Universidade de São Paulo Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz

Tese apresentada para obtenção do título de Doutor em Ciências. Área de concentração: Estatística e Experimentação Agronômica

Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”

Comparação do GGE biplot-ponderado e AMMI-ponderado com outros modelos de interação genótipo × ambiente

Kuang Hongyu

Piracicaba

2015

Orientador:

Prof. Dr. CARLOS TADEU DOS SANTOS DIAS

Tese apresentada para obtenção do título de Doutor em Ciências. Área de concentração: Estatística e Experimentação Agronômica

Bacharel em Matemática

Comparação do GGE biplot-ponderado e AMMI-ponderado com outros modelos de interação genótipo × ambiente

Piracicaba

2015

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação DIVISÃO DE BIBLIOTECA - DIBD/ESALQ/USP

Hongyu, Kuang

Comparação do GGE biplot-ponderado e AMMI-ponderado com outros modelos de interação genótipo × ambiente / Kuang Hongyu. - - Piracicaba, 2015.

154 p. : il.

Tese (Doutorado) - - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”.

1. Interação genótipos × ambientes 2. Análise de mega-ambiente 3. Modelo AMMI 4. Biplot 5. GGE Biplot 6. W-AMMI 7. W-GGE Biplot I. Título

CDD 630.2195 H773c

“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”

DEDICAT ´ ORIA

Aos meus pais,

Kuang Songzhi e Zhen Yaci, pelo exemplo de vida, por sempre acreditarem em mim, por todo apoio e confian¸ ca em mim depositada, pois sem a participa¸ c˜ ao de vocˆ es n˜ ao teria chegado at´ e aqui.

A minha esposa,

Fabiane de Lima Silva, por toda ajuda, incentivo, ensina- mentos, conselhos, companheirismo, o amor sempre constante e por me fazer t˜ ao feliz... Te amo!.

A minha irm˜ a,

Kuang Qixia, pelo amizade, incentivo, apoio e por fazer

parte da minha vida.

AGRADECIMENTOS

A Deus por sempre iluminar o meu caminho, para que eu pudesse prosseguir os meus estudos com sabedoria e perseveran¸ca.

Ao meu orientador, Prof. Dr. Carlos Tadeu dos Santos dias pela orienta¸c˜ ao, oportunidades, compreens˜ ao e amizade em todos esses anos de convivˆ encia. Agrade¸co pela paciˆ encia, exemplo, todos os ensinamentos e principalmente pela confian¸ca em mim deposi- tada desde o ano de 2010. Muito obrigado.

Ao meu co-orientador tanto no mestrado quanto no meu doutorado, Prof. Dr.

L´ ucio Borge de Ara´ ujo, pela confian¸ca, amizade, ensinamentos e apoio na elabora¸c˜ ao da tese.

Aos professores da banca de qualifica¸c˜ ao, Prof. Dr. L´ ucio Borge de Ara´ ujo, Prof. Dra. Sˆ onia Maria de Stefano Piedade e Prof. Dr. Antˆ onio Carlos Sim˜ oes Pi˜ ao pelas sugest˜ oes e contribui¸c˜ oes no desenvolvimento do trabalho.

Aos amigos Neuber e Anderson pela contribui¸c˜ ao e ajuda na tese.

Aos professores do Departamento de Matem´ atica da Universidade Federal de Uberlˆ andia por todos os ensinamentos e amizade.

Aos professores do curso de P´ os-gradua¸c˜ ao em Estat´ıstica e Experimenta¸c˜ ao Agronˆ omica pelos ensinamento que contribu´ıram para minha forma¸c˜ ao acadˆ emica.

Aos caros colegas do Departamento de Estat´ıstica da Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) pela for¸ca, compreens˜ ao e incentivos di´ arios para a conclus˜ ao desta tese na escaldante e distante Cuiab´ a.

Aos amigos Ana Patr´ıcia Pexoto, Anderson Castro Soares de Oliveira, Eliza- beth Mie Hashimoto, Gilmar Jorge de Oliveira Junior, Gl´ aucia Ferrari, Jos´ e Nilton Cruz, Ju- liano Bortolini, Luiz Andr´ e Ribeiro Zardo, Marcelino Pascoa, Marisol Pe˜ na, Renato Pereira, Neuber Jos´ e Segri, Ricardo Olinda, S´ ergio Alarc´ on e Tiago Almeida. Agrade¸co a vocˆ es pela amizade fraterna, conversas, incentivo e pelos incont´ aveis momentos alegres compartilhados durante todos esses anos!

A todos os alunos do curso de P´ os-Gradua¸c˜ ao em Estat´ıstica e Experi- menta¸c˜ ao Agronˆ omica da ESALQ/USP, com os quais tive o prazer de conviver.

A secret´ ` aria do LCE, Luciane Braj˜ ao, pelo apoio, amizade, ajuda e confian¸ca

depositada em mim, que me ajudou muito durante esses dois anos de mestrado e trˆ es anos

de doutorado.

A secret´ ` aria da P´ os-Gradua¸c˜ ao em Estat´ıstica e Experimenta¸c˜ ao Agronˆ omica, Solange Paes de Assis Sabadin, pelo apoio, amizade, ajuda sempre que preciso, que me ajudou muito durante esses dois anos de mestrado e trˆ es anos de doutorado.

Aos funcion´ arios do Departamento de Ciˆ encias Exatas da ESALQ/USP Ed- uardo Bonilha, Jorge Alexandre Wiendl, Rosni Honofre Aparecido Pinto e Mayara Segatto pela amizade, ajuda e apoio t´ ecnico.

As bibliotec´ ` arias da ESALQ/USP, Eliana Maria Garcia e Maria da Gl´ oria Eloi da Silva pela ajuda e revis˜ ao da tese.

A CAPES e CNPq pela concess˜ ao de bolsa de estudos.

As pessoas que contribu´ıram de alguma forma ou com um simples gesto para a realiza¸c˜ ao do presente trabalho, pois na vida n˜ ao conquistamos nada sozinhos e sempre precisamos do aux´ılio de outras pessoas para alcan¸car os nossos objetivos.

Em especial, ` a minha esposa Fabiane. Agrade¸co pelo incentivo, apoio nos

momentos em que mais precisei e por ser minha inspira¸c˜ ao de cada dia. Obrigado por fazer

parte da minha vida e estar do meu lado na realiza¸c˜ ao desse sonho... Te amo!

“Seja vocˆ e quem for, seja qual for a posi¸ c˜ ao social que vocˆ e tenha na vida, a mais alta ou a mais baixa, tenha sempre como meta muita for¸ ca,

muita determina¸ c˜ ao e sempre fa¸ ca tudo com muito amor e com muita f´ e em Deus, que um dia vocˆ e chega l´ a. De alguma maneira vocˆ e chega l´ a.

Ayrton Senna

“Se vocˆ e acreditar que uma coisa ´ e imposs´ ıvel, vocˆ e a tornar´ a imposs´ ıvel.

Lembre-se, o sucesso ´ e uma jornada, n˜ ao um destino. Tenha f´ e em sua capacidade.

Bruce Lee

“N˜ ao deixe o barulho da opini˜ ao dos outros abafar sua voz interior.

E mais importante, tenha a coragem de seguir seu cora¸ c˜ ao e sua intui¸ c˜ ao.

Eles de alguma forma j´ a sabem o que vocˆ e realmente quer se tornar.

Tudo o mais ´ e secund´ ario.”

Steve Jobs

SUM ´ ARIO

RESUMO . . . . 11

ABSTRACT . . . . 13

LISTA DE FIGURAS . . . . 15

LISTA DE TABELAS . . . . 19

1 INTRODUC ¸ ˜ AO . . . . 23

1.1 Objetivos . . . . 25

2 REVIS ˜ AO BIBLIOGR ´ AFICA . . . . 27

2.1 Intera¸c˜ ao gen´ otipo × ambiente . . . . 27

2.1.1 Classifica¸c˜ ao da GEI . . . . 29

2.2 An´ alise de variˆ ancia . . . . 30

2.3 Os modelos estat´ısticos com base em regress˜ ao e decomposi¸c˜ ao por valores singulares 33 2.4 Decomposi¸c˜ ao do valores singulares . . . . 34

2.5 An´ alise de Componentes Principais . . . . 38

2.6 Hist´ orico dos modelos AMMI . . . . 42

2.7 Hist´ orico Biplot . . . . 43

2.8 Tipos de Biplot . . . . 46

2.9 Teoria e conceito do Biplot AMMI . . . . 49

3 MATERIAL E M ´ ETODOS . . . . 51

3.1 Caracter´ısticas dos dados . . . . 51

3.2 An´ alise de variˆ ancia conjunta . . . . 51

3.3 Modelo AMMI . . . . 53

3.4 An´ alise AMMI ponderado (W-AMMI) . . . . 58

3.5 Modelo SREG . . . . 59

3.6 GGE biplot . . . . 60

3.7 DVS em GGE biplot . . . . 63

3.8 W-GGE Biplot (GGE biplot ponderado) . . . . 64

4 RESULTADOS E DISCUSS ˜ AO . . . . 67

4.1 An´ alise AMMI e Biplot para 1

^o

conjunto dados multi-ambientes (MET) . . . . 67

4.1.1 An´ alise de variˆ ancia conjunta para dois fatores . . . . 67

4.2 GGE biplot para an´ alise de 1

^o

conjunto de dados MET . . . . 74

4.2.1 An´ alise Mega-ambiente (1

^o

conjunto de dados) . . . . 77

4.2.2 Avalia¸c˜ ao de gen´ otipos baseada em GGE biplot (1

^o

conjunto de dados) . . . . . 79

4.2.3 Avalia¸c˜ ao do ambiente de teste a teste-ambiente (1

^o

conjunto de dados) . . . . . 81

4.3 An´ alise AMMI-ponderado e Biplot para 1

^o

conjunto dados multi-ambientes (MET) 83 4.4 GGE biplot ponderado (W-GGE biplot) para an´ alise de 1

