________ Deusana Maria da Costa Machado, Universidade
Federal do Estado do Rio de Janeiro
_______________________________________
Rita de Cássia Tardin Cassab, Museu de Ciências da Terra, Departamento Nacional de Produção Mineral
Rio de Janeiro Agradecimentos
Agradeço ao meu orientador Ismar de Souza Carvalho pelas oportunidades oferecidas e por seu acompanhamento durante o período de Mestrado e Doutorado.
Ao Professor João Tadeu de Arruda Campos cessão de parte do material utilizado no presente estudo e pelo auxílio nos trabalhos de campo realizados em General Salgado (SP).
À equipe do Museu de Paleontologia de Monte Alto, sob a direção do Professor Antônio Celso de Arruda Campos e em especial Bióloga Sandra Simionato Tavares pela preparação e zelo dado ao material aqui estudado.
Agradeço ao Dr. Iugiro Roberto Kuroki e Dra. Renata Romano Martins pelo apoio técnico e manipulação das imagens tomográficas realizada no CDPI Leblon.
Ao Sr. Joel dos Santos, técnico em microscopia, responsável pelas fotomicrografias aqui estudadas;
Ao amigo Felipe Mesquita de Vasconcellos que me acompanha desde o início da Pós-graduação em Geologia e com quem muito discuti sobre os Crocodyliformes do Cretáceo e muitos outros temas.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior pelo auxílio financeiro durante todo o período de Pós-graduação.
Resumo
MARINHO, Thiago da Silva. A Família Sphagesauridae (Crocodyliformes, Cretáceo Superior) da Bacia Bauru. Rio de Janeiro, 2009. 69f. Tese (Doutorado em Geologia) – Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2009.
Os Sphagesauridae são uma família de notossúquios altamente derivada dentre os crocodiliformes e são conhecidos exclusivamente do Cretáceo Superior da Formação Adamantina (Turoniano-Santoniano), da Bacia Bauru. Esses animais possuíam os dentes maxilares e mandibulares posteriores dispostos obliquamente com quilhas tuberculadas na porção lingual nos dentes superiores e labial nos dentes inferiores, o que proporcionava um forte mecanismo cisalhante associado a um movimento propalinal da mandíbula. Os dentes são cobertos por uma espessa camada de esmalte e diferentemente da maioria dos crocodiliformes, os dentes posteriores são comprimidos anteroposteriormente. Alguns dos dentes dos Sphagesauridae apresentam desgastes em dois padrões distintos, ambos produzidos por movimentos mandibulares: um produzido pelo movimento adutor-abdutor e o outro pelo movimento propalinal. Esse movimento propalinal desgastava os dentes dos esfagessaurídeos de modo que é possível observar nas superfícies de desgaste, estrias paralelas horizontais, indicando que o vetor que produziu esse tipo de desgaste é anteroposterior. Os Sphagesauridae também apresentam desgastes que indicam movimentos unilaterais em lados preferenciais. Os movimentos propalinais são associados à mastigação, o que sugere que esses crocodiliformes do Cretáceo Superior possuíam uma dieta incomum, quando comparada com a maioria dos Crocodylomorpha. Esse sistema de alimentação aliado ao desgaste dentário, sugere uma dieta durófaga, que pode ter sido composta por animais de carapaça rígida como moluscos, carcaças secas, pinhas, raízes e outros materiais vegetais abrasivos. Esse estudo morfofuncional sugere a possibilidade de que esses animais eram onívoros, carniceiros e oportunistas, o que seria uma grande vantagem em um habitat quente, semi-árido com poucos recursos durante as estações secas.
Abstract
MARINHO, Thiago da Silva. A Família Sphagesauridae (Crocodyliformes, Cretáceo Superior) da Bacia Bauru. [The Sphagesauridae Family (Crocodyliformes, Upper Cretaceous) from the Bauru Basin] Rio de Janeiro, 2009. 69f. Tese (Doutorado em Geologia) – Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2009.
The Sphagesauridae is a family of notosuchian with highly derived traits amongst the crocodyliforms and are known exclusively from the Late Cretaceous of the Adamantina Formation (Turonian-Santonian), Bauru Basin. These animals possessed the posterior mandibular and maxillary teeth obliquely disposed with tuberculated keels on its lingual portion on the upper teeth or labial on its lower teeth, which provided a powerful shearing mechanism associated to a propalinal jaw movement. The teeth are coated by coarse enamel and unlike most crocodilians the posterior teeth are anteroposteriorly compressed. Some of the Sphagesauridae teeth are worn in two distinct patterns: one from the adductor-abductor movement of the mandible and the propalinal jaw movement. This propalinal jaw movement, worn the sphagesaurids teeth keels and in these worn surfaces is observed parallel horizontal striae, indicating the vector that produced that sort of weariness was anteroposterior. The Sphagesauridae also present unilateral jaw movements that are observed on preferential sides. Propalinal jaw movements are often associated to mastication, herbivory or omnivory, which suggests that these Late Cretaceous crocodyliforms had some unusual diet compared to most of the Crocodylomorpha. This feeding system allied to the teeth weariness suggests a durophagous diet, which might have been composed of hard shelled animals such as mollusks, dry carcasses, pines, roots and other abrasive plant materials. This morphofunctional study leads to the possibility that these animals were omnivores, scavengers and opportunists which would be highly advantageous on a hot semi-arid habitat with low resources during the dry seasons.
