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Open Dinâmica zooplanctônica em um reservatório profundo do semiárido brasileiro: influência da comunidade fitoplanctônica, do clima e da sazonalidade

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Academic year: 2018

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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: ZOOLOGIA

A DINÂMICA DO ZOOPLÂNCTON EM UM

RESERVATÓRIO PROFUNDO DO SEMIÁRIDO

BRASILEIRO: INFLUÊNCIA DA COMUNIDADE

FITOPLANCTÔNICA, DO CLIMA E DA

SAZONALIDADE

Ana Carolina Brito Vieira

Profª Drª Maria Cristina Crispim

(Orientadora)

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2

Ana Carolina Brito Vieira

A DINÂMICA DO ZOOPLÂNCTON EM UM RESERVATÓRIO

PROFUNDO DO SEMIÁRIDO BRASILEIRO: INFLUÊNCIA DA

COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA, DO CLIMA E DA

SAZONALIDADE

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, área de Concentração: Zoologia, para concessão do título de Doutor em Ciências Biológicas.

Profª Drª Maria Cristina Crispim

(Orientadora)

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3

ANA CAROLINA BRITO VIEIRA

A DINÂMICA DO ZOOPLÂNCTON EM UM RESERVATÓRIO

PROFUNDO DO SEMIÁRIDO BRASILEIRO: INFLUÊNCIA DA

COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA, DO CLIMA E DA

SAZONALIDADE

.

BANCA EXAMINADORA

Dr. Luiz Carlos Serramo Lopez UFPB-CCEN

(Examinador interno)

Dr. Ricardo de Sousa Rosa UFPB-CCEN (Examinador interno)

Dr. Ênio Wocyli Dantas

UEPB- CCBSA

(Examinador externo)

Dr. Paulo Roberto de Medeiros UFCG-CFP

(Examinador externo)

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4

AGRADECIMENTOS

Á DEUS, sobretudo, pelo seu grande amor, fidelidade e misericórdia que nos concede coragem para

lutar e para superar as dificuldades encontradas durante a vida;

Aos meus pais, AGRIPINO VIEIRA DE SOUZA e ANA GLÓRIA DE BRITO VIEIRA, e a minha tia SARA

MARTINS DE BRITO (In memorian), pelo amor, apoio e confiança em todos os momentos da minha vida;

À minha orientadora, Profª. Drª. MARIA CRISTINA CRISPIM, pela amizade em todos esses anos,

conhecimento transmitido e apoio durante o desenvolvimento desse projeto;

À SEU NOVINHO e THIAGO, meus braços direitos no açude, e que foram de ajuda inestimável durante as coletas e a execução dos experimentos. Vocês foram incríveis

Ao Prof. Dr. JOSÉ CEZARIO, da UFCG, Campus Cajazeiras, pelo grande auxílio durante a execução

da parte de campo desse trabalho;

Ao IFPB Campus Cajazeiras, em especial a Coordenação de Pesquisa, na pessoa da Profª Msc WILZA MOREIRA, pelo apoio logístico e financeiro durante a execução da parte experimental desse trabalho;

Aos colegas FLÁVIA,LARISSA,AMANDA,AUGUSTO,ANDRÉ,PAULA E DANIELE, pela ajuda com

as análises de zooplâncton e fitoplâncton. A todos vocês os meus agradecimentos mais que especiais;

À Profª Drª DENISE DIAS, do DSE/CCEN, UFPB pelo auxilio inestimável na execução das análises

estatísticas;

Ao PPGCB: ZOOLOGIA e a todos os seus professores pelo conhecimento transmitido e por

proporcionarem a realização deste trabalho;

À todos os meus colegas e amigos do Laboratório de Ecologia Aquática (FLÁVIA,RANDOLPHO,

AMANDA,LARISSA,FABIANA,ÊMILE E JANE TORELLI,) pela amizade, apoio e momentos de descontração no laboratório.

À todos que de maneira direta e indireta contribuíram para a realização deste trabalho, os meus mais sinceros agradecimentos.