^o

conjunto dados MET . 89 4.4.1 An´ alise Mega-ambiente com W-GGE biplot (1

^o

conjunto de dados) . . . . 91

4.4.2 Avalia¸c˜ ao de gen´ otipos baseado em W-GGE biplot (1

^o

conjunto de dados) . . . 93

4.4.3 Avalia¸c˜ ao do Ambiente de Teste baseado no W-GGE biplot (1

^o

conjunto de dados) 95 4.5 Compara¸c˜ ao das an´ alises (AMMI vs AMMI-ponderado vs GGE biplot vs W-GGE biplot) para 1

^o

conjunto de dados MET . . . . 97

4.5.1 Modelo AMMI versus GGEbiplot . . . . 97

4.5.2 Compara¸c˜ ao dos modelos para o 1

^o

conjunto de dados MET . . . . 98

4.6 An´ alise AMMI e Biplot para 2

^o

conjunto de dados MET . . . 101

4.6.1 An´ alise de variˆ ancia conjunta para dois fatores . . . 101

4.7 GGE biplot para an´ alise de 2

^o

conjunto dados MET . . . 108

4.7.1 An´ alise Mega-ambiente (2

^o

conjunto de dados) . . . 110

4.7.2 Avalia¸c˜ ao de gen´ otipos baseada em GGE biplot (2

^o

conjunto de dados) . . . 111

4.7.3 Avalia¸c˜ ao do Ambiente de Teste (2

^o

conjunto de dados) . . . 113

4.8 An´ alise AMMI-ponderado e Biplot para 2

^o

conjunto dados multi-ambientes (MET) 116 4.9 GGE biplot ponderado (W-GGE biplot) para an´ alise de 2

^o

conjunto dados MET . 120 4.9.1 An´ alise Mega-ambiente com W-GGE biplot (2

^o

conjunto de dados) . . . 122

4.9.2 Avalia¸c˜ ao de gen´ otipos baseado em W-GGE biplot (2

^o

conjunto de dados) . . . 124

4.9.3 Avalia¸c˜ ao do Ambiente de Teste baseado no W-GGE biplot (2

^o

conjunto de dados)126 4.10 Compara¸c˜ ao das an´ alises (AMMI vs AMMI-ponderado vs GGE biplot vs W-GGE biplot) para 2

^o

conjunto de dados MET . . . 128

5 CONCLUS ˜ OES . . . 131

5.1 Pesquisas futuras . . . 132

REFERˆ ENCIAS . . . 133

APˆ ENDICES . . . 141

RESUMO

Compara¸ c˜ ao do GGE biplot-ponderado e AMMI-ponderado com outros modelos de intera¸ c˜ ao gen´ otipo × ambiente

Intera¸c˜ ao gen´ otipo × ambiente (GEI) ´ e uma quest˜ ao extremamente impor- tante no melhoramento gen´ etico de plantas e produ¸c˜ ao. A sele¸c˜ ao e recomenda¸c˜ ao de gen´ otipos superiores s˜ ao dificultadas devido ` a ocorrˆ encia de GEI e representa um grande desafio para os pesquisadores. Nesse contexto, as an´ alises biplot tˆ em sido cada vez mais utilizadas na an´ alise de dados agronˆ omicos, em que os dados s˜ ao representados por uma tabela de dupla entradas de m´ edias de GEI. Entretanto, as particularidades existentes no gr´ afico biplot dificultam sua interpreta¸c˜ ao, podendo induzir o pesquisador a erros. Existem v´ arios modelos na literatura para an´ alise de DGE (dados de GEI), entre eles, os mais uti- lizados s˜ ao os modelos AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction) e GGE biplot (Genotype main effects + Genotype environment interaction). O modelo AMMI ´ e um m´ etodo estat´ıstico para compreender a estrutura de intera¸c˜ oes entre gen´ otipos e am- bientes, que combina a an´ alise de variˆ ancia e a an´ alise de componentes principais, para ajustar, respectivamente, os efeitos principais (G e E) e os efeitos da GEI. O GGE Biplot agrupa o efeito aditivo de gen´ otipo com o efeito multiplicativo da GEI, e submete estes ` a an´ alise de componentes principais. Existem dois problemas na utiliza¸c˜ ao destes modelos:

i) s´ o pode ser utilizado para analisar dados MET (multi-ambientes), que tenha uma ´ unica caracter´ıstica e ii) cujos ambientes s˜ ao heterogˆ eneos. O presente trabalho tem como obje- tivos propor novos modelos W-GGE biplot (Weighted Genotype main effects + Genotype environment interaction) e AMMI-ponderado para an´ alise de dados multi-ambientes, al´ em de fazer uma compara¸c˜ ao entre os modelos existentes como AMMI e GGE biplot; an´ alise de mega-ambiente; avalia¸c˜ ao de gen´ otipos, ambiente de teste dentro de cada mega-ambiente e compreender as causas da GEI.

Palavras-chave: Intera¸c˜ ao gen´ otipos × ambientes; an´ alise de mega-ambiente; Modelo

AMMI; Biplot; GGE Biplot; W-AMMI; W-GGE Biplot

nada

ABSTRACT

Comparison of weighted-GGE biplot and weighted-AMMI with other models of interaction genotype × environment

Genotype × environment interaction (GEI) is an extremely important issue in plant breeding and production. The selection and recommendation of superior genotypes are hampered due to the occurrence of GEI and represents a major challenge for researchers.

In this context, biplot analyzes have been increasingly used in analyzing agronomic data, in which data are represented by a table of two entries of means of GEI. However, the par- ticularities in the biplot graphic hamper its interpretation, and could lead the researcher to errors. There are several models in the literature for DGE analysis (GEI data), among them, the most used are the AMMI model (Additive Main effects and Multiplicative Interaction Models) and GGE biplot (Genotype main effects + Genotype environment interaction). The AMMI model is a statistical method to understand the structure of interactions between genotypes and environments, combining the analysis of variance and principal component analysis, to adjust, respectively, the main effects (G and E) and the effects of GEI. The GGE Biplot groups genotype of additive effect with multiplicative effect of GEI, and submit these to the principal component analysis. There are two problems in using these models:

i) can only be used to analyze MET data (multi-environments), which has a unique feature and ii) whose environments are heterogeneous. This paper aims to propose new W-GGE biplot models (Weighted Genotype main effects + Genotype environment interaction) and AMMI-weighted multi-environments for data analysis, and make a comparison between the existing models as AMMI and GGE biplot; mega-environment analysis; genotype evalua- tion, test environment within each mega-environment and understand the causes of GEI.

Keywords: Genotypes × environments; mega-environment analysis; AMMI model; biplot;

GGE Biplot; W-AMMI; W-GGE Biplot

nada

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Intera¸c˜ oes Gen´ otipos × Ambientes (GEI) (SQUILASSI, 2003) . . . . 29 Figura 2 - Biplot AMMI1 (M´ edias vs PC1) para os dados de produtividade de milho

(kg ha

⁻¹

), com nove gen´ otipos (G) e vinte ambientes (E) . . . . 72 Figura 3 - Biplot AMMI2 (PC1 vs PC2) para os dados de produtividade de milho

(kg ha

⁻¹

), com nove gen´ otipos (G) e vinte ambientes (E) . . . . 73 Figura 4 - O GGE Biplot para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

), com

nove gen´ otipos (G) e vinte ambientes (E) . . . . 76 Figura 5 - O GGE Biplot (“Which-won-where”) mostra que para os dados de pro-

dutividade de milho (kg ha

⁻¹

), quais dos gen´ otipos apresentaram melhor desempenho e em qual ambientes . . . . 78 Figura 6 - O GGE Biplot (“M´ edia versus Estabilidade”) com eixo do ambiente-m´ edia

(EAM) para mostrar o desempenho m´ edio e estabilidade dos gen´ otipos para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

) . . . . 79 Figura 7 - O GGE Biplot com eixo do ambiente-m´ edia (EAM) para classificar

os gen´ otipos em rela¸c˜ ao ao gen´ otipo ideal (no centro dos c´ırculos concˆ entricos) . . . . 80 Figura 8 - O GGE biplot “discrimina¸c˜ ao e representatividade” para mostrar a ca-

pacidade discrimina¸c˜ ao e de representatividade dos ambientes de teste . . 82 Figura 9 - O GGE biplot discrimina¸c˜ ao e representatividade para classificar ambi-

entes de teste em rela¸c˜ ao a um ambiente de teste ideal (representado por centro dos c´ırculos concˆ entricos) . . . . 83 Figura 10 - Biplot AMMI1-ponderado (M´ edias vs PC1) para os dados de produtivi-

dade de milho (kg ha

⁻¹

), com 15 gen´ otipos (G) e quatro ambientes (A) . 88 Figura 11 - Biplot AMMI2-ponderado (PC1 vs PC2) para os dados de produtividade

de milho (kg ha

⁻¹

), com 15 gen´ otipos (G) e quatro ambientes (A) . . . . 88 Figura 12 - O W-GGE Biplot para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

