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Codificação neural
Natureza da Informação UFABC
Prof. João Henrique Kleinschmidt
Material elaborado pelos professores de NI
Neurônio: unidade funcional do SNC
Princípios gerais do Sistema Nervoso
Introdução ao Sistema Nervoso Central
Tálamo
Neurônio
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Célula do sistema nervoso responsável pela condução do impulso nervoso
Há cerca de 86 bilhões de neurônios no sistema nervoso humano
Constituído pelas seguintes partes: corpo celular (onde se encontra o núcleo celular), dendritos, axônio e telodendritos.
Considerado a unidade básica da estrutura do
cérebro e do sistema nervoso.
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Sinapses
Axônio
Dendritos
Corpo
Terminal axónico
Sinapses
Promontório axónico
Voltagem pós-sináptica (Soma)
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Processamento do sinal: dendritos e soma
Processamento do sinal: dendritos e soma
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Propriedades do Potencial de Ação (PA)
EVENTO TUDO-OU-NADA
- Estímulo sublimiar (E1, E2): não causa PA -Estimulo limiar (E3): causa um único PA
Conversão Analógico/Digital: potencial de ação em mV transformado para “TUDO” ou “NADA” (0 ou 1)
Potencial tudo ou nada no axônio: Potencial de ação
• O potencial de ação pode ser entendido como “1”, e a ausência de potencial de ação, como “0”
• Uma série temporal pode ser codificada como uma série digital binária Ex: 01110100101; 01010101010
…onde provavelmente cada padrão pode assumir um “significado”
fisiológico!
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Efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias
Agonista: substância que se liga ao receptor e o ativa
Analogia com chave/fechadura: fechadura seria o receptor e chave seria o agonista
Quando a chave é girada na fechadura, significa
que o agonista se ligou ao receptor e quando a
porta é aberta, o receptor é ativado
Efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias
Antagonista: substância que se liga ao receptor e não o ativa
Impede que o agonista se ligue
Exemplo: Muitos anestésicos utilizados nas cirurgias possuem antagonistas de receptores nicotínicos
impede que a Acetilcolina (agonista) se ligue
músculo não se contrai, fazendo com que a pessoa fique imóvel
Analogia chave/fechadura: chave incorreta tenta abrir a fechadura e quebra um pedaço dentro
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Lógica Booleana
Os efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias podem seguir um padrão de lógica booleana
Excitatória Inibitória
Agonismo + -
Antagonismo - +
O neurônio de McCulloch-Pitts
i2 i1
in ij
j n
j
j ij
i w i
net
1 wi1
wi2
wij
win
i i
i f net s
o
1
si=1 Neurônio i
oi
net
“Conjuntos de neurônios podem realizar qualquer função aritmética ou lógica”
Onde f(x) = 1 se x >= 0 ou f(x) = 0 caso contrário
1 oi
si=0 net
i1
1 1 2
1
i i
net
Wi1=1
Wi2=1
i2
Função AND
2
f net o
1
s=2 net o
f (net-2)
Implementação da função AND com modelo de neurônio de McCulloch-Pitts
i
1i
2net f(net-2) 0 0 0 0
0 1 1 0
1 0 1 0
1 1 2 1
i1
1 1 2
1
i i
net
Wi1=1
Wi2=1
i2
1
f net o
o
1
s=1 net
f(net-1)
Implementação de função OR com modelo de neurônio de McCulloch-Pitts
Função OR
i
1i
2net f(net-1) 0 0 0 0
0 1 1 1
1 0 1 1
1 1 2 1
Exercício) Se colocarmos um agonista que dobra o valor de cada peso sináptico, quais seriam as novas funções lógicas dos neurônios de McCulloch-Pitts descritas abaixo? E o que acontece com as funções lógicas desses neurônios se colocarmos um antagonista que corta o valor de cada peso sináptico pela metade?
Exercício: A seguinte rede neural é composta por neurônios do tipo McCulloth-Pitts, com limiar de ativação 2. Os neurônios de 1 a 4 representam as entradas e o neurônio 5 representa a saída da rede. Os pesos são dados por wij, onde i representa o neurônio pré-sináptico e j o neurônio pós-sináptico.
Seja n = {n1, n2, n3, n4} os valores dos neurônios de entrada e w = {w15, w25, w35, w45}.
1 2 3 4 5
Determine qual a saída do neurônio 5 para as seguintes entradas e pesos sinápticos:
a) n = {1,1,1,1} e w = {2,-1,1,-1}
b) n = {1,0,0,0} e w = {2,-1,1,-1}
c) n = {0,1,1,1} e w = {2,-1,2,-1}
d) n = {1,0,1,0} e w = {2,-1,2,-1}
Como a informação é
transmitida pelos neurônios?
Será que a informação é
transmitida como no código morse?
Ou o que importa é somente a taxa, r, de disparos
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r
1r
2r
33 tipos de codificação neural
1. Codificação frequencial: As diferentes frequências de disparo do neurônio representam respostas a diferentes estímulos.
2. Codificação vetorial ou populacional: Um estímulo pode ser codificado como um vetor cujos componentes são as taxas de disparo de vários neurônios.
3. Codificação temporal: O neurônio codifica a
informação mediante a duração dos intervalos entre os disparos.
Veremos o primeiro e o segundo (o terceiro é análogo ao primeiro, mas com o tempo no lugar da frequência)
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- A frequência de disparos dos neurônios é proporcional à voltagem pós-sináptica.
1. Codificação frequencial (“rate coding”)
r
1r
2s
1S
2S
3r
3No último caso, S3, não da para juntar mais os potenciais de ação. A distância (tempo) mínima entre dois potenciais sucessivos é o período refratário absoluto.