Lista de figuras
Figura 1: Limites estruturais da Bacia Bauru (Modificado de PAULA E SILVA, 2003)...8 Figura 2: Mapa Geológico da Bacia Bauru (Retirado de PAULA E SILVA, 2003)...9 Figura 3: Perfil litoestratigráfico das ocorrências de Sphagesauridae no distrito de Prudêncio de Morais no município de General Salgado, estado de São Paulo...11 Figura 4: Vista palatal de Sphagesaurus huenei, onde é observada a implantação oblíqua e forma triangular dos dentes maxilares posteriores; j indica o jugal lateralmente expandido (Modificado de POL, 2003)...15 Figura 5: (1 e 2), holótipo de Sphagesaurus huenei DGM 332-R, (1) em vista mesial e (2) em vista posterior; (3 e 4), dente de Armadillosuchus arrudai, (3) em vista mesial e (4) em vista posterior; (5 e 6), dentes de Adamantinasuchus navae, (5) em vista labial e 6 em vista lingual...1 6
Figura 6: Crânios em vista lateral direita indicando a compressão do jugal; (1) Adamantinasuchus navae e (2) Sphagesaurus huenei...17 Figura 7: Contato interno entre a maxila e o pré-frontal na porção média da órbita de Sphagesaurus huenei (Modificado de POL, 2003)...17 Figura 8: Dente do Armadillosuchus arrudai, em (1) vista posterior, (2) oblíqua e em vista ligual a direita. Notar as estrias paralelas na face de desgaste o que indica o movimento propalinal, e desgaste no ápice do dente devido ao fechamento da mandíbula...18 Figura 9: MEV do dente de Armadillosuchus arrudai, detalhando as estrias paralelas na área de desgaste; exemplar UFRJ DG 303-R...19 Figura 10: Crânio articulado com parte do pós-crânio de Armadillosuchus arrudai; oad, porção ornamentada da depressão antorbital; sad, porção lisa da depressão antorbital; cs, escudo cervical; hu, úmero; ms, escudo móvel...23 Figura 11: Reconstrução in vivo do crânio de Armadillosuchus arrudai (Arte de Deverson da Silva, “Pepi”)...24
Figura 12: Reconstrução in vivo de dois Armadillosuchus arrudai em um cenário de início de estação
de chuvas ao fundo (Arte de Ariel Milani Martine)...24
Lista de abreviaturas e siglas
DGM: Departamento de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional de Produção Mineral
DNPM: Departamento Nacional de Produção Mineral MPMA: Museu de Paleontologia de Monte Alto
RCL: Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais
UFRJ DG: Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Geologia URC: Universidade Estadual Paulista, Campus Rio Claro
Sumário
Agradecimentos ...iii
Resumo...iv
Abstract ... ...v
Lista de figuras ...vi
Lista de abreviaturas e siglas...vii
1 INTRODUÇÃO... ...1 2 OBJETIVOS...5 3 CONTEXTO GEOLÓGICO...6 4 MATERIAL E MÉTODOS...12 5 OS SPHAGESAURIDAE...13 6 RESULTADOS...18 6.1 Artigos confeccionados...21 7 CONCLUSÕES...25 8 REFERÊNCIAS...26 Anexo I...27 Anexo II...38
1. INTRODUÇÃO
Os Sphagesauridae são uma família de notossúquios com características altamente derivadas dentre os crocodiliformes (PRICE, 1950; KHUN, 1968; POL, 2003). A distribuição geográfica desses crocodilomorfos é restrita à Formação Adamantina da Bacia Bauru, Cretáceo Superior (Turoniano-Santoniano), Brasil. Foram primeiramente descritos a partir de dentes isolados, mas apesar da natureza fragmentária do material normalmente com pouco valor taxonômico, as características observadas nesses dentes os diferenciavam de todos os outros répteis conhecidos até aquele momento.
Esses animais possuíam dentes mandibulares e maxilares posteriores dispostos obliquamente com uma única quilha tuberculada, que proporcionam um mecanismo cisalhante associado a um movimento propalinal da mandíbula (KELLNER et al., 1995; POL, 2003). Os dentes são revestidos por uma grossa camada de esmalte e diferentemente da maioria dos crocodilomorfos (HUENE, 1931; PRICE, 1950; KHUN, 1968), os dentes posteriores são anteroposteriormente comprimidos. Alguns dentes dos Sphagesauridae apresentam desgastes em padrões semelhantes aos de herbívoro e durófagos, refletindo uma provável onivoria.
Os primeiros achados ocorreram por volta do ano de 1917, durante a abertura da Estrada de Ferro Sorocabana, Guilherme Bastos Milward coletou três dentes de características muito distintas de outros que já havia encontrado no mesmo trecho que cortava os arenitos da então designada Formação Baurú (PRICE, 1950). Um desses dentes foi enviado para a Comissão Geographica e Geológica do Estado de São Paulo e os outros dois foram encaminhados para
a Divisão de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional da Produção Mineral no Rio de Janeiro (PRICE, 1950).
Durante suas incursões na América do Sul entre 1927 e 1929, Friedrich von Huene observou o exemplar depositado na Comissão Geographica e Geológica do Estado de São Paulo. Em 1931, HUENE publicou um artigo sobre alguns fósseis observados durante sua estada na América do Sul e nesse trabalho foi descrito e esboçado o dente observado na Comissão Geographica e Geológica do Estado de São Paulo. Concluiu-se então que se tratava de um dente de um crocodiliforme, mais especificamente de um Alligatoroidae (HUENE, 1931). Esse material foi dado como perdido, porém, ainda havia os outros dois dentes tombados na coleção da Divisão de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional de Produção Mineral do Rio de Janeiro descritos por PRICE (1950). Nesse mesmo artigo, o autor diz não ter dúvidas de que o material descrito por HUENE (1931) e os exemplares DGM 332-R e DGM 333-R são idênticos (P333-RICE, 1950).
PRICE (1950) nota características distintas o suficiente para erguer um novo gênero e espécie a partir desses dentes, material geralmente de pouco valor taxonômico, e define DGM 332-R como holótipo de Sphagesaurus huenei Price, 1950 e DGM 333-R como seu parátipo. Nesse artigo, PRICE (1950) posiciona Sphagesaurus huenei como pertencente à família Notosuchidae devido a características como coroa baixa e raiz longa, como definidas por WOODWARD (1896) como características dos notossuquídeos.
KUHN (1968) em sua monografia sobre crocodilomorfos fósseis ergue sobre o material depositado no DGM uma família monotípica para Sphagesaurus huenei, os Sphagesauridae. KUHN (1968) utilizou como
principal critério para separar Sphagesaurus huenei dos Notosuchidae, a presença de apenas uma quilha portando grandes tubérculos ao invés do padrão comum de duas carenas finamente serrilhadas, um na porção mesial e uma na porção distal dos dentes. KUHN (1968) também reafirmou que a coroa desses dentes são muito baixas e as raízes desproporcionalmente longas, e adicionou que a seção transversal da coroa é diferente de qualquer Notosuchidae.
Mais recentemente Pol (2003) descreveu um crânio quase completo e mandíbula com a porção rostral bem preservados, atribuindo esse material a S. huenei devido à presença de dentes e fragmentos dentários idênticos àqueles reportados primeiro por HUENE (1931) e depois melhor descritos por PRICE (1950) e KUHN (1968). Observou-se então, que de fato Sphagesaurus huenei possuía os dentes posteriores posicionados obliquamente e notou-se que as quilhas tuberculadas funcionavam como antagonistas no ato da mastigação, e que esses animais poderiam realizar movimentação propalinal da mandíbula (POL, 2003). MARINHO & CARVALHO (2007) apontam que outro crocodiliforme deveria ser incluído dentre os Sphagesauridae, Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho, 2006, devido à disposição e padrão de distribuição das quilhas tuberculadas, que como Sphagesaurus huenei agiam como antagonistas (NOBRE & CARVALHO, 2006). Uma nova espécie de Sphagesauridae foi descrita por ANDRADE & BERTINI (2008) com base em um crânio e mandíbula excepcionalmente preservados denominado como Sphagesaurus montealtensis Andrade & Bertini, 2008. Um novo gênero foi descrito por MARINHO & CARVALHO (2009; no prelo), Armadillosuchus arrudai Marinho & Carvalho, 2009, com base em um crânio bem preservado,
pré-maxila, maxila e mandíbula fragmentárias e partes do pós-crânio como vértebras cervicais e dorsais anteriores, braço esquerdo e armadura dérmica.