),

com nove gen´ otipos (G) e vinte ambientes (E) . . . . 90 Figura 13 - O W-GGE Biplot (“Which-won-where”) mostra que para os dados de pro-

dutividade de milho (kg ha

⁻¹

), quais dos gen´ otipos apresentaram melhor

desempenho em que ambientes . . . . 92

Figura 14 - O W-GGE Biplot (“M´ edia versus Estabilidade”) com eixo do ambiente- m´ edia (EAM) para mostrar o desempenho m´ edio e estabilidade dos gen´ otipos para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

) . . . . 93 Figura 15 - O W-GGE Biplot com eixo do ambiente-m´ edia (EAM) para classi-

ficar os gen´ otipos em rela¸c˜ ao ao gen´ otipo ideal (no centro dos c´ırculos concˆ entricos) . . . . 94 Figura 16 - O W-GGE biplot “discrimina¸c˜ ao e representatividade” para mostrar a

capacidade discrimina¸c˜ ao e de representatividade dos ambientes de teste . 96 Figura 17 - O W-GGE biplot discrimina¸c˜ ao e representatividade para classificar am-

bientes de teste em rela¸c˜ ao a um ambiente de teste ideal (representado por centro dos c´ırculos concˆ entricos) . . . . 96 Figura 18 - Biplot AMMI1 (M´ edias vs PC1) para os dados de produtividade de milho

(kg ha

⁻¹

), com nove gen´ otipos (G) e vinte ambientes (E) . . . 106 Figura 19 - Biplot AMMI2 (PC1 vs PC2) para os dados de produtividade de milho

(kg ha

⁻¹

), com nove gen´ otipos (G) e vinte ambientes (E) . . . 107 Figura 20 - O GGE Biplot para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

), com

nove gen´ otipos (G) e vinte ambientes (E) . . . 110 Figura 21 - O GGE Biplot (“Which-won-where”) mostra que para os dados de pro-

dutividade de milho (kg ha

⁻¹

), quais dos gen´ otipos apresentaram melhor desempenho em que ambientes . . . 111 Figura 22 - O GGE Biplot (“M´ edia versus Estabilidade”) com eixo do ambiente-m´ edia

(EAM) para mostrar o desempenho m´ edio e estabilidade dos gen´ otipos para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

) . . . 112 Figura 23 - O GGE Biplot com eixo do ambiente-m´ edia (EAM) para classificar

os gen´ otipos em rela¸c˜ ao ao gen´ otipo ideal (no centro dos c´ırculos concˆ entricos) . . . 113 Figura 24 - O GGE biplot “discrimina¸c˜ ao e representatividade”para mostrar a capaci-

dade discrimina¸c˜ ao e de representatividade dos ambientes de teste . . . . 114 Figura 25 - O GGE biplot discrimina¸c˜ ao e representatividade para classificar ambi-

entes de teste em rela¸c˜ ao a um ambiente de teste ideal (representado por centro dos c´ırculos concˆ entricos) . . . 115 Figura 26 - Biplot AMMI1-ponderado (M´ edias vs PC1) para os dados de produtivi-

dade de milho (kg ha

⁻¹

), com 15 gen´ otipos (G) e quatro ambientes (A) . 119

Figura 27 - Biplot AMMI2-ponderado (PC1 vs PC2) para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

), com 15 gen´ otipos (G) e quatro ambientes (A) . . . . 120 Figura 28 - O W-GGE Biplot para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

),

com nove gen´ otipos (G) e vinte ambientes (E) . . . 122 Figura 29 - O W-GGE Biplot (“Which-won-where”) mostra que para os dados de pro-

dutividade de milho (kg ha

⁻¹

), quais dos gen´ otipos apresentaram melhor desempenho em que ambientes . . . 123 Figura 30 - O W-GGE Biplot (“M´ edia versus Estabilidade”) com eixo do ambiente-

m´ edia (EAM) para mostrar o desempenho m´ edio e estabilidade dos gen´ otipos para os dados de produtividade de milho (kg ha

⁻¹

) . . . 124 Figura 31 - O W-GGE Biplot com eixo do ambiente-m´ edia (EAM) para classi-

ficar os gen´ otipos em rela¸c˜ ao ao gen´ otipo ideal (no centro dos c´ırculos concˆ entricos) . . . 125 Figura 32 - O W-GGE biplot “discrimina¸c˜ ao e representatividade”para mostrar a ca-

pacidade discrimina¸c˜ ao e de representatividade dos ambientes de teste . . 126 Figura 33 - O W-GGE biplot discrimina¸c˜ ao e representatividade para classificar am-

bientes de teste em rela¸c˜ ao a um ambiente de teste ideal (representado por

centro dos c´ırculos concˆ entricos) . . . 127

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Esquema da an´ alise de variˆ ancia para um experimento inteiramente aleatorizado . . . . 32 Tabela 2 - Esquema da an´ alise de variˆ ancia para experimentos de um mesmo grupo

de gen´ otipos avaliado em e locais com r blocos . . . . 52 Tabela 3 - Esquema da an´ alise de variˆ ancia para experimentos de um mesmo grupo

de gen´ otipos avaliado em e locais com r repeti¸c˜ oes . . . . 53 Tabela 4 - An´ alise de variˆ ancia conjunta para um conjunto de dados com 15 gen´ otipos

avaliados em 4 ambientes com 2 blocos . . . . 67 Tabela 5 - M´ edias dos gen´ otipos, ambientes e posi¸c˜ ao das m´ edias em rela¸c˜ ao a pro-

dutividade . . . . 68 Tabela 6 - Valores estimados da intera¸c˜ ao dupla de 15 gen´ otipos e 4 ambientes para

a produ¸c˜ ao em kg ha

⁻¹

. . . . 69 Tabela 7 - Porcentagem da soma de quadrados da GEI captada por componente prin-

cipal (PC) . . . . 71 Tabela 8 - Coordenadas dos eixos das abscissas (x) e de coordenadas (y), para os dois

gr´ aficos Biplot . . . . 71 Tabela 9 - M´ edias dos 15 gen´ otipos (G1 a G15) testadas em quatro ambientes em

rela¸c˜ ao a produtividade . . . . 75 Tabela 10 -Valor singular, propor¸c˜ ao explicada e rela¸c˜ ao da informa¸c˜ ao (IR) dos qua-

tro componentes principais (PCs) . . . . 75 Tabela 11 -M´ edias dos gen´ otipos, ambientes e posi¸c˜ ao das m´ edias em rela¸c˜ ao a pro-

dutividade . . . . 84 Tabela 12 -Produtividade m´ edia com os valores centrada nos ambientes de testes com

15 gen´ otipos (G1 a G15) em quatro ambientes (A1 a A4) . . . . 85 Tabela 13 -Coordenadas dos eixos das abscissas (x) e de coordenadas (y), para os dois

gr´ aficos Biplot . . . . 87 Tabela 14 -Produ¸c˜ ao de dados de ambiente-centrados com os 15 gen´ otipos (G1 a G15)

testadas em quatro ambientes . . . . 89 Tabela 15 -Valor singular, propor¸c˜ ao explicada e rela¸c˜ ao da informa¸c˜ ao (IR) dos qua-

tro componentes principais (PCs) . . . . 90 Tabela 16 -Valores singulares dos quatro componentes principais (PCs) para os mod-

elos AMMI, AMMI-ponderado, GGE biplot e W-GGE biplot . . . . 99

Tabela 17 -A matriz de correla¸c˜ ao dos valores singulares de PCs dos modelos AMMI, AMMI-ponderado, GGE biplot e W-GGE biplot . . . . 99 Tabela 18 -Propor¸c˜ oes explicadas e IR dos componentes principais dos modelos

AMMI, AMMI-ponderado, GGE biplot e W-GGE biplot . . . 100 Tabela 19 -An´ alise de variˆ ancia conjunta para um conjunto de dados com 9 gen´ otipos

avaliados em 7 ambientes com 4 blocos . . . 101 Tabela 20 -M´ edias dos gen´ otipos, ambientes e posi¸c˜ ao das m´ edias em rela¸c˜ ao a pro-

dutividade . . . 102 Tabela 21 -Valores estimados da intera¸c˜ ao dupla de 9 gen´ otipos e 7 ambientes para a

produ¸c˜ ao em kg ha

⁻¹

. . . 102 Tabela 22 -Porcentagem do desdobramento da soma de quadrados da intera¸c˜ ao (G ×

E) captada por componente principal (PC) . . . 104 Tabela 23 -Coordenadas dos eixos das abscissas (x) e de coordenadas (y), para os dois

gr´ aficos Biplot . . . 105 Tabela 24 -M´ edias dos nove gen´ otipos (G1 a G9) testadas em sete ambientes (A1 a