ANA CAROLINA BRITO VIEIRA

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6

MINHA SERRA

MINHA SERRA

MINHA SERRA

MINHA SERRA

Quando o sol nascente se levanta

Quando o sol nascente se levanta

Quando o sol nascente se levanta

Quando o sol nascente se levanta

Espalhando os seus raios sobre a terra,

Espalhando os seus raios sobre a terra,

Espalhando os seus raios sobre a terra,

Espalhando os seus raios sobre a terra,

Entre a mata gentil da minha serra

Entre a mata gentil da minha serra

Entre a mata gentil da minha serra

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Em cada galho um passarinho

Em cada galho um passarinho

Em cada galho um passarinho

Em cada galho um passarinho canta.

canta.

canta.

canta.

Que bela festa! Que alegria tanta!

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Que bela festa! Que alegria tanta!

Que bela festa! Que alegria tanta!

E que poesia o verde campo encerra!

E que poesia o verde campo encerra!

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O novilho gaiteia a cabra berra

O novilho gaiteia a cabra berra

O novilho gaiteia a cabra berra

O novilho gaiteia a cabra berra

Tudo saudando a natureza santa.

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Tudo saudando a natureza santa.

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Ante o concerto desta orquestra infinda

Ante o concerto desta orquestra infinda

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Que o Deus dos pobres ao serrano brinda,

Que o Deus dos pobres ao serrano brinda,

Que o Deus dos pobres ao serrano brinda,

Que o Deus dos pobres ao serrano brinda,

Acompanhada da suave aragem.

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Acompanhada da suave aragem.

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Bei

Bei

Bei

Beijando a choça do feliz caipira,

jando a choça do feliz caipira,

jando a choça do feliz caipira,

jando a choça do feliz caipira,

Sinto brotar da minha rude lira

Sinto brotar da minha rude lira

Sinto brotar da minha rude lira

Sinto brotar da minha rude lira

O tosco verso do cantor selvagem

O tosco verso do cantor selvagem

O tosco verso do cantor selvagem

O tosco verso do cantor selvagem

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7

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Bacia do Alto Piranhas, destacando em vermelho o açude Engenheiro Ávidos. Fonte: FARIAS, 2004

Figura 2. Vista do Açude Engenheiro Ávidos. Fonte: Ana Carolina Vieira

Figura 3. Pluviosidade e volume do açude acumulados ao longo dos dois anos de estudo; nas colunas a pluviosidade e na linha a variação do volume do açude, onde se destacam a porcentagem da capacidade total no início do estudo, o volume mais alto atingido e o volume no fim do estudo.

Figura 4. Temperaturas registradas no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.

Figura 5. Valores de pH registrados no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Figura 6. Valores de condutividade no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.

Figura 7. Valores de oxigênio dissolvido no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Figura 8. Valores de transparência da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.

Figura 9. Valores de clorofila-a da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Figura 10. Valores de nitrito da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Figura 11. Valores de nitrato da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 12. Valores de amônia da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 13. Valores de ortofosfato da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 14. Valores de fósforo total da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 15. Evolução do IET no Açude Engenheiro Ávidos durante o período estudado

Figura 16. Densidades comparativas dos diferentes grupos fitoplanctônicos no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado.

Figura 17. Densidades das cianobactérias no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

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Figura 19. Densidade das desmideaceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 20. Densidade das euglenofíceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 21. Densidade das diatomáceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 22. Densidades totais do zooplâncton no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 23. Densidade dos grupos de copépodes no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Figura 24. Densidade dos cladóceros no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado Figura 25. Densidade dos cladóceros no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado Figura 26. Variação mensal da contribuição relativa de cada grupo para a densidade total no Açude Engenheiro ávidos durante o período estudado

Figura 27. Variação dos índices de diversidade (H’) e equitabilidade no Açude Engenheiro Ávidos durante o período estudado