Com uma melhor quantidade e qualidade de materiais referidos à Sphagesauridae coletados recentemente, em especial material craniano, é possível se realizar uma análise de sua morfologia funcional mastigatória incomum quando comparada com outros crocodiliformes. Dentre os novos materiais encontrados estão os primeiros elementos pós-cranianos, que vêm a acrescentar novas informações permitindo que se realizem inferências mais acuradas sobre hábitos de vida desses animais.
Todos os Sphagesauridae descritos foram encontrados na Formação Adamantina da Bacia Bauru (Cretáceo Superior) no estado de São Paulo, exceto por um registro em Minas Gerais no município de Iturama (KELLNER et al., 1995).
2 OBJETIVOS
O presente trabalho tem como objetivos:
- Redefinir a família Sphagesauridae com base na análise morfológica de novos fósseis e acrescentar dados osteológicos à diagnose;
- Descrever um novo gênero e espécie de Sphagesauridae, a espécie mais completa e com maior número de exemplares conhecidos até o momento;
- Analisar a morfologia, posicionamento e desgaste dentário observados exclusivamente nos Sphagesauridae o que possibilita estudar e inferir alguns dos hábitos de vida desse grupo de crocodiliformes tão peculiar com base nas características morfológicas observadas nos exemplares disponibilizados para estudo e outros advindos da literatura.
Durante o evento de abertura do Oceano Atlântico Sul, o Gondwana foi submetido a um enorme fendilhamento crustal causando a ativação de um grande magmatismo extrusivo que se estendeu por 1,2 x 106 km2 sobre a Bacia do Paraná, formando espessas camadas de basaltos denominados Formação Serra Geral do Grupo São Bento (MELFI et al., 1988). Para alguns autores, esse evento encerrou a sedimentação da Bacia do Paraná e teve início uma lenta subsidência termomecânica desse substrato o que permitiu a deposição de uma seqüência sedimentar do Cretáceo Superior, justificando então uma nova denominação para a unidade litoestratigráfica nas seções suprabasálticas, sendo então proposta a Bacia Bauru (FERNANDES & COIMBRA, 1996). O depocentro da sucessão cretácea suprabasáltica ocupa geograficamente a mesma posição onde se localizam as maiores espessuras de lava da Formação Serra Geral, motivo pelo qual, a subsidência da bacia Bauru tem sido interpretada como produto de reajustes flexurais negativos da litosfera, ocorridos após empilhamento, resfriamento e acomodação mecânica das rochas magmáticas (RICCOMINI, 1997).
A Bacia Bauru é delimitada a noroeste pela Antéclise de Rondonópolis (COIMBRA, 1991), do Alto Paranaíba à nordeste (HASUI & HARALYI, 1991), à leste pela Serra do Mar e a sudeste pelo Arco de Ponta Grossa (Figura 1), pontuados por centros de magmatismo alcalino penecontemporâneo à sua evolução (FERNANDES & COIMBRA, 1996). A área da bacia é de cerca de 370.000 km2 e espessura de 300 m, abrangendo os estados de Paraná, São Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Goiás e Minas Gerais. A bacia pode ser dividida em dois grupos cronocorrelatos (Figura 2): Caiuá de depósitos de
ambiente eólico; e Bauru de depósitos fluviais e de leques aluviais (FERNANDES & COIMBRA, 1996, 2000).
O Grupo Caiuá é composto pelas formações Santo Anastácio, Rio Paraná e Goio Erê. Esse grupo é constituído por arenitos de coloração marrom-avermelhado a arroxeado, com estruturas variando de estratificações cruzadas de pequeno a grande porte. As formações desse grupo apresentam freqüentemente cimentação e concrecionamento carbonático (SOARES et al., 1980).
O Grupo Bauru é composto pelas formações Adamantina, Marília, Uberaba e Analcimitos Taiúva (sensu FERNANDES & COIMBRA, 1996). É encontrada nesse grupo uma importante assembléia fossilífera, composta por palinomorfos, moluscos, artrópodes, peixes, anuros, lagartos e serpentes, quelônios, crocodilomorfos, dinossauros e um possível mamífero (BERTINI et al., 1993). As seqüências mais antigas desse grupo são as formações Adamantina e Uberaba (essa limitada à região do Triângulo Mineiro) que datam do Turoniano-Santoniano (sensu DIAS-BRITO et al., 2001). BARCELOS (1984) diferencia as formações Adamantina e Uberaba pela contribuição vulcânica na sedimentação da segunda. A unidade mais recente do Grupo Bauru é a Formação Marília de depósitos de origem flúvio-deltaicos de idade maastrichtiana (DIAS-BRITO et al., 2001).
Todos os Sphagesauridae reconhecidos até o presente foram encontrados em rochas da Formação Adamantina. No presente estudo a Formação Araçatuba será tratada como fácies argilosa da Formação Adamantina uma vez que sua maior extensão ocorre em subsuperfície, dificultando uma melhor caracterização do ambiente deposicional.
A Formação Adamantina ocorre em contato gradacional e interdigitada com a Formação Santo Anastácio e sobreposta aos basaltos da Formação Serra Geral, em contato discordante erosivo. Essa formação representa um pacote rochoso largamente oxidado e é dentre as outras unidades do grupo, a mais extensamente distribuída e que contém as mais expressivas exposições lacustres (SOARES et al., 1980; DIAS-BRITO et al., 2001). Apresenta consideráveis variações faciológicas, expressa quase sempre em arenitos feldspáticos avermelhados finos a muito finos, com intercalações de siltitos argilosos e folhelhos cinzentos ou esverdeados (BARCELOS, 1984). Os arenitos são predominantemente expressos como bancos métricos, maciços ou estruturados, com estratificações cruzadas de porte variado e plano-paralelas horizontais (DIAS-BRITO et al., 2001). Ocorre localmente cimentação calcífera ou discretos níveis calcretizados (BARCELOS, 1984). Os pacotes mais espessos são encontrados na faixa mais ocidental do Estado de São Paulo, onde atingem até 150 m (SOARES et al., 1980).