A7) em rela¸c˜ ao a produtividade m´ edia (kg ha

⁻¹

) . . . 108 Tabela 25 -Valor singular, propor¸c˜ ao explicada e rela¸c˜ ao da informa¸c˜ ao (IR) dos qua-

tro componentes principais (PCs) . . . 109 Tabela 26 -M´ edias dos gen´ otipos, ambientes e posi¸c˜ ao das m´ edias em rela¸c˜ ao a pro-

dutividade (AMMI-ponderado) . . . 116 Tabela 27 -Produtividade m´ edia com os valores centrados nos ambientes de testes

com nove gen´ otipos (G1 a G9) em sete ambientes (A1 a A7) pela an´ alise AMMI-ponderado . . . 117 Tabela 28 -Coordenadas dos eixos das abscissas (x) e de coordenadas (y), para os dois

gr´ aficos Biplot . . . 118 Tabela 29 -M´ edias dos nove gen´ otipos (G1 a G9) testadas em sete ambientes (A1 a

A7) em rela¸c˜ ao a produtividade m´ edio (kg ha

⁻¹

) . . . 121 Tabela 30 -Valor singular, propor¸c˜ ao explicada e rela¸c˜ ao da informa¸c˜ ao (IR) dos qua-

tro componentes principais (PCs) . . . 121 Tabela 31 -Valores singulares das sete componentes principais (PCs) para os modelos

AMMI, AMMI-ponderado, GGE biplot e W-GGE biplot . . . 128 Tabela 32 -A matriz de correla¸c˜ ao dos valores singulares de PCs dos modelos AMMI,

AMMI-ponderado, GGE biplot e W-GGE biplot . . . 128

Tabela 33 -Propor¸c˜ oes explicada e IR dos componentes principais dos modelos AMMI,

AMMI-ponderado, GGE biplot e W-GGE biplot . . . 129

1 INTRODUC ¸ ˜ AO

A resposta diferencial de gen´ otipos em ambientes ´ e frequente em estudos de experimentos multi-ambientais (MET) e ´ e conhecido como intera¸c˜ ao gen´ otipo × am- biente (GEI). Dados de METs s˜ ao conduzidos de v´ arios anos para os principais produtos agr´ıcolas no mundo, frequentemente resumidos em tabelas de duas entradas com gen´ otipos nas linhas e ambientes (ou locais) nas colunas. Os METs s˜ ao essenciais porque a presen¸ca da GEI, ou seja, a mudan¸ca na performance relativa de gen´ otipos por meio de diferentes ambientes, complica a avalia¸c˜ ao de gen´ otipo. Se n˜ ao existisse a GEI, um ´ unico cultivar prevaleceria no mundo inteiro e um ´ unico experimento bastaria para avalia¸c˜ ao de gen´ otipo (GAUCH; ZOBEL, 1996; GAUCH, 2013; RODRIGUES et al., 2014). A GEI ocorre em v´ arias maneiras, com a maneira mais extrema que consiste em intera¸c˜ oes cruzadas, na clas- sifica¸c˜ ao de gen´ otipos com mudan¸cas entre ambientes, por exemplo, um gen´ otipo responde de maneira diferente ` as varia¸c˜ oes ambientais e nesta situa¸c˜ ao, os melhores gen´ otipos em um local, podem n˜ ao o ser, necessariamente os melhores em outros locais.

Enquanto o cruzamento de GEI induz uma necessidade de adapta¸c˜ ao es- pec´ıfica e requer a existˆ encia de pelo menos dois mega-ambientes (GAUCH; ZOBEL, 1997;

GAUCH, 2013), ausˆ encia de cruzamento de intera¸c˜ ao enfatiza a utilidade do efeito prin- cipal genot´ıpico como uma medida de desempenho e pontos para adapta¸c˜ ao ampla. Uma vez que a soma dos quadrados de intera¸c˜ ao (SQ

GEI

) ´ e muitas vezes maior do que a soma dos quadrados para os efeitos principais genot´ıpicos, o estudo e compreens˜ ao de adapta¸c˜ oes espec´ıficas oferecem uma oportunidade importante para melhorar tra¸cos fenot´ıpicos em rela¸c˜ ao a gradientes ambientais.

No melhoramento de plantas, os principais objetivos de ensaios multi- ambiente (METs) s˜ ao: (i) estudo de GEI, (ii) avaliar a adaptabilidade e estabilidade genot´ıpica, (iii) estabelecer rela¸c˜ oes entre os testes de ambientes, entre os gen´ otipos, en- tre gen´ otipos e ambientes (ou locais) simultaneamente e (iv) fazer predi¸c˜ oes do valor da reprodu¸c˜ ao de gen´ otipos que vai permitir fazer uma sele¸c˜ ao precisa dos pais para o pr´ oximo ciclo de reprodu¸c˜ ao. A presen¸ca da GEI complica este processo e normalmente ´ e expresso como respostas inconsistentes de alguns gen´ otipos em rela¸c˜ ao a outros, devido ` a mudan¸ca de classifica¸c˜ ao genot´ıpica, ou como mudan¸cas nas diferen¸cas absolutas entre gen´ otipos sem mudan¸ca no classifica¸c˜ ao (CROSSA; YANG; CORNELIUS, 2004).

Modelos linear-bilineares (tamb´ em chamados de multiplicativo) para o estudo

de intera¸c˜ oes de dados de duas entradas foi estudado por Mandel (1961, 1969). Modelos de

efeito fixo linear-bilineares, tais como modelo de SREG (Sites Regression) (CORNELIUS;

CROSSA; SEYEDSADR, 1996; CROSSA; CORNELIUS, 1997), o modelo AMMI (Addi- tive Main Effects and Multiplicative Interaction Model) (GAUCH, 1992; GAUCH; ZOBEL, 1996; GAUCH, 2013), o GGEbiplot (Genotype main effects + Genotype environment in- teraction)(YAN; KANG, 2003; YAN; HOLLAND, 2010) e W-AMMI (Weighted Additive Main Effects and Multiplicative Interactions) (RODRIGUES, 2012; RODRIGUES et al., 2014), s˜ ao utilizados para estudar os padr˜ oes genot´ıpicos das respostas por meio de am- bientes. Estes modelos s˜ ao parcimoniosos, uma vez que os parˆ ametros de intera¸c˜ ao s˜ ao estimados a partir da decomposi¸c˜ ao por valor singular (DV S) da matriz de GE (AMMI) ou a partir da matriz (SREG) de gen´ otipo (G) mais GEI (GGE), e os padr˜ oes de resposta de gen´ otipos e ambientes pode ser visualizados graficamente usando Biplots (GABRIEL, 1971; KEMPTON, 1984). O W-AMMI ´ e uma generaliza¸c˜ ao do modelo AMMI que permite ter em considera¸c˜ ao a heterogeneidade da variˆ ancia do erro (error variance) ao longo dos ambientes (RODRIGUES, 2012; RODRIGUES, et al., 2014).

Para os melhoristas, modelos linear-bilineares, tais como os efeitos fixos SREG e/ou AMMI podem oferecer mais oportunidades para a modelagem GGE ou GE do que a regress˜ ao simples dos gen´ otipos sobre a m´ edia local que foi anteriormente sugerido por Finlay e Wilkinson (1963) e Eberhart e Russell (1966). V´ arias revis˜ oes recentes tˆ em estudados os modelos AMMI e GGE biplot para a an´ alise GEI (GAUCH, 2006; DIAS; KRZANOWSKI, 2006; Yan et al., 2007; GAUCH; PIEPHO; ANNICCHIARICO, 2008; YAN; HOLLAND, 2010; RODRIGUES, et al., 2014; HONGYU, et al., 2014). Denis e Gower (1994, 1996) e De- nis e Pazman (1999) propuseram regi˜ oes de confian¸ca assint´ oticas para os escores genot´ıpicos e ambientais que ajudam os melhoristas a tomar decis˜ oes mais confi´ aveis sobre a sele¸c˜ ao de gen´ otipos e recomenda¸c˜ ao, no entanto, essas regi˜ oes de confian¸ca n˜ ao s˜ ao facilmente implementadas para modelos com mais de dois termos bilineares, e eles exigem suposi¸c˜ oes restritivas, como a normalidade assint´ otica. Yang et al. (2009) defenderam o uso de uma t´ ecnica de reamostragem n˜ ao param´ etrica (bootstrapping) para a constru¸c˜ ao de regi˜ oes de confian¸ca para os escores genot´ıpicos e ambientais que podem ser aplicadas para modelos linear-bilineares de efeito fixo e misto.

A ´ unica diferen¸ca entre as metodologias GGE e AMMI est´ a na etapa inicial

da an´ alise, o modelo GGE analisa diretamente o efeito de G+GEI, enquanto que a AMMI

separa G da GEI e na etapa final da an´ alise com forma¸c˜ ao dos gr´ aficos biplot para as duas

metodologias. No entanto, essa separa¸c˜ ao n˜ ao ´ e capaz de conferir superioridade ` a an´ alise

AMMI (YAN; KANG, 2003; YAN et al., 2007). Comparando as metodologias AMMI e GGE Biplot na forma¸c˜ ao de mega-ambientes, CAMARGO-BUITRAGO et al. (2011) relataram 95,2% de coincidˆ encia nos resultados entre as metodologias. Assim, o modelo GGE biplot ´ e mais indicado para a identifica¸c˜ ao de mega-ambientes, sele¸c˜ ao de ambientes representativos e discriminativos e indica¸c˜ ao de cultivares mais adaptadas e est´ aveis a ambientes espec´ıficos (YAN et al., 2007; GAUCH et al., 2008; ASFAW et al., 2009; YAN, 2011). Por outro lado, a an´ alise AMMI pode ser utilizada com eficiˆ encia na identifica¸c˜ ao de condi¸c˜ oes ambientais superiores para a explora¸c˜ ao agr´ıcola (sele¸c˜ ao de locais de cultivo) e gen´ otipos de supe- rior desempenho m´ edio (GAUCH et al., 2008; YAN, 2011). V´ arios estudos recentes (YAN;

HOLLAND, 2010; CAMARGO-BUITRAGO et al., 2011; YAN, 2011; GAUCH, 2013; RO- DRIGUES, et al., 2014; HONGYU, et al., 2014) demonstraram que ambas as metodologias, quando utilizadas adequadamente, s˜ ao eficientes na defini¸c˜ ao de mega-ambientes.