Figura 28. Variação mensal do número de taxa e do índice de dominância (D’) e equitabilidade no Açude Engenheiro Ávidos durante o período estudado

Figura29. Ordenação simples entre as variáveis ambientais: Nos eixos: Pluv (pluviosidade); Vol

(volume do açude); Temp. (temperatura); pH (pH); Cond. (condutividade); Transp. (transparência); Clora (clorofila-a); O.D. (oxigênio dissolvido); NO2 (nitrito); NO3 (nitrato); NH4

(amônia); PO4 (ortofosfato); P.T. (Fósforo total). Espécies: Ciano (cianofíceas); Cloro

(clorofíceas); Desmi (Desmidiáceas); Eugleno (euglenofíceas); Diato (diatomáceas); Calano

(copépodos calanóides); ciclo (copépodos ciclopóides); Clado (Cladóceros); Roti (rotíferos).

Figura 30. Locais de Ponto de coleta para variação espacial: Entrada do rio Piranhas (acima); banco de macrófitas; região do açude perto da barragem (abaixo). Foto: Ana Carolina Vieira

Figura 31. Variação sazonal da temperatura nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.

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Figura 33. Variação sazonal da condutividade nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 34. Variação sazonal do oxigênio dissolvido nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 35. Variação sazonal da transparência nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 36. Variação sazonal da clorofila-a nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 37. Variação sazonal do nitrito nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos

Figura 38. Variação sazonal do nitrato nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos

Figura 39. Variação sazonal da amônia nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos

Figura 40. Variação sazonal do ortofosfato nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos

Figura 41. Variação sazonal do fósforo total nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos

Figura 42. Classificação segundo o IET nos diferentes locais do açude Engenheiro ávidos nas duas estações de coleta. Barras azuis – estação chuvosa; barras vermelhas – estação de estiagem

Figura 43. Variação espacial da densidade das cianobactérias no Açude Engenheiro Ávidos, nas estações chuvosa e seca

Figura 44. Variação espacial dos demais grupos fitoplanctônicos das clorofíceas no Açude Engenheiro Ávidos: C – período chuvoso; E – período de estiagem

Figura 45. Variação espacial da densidade total do zooplâncton no Açude Engenheiro Ávidos, nos períodos chuvoso e seco

Figura 46. Distribuição espacial dos grupos de copépodos no Açude Engenheiro Ávidos nos períodos chuvoso e de estiagem; C – período chuvosa; E – período de estiagem

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Figura 48. Densidade espacial dos rotíferos no Açude Engenheiro Ávidos nos períodos chuvoso e seco

Figura 49. Índice de diversidade de Shanon-Wiener (H’) nas estações de coleta durante o período chuvoso e de estiagem.

Figura 50. Índice de equitabilidade de Pielou (J’) nas estações de coleta durante o período chuvoso e de estiagem

Figura 51. Índice de dominância de Simpson (D’) nas estações de coleta durante o período chuvoso e de estiagem.

Figura 52. Coordenadas principais (PCO) entre as áreas do Açude Engenheiro Ávidos no período chuvoso. Em verde o grupo formado pelas macrófitas; em vermelho o grupo formado pela entrada e em azul o grupo formado pelo açude.

Figura. 53. Coordenadas principais (PCO) entre as áreas do Açude Engenheiro Ávidos no período de estiagem. Em verde o grupo formado pelas macrófitas; em vermelho o grupo formado pela entrada e em azul o grupo formado pelo açude.

Figura 54. Alto Rio Piranhas, destacando-se o Açude Engenheiro Ávidos

Figura 55. Acima, vista do acesso superior ao Açude Engenheiro Ávidos, abaixo vista da barragem. Fonte: Ana Carolina Vieira

Figura 56. Pluviosidade e volume do açude acumulados ao longo dos dois anos de estudo. Nas colunas, a pluviosidade, e na linha o volume de açude.