A sedimentação dessa unidade é interpretada como resultante de depósitos fluviais entrelaçados, lacustres rasos e aluviais. O clima teria sido quente com períodos de semi-aridez e secas prolongadas (SUGUIO & BARCELOS, 1983), ou quente e úmido (SOARES et al., 1980). Muitos dos vertebrados encontrados nas rochas da Formação Adamantina aparecem em arenitos finos (Figura 3) de deposição em enchentes abruptas ou planícies de inundação durante estação quente e seca (CARVALHO et al., 2005). Os fósseis de vertebrados mais completos e bem preservados da Bacia Bauru são provenientes dessa formação.
Figura 3: Perfil litoestratigráfico das ocorrências de Sphagesauridae no distrito de Prudêncio e Morais no município de General Salgado, estado de São Paulo.
4 MATERIAL E MÉTODOS
Foram estudados todos os materiais referidos aos Sphagesauridae depositados no Museu de Paleontologia de Monte Alto (MPMA), Coleção de Macrofósseis de Departamento de Geologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ DG), além da análise de literatura dos dentes DGM 332-R e DGM 333-R de PRICE (1950) e do crânio e mandíbula RCL-100 (POL, 2003).
Os materiais depositados na Coleção de Macrofósseis do Departamento de Geologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro correspondem ao holótipo de Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho, 2006 (UFRJ DG 107-R) e o holótipo de Armadillosuchus arrudai (UFRJ DG 303-107-R). Depositado no Museu de Paleontologia de Monte Alto está o parátipo de Armadillosuchus arrudai (MPMA-64-0001-04) e outros materiais ainda sem numeração de tombo.
Esse material foi estudado quanto sua morfologia externa e comparado entre si e com literatura especializada. Todo material tipo de Adamantinasuchus navae e Armadillosuchus arrudai foi tomografado em duas sessões em um tomógrafo Multi-slice realizado no CDPI Leblon em fatias de 0,45 mm de espessura com espaçamento de 0,5 mm e em outra sessão a tomografia foi feita em fatias de espessura de 0,5 mm e espaçamento de 0,45 mm. Além do imageamento tomográfico, foi realizada uma sessão microscopia eletrônica de varredura (MEV) ambiental, para materiais maiores do que 1 cm, em um microscópio JEOL JSM 5800 LV Scanning Microscope, a sessão foi realizada no Instituto Militar de Engenharia.
5 OS SPHAGESAURIDAE
Sistemática
Crocodylomorpha Walker, 1970 Crocodyliformers Hay, 1930
Mesoeucrocodylia Whetstone & Whybrow, 1983 Notosuchia Gasparini, 1971
Sphagesauridae Kuhn, 1968 (sensu Marinho & Carvalho, 2007) Sphagesaurus huenei Price, 1950
Holótipo: DGM 332-R, um dente maxilar posterior ou mandibular posterior isolado denominado Sphagesaurus huenei por PRICE (1950) encontrado no corte da Ferrovia Sorocabana entre as cidades de Santo Anastácio e Presidente Bernardes, estado de São Paulo.
Espécimes Referidos: DGM 333-R, um dente isolado atribuído por PRICE (1950) como o parátipo de Sphagesaurus huenei, proveniente das imediações do município de Catanduva; DGM 1411-R, porção rostral de um Sphagesaurus sp., reportada por KELLNER et al. (1995) e figurada em KELLNER & CAMPOS (1999) proveniente do município de Presidente Prudente; URC-R 15, um dente isolado referido por BERTINI et al. (1993) como Sphagesaurus sp. e encontrado na “Localidade 99” da Formação Adamantina; RCL-100, é um crânio quase completo e a porção rostral da mandíbula provenientes do município de Buenópolis e atribuídos a Sphagesaurus huenei (POL, 2003); UFRJ DG 107-R, um crânio quase completo de Adamantinasuchus navae, proveniente do município de Marília (NOBRE &
CARVALHO, 2006), UFRJ DG 303-R e MPMA-64-0001-04, restos cranianos e pós-crânianos de um Armadillosuchus arrudai, provenientes do município de General Salgado (MARINHO & CARVALHO, 2009; no prelo), os únicos exemplares coletados com controle espacial e estratigráfico. Apesar da ocorrência reportada por KELLNER et al. (1995) de um Sphagesauridae no município de Iturama, estado de Minas Gerais, todos os espécimes aqui referidos são proveniente do estado de São Paulo, uma vez que o espécime mineiro não foi figurado ou descrito.
Diagnose: dentes maxilares posteriores e mandibulares posteriores com longas raízes, coroas baixas e uma espessa camada de esmalte com algumas carenas longitudinais espaçadas irregularmente, podendo apresentar protuberâncias de tamanho variado no esmalte. Esses dentes posteriores são mesioposteriormente comprimidos, côncavos posteriormente e posicionados obliquamente nos ossos onde estão implantados (Figura 4). Os dentes maxilares posteriores apresentam quilhas posicionadas posterolingualmente com poucas tuberosidades, enquanto os mandibulares posteriores apresentam a mesma morfologia, mas com a porção tuberculada voltada anterolingualmente (Figura 5). A seção transversal dos dentes pré-maxilares e mandibulares anteriores é circular diferentemente dos dentes posteriores, que apresentam uma seção transversal triangular. O número de dentes na pré-maxila é reduzido, sendo Adamantinasuchus navae portador de três dentes e Sphagesaurus huenei com apenas dois. O número de dentes mandibulares é desconhecido e os maxilares é reduzido de dez a seis. O jugal é lateralmente expandido e dorsoventralmente comprimido (Figura 6). Os foramens dos tubos auditivos são posicionados em linha horizontal reta e transversal. O rostro é do
tipo oreinirostral e a narina externa é anterior. A região sinfiseal da mandíbula é longa e estreita. O pré-frontal e a maxila estão em contato entre si na região anteromedial interna da órbita (Figura 7).
Figura 4: Vista palatal de Sphagesaurus huenei, onde é observada a implantação oblíqua e forma triangular dos dentes maxilares posteriores; j indica o jugal lateralmente expandido (Modificado de POL, 2003).
Figura 5: (1 e 2), holótipo de Sphagesaurus huenei DGM 332-R, (1) em vista mesial e (2) em vista posterior; (3 e 4), dente de Armadillosuchus arrudai, (3) em vista mesial e (4) em vista posterior; (5 e 6), dentes de Adamantinasuchus navae, (5) em vista labial e 6 em vista lingual.
Figura 6: Crânios em vista lateral direita indicando a compressão do jugal; (1)
Adamantinasuchus navae e (2) Sphagesaurus huenei (Modificado (1) de Nobre & Carvalho, 2006 e (2) de Pol (2003).