1.1 Objetivos

Os objetivos desta pesquisa s˜ ao 1) investigar o mega-ambiente para a com-

preens˜ ao do ambiente alvo; 2) avaliar os gen´ otipos dentro de cada mega-ambiente; 3)

avaliar o ambiente de teste dentro de cada mega-ambiente; 4) compreender as causas da

intera¸c˜ ao gen´ otipo × ambiente (GE) e 5) propor novos modelos W-GGE biplot e AMMI-

ponderado para an´ alise de dados MET e al´ em de fazer uma compara¸c˜ ao entre os modelos

existentes como AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction) (GAUCH,

1992; GAUCH; ZOBEL, 1996) e GGE biplot (Genotype main effects + Genotype environ-

ment interaction) (YAN; KANG, 2003).

2 REVIS ˜ AO BIBLIOGR ´ AFICA 2.1 Intera¸ c˜ ao gen´ otipo × ambiente

A intera¸c˜ ao gen´ otipo × ambiente (GEI) foi definida por Shelbourne (1972) como sendo a varia¸c˜ ao entre gen´ otipos em resposta a diferentes condi¸c˜ oes ambientais. Neste sentido, na presen¸ca da intera¸c˜ ao, os resultados das avalia¸c˜ oes podem mudar de um am- biente para outro, ocasionando mudan¸cas na posi¸c˜ ao relativa dos gen´ otipos ou mesmo na magnitude das suas diferen¸cas (FALCONER; MACKAY, 1996). A GEI deve ser encar- ada como um fenˆ omeno biol´ ogico com suas implica¸c˜ oes no melhoramento de plantas, e n˜ ao como um fenˆ omeno de simples efeito estat´ıstico, cumprindo buscar a explica¸c˜ ao evolutiva do evento se quiser tirar proveito de seus efeitos ben´ eficos ou indesej´ aveis sobre a avalia¸c˜ ao de gen´ otipos e recomenda¸c˜ ao de cultivares (CHAVES, 2001).

A sele¸c˜ ao e recomenda¸c˜ ao de gen´ otipos mais produtivos ´ e objetivo b´ asico dos programas de melhoramento gen´ etico de qualquer esp´ ecie cultivada (CARVALHO et al., 2002). O processo de sele¸c˜ ao ´ e frequentemente realizado avaliando-se o desempenho dos gen´ otipos em diferentes ambientes (ano, local, ´ epoca de semeadura). Contudo, a decis˜ ao de lan¸camento de novas cultivares normalmente ´ e dificultado pela ocorrˆ encia da GEI.

A GEI ocorre quando h´ a respostas diferenciadas dos gen´ otipos testados em diferentes ambientes (CARVALHO et al., 2002). Ela pode ser simples, quando ´ e propor- cionada pela diferen¸ca de variabilidade entre gen´ otipos nos ambientes, e complexa, quando denota a falta de correla¸c˜ ao entre medidas de um mesmo gen´ otipo em ambientes distin- tos e indica haver inconsistˆ encia na superioridade de gen´ otipos com a varia¸c˜ ao ambiental (ROBERTSON, 1959). Somente quando ocorre a intera¸c˜ ao complexa haver´ a dificuldades no melhoramento (CRUZ; REGAZZI, 1997).

As caracter´ısticas relacionadas ` a produ¸c˜ ao vegetal est˜ ao condicionadas ao con- trole gen´ etico do organismo, ao ambiente em que ´ e cultivado e ` a intera¸c˜ ao entre esses dois fatores. As diferentes respostas fenot´ıpicas frente a mudan¸cas nas condi¸c˜ oes ambientais resultam em comportamentos distintos dos gen´ otipos, caracterizando a intera¸c˜ ao. Se a ex- press˜ ao de um determinado gen´ otipo depende dos genes e do ambiente em que ´ e avaliado, a GEI deve ser mais um fator a ser considerado na an´ alise. Assim, no melhoramento, o processo de sele¸c˜ ao depende tamb´ em da estima¸c˜ ao dessa intera¸c˜ ao, para que n˜ ao ocorra a queda inesperada de desempenho de um material testado.

Em um determinado ambiente, a manifesta¸c˜ ao fenot´ıpica (P) ´ e o resultado

da a¸c˜ ao do gen´ otipo (G) sob influˆ encia do meio (E). Entretanto, quando se considerar uma s´ erie de ambiente, detecta-se, al´ em dos efeitos gen´ eticos e ambientais, um efeito adicional, proporcionado pela intera¸c˜ ao destes (GE) (CRUZ e REGAZZI, 1997). Pode-se escreve:

i) P = G + E; quando da ausˆ encia de intera¸c˜ ao.

ii) P = G + E + GE; quando da presen¸ca de GEI.

A avalia¸c˜ ao da GEI torna-se de grande importˆ ancia no melhoramento, pois, no caso de sua existˆ encia, h´ a possibilidades de o melhor gen´ otipo em um ambiente n˜ ao o ser em outro. Este fato influencia o ganho de sele¸c˜ ao e dificulta a recomenda¸c˜ ao de cultivares com ampla adaptabilidade. Pela importˆ ancia desta intera¸c˜ ao, cabe ao melhorista avaliar sua magnitude e tecnologia e fornecer subs´ıdio que possibilitem adotar procedimentos para sua minimiza¸c˜ ao e, ou, seu aproveitamento.

O potencial gen´ etico de determinado cultivar depende das condi¸c˜ oes ambien- tais o qual est´ a sujeito, tais como, condi¸c˜ oes clim´ aticas, tipo de solo, mudan¸cas e melhorias no ambiente. A GEI reflete as diferentes respostas dos gen´ otipos ` as condi¸c˜ oes ambien- tais, sendo um dos aspectos mais importantes na sele¸c˜ ao e recomenda¸c˜ ao dos melhores gen´ otipos com alta produtividade e qualidade pelos melhoristas (FALCONER; MACKAY, 1996; WARZECHA et al., 2011; GAUCH, 2013).

No melhoramento gen´ etico de plantas, os ensaios multiambientais s˜ ao impor- tantes para testar a adapta¸c˜ ao geral e espec´ıfica das cultivares. Uma cultivar desenvolvendo- se em diferentes ambientes mostrar´ a uma flutua¸c˜ ao significativa na produtividade em rela¸c˜ ao a outras cultivares. Essas mudan¸cas s˜ ao influenciadas por diferentes condi¸c˜ oes ambientais e s˜ ao referidas como intera¸c˜ ao (G × E) (DIAS; KRZANOWSKI, 2006; ARCINIEGAS- ALARC ´ ON; DIAS, 2009).

Cockerham (1963) atribuiu o aparecimento de GEI como sendo devido a res-

postas diferenciais do mesmo conjunto gˆ enico em ambientes distintos ou pela express˜ ao

de diferentes conjuntos gˆ enicos em diferentes ambientes. Quando um mesmo conjunto de

genes se expressa em diferentes ambientes, as diferen¸cas nas respostas podem ser explicadas

pela heterogeneidade das variˆ ancias gen´ eticas e experimentais ou por ambas e quando difer-

entes conjuntos de genes se expressam em ambientes distintos, as diferen¸cas nas respostas

explicam-se pela inconsistˆ encia das correla¸c˜ oes gen´ eticas entre os valores de um mesmo

car´ ater em dois ambientes (FALCONER, 1989). A GEI tamb´ em pode surgir em fun¸c˜ ao de

fatores fisiol´ ogicos e bioqu´ımicos pr´ oprios de cada gen´ otipo cultivado (CRUZ; REGAZZI,

1997). Ainda que a falta de ajuste do modelo estat´ıstico adotado ao conjunto de dados pode ser uma das causas da GEI significativa (CHAVES; VENCOVSKY; GERALDI, 1989).

A GEI pode ser reduzida, utilizando-se cultivares com ampla adaptabilidade e boa estabilidade, ou estratificando-se a regi˜ ao considerada em sub-regi˜ oes com carac- ter´ısticas ambientais semelhantes, dentro das quais a intera¸c˜ ao passa a ser n˜ ao-significativa (RAMALHO; SANTOS; ZIMMERMANN, 1993).

2.1.1 Classifica¸ c˜ ao da GEI

Mazer e Schick (1991) explicaram v´ arias magnitudes da intera¸c˜ ao, conforme Figura 1, em que observa-se que popula¸c˜ oes distintas (A a E) s˜ ao submetidas a dois ambi- entes distintos (1 e 2) para a manifesta¸c˜ ao de uma vari´ avel m´ etrica qualquer (SQUILASSI, 2003).