Figura 57. Variação da temperatura nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos

Figura 58. Variação do pH nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 59. Variação da condutividade nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos

Figura 60. Variação do oxigênio dissolvido nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 61. Variação da clorofila-a nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos

Figura 62. Variação do nitrato nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 63. Variação do nitrito nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 64. Variação da amônia nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

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Figura 66. Variação do fósforo total nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 67. Variação da densidade fitoplanctônica total nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 68. Variação das cianobactérias nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 69. Variação das demais algas nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 70. Variação da densidade total do zooplâncton nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 71. Variação da densidade dos rotíferos nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 72. Variação da densidade dos cladóceros nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 73. Variação da densidade dos diferentes grupos de copépodos e náuplios nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.

Figura 74. Índice de diversidade de Shanon-Wiener (H’) nas diferentes profundidades e estações

Figura 75. Índice de equitabilidade de Pielou (J’) nas diferentes profundidades e estações

Figura 76. Índice de dominância de Simpson (D’) nas diferentes profundidades e estações

Figura 77. Coordenadas principais (PCO) entre as profundidades do Açude Engenheiro Ávidos no período chuvoso.

Figura 78. Coordenadas principais (PCO) entre as profundidades do Açude Engenheiro Ávidos no período de estiagem.

Figura 79. Esboço esquemático dos tanques e do bioensaio

Figura 80. Mesocosmos já instalados no açude Engenheiro ávidos

Figura 81. Aspecto dos tanques no mesocosmo. A esquerda o tanque controle, à direita o tanque enriquecido com nutrientes

Figura 82. Densidade total das comunidade fitoplanctônica no experimento ao longo do tempo

Figura 83. Densidade das cianobactérias nos tanques de experimento ao longo do tempo.

Figura 84. Densidade dos demais grupos de fitoplâncton no experimento ao longo do tempo

Figura 85. Densidade total do zooplâncton nos diferentes tipos de tratamentos, ao longo do tempo.

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Figura 87. Densidade dos cladóceros nos diferentes tipos de tratamentos ao longo do tempo.

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1.Variáveis ambientais e respectivos métodos de análise

Tabela 2. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais do Açude Engenheiro Ávidos

Tabela 3. Lista de espécies encontradas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Tabela 4. Lista de taxa zooplanctônicas encontradas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Tabela 5. Sumário da análise de CCA entre as variáveis ambientais e os principais grupos de fito e zooplâncton.

Tabela 6.Variáveis ambientais e respectivos métodos de análise

Tabela 7. Distribuição das chuvas durante o período estudado

Tabela 8. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos

Tabela 9. Lista de espécies encontradas nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos

Tabela 10. Lista de espécies zooplanctonicas encontradas nas estações de coleta do açude Engenheiro Ávidos

Tabela 11. Resultados do ANOSIM entre as diferentes áreas do açude. (Permutações possíveis: 10000, p ≥ 0,001)

Tabela 12.Variáveis ambientais e respectivos métodos de análise

Tabela 13. Distribuição das chuvas durante o período estudado

Tabela 14. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais do Açude Engenheiro ávidos, nas profundidades nas estações de chuvas e de estiagem

Tabela 15. Lista de espécies encontradas nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos

Tabela 16. Lista de taxa zooplanctônicas encontradas no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Tabela 17. Resultados do ANOSIM entre as diferentes profundidades de coleta. (Permutações possíveis: 10000; p ≥0,001). Em destaque os ambientes cujo R value não apresentou dissimilaridade

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Tabela 20. Lista de taxa fitoplanctônicos registrados nos taques, de acordo com os dois tipos de tratamento, durante o experimento

Tabela 21. Lista de taxa zooplanctônicos registrados no experimentos, nos dois tratamentos

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SUMÁRIO

Resumo...17

Abstract...18

1. Introdução geral ...19

2. Objetivos...25

3. Hipóteses...27

4. Capítulo 1. A influência do ciclo hidrológico nas relações entre zooplâncton e fitoplâncton num reservatório profundo no semiárido...28