Injetando uma corrente s1, s2, s3 produzimos voltagens cada vez maiores no interior do neurônio
Decodificação dos sinais em frequência dos impulsos elétricos
Os neurônios decodificam o aumento ou redução na intensidade do estimulo em frequência de impulsos elétricos.
A amplitude do P.A. de cada célula excitável é invariável.
1. Codificação frequencial
Aplicação prática da codificação de frequências:
HAL-5 (Hybrid Assistive Limb-5)
Exoesqueleto robótico.
Multiplica por cinco a força
muscular de uma pessoa normal.
Sensores colocados acima da pele registram código de frequências que movimentam os músculos.
Ver (a partir do minuto 3):
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1. Codificação frequencial
http://www.youtube.com/watch?v=G4evlxq34og
Jacob Rosen Universidade de Washington
Hardiman 1 (1965) General Electric
Kanagawa Power Suite
1. Codificação frequencial
Cálculo de Informação transmitida com codificação de frequências
Sejam E = {e1,e2,...,em} o conjunto de estímulos para um neurônio e R = {r1,r2,...,rn} o conjunto de possíveis
respostas do mesmo neurônio
P(ei) é a probabilidade de apresentar um determinado estímulo, ei, para o neurônio.
P(rj) é probabilidade de termos uma determinada
resposta, rj, do neurônio. Por exemplo, r1 pode significar resposta de 50 Hz e r2 uma resposta de 100 Hz.
P(rj|ei) é a probabilidade condicional de termos uma resposta, rj, no neurônio quando apresentamos o estímulo, ei.
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1. Codificação frequencial
Cálculo da entropia de Shannon
log2( ( j)) ( 1)log2( ( 1)) ( n)log( ( n))j
j P r P r P r P r P r
r P
S
Representa o grau de imprevisibilidade da resposta do neurônio.
Quanto mais uniforme é a distribuição de respostas, r
j, mais imprevisível é a
resposta do neurônio.
1. Codificação frequencial
Exemplo de cálculo de entropia de Shannon para a resposta de frequencia do neurônio
Caso A: O neurônio responde sempre com a mesma frequência.
Significa que o grau de imprevisibilidade da resposta do neurônio é zero.
Caso B: Dois tipos de resposta r1 e r2, onde P(r1)+P( r2)=1.
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log2( ( )) ( 1)log2( ( 1)) 1 log2(1) 1 0 0
P r P r P r P r x xS j
j
j
)) ( 1
( log ) ( 1
( )) ( ( log ) (
)) ( ( log ) ( ))
( ( log ) ( ))
( ( log
1 2
1 1
2 1
2 2
2 1
2 1
2
r P r
P r
P r
P
r P r
P r
P r
P r
P r
P
S j
j
j
1. Codificação frequencial
S 1 bit
1
0,5 P(r1)
Quando ambas as frequências de disparo têm a mesma probabilidade de acontecer P(r1)=P(r2)=0,5 a entropia ou imprevisibilidade é máxima, e igual a 1 bit.
1. Codificação frequencial
Exemplo: Qual é a informação em bits que pode transmitir um neurônio se 60% das vezes dispara na frequência lenta e 40%
do tempo na frequência rápida
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bits S 0 , 6 log
2( 0 , 6 ) ( 0 , 4 ) log
2( 0 , 4 ) 0 , 97
1. Codificação frequencial
Eletroencefalograma
1. Codificação frequencial
Experimentos com biofeedback
O sujeito tenta controlar suas ondas cerebrais enquanto um aparelho mostra seu grau de
relaxação.
Atualmente os aparelhos de bio-feedback são usados para permitir que um sujeito controle algum aparelho “com a mente”.
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1. Codificação frequencial
Exemplo: Neurosky
http://www.youtube.com/watch?v=hQWBfCg91CU
1. Codificação frequencial
Diferenciar 3 estados:
parado, esquerda e direita
Vídeo BBCI Berlin:
Pinball com o cérebro
http://www.youtube.com/watch?v=ZIIffTH5D-E
• Ainda é melhor usar as mãos, mas já é rápido o suficiente
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1. Codificação frequencial
2. Codificação vetorial ou populacional
As respostas a um padrão e
icompõem um vetor no qual cada componente
representa a taxa de disparo de um determinado neurônio.
] ,
,
[ r 1 r 2 r n
Exemplo:
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Codificação vetorial
ou populacional no epitélio
olfativo
2. Codificação vetorial ou populacional
Outros exemplos de codificação populacional ou vetorial
Codificação vetorial da aceleração da cabeça nos canais semi-circulares do ouvido.
Codificação vetorial das cores
2. Codificação vetorial ou populacional
Entrada do sistema visual
Entrada é um padrão de luz em um arranjo bidimensional
Ondas capturadas por fotoreceptores
Bastonetes: sensível à luz de baixa intensidade
Cones: sensíveis a frequências específicas (cores)
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2. Codificação vetorial ou populacional
Comprimento de onda (nm)
Res po st a rel ati va
Codificação vetorial nos cones
=[ 0, 27, 75]
2. Codificação vetorial ou populacional
Experimentos de Miguel Nicolelis
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Múltiplos
eletrodos no cérebro.
Codificação populacional
Feedback sensorial
Ver:
http://www.youtube.com/watch?v=PTVVYYxY9Cs http://www.youtube.com/watch?v=gnWSah4RD2E
2. Codificação vetorial ou populacional
Processamento dos vetores neurais no experimento de Nicolelis
Aplicam-se técnicas de reconhecimento de padrões para reconhecer cada vetor de frequências de
disparo.
Exemplo: Extração de características com componentes principais
Depois estabelecem-se correlações (mediante redes neurais artificiais) entre as características extraídas e os movimentos dos membros.
Posteriormente a sequência de características produzirá o movimento dos membros do robô .
2. Codificação vetorial ou populacional