Figura 7: Contato interno entre a maxila (max) e o pré-frontal (prf) na porção média da órbita de Sphagesaurus huenei (Modificado de POL, 2003).
6 RESULTADOS
Uma das características mais marcantes dos Sphagesauridae é a posição oblíqua dos dentes posteriores e o antagonismo das quilhas inferiores e superiores. PRICE (1950) notou que os dentes de Sphagesaurus huenei portavam uma quilha com grandes tuberosidades e que estavam desgastadas. Além disso, que os dentes por ele analisados possuíam uma espessa camada de esmalte, a substância orgânica com maior grau de dureza, e ainda assim as quilhas apresentavam desgastes (Figuras 8 e 9). PRICE (1950) sugeriu o nome Sphagesaurus, que significa “réptil açougueiro”, porque esses animais deveriam triturar ossos facilmente com todo esse aparato dentário.
Figura 8: Dente do Armadillosuchus arrudai, em (1) vista posterior, (2) oblíqua e em vista ligual a direita. Notar as estrias paralelas na face de desgaste o que indica o movimento propalinal, e desgaste no ápice do dente devido ao fechamento da mandíbula.
Figura 9: MEV do dente de Armadillosuchus arrudai, detalhando as estrias paralelas na área de desgaste; exemplar UFRJ DG 303-R.
POL (2003) descreve um crânio bem preservado portando dentes muito fragmentários, mas ainda assim possível de se atribuir a Sphagesaurus huenei e descreve então os primeiros restos ósseos desse animal. Foi notado que no exmplar RCL-100, o desgaste dentário estava presente em apenas um lado, POL (2003) então propôs que talvez Sphagesaurus huenei pudesse mover a mandíbula anteroposteriomente, movimento propalinal, e também realizar esse movimento de maneira unilateral, algo já proposto por BONAPARTE (1991) para Notosuchus terrestris Woodward, 1896. Foi observado nos exemplares de Armadillosuchus arrudai, MPMA-64-0001-04 e em um dente isolado encontrado
acima do crânio UFRJ DG 303-R, desgaste em dentes completos, e nos desgastes observou-se estriamentos horizontais paralelos, isso indica o movimento propalinal proposto anteriormente por BONAPARTE (1991) para alguns Notosuchia. No exemplar MPMA-64-0001-04 é possível observar além das estrias horizontais paralelas, uma preferência dos desgastes para o lado direito indicando uma mastigação unilateral.
Esse padrão mastigatório, desgastes dentários e o próprio posicionamento dos dentes dos esfagessaurídeos indicam que esses animais processavam o alimento antes de ingerir, eram durófagos ou alimentavam-se de material muito abrasivo, como moluscos dulciaquícolas, material vegetal como tubérculos, pinhas e materiais vegetais silicosos. Como PRICE (1950) sugere, os Sphagesauridae poderiam se alimentar de carne, possivelmente não como caçadores ativos, mas oportunistas e necrófagos. Carcaças expostas ao dessecamento como ficariam nas condições secas e quentes do clima então dominante tornavam-se muito duras, o que causaria a grande abrasão observada nos dentes desses animais.
Foi observado em elementos do pós-crânio de Armadillosuchus arrudai, características de animais fossoriais, tais como, um corpo fusiforme, falanges carpais longas robustas e altas, uma escápula longa e ampla, os ossos do antebraço com proporções similares as do braço, presença de uma extensão da ulnar análoga a um olecrano de um mamífero. Nesse animal, observou-se uma ampla e espessa armadura dérmica dorsal e paquiostose nas costelas. Esse reforço na estrutura óssea e a possibilidade de escavação poderia ser uma resposta a uma competição intraespecífica de predação por Baurusuchus salgadoensis Carvalho, Campos & Nobre, 2005, que poderia passar o
comprimento de 3 m, contra 2 m de Armadillosuchus arrudai. Esses animais são freqüentemente encontrados próximos uns dos outros e no mesmo nível estratigráfico, indicado que havia interação entre ambos. Também é possível que Armadillosuchus arrudai predasse baurussuquídeos jovens, outros animais de menor porte e se alimentassem de carcaças em decomposição desses animais maiores.
6.1 Artigos confeccionados
Como exigência do Programa de Pós-Graduação em Geologia para a conclusão de tese de Doutorado, foram confeccionados dois artigos no âmbito do tema proposto, sendo o primeiro já publicado e o segundo no prelo.
O primeiro artigo com referência:
MARINHO, T.S. & CARVALHO, I.S. Revision of the Sphagesauridae KUHN, 1968 (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia). In: CARVALHO, I.S.; CASSAB, R.C.T.; SCHWANKE, C.; CARVALHO, M.A.; FERNANDES, A.C.S.; RODRIGUES, M.A.; CARVALHO, M.S.S.; ARAI, M.; OLIVEIRA, M.E.Q. (Orgs.). Paleontologia: Cenários de Vida. 1 ed. Rio de Janeiro: Interciência, 2007, v. 1, p. 589-599.
Esse artigo teve como objetivo atualizar a diagnose da família Sphagesauridae, que até então era baseada apenas em dois dentes. Nesse trabalho foi incluído material osteológico de Sphagesaurus huenei publicado por POL (2003) e Adamantinasuchus navae à família.
A revisão da família cuja última citação havia sido realizada por STEEL (1973), ainda baseada nos dois dentes de Sphagesaurus huenei, foi importante
uma vez que novos e mais completos materiais foram encontrados permitiram a inclusão de Adamantinasuchus navae dentro de Sphagesauridae e compará-los quanto sua morfologia funcional dentária.
O segundo artigo encontra-se no momento no prelo já revisado pelos autores:
MARINHO, T.S. & CARVALHO, I.S., An armadillo-like sphagesaurid crocodyliform from the Late Cretaceous of Brazil. Journal of South American Earth Sciences (2008), doi: 10.1016/j.jsames.2008.11.005.
Esse artigo descreve um novo gênero e espécie do Sphagesauridae mais completo e com o maior número de exemplares conhecidos até o momento, dois indivíduos distintos. Armadillosuchus arrudai divide características análogas a dos Dasypodidae (Mammalia, Cingulata), tais como uma ampla armadura dérmica dividida em um amplo escudo rígido na região cervical e início da região dorsal (Figura 10), e como as outras espécies da família, esse animal era possivelmente onívoro com base no grau de abrasão dos dentes posteriores, que ultrapassa facilmente a espessa camada de esmalte chegando até a região pulpar. Outra característica análoga que Armadillosuchus arrudai compartilha com os tatus são as altas e largas falanges carpais distais, antebraço mais longo do que o braço e um processo ulnar proximal que ultrapassa o rádio e a articulação com o úmero, algo semelhante a um olecrano observado em vários mamíferos, em especial os escavadores e fossoriais, o que pode sugerir que esses animais escavavam ou até mesmo construíam tocas nas margens secas dos rios onde foram depositados os sedimentos que formaram as rochas da Formação Adamantina.