Figura 1 - Intera¸c˜ oes Gen´ otipos × Ambientes (GEI) (SQUILASSI, 2003)

Nota-se que a rela¸c˜ ao entre fen´ otipo e gen´ otipo pode ser alterada de acordo com o ambiente, de dois modos principais, que n˜ ao s˜ ao mutuamente excludentes, a saber: i) a magnitude da varia¸c˜ ao (diferen¸ca) entre os gen´ otipos e ii) o ranking dos fen´ otipos devido aos diferentes gen´ otipos. Pela figura 1, podem ser observadas trˆ es situa¸c˜ oes:

a) Ausˆ encia de intera¸c˜ ao, pois a mudan¸ca nas condi¸c˜ oes ambientais n˜ ao alterou o compor-

tamento dos gen´ otipos (B × C), afetando igualmente o comportamento destes.

b) Nas duas outras situa¸c˜ oes, a altera¸c˜ ao no ambiente resultou em resposta diferenciada dos gen´ otipos, evidenciando a ocorrˆ encia de GEI, que pode ser classificada como:

b.1) Intera¸c˜ ao Simples ou Quantitativa, onde h´ a mudan¸ca na magnitude de perfor- mance dos gen´ otipos (A × B ou B × D), mas o ordenamento destes nos diferentes ambientes permanece inalterado, ou seja, um gen´ otipo que era superior no ambiente 1 permanece superior no ambiente 2. Este tipo de intera¸c˜ ao indica que as popula¸c˜ oes s˜ ao geneticamente heterogˆ eneas e os ambientes homogˆ eneos, ou vice-versa.

b.2) Intera¸c˜ ao Cruzada ou Qualitativa, na qual h´ a uma resposta diferenciada das popula¸c˜ oes (ou gen´ otipos) a diferentes ambientes, havendo uma mudan¸ca na classi- fica¸c˜ ao destas (C × D, A × C ou B × E).

As situa¸c˜ oes a e b.1 indicam que uma popula¸c˜ ao (ou gen´ otipo) ´ e melhor adaptada aos dois ambientes de teste. Assim, uma sele¸c˜ ao baseada na m´ edia de ambi- entes beneficiar´ a sempre o melhor gen´ otipo. Na situa¸c˜ ao b.1, a manifesta¸c˜ ao da intera¸c˜ ao

´ e consequˆ encia, apenas, da conceitua¸c˜ ao aditiva do fenˆ omeno e poderia ser explicada, por exemplo, pela a¸c˜ ao multiplicativa dos ambientes sobre os gen´ otipos (CHAVES; VENCOV- SKY; GERALDI, 1989). Na situa¸c˜ ao b.2, utilizar a m´ edia dos ambientes como indicador de sele¸c˜ ao n˜ ao ´ e suficiente e poder´ a induzir a erros, levando ` a escolha de gen´ otipos mal adaptados a uma situa¸c˜ ao particular.

Quando se consideram diversos gen´ otipos avaliados em diferentes ambientes, muitas combina¸c˜ oes das situa¸c˜ oes acima discutidas ocorrem, o que torna a interpreta¸c˜ ao muito dif´ıcil. Da´ı a necessidade de se utilizar m´ etodos e procedimentos adequados de an´ alise.

Para n gen´ otipos e m ambientes, pode-se obter nm!/n!m! combina¸c˜ oes diferentes (ALLARD;

BRADSHAW, 1964), o que torna o trabalho praticamente invi´ avel ou impratic´ avel, mesmo para valores baixos de n e m (SQUILASSI, 2003).

2.2 An´ alise de variˆ ancia

A An´ alise de Variˆ ancia (ANOVA) ´ e um procedimento utilizado para verificar o efeito de dois ou mais n´ıveis de tratamentos. Existem muitas varia¸c˜ oes da ANOVA devido aos diferentes tipos de experimentos que podem ser realizados.

Em um experimento, cada observa¸c˜ ao Y

_ij

pode ser decomposta conforme o

modelo a seguir, para um experimento com delineamento inteiramente aleatorizado (FER-

REIRA, 2000):

Y

_ij

= µ + τ

_i

+ ε

_ij

i = 1, . . . , I e j = 1, . . . , J (1) em que: Y

ij

´ e a observa¸c˜ ao do i-´ esimo tratamento na j-´ esima repeti¸c˜ ao; µ ´ e o efeito constante (m´ edia geral); τ

_i

´ e o efeito do i-´ esimo tratamento; ε

_ij

´ e o erro associado ao i-´ esimo tratamento na j-´ esima repeti¸c˜ ao assumido como: ε

ij

IID

∼ N (0, σ

²

). Aqui, IID significa que os erros devem ser independentes e identicamente distribu´ıdos.

Em um experimento, existe o interesse em testar se h´ a diferen¸cas entre as m´ edias dos tratamentos, o que equivale a testar as hip´ oteses:







H

₀

: τ

₁

= τ

₂

= · · · = τ

_I

= 0

H

₁

: τ

_i

6= 0 P elo menos um contraste nos ef eitos τ

_i

´ e signif icativo.

De forma equivalente, podemos escrever tais hip´ oteses da seguinte forma:







H

₀

: µ

₁

= µ

₂

= · · · = µ

_I

H

₁

: µ

_i

6= µ

_i⁰

P elo menos um contraste nas m´ edias µ

_i

´ e signif icativo.

em que

µ

i

= µ + τ

i

i = 1, 2, . . . , I.

Note que, se a hip´ otese nula for verdadeira, todos os tratamentos ter˜ ao uma m´ edia comum µ. A an´ alise de variˆ ancia, baseia-se na decomposi¸c˜ ao da varia¸c˜ ao total da vari´ avel resposta em partes que podem ser atribu´ıdas aos tratamentos (varia¸c˜ ao entre) e ao erro experimental (varia¸c˜ ao dentro). Essas varia¸c˜ oes podem ser medidas por meio das somas de quadrados definidas para cada um dos seguintes componentes:

SQT otal =

I

X

i=1 J

X

j=1

y

²_ij

− C

em que

C =

I

P

i=1 J

P

j=1

y

_ij²

IJ

SQT rat =

I

P

i=1

y

_i.²

J − C

em que y

_i.

=

J

P

j=1

y

_ij

o total do i-´ esimo tratamento.

E a soma de quadrados dos res´ıduos pode ser obtida por diferen¸ca:

SQRes = SQT otal − SQT rat .

A SQT rat tamb´ em ´ e chamada de “varia¸c˜ ao Entre”, que ´ e a varia¸c˜ ao existente entre os diferentes tratamentos e a SQRes ´ e chamada de “varia¸c˜ ao Dentro”que ´ e fun¸c˜ ao das diferen¸cas existentes entre as repeti¸c˜ oes de um mesmo tratamento.

Essas soma de quadrados podem ser organizadas em uma tabela, denominada tabela da an´ alise de variˆ ancia, como apresentado na Tabela 1.

Para testar a hip´ otese H

₀

, utiliza-se o teste F apresentado na tabela da An´ alise de Variˆ ancia (Tabela 1). Conv´ em lembrar que esse teste ´ e v´ alido se os pressupostos assum- idos para os erros do modelo estiverem satisfeitos (FERREIRA, 2000).

Tabela 1 - Esquema da an´ alise de variˆ ancia para um experimento inteiramente aleatorizado

Fonte de Graus de Somas de Quadrados F calculado Varia¸c˜ ao Liberdade Quadrados M´ edios

Tratamentos I − 1 SQT rat QM T rat QM T rat/QM Res Res´ıduo I(J − 1) SQRes QM Res

Total IJ − 1 SQT otal

em que QM T rat = SQT rat/(I − 1) e QM Res = SQRes/[I(J − 1)].

Pode-se mostrar que o quociente QM T rat/QM Res tem distribui¸c˜ ao F com (I −1) e I(J −1) graus de liberdade, supondo que, y

ij

s˜ ao vari´ aveis aleat´ orias independentes, todos os tratamentos tˆ em variˆ ancia iguais a σ

²

e Y

_ij

∼ N (µ

_i

, σ

²

). Por esses motivos, os pressupostos da ANOVA devem ser testados ou avaliados em qualquer an´ alise.

Se F calculado para tratamentos for maior que F tabelado, ao n´ıvel α de sig-

nificˆ ancia: F

_[α,(I−1), I(J−1)]

, logo rejeitamos a hip´ otese de nulidade H

0

, ou seja, existem

evidˆ encias de diferen¸cas significativas em pelo menos um contraste nas m´ edias de trata-

mentos, ao n´ıvel α de significˆ ancia escolhido. Caso contr´ ario, n˜ ao rejeitamos a hip´ otese

de nulidade H

₀

, ou seja, n˜ ao h´ a evidˆ encias de diferen¸ca significativa entre os n´ıveis de

tratamentos, ao n´ıvel α de significˆ ancia escolhido.

Em um experimento, cada observa¸c˜ ao Y

ij

pode ser decomposta conforme o modelo a seguir, para um experimento com delineamento em blocos aleatorizados:

Y

_ij

= µ + τ

_i

+ β

_j

+ ε

_ij

i = 1, . . . , I e j = 1, . . . , J

em que: Y

_ij

´ e a observa¸c˜ ao do i-´ esimo tratamento no j-´ esimo bloco; µ ´ e a m´ edia geral; τ

_i

´ e o efeito do i-´ esimo tratamento; β

_j

´ e o efeito do j-´ esimo bloco; ε

_ij

´ e o erro associado ao i-´ esimo tratamento no j-´ esimo bloco assumido como: ε

_ij^IID

∼ N (0, σ

²

).