Introdução...28

Material e Métodos...31

Resultados e discussão...38

5. Capítulo 2. Variação espacial do zooplâncton em um açude profundo na região semiárida brasileira...69

Introdução...69

Material e Métodos...71

Resultados e discussão...75

6. Capítulo 3. Distribuição vertical e sazonal da comunidade zooplanctônica num açude profundo no semiárido brasileiro...104

Introdução...104

Material e Métodos...107

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16

7. Capítulo 4. Enriquecimento artificial e seus efeitos na comunidade planctônica num

reservatório do semiárido paraibano...139

Introdução...139

Material e Métodos...142

Resultados e discussão...145

8. Considerações Finais...161

9. Referências...162

(17)

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RESUMO

A dinâmica do zooplâncton em um reservatório profundo do semiárido brasileiro: influência

do clima, da qualidade da água e da comunidade fitoplanctônica. As regiões semiáridas no

mundo são caracterizado por poucas chuvas, altas temperaturas o ano todo, seguidos por longos períodos de estiagem, tornando-os muitas vezes temporários; isto afeta diretamente a qualidade das águas e, consequentemente a diversidade e abundância dos organismos ali presentes. A maioria dos sistemas aquáticos no semiárido, especialmente no Brasil, são rasos e por isso os estudos planctônicos foram conduzidos nesses locais. Diante disso, este trabalho teve por objetivo analisar a dinâmica do zooplâncton num açude profundo no semiárido nordestino, e observar a influência das variáveis ambientais, da comunidade fitoplanctônica e da sazonalidade do clima sobre ela. Este estudo foi conduzido em quatro partes: o primeiro foi sobre a relação entre fitoplanctônica e zooplanctônica ao longo de dois ciclos hidrológicas. Observou-se o predomínio das cianobactérias sobre todos os demais grupos fitoplanctônicos, o que refletiu na baixa diversidade zooplanctônica do açude; os rotíferos foram as espécies mais diversas e mais abundantes durante as chuvas; os copépodos foram registrados durante toda as coletas, em especiais os estágios juvenis; cladóceros apresentaram densidades baixíssimas, e só apareceram quando a condições do ambiente se tornaram menos eutrofizadas. O capítulo 2 tratou das diferenças espaciais na distribuição da comunidade zooplanctônica e a influência dos períodos chuvosos e seco sobre a distribuição desta comunidade; observou-se que a densidade de ambos os grupos planctônicos foram maiores na entrada, especialmente de cianobactérias e de rotíferos; os microcrustáceos foram especialmente mais abundantes na época seca; no capítulo 3 analisou-se a distribuição vertical da comunidade zooplanctônica e a influência da sazonalidade sobre esta; o que se observou é que enquanto os rotíferos tiveram um distribuição mais homogênea, os microcrustáceos apresentaram uma distribuição típica de migração vertical, especialmente na época seca; por fim, o capítulo 4 apresentou a simulação artificial do acúmulo de nutrientes provocada pela diminuição da do volume hídrico, no caso de uma seca prolongada; para isso foram instalados no açude um bioensaio em mesocosmo, com taques, onde um tratamento foi enriquecido com nutrientes, nitrogênio e fósforo e outro serviu como controle. Como resultado inesperado, ocorreu a formação de um biofilme de perifiton no tratamento enriquecido com nutrientes, que teve o poder de diminuir as densidades de cianobactérias, ao ponto de trazer transparência total da água no fim do experimento; isso sugere um esgotamento de recursos nutritivos nas águas do açude, devido ao tempo de residência da água. As comunidades fitoplanctônicas e zooplanctônicas responderam a essa diferença. Os calanóides e cladóceros só apareceram no fim do estudo, nos tratamentos enriquecidos, enquanto que os ciclopóides baixaram suas densidades. Com o estudo podemos concluir que à diferença dos ambientes mais rasos, o os açudes mais profundos apresentam um tempo maior de residência da água, que se reflete na baixa diversidade zooplanctônica, especialmente dos microcrustáceos e na ocorrência de blooms de cianobactérias; enquanto que os lagos rasos mostram um sucessão ecológica concomitante a evolução do ciclo hidrológico, refletindo uma maior diversidade zooplanctônica, os reservatórios mais profundos exibem uma estabilidade maior e para que essa sucessão ocorra é necessário maiores regimes pluviométrico.