Figura 10: Crânioarticulado com parte do pós-crânio de Armadillosuchus arrudai, oad, porção ornamentada da depressão antorbital; sad, porção lisa da depressão antorbital; cs, escudo cervical; hu, úmero; ms, escudo móvel.
Figura 11: Reconstrução in vivo do crânio de Armadillosuchus arrudai (Arte de Deverson da Silva, “Pepi”).
Figura 12: Reconstrução in vivo de dois Armadillosuchus arrudai em um cenário de início de estação de chuvas ao fundo (Arte de Ariel Milani Martine).
7 CONCLUSÕES
- Até o momento é um grupo restrito à Formação Adamantina, e, portanto, exclusivo do Turoniano-Santoniano;
- É um grupo altamente derivado dentre os Notosuchia (sensu Ortega et al., 2000);
- Os padrões de desgaste dentário demonstram o quão variada foi a dieta dos crocodilos terrestres;
- Esses animais eram onívoros com certo grau de herbivoria e durofagia, alimentando-se potencialmente de moluscos, raízes e outros materiais vegetais bem como carcaças desidratadas;
- As morfologia observada na dentição e armadura dérmica indicam um alto grau de adaptação às condições climáticas e ambientais durante o Cretáceo Superior.
8 REFERÊNCIAS
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Anexo I
MARINHO, T.S. & CARVALHO, I.S. Revision of the Sphagesauridae KUHN, 1968 (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia). In: CARVALHO, I.S.; CASSAB, R.C.T.; SCHWANKE, C.; CARVALHO, M.A.; FERNANDES, A.C.S.; RODRIGUES, M.A.; CARVALHO, M.S.S.; ARAI, M.; OLIVEIRA, M.E.Q. (Orgs.). Paleontologia: Cenários de Vida. 1 ed. Rio de Janeiro: Interciência, 2007, v.1, p.589-599.
Anexo II
MARINHO, T.S. & CARVALHO, I.S., An armadillo-like sphagesaurid crocodyliform from the Late Cretaceous of Brazil. Journal of South American Earth Sciences (2008), doi: 10.1016/j.jsames.2008.11.005.
An armadillo-like sphagesaurid crocodyliform from the Late Cretaceous of Bra‐ zil
Thiago S. Marinho, Ismar S. Carvalho
PII: S0895-9811(08)00123-5
DOI: 10.1016/j.jsames.2008.11.005
Reference: SAMES 789
To appear in: Journal of South American Earth Sciences Received Date: 11 September 2007
Revised Date: 12 May 2008 Accepted Date: 11 November 2008
Please cite this article as: Marinho, T.S., Carvalho, I.S., An armadillo-like sphagesaurid crocodyliform from the Late Cretaceous of Brazil, Journal of South American Earth Sciences (2008), doi: 10.1016/j.jsames.2008.11.005
This is a PDF file of an unedited manuscript that has been accepted for publication. As a service to our customers we are providing this early version of the manuscript. The manuscript will undergo copyediting, typesetting, and review of the resulting proof before it is published in its final form. Please note that during the production process errors may be discovered which could affect the content, and all legal disclaimers that apply to the journal pertain.
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
An armadillo-like sphagesaurid crocodyliform from the Late Cretaceous of Brazil 1
Thiago S. Marinho1*and Ismar S. Carvalho1 2
1Universidade Federal do Rio de Janeiro, Centro de Ciências Matemáticas e da
3
Natureza, Instituto de Geociências, Departamento de Geologia, Av. Athos da
4
Silveira Ramos, 274, Bloco F, Ilha do Fundão - Cidade Universitária, Rio de
5
Janeiro, RJ, CEP: 21949-900, Brazil.
6
*Corresponding author. 7
E-mail address: tsmarinho@gmail.com 8
Abstract
9
The Sphagesauridae is a family of crocodyliforms exclusively known for the 10
Brazilian Late Cretaceous Bauru Basin. This lineage reveal how diverse was 11
the morphology and ecology of terrestrial crocodyliforms during the Late 12
Cretaceous of Gondwana. Here is described Armadillosuchus arrudai gen. et 13
sp. nov. a sphagesaurid that presents some mammal-like morphological 14
features, such as propalinal and alternate unilateral jaw occlusion pattern and 15
heavy body armor, composed of a rigid shield and mobile banded section as in 16
extant armadillos (Xenarthra, Dasypodidae). These unusual morphological 17
features contrast to the double row of osteoderms observed on the closest 18
relatives of A. arrudai. As it mammals analogs, A. arrudai presents some 19
evidences of fossoriality and an exclusive terrestrial life style in contrast to the 20
extant alligatorids and crocodylids. 21
Keywords: Crocodyliformes; Sphagesauridae; Bauru Basin; Late Cretaceous;
22
Brazil 23
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 1. Introduction 25
Mesoeucrocodylian remains are common finds at the Late Cretaceous Bauru 26
Basin on Southeastern Brazil (Nobre and Carvalho, 2006), and the Notosuchia 27
(sensu Ortega et al., 2000) are the most commonly found crocodylomorphs in 28
this unit. Among the notosuchians from the Bauru Basin, there is an elusive 29
group of crocodilians that in spite of the poor record, a family could be erected 30
by Kuhn (1968) based on only two teeth of Sphagesaurus huenei Price, 1950. 31
More recently, a partial snout regarded as S. huenei was reported by Kellner et 32
al. (1995), a nearly complete skull of S. huenei described by Pol (2003) and a 33
new sphagesaurid, Adamantinasuchus navae Nobre and Carvalho, 2006 was 34
described, shedding new light into the anatomy and systematics of the family. 35
The Sphagesauridae present some unusual dental features for 36
crocodilians, such as the oblique disposition of the posterior teeth, keels bearing 37
few and large tubercles positioned lingually on the upper teeth and labially on 38
the lower ones on each of the posterior teeth, worn facets that suggest 39
propalinal unilateral jaw movements and high heterodonty (Price, 1950; Kuhn, 40
1968; Pol, 2003). 41
New remains of sphagesaurids were found at General Salgado County, 42
São Paulo State, Brazil. Among these findings, a nearly complete cranium 43
articulated to part of the postcranial skeleton, left arm and a complex body 44
armor composed of a rigid cervical shield and a mobile banded section like 45
those of extant armadillos (Xenarthra, Dasypodidae), is described here as 46
Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov., the most complete Sphagesauridae
47
known to date. 48
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
The institutional abbreviations used on this article are as follows: UFRJ 49
DG, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil; and 50
MPMA, Museu de Paleontologia de Monte Alto, Monte Alto, São Paulo, Brazil. 51
52
2. Geological setting
53
The Bauru Basin (Fulfaro et al., 1994; Fernandes and Coimbra, 1996, 1999), 54
with an area of roughly 370,000 km2, it covers part of the current Brazilian 55
states of Paraná, São Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Goiás and 56
Minas Gerais (Fig. 1). The deposits found in the Bauru Basin are of continental 57
origin and usually composed of siliciclastics, including conglomerates, 58
sandstones, siltites and shales. Fulfaro et al. (1994) considered that these 59
sediments were deposited throughout the Aptian and Maastrichtian (Upper 60
Cretaceous). They are generally included in two groups of the Bauru Basin: the 61
Caiuá and Bauru Groups (Soares et al., 1980; Fernandes and Coimbra, 1992, 62
1996). 63
Fernandes and Coimbra (1996) subdivided the Bauru Group in three 64
formations, with different ages of deposition. The Adamantina Formation is the 65
oldest one (Turonian–Santonian age, after Castro et al., 1999). It is composed 66
of a sequence of sandstones, mudstones, siltites and clayish sandstones. 67
Batezelli et al. (1999) redefined the lowest portion of the Adamantina Formation 68