2.3 Os modelos estat´ısticos com base em regress˜ ao e decomposi¸ c˜ ao por valores singulares

O modelo mais simples para descrever observa¸c˜ oes fenot´ıpicas ao longo de ambientes ´ e o modelo de termo aditivo sem intera¸c˜ ao. Neste caso, a resposta fenot´ıpica esperada para o gen´ otipo i, (i = 1, . . . , I), no ambiente j, (j = 1, . . . , J ), ´ e igual ` a m´ edia geral mais os efeitos principais de gen´ otipos e ambiente dado por

y

_i,j

= µ + g

_i

+ e

_j

+ ε

_i,j

(2)

O modelo aditivo ´ e a base de todos os modelos com intera¸c˜ ao, mas ´ e apenas aplic´ avel quando n˜ ao h´ a GEI numa tabela de dupla entradas com gen´ otipos nas linhas e ambientes nas colunas, isto ´ e, quando a resposta fenot´ıpica em ambientes ´ e um conjunto de linhas paralelas. Se houver GEI, o modelo (2) pode ser escrito da forma

y

_i,j

= µ + g

_i

+ e

_j

+ (ge)

_i,j

+ ε

_i,j

(3) em que (ge)

ij

representa o termo Gen´ otipo × ambiente (G × E) para o gen´ otipo i e o ambiente j . O modelo de intera¸c˜ ao completo (3) tem o maior n´ umero de parˆ ametros a serem estimados como combina¸c˜ oes G × E, que est´ a associado com os testes menos precisos devido a falta de graus de liberdade, e representa um modelo menos parcimonioso.

Uma proposta alternativa ao modelo aditivo (2), foi proposto pela primeira vez

por Finlay e Wilkinson (1963), em que as respostas fenot´ıpicas em ambientes s˜ ao regredido

na m´ edia fenot´ıpica sobre os ambientes (uma medida de produtividade ou de qualidade

biol´ ogica na ausˆ encia de outras caracteriza¸c˜ oes ambientais). O modelo pode ser escrito com a GEI como

y

_i,j

= µ + g

_i

+ e

_j

+ β

_i

e

_j

+ ε

_i,j

(4) Outro modelo baseado em regress˜ ao foi apresentada por Gusm˜ ao (1985), em que a informa¸c˜ ao de bloco (f´ısica) foi usado para corrigir os efeitos espaciais. Deste modo, as respostas fenot´ıpicas por bloco s˜ ao regredido em ambientes resultando na regress˜ ao i × b, em que b ´ e o n´ umero de blocos.

Uma outra alternativa para o modelo de intera¸c˜ ao completo ´ e o modelo de efeitos principais aditivos e intera¸c˜ ao multiplicativa (AMMI) (GAUCH, 1992, GAUCH;

ZOBEL, 1996; DUARTE; VENCOVSKY, 1999, GAUCH; PIEPHO; ANNICCHIARICO, 2008; GAUCH, 2013; RODRIGUES et al., 2014), que ´ e mais flex´ıvel do que a regress˜ ao linear simples de Finlay e Wilkinson (1963), pois, pode dividir a intera¸c˜ ao em N = min(I − 1, J − 1) termos. Ela combina a an´ alise de variˆ ancia (ANOVA) e an´ alise de componentes principais (PCA), com ANOVA realizada inicialmente e, em seguida, DV S (decomposi¸c˜ ao em valores singulares) aplicada ` a matriz resultante de GEI (Gauch, 1992).

2.4 Decomposi¸ c˜ ao do valores singulares

A decomposi¸c˜ ao por valores singulares (singular value decomposition, DVS)

´ e um dos resultados mais importantes da ´ algebra linear, tanto computacional quanto te´ orico, que ´ e aplicada em diversas ´ areas de conhecimento e tem um importante papel na solu¸c˜ ao de sistemas de equa¸c˜ oes e portanto no m´ etodo dos quadrados m´ınimos. Dada uma matriz A, (m × n), a matriz A

^T

A, (n × n), ´ e uma matriz sim´ etrica com n valores pr´ oprios (ou autovalores) reais n˜ ao negativos, iguais ou distintos, λ

1

, λ

2

, . . . , λ

n

. Designam-se por valores singulares da matriz A a ra´ız quadrada dos n valores pr´ oprios da matriz A

^T

A, λ

^∗_i

= √

λ

_i

. O teorema da DV S ´ e uma generaliza¸c˜ ao do teorema de Jordan ou da de- composi¸c˜ ao espectral. Sua utilidade ´ e bastante grande em algumas aplica¸c˜ oes da an´ alise multivariada como os modelos FAMMI (factor additive main effects and multiplicative in- teraction) e AMMI (additive main effects and multiplicative interaction).

Qualquer matriz X de ordem n × m, com posto p < min(n, m), ´ e poss´ıvel

expressar cada elemento de X da seguinte maneira (MANDEL, 1982):

x

_ij

= λ

₁

γ

_1i

α

_1j

+ λ

₂

γ

_2i

α

_2j

+ . . . + λ

_p

γ

_pi

α

_pj

=

p

X

k=1

λ

_k

γ

_ki

α

_kj

, (5) em que λ

₁

≥ λ

₂

≥ . . . ≥ λ

_k

. . . ≥ λ

_p

. Esta ´ e a defini¸c˜ ao de DVS da matriz X.

Os p vetores γ

_i

s˜ ao ortogonais a cada vetor γ

_j

, para i 6= j e i, j = 1, 2, . . . , p, assim como os p vetores α

_i

. Al´ em disso, considera-se que cada um desses vetores tem tamanho unit´ ario (vetores normalizados), ou seja

X

i

γ

_ki²

= X

j

α

²_kj

= 1, ∀k. (6)

Assim, podemos anunciar o seguinte teorema (JOHNSON; WICHERN, 1998;

ANDERSON, 2003):

Teorema da Decomposi¸ c˜ ao do Valor Singular: Toda matriz X (n × m) de posto p pode ser decomposta em

n

X

m

=

n

U

p

Λ

p

V

^T_m

(7)

em que U (n × p) e V (m × p) s˜ ao ortonormais por coluna, ou seja, U

^T

U = V

^T

V = I

_p

e Λ = diag(λ

^1/2_i

), λ

_i

> 0. As quantidades λ

₁

, λ

₂

, . . . , λ

_p

s˜ ao os autovalores n˜ ao nulos das matrizes XX

^T

ou X

^T

X, U e V correspondem ` as matrizes formadas pelos p autovalores das matrizes XX

^T

ou X

^T

X dispostos em suas colunas, respectivamente.

Demonstra¸ c˜ ao: Suponhamos que podemos decompor a matriz X , considerando X = U ΛV

^T

,

da mesma forma que foi apresentada no teorema, mas com U (n × p) e V (m × p) s˜ ao ortonormais, ou seja, U

^T

U = U U

^T

= I e Q

^T

Q = QQ

^T

= I. A matriz Λ, agora ´ e uma matriz (n × m) contendo na sua diagonal os valores √

λ

_i

, λ

_i

≥ 0, i = 1, 2, . . . , m. Sem perda de generalidade, vamos assumir que n ≥ m. Obviamente, podemos construir as matrizes ortogonais U e V acrescentando n − p e m − p vetores, respectivamente, ` as colunas de U e V , ortonormais aos primeiros p termos.

Para uma maior compreens˜ ao da nova apresenta¸c˜ ao, vamos explicitar a matriz

Λ por

Λ =





























√ λ

₁

0 · · · 0

0 √

λ

₂

· · · 0 .. . .. . . .. .. . 0

.. . 0

0 .. . 0

· · · . ..

· · ·

√ λ

_m

.. . 0





























A matriz X

^T

X possui autovalores λ

₁

, λ

₂

, . . . , λ

_m

. Como X

^T

X ´ e sim´ etrica, pois (X

^T

X)

^T

= X

^T

X, ent˜ ao existe V ortogonal tal que

V

^T

X

^T

XV = Λ

²_m

=

















λ

₁

0 · · · 0 0 λ

₂

· · · 0 .. . .. . . .. .. . 0 0 · · · λ

_m

















em que V ´ e a matriz dos autovetores de X

^T

X formando suas colunas.

Podemos assumir, ainda, uma situa¸c˜ ao mais restritiva, em que apenas r dos λ

_i⁰

s sejam n˜ ao nulos e a matriz Λ (n × m) ´ e dado por

Λ =





























√ λ

₁

0 · · · 0 · · · 0

0 √

λ

₂

· · · 0 · · · 0 .. . .. . . .. .. . . .. ...

0 0 · · · p

λ

_p

· · · 0 .. . .. . . .. .. . . .. ...

0 0 · · · 0 · · · 0





























=





Λ

_p

0 0 0





Essencialmente, Λ

p

e Λ

m

s˜ ao idˆ enticas nas primeiras r linhas e colunas. O que ocorre ´ e que a matriz Λ

_m

possui m − r linhas e m − r colunas de zeros a mais que a matriz Λ

p

. Mais especialmente, podemos ver facilmente que Λ

^T

Λ = Λ

²_m

, dada por

Λ

²_m

=





























λ

₁

0 · · · 0 · · · 0 0 λ

₂

· · · 0 · · · 0 .. . .. . . .. ... ... ...