as the Araçatuba Formation. The Uberaba Formation (Coniacian–Campanian) 69
(sensu Goldberg and Garcia, 2000), which is restricted to the Triângulo Mineiro 70
region at Minas Gerais State, is composed of thin sandstones interbedded with 71
siltites, coarse sandstones, mudstones and volcanoclastic sediments. The last 72
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
and most recent unit is the Marília Formation, composed of a sequence of 73
conglomeratic sandstones, sandstones, mudstones and carbonatic levels 74
(Soares et al., 1980; Garcia et al., 1999; Alves and Ribeiro, 1999; Andreis et al., 75
1999). Based on biostratigraphic data obtained from carophytes and ostracods, 76
this last unit is considered as Maastrichtian (Dias-Brito et al., 2001). Fernandes 77
(2004) proposed the division of the Adamantina Formation in four new 78
formations: Araçatuba Formation, Vale do Rio do Peixe Formation, São José do 79
Rio Preto Formation and Presidente Prudente Formation. The material here 80
studied will be regarded as being from the Adamantina Formation, due to the 81
fact that these outcrops were not yet studied in the view of this new proposition. 82
83
Fig. 1 Near here
84 85 3. Systematic Paleontology 86 Archosauria Cope, 1869 87 Crocodyliformes Hay, 1930 88 Notosuchia Gasparini, 1971 89 Sphagesauridae Kuhn, 1968 90
Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov.
91 92
Etymology: Generic name from the Spanish, Armadillo popular name for extant
93
cingulates (Dasypodidae) from the Latin armatus for armed-one, and souchus, 94
Greek for crocodile, leading to Latin, suchus. Specific name honors João Tadeu 95
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
Arruda who made many important fossil discoveries at General Salgado County 96
in São Paulo State, Brazil. 97
Holotype: UFRJ DG 303-R (Departamento de Geologia, Universidade Federal
98
do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil), consists of an almost complete skull, 99
complete cervical vertebrae and ribs, dorsal vertebrae and ribs, scapulae, a 100
partial left coracoid, left humerus displaced anteriorly, left radius and ulna, most 101
of the left manus, complete cervical osteoderm shield and seven bands of 102
imbricated osteoderms (Fig. 2a-b; Fig 5). 103
Paratype: MPMA-64-0001-04 (Museu de Paleontologia de Monte Alto, Monte
104
Alto, São Paulo, Brazil), premaxillae broken at the rostral end and dorsal 105
portion, left maxilla broken after the second left tooth and dorsal portion, right 106
maxilla broken after the fourth tooth and dorsal portion, lower jaw almost 107
complete at the mandibular symphysis (Fig. 2c-d). 108
Locality and horizon: Late Cretaceous (Turonian-Santonian), Adamantina
109
Formation, Bauru Basin, at General Salgado County, São Paulo State, Brazil. 110
Diagnosis: A Sphagesauridae bearing two premaxillary teeth, the second ones
111
are hypertrophied caniniforms; posterior maxillary teeth present the major crown 112
axis obliquely oriented with few large tubercles disposed in one lingual keel 113
(Fig. 4); lower jaw is narrow and elongated at the symphyseal region; the first 114
dentary teeth facing anteriorly; fourth dentary teeth slightly flattened laterally 115
and have an anterior keels; the fifth dentary teeth has the major crown axis 116
obliquely oriented with the tuberculated keel facing the labial margin, and 117
occluded behind the third maxillary teeth; basioccipital-basisphenoid suture 118
marginate the foramen intertympanicum posteriorly; foramen intertympanicum 119
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
in the basisphenoid; basioccipital-basisphenoid suture marginate the lateral 120
Eustachian foramina posteriorlly and laterally; lateral Eustachian foramina 121
aligned to the foramen intertympanicum (Fig. 3); antorbital depression divided in 122
two parts: a smooth and deeper and an ornamented and shallower one; body 123
armor with two distinct parts: a cervical shield and a banded dorsocervical 124
section; hexagonal osteoderms compose most of the cervical shield. 125
Fig. 2 Near Here
126 127
Fig. 3 and 4 Near Here
128 129
4. Comparative description
130
The remains of the holotype cranium are well preserved, and only the 131
ventral portion of the maxilla, premaxilla and palatal region are missing. There 132
are some teeth embedded in the sediments at the palatal region. These teeth 133
make it possible to correlate the paratype to the holotype. The postcranial 134
remains are represented by the complete cervical series and two dorsals with 135
the respective ribs, the medial portion of the left coracoid, left and right scapula, 136
left humerus, left radius and ulna, complete left manus, cervical dermal shield 137
and seven rows of osteoderms of the mobile banded section of the body armor. 138
The paratype was found in close association to the holotype. The teeth 139
preserved on its maxilla are identical to those preserved within the skull of the 140
holotype. Also, the maxilla and premaxilla, postcranial remains like osteoderms 141
and appendicular elements are similar to UFRJ DG 303-R, providing proper 142
evidence that both specimens were of the same species. 143
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
The teeth morphology and disposition of Armadillosuchus arrudai 144
provided a powerful shearing scissors-like mechanism where the tuberculated 145
keels of the upper teeth joins the tuberculated keels of the lower teeth in a 146
tooth-tooth occlusion as in Sphagesaurus huenei, and Adamantinasuchus 147
navae. Armadillosuchus arrudai teeth exhibit some anteroposterior wear similar
148
to that seen in Sphagesaurus huenei, where parallel striae suggest a propalinal 149
fore-aft jaw movement and an alternate unilateral jaw occlusion pattern (Pol, 150
2003). These worn surfaces present on Armadillosuchus arrudai teeth suggest 151
that the occluding movement included a large anteroposterior component and 152
probable omnivory (Pol, 2003; Nobre and Carvalho, 2006). The symphyseal 153
region of the mandible of Armadillosuchus arrudai is long and narrow as in S. 154
huenei, A. navae and most of the notosuchians (Gasparini, 1971; Bonaparte,
155
1991; Carvalho and Bertini, 1999). The first dentary teeth are oriented forward 156
like those of A. navae and Mariliasuchus amarali Carvalho and Bertini, 1999, 157
and differently of S. huenei, that possessed these teeth dorsally orientated. 158
Also, the fifth dentary teeth occlude anterior to the third maxillary ones in 159
Armadillosuchus arrudai, while it occludes anteriorly to the first maxillary teeth in
160
S. huenei (Pol, 2003). The function of these teeth might be related to an
161
underground foraging habit. Considering this habit for Armadillosuchus arrudai 162
and the teeth weariness observed, it is plausible to think that these animals 163
might have fed on mollusks, arthropods or even roots, pines and other plant 164
material. 165
The skull of Armadillosuchus arrudai is robust and flattened 166
dorsoventrally, but still oreinirostral as most of the Notosuchia, with a few 167
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
exceptions like Comahuesuchus brachybuccalis Bonaparte, 1991. The skull 168
roof is wide, with the squamosals projected lateroventroposteriorlly. There is a 169
suprasquamosal, an accessory bone attached to both squamosals. The snout is 170
strongly ornamented and proportionally wider and longer than in S. huenei and 171