0 0 · · · λ

_p

· · · 0 .. . .. . . .. ... ... ...

0 0 · · · 0 · · · 0





























Assim, podemos verificar que (V

^T

X

^T

)XV = Λ

^T

Λ, ou seja, (XV )

^T

(XV ) = Λ

^T

Λ. Fazendo W = XV , temos que W

^T

W = Λ

^T

Λ. sendo que W = [w

₁

, w

₂

, · · · , w

_p

, · · · , w

_m

] e concluirmos que

w

^T_i

w

_i

=







λ

_i

se i ≤ p 0 se i > p em que w

^T_i

w

_j

se i 6= j = 1, 2, · · · , m.

Se w

_i

= 0 para i > p, as primeiras colunas de W s˜ ao linearmente indepen- dentes. Logo, conclu´ımos que p ≤ n. Se definirmos

u

i

= 1

√ λ

_i

w

i

= 1

√ λ

_i

Xv

i

em que i = 1, 2, · · · , p, ent˜ ao devemos tomar u

_p+1

, u

_p+2

, · · · , u

_m

, se p < n, ortogonais entre si e aos demais u

_i⁰

s tais que a matriz (n × n) seja ortogonal:

U = [u

₁

, u

₂

, · · · , u

_n

]

Podemos verificar pela defini¸c˜ ao de u

i

, que a express˜ ao u

i

√ λ

i

= Xv

i

pode ser expressa matricialmente por U Λ = XV . Como V ´ e ortogonal, temos que V

⁻¹

= V

^T

, resultando em

XV = U Λ XV V

^T

= U ΛV

^T

resultando em X = U ΛV

^T

. Podemos, ent˜ ao considerar apenas as p primeiras colunas de U , as p primeiras linhas e colunas de Λ e as p primeiras colunas de V e finalizamos a demonstra¸c˜ ao do teorema (JOHNSON; WICHERN, 1998).

Esse teorema pode ser utilizado para resolver problemas que envolvem o m´ etodo dos quadrados m´ınimos em muitas aplica¸c˜ oes da estat´ıstica univariada e multivari- ada, tamb´ em pode ser utilizado para definirmos outra forma de obter inversas generalizadas de uma matriz X (n×m). Assim, podemos definir a matriz inversa generalizada X

⁻

(m×n) da seguinte forma:

X

⁻

= U Λ

⁻¹

V

^T

em que X

⁻

n˜ ao ´ e ´ unica e segue a propriedade XX

⁻

X = X e Λ

⁻¹

= diag(λ

^−1/2_i

) = diag(

^√1_λ

i

).

2.5 An´ alise de Componentes Principais

A an´ alise de componentes principais ´ e uma t´ ecnica multivariada de mode- lagem da estrutura de covariˆ ancia. A t´ ecnica foi inicialmente descrita por Pearson (1901) e uma descri¸c˜ ao de m´ etodos computacionais pr´ aticos veio muito mais tarde com Hotelling (1933, 1936) quem a usou com o prop´ osito determinado de analisar as estruturas de cor- rela¸c˜ ao.

A an´ alise de componentes principais (ACP) tem como objetivo reduzir a di- mensionalidade do conjunto de vari´ aveis e facilitar a interpreta¸c˜ ao da independˆ encia entre elas. Para isso, s˜ ao obtidas combina¸c˜ oes lineares das vari´ aveis originais que, geometrica- mente representam a sele¸c˜ ao de novos sistemas de coordenadas obtidos pela rota¸c˜ ao do sis- tema original que tem p vari´ aveis aleat´ orias como eixos das coordenadas. Esses novos eixos ortogonais (novas vari´ aveis) s˜ ao chamados de componentes principais e os valores das novas vari´ aveis s˜ ao chamadas de escores dos componentes principais ou coordenadas principais.

Essas novas vari´ aveis s˜ ao n˜ ao correlacionadas (JOHNSON; WICHERN, 1998). Algumas caracter´ıstica devem ser observadas nas modelagem da matriz de covariˆ ancias. Se tivermos estudando um fenˆ omeno observando p vari´ aveis relacionadas, teremos p vari´ aveis latentes que devem ser mutuamente n˜ ao-correlacionadas e ´ e comum ordenarmos essas vari´ aveis la- tentes em fun¸c˜ ao de suas variˆ ancias.

Em geral escolhemos o componente principal de maior importˆ ancia (o primeiro componente principal) como sendo aquele de maior variˆ ancia (max

i

λ

_i

), que explique o m´ aximo de variabilidade dos dados, o segundo componente de maior importˆ ancia, o que apresenta a segunda maior variˆ ancia e assim sucessivamente, at´ e o componente principal de menor importˆ ancia. Por outro lado, os ´ ultimos componentes principais ser˜ ao respons´ aveis por dire¸c˜ oes que n˜ ao est˜ ao associadas a muita variabilidade. Em outras palavras, esses

´

ultimos componentes principais identificar˜ ao rela¸c˜ oes lineares entre as vari´ aveis originais pr´ oximo de constante (JOHNSON; WICHERN, 1998; ANDERSON, 2003; FERREIRA, 2011).

A obten¸c˜ ao dos componentes principais ´ e realizada por meio da diagonal-

iza¸c˜ ao de matrizes sim´ etricas positivas semi-definidas. Ent˜ ao, podemos calcular os compo-

nentes principais facilmente e utiliz´ a-los em diferentes aplica¸c˜ oes nas mais variadas ´ areas

cient´ıficas. Esta facilidade ´ e fun¸c˜ ao da existˆ encia de in´ umeros programas capazes de realizar

c´ alculos matriciais para diagonalizar uma matriz sim´ etrica positiva semi-definida. Muitos

pesquisadores tˆ em utilizado a an´ alise de componentes principais para resolver problemas

como da multicolinearidade em regress˜ ao linear, para estimar fatores, que representam outra t´ ecnica multivariada de modelagem da matriz de covariˆ ancias, para realizar a modelagem da intera¸c˜ ao entre fatores em experimentos sem repeti¸c˜ ao, estudos de divergˆ encia e agrupa- mento entre gen´ otipos em estudo de gen´ etica e melhoramento de plantas e animais, entre outras possibilidades (JOHNSON; WICHERN, 1998).

Para obter os componentes principais de uma forma geral, seja um conjunto de p vari´ aveis X

1

, X

2

, · · · , X

p

com m´ edias µ

1

, µ

2

, · · · , µ

p

e variˆ ancia σ

²₁

, σ

₂²

, · · · , σ

²_p

, respec- tivamente. Estas vari´ aveis n˜ ao s˜ ao independentes e portanto, possuem covariˆ ancia entre a i-´ esima e k-´ esima vari´ avel definida por σ

ik

, para i 6= k = 1, 2, · · · , p. Ent˜ ao as p vari´ aveis podem ser expressas na forma vetorial por: X = [X

₁

, X

₂

, · · · , X

_p

]

^T

, com vetor de m´ edias µ = [µ

1

, µ

2

, · · · , µ

p

]

^T

e matriz de covariˆ ancia Σ. Encontram-se os pares de autovalores e autovetores (λ

₁

, e

₁

), (λ

₂

, e

₂

), · · · , (λ

_p

, e

_p

), em que λ

₁

≥ λ

₂

≥ · · · ≥ λ

_p

, associados a Σ e ent˜ ao o i-´ esimo componente principal ´ e definido por:

Z

_i

= e

^T_i

X = e

_i1

X

₁

+ e

_i2

X

₂

+ · · · + e

_ip

X

_p

(8) em que i = 1, 2, · · · , p.

A vari´ avel Z

_i

, ´ e uma vari´ avel latente, ou seja, n˜ ao ´ e mensurada a partir do experimento ou levantamento amostral (JOHNSON; WICHERN, 1998). O objetivo ´ e determin´ a-la a partir das p vari´ aveis contidas no vetor X . A id´ eia ´ e projetar os pontos coordenados originais em um plano maximizando a distˆ ancia entre eles, o que equivale a maximizar a variabilidade da vari´ avel latente Z

_i

. A variˆ ancia de Z

_i

´ e dada por

V ar(Z

i

) = V ar(e

^T_i

X) = e

^T_i

V ar(X)e

i

= e

^T_i

Σe

i

(9) e a covariˆ ancia entre Z

_i

e Z

_k

(i 6= k), dada por

Cov(Z

i

, Z

k

) = Cov(e

^T_i

X, e

^T_k

X ) = e

^T_i

V ar(X )e

k

= e

^T_i

Σe

k

(10) A defini¸c˜ ao dos componentes principais ´ e baseada na maximiza¸c˜ ao de sua variˆ ancia. No entanto, o m´ aximo da variˆ ancia do componente principal n˜ ao existe, pois na medida em que os componentes do vetor de coeficientes e

_i

crescem, a variˆ ancia crescer´ a para infinito. Assim, devemos impor a restri¸c˜ ao de que a soma ao quadrado dos coeficientes do vetor, que estabelece a combina¸c˜ ao linear dos componentes principais, seja iguais ` a unidade.

Assim, devemos maximizar a variˆ ancia Var(Y

i

) = e

^T_i

Σe

i

com rela¸c˜ ao ao vetor e

i

, sujeito ` a

restri¸c˜ ao de e

^T_i

e

_i

= 1. Para isso, podemos utilizar a t´ ecnica de multiplicadores de Lagrange,

na qual devemos maximizar