A. navae.
172
There is a cervical shield composed of many hexagonal osteoderms 173
firmly attached by lateral sutures articulated to the skull. The whole perimeter of 174
the shield is convex, so it could articulate independently to the skull and the 175
posterior portion of the dermal armor. This shield is rigid and the posterior 176
border is ornamented with parallel horizontal ridges. Posteriorly to the cervical 177
rigid osteoderm shield, there is a mobile banded body armor section composed 178
by imbricated osteoderms. The mobile section of the body armor was dislocated 179
posteriorly due to the taphonomic process. The imbricated osteoderms of the 180
banded dorsal armor are like most of the crocodyliform osteoderms: rectangular 181
and ornamented by circular pits. The first to the fifth mobile bands are 182
composed by four paralleled osteoderms, while the sixth and seventh are 183
reduced to two. The morphology of the osteoderms of the last band resembles 184
the posterior dorsal ones of extant Crocodylia, wide anteriorlly and narrow 185
posteriorly. This might indicate that posteriorly to the seventh band of trunk 186
osteoderms, Armadillosuchus arrudai had a single double row of dorsal bony 187
plates from this point to the caudal series. Despite of the unique features, the 188
overall morphology of the body armor of Armadillosuchus arrudai resembles 189
those of the extant armadillos (Xenarthra, Dasypodidae). 190
Fig. 5 Near Here
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
Armadillosuchus arrudai was found in close association with many
192
complete and articulated Baurusuchus salgadoensis Carvalho, Campos and 193
Nobre, 2005 (Crocodyliformes, Baurusuchidae) skeletons (Arruda et al., 2004). 194
These remains are often found in these conditions, which might be related to 195
burrowing habits, as seen in extant alligatorids and crocodylids, and at least one 196
dinosaur, Oryctodromeus cubicularis (Varricchio et al., 2007). Armadillosuchus 197
arrudai has some morphological characteristics that point to a burrowing habit,
198
such as a long and wide scapula, robust manus claws, robust neck and skull 199
and anteriorly facing teeth worn at it anteriormost part of the apices. 200
The bizarre Chinese crocodyliform Chimaerasuchus paradoxus is often 201
positioned as sister group of Sphagesaurus huenei (Pol, 2003; Zaher et al., 202
2006), and therefore the closest relative of the Sphagesauridae or a basal taxon 203
of the family. Unlike Armadillosuchus arrudai and the other Sphagesauridae, C. 204
paradoxus have tritylodontid-like maxillary teeth with three longitudinal rows of
205
recurved cusps, and short and broad mandibular symphysis region (Wu et al. 206
1995). The right mandible ramus preserved of C. paradoxus in dorsal view is 207
almost longitudinal, with the symphyseal region slightly projected medially, while 208
sphagesaurids mandibles are long, narrow and project laterally at the posterior 209
portion of the symphysis. This differences observed on C. paradoxus would 210
exclude it from the Notosuchia clade. 211
212
Fig. 6 Near Here
213 214
5. Conclusions
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
Evidence from the Armadillosuchus arrudai specimens suggest that 216
these animals would have been omnivores with some degree of herbivory and 217
also have fed on hard materials like, roots, pines, mollusks and dried carcasses. 218
Even though mollusk remains were not found associated to Armadillosuchus 219
arrudai, the sediments that compose the sandstone from this deposit were
220
deposited in a fluvial lacustrine environment, and might have been the habitat of 221
bivalve mollusks, commonly found in other sites of the Adamantina Formation. 222
The hot semi-arid climate would rapidly dry carcasses that would have been 223
eaten by Armadillosuchus arrudai. This kind of hard and abrasive material may 224
have produced the worn surfaces and striations seen in Armadillosuchus 225
arrudai and Sphagesaurus huenei. Further analysis on the dentition
226
morphology, wear and jaw movements will be discussed in another study. 227
The morphological data collected from the Sphagesauridae suggest that 228
these crocodilians and the notosuchids should be separated from C. paradoxus, 229
which should be grouped in another clade. C. paradoxus does not resemble in 230
any way the Notosuchia, as that species possessed tritylodontid-like maxillary 231
teeth with three mesial-distal oriented rows of cusps (Wu et at., 1995). The 232
morphology of the Sphagesauridae is different from any other Notosuchia, as 233
those are the only Mesoeucrocodylia to bear the posterior teeth with major axis 234
transverse to the maxilla and dentary. Therefore, Sphagesauridae is an 235
endemical family of Mesoeucrocodylia of the Upper Cretaceous of Gondwana. 236
The evidences of endemicity of sphagesaurids to the Bauru Basin may support 237
that some tetrapod forms were exclusive to Gondwanan landmasses during the 238
Cretaceous, as proposed by Bonaparte (1991). 239
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 240 References 241
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