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ABSTRACT

Zooplankton dynamics on a deep reservoir of Brazilian semiarid region: influence of

weather, water quality an phytoplankton community. The semiarid region around the world are

characterized by low rainfall, high temperatures throughout the year followed by long periods of drought, making them often temporary; it directly affects the quality of water and hence the diversity and abundance of organisms. Several aquatic systems in the semiarid region especially in Brazil, are shallow and so the planktonic studies were conducted at these sites. Thus, the present study aimed to analyze the dynamics of zooplankton in a deep dam in the northeastern semi-arid, and to observe the influence of environmental variables, phytoplankton community and seasonal climate on it. This study was conducted in four parts: the first was about the relationship between phytoplankton and zooplankton over two hydrological cycles. There was a predominance of cyanobacteria over all other phytoplankton groups, which resulted in low diversity zooplankton of the dam; rotifers were the most diverse and most abundant species during the rainy season; copepods were recorded throughout the collections in special juvenile stages; cladocerans had very low densities, and only appeared when environmental conditions have improved. Chapter 2 deals with the spatial differences in the distribution of zooplankton community and the influence of rainy and dry seasons on the distribution of these species; it was observed that the density of both planktonic groups were higher at the inlet, especially cyanobacteria and rotifers; microcrustaceans were especially abundant in the dry season; Chapter 3 analyzed the vertical distribution of zooplankton community and the influence of seasonality; what is observed is that while the rotifers shows a more homogeneous distribution while the microcrustaceans showed a typical distribution of vertical migration, especially in the dry season; Finally, Chapter 4 presents a simulation of artificial nutrient accumulation caused by the reduction of the water volume in case of prolonged drought; for that it were installed in the dam a bioassay mesocosm with tanks where treatment has been enriched with nutrients, nitrogen and phosphorus and the other served as a control. An unexpected result was the formation of a biofilm in periphyton treatment enriched with nutrients, which has the power of reducing the density of cyanobacteria, to the point of bringing the total transparency of the water at the end of the experiment; this suggests a breakdown of nutritional resources in the dam waters, due to the residence time of the water. The phytoplankton and zooplankton communities responds to this difference. The calanoid and cladocerans only appeared at the end of the study, namely the enriched treatments, while cyclopoids lowered their densities. From the study one can conclude that the difference in shallower environments, the deeper reservoirs shows an increased residence time of the water, which is reflected in the low zooplankton diversity, especially microcrustaceans and the occurrence of blooms of cyanobacteria; while shallow lakes show a concomitant ecological succession evolution of the hydrological cycle, reflecting a larger zooplankton diversity, the deeper reservoirs exhibit greater stability and that succession occurs is required higher rainfall regimes.

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1. INTRODUÇÃO GERAL

A comunidade zooplanctônica desempenha um dos principais papéis dentro dos ecossistemas aquáticos, sendo considerada um elo na transferência de energia e matéria dos produtores (fitoplâncton) para os demais níveis tróficos, sendo fundamental portanto na ciclagem de nutrientes nesses ecossistemas. Por conta disso, o seu estudo é de fundamental importância para a compreensão do funcionamento dos ecossistemas aquáticos (ESTEVES, 1998).

Os organismos zooplanctônicos, especialmente os herbívoros, são altamente sensíveis às mudanças na qualidade do ambiente (MAEMETS, 1983; PEIJER, 1983); essas alterações podem afetar a reprodução, crescimento e dinâmica populacional (FERRÃO-FILHO et al., 2005) alterações morfológicas conhecidas como ciclomorfoses (LAFORSCH & TOLLRIAN, 2004) produção de formas de resistência, (ARAÚJO et al., 2013; CRISPIM & WATANABE, 2001), e mesmo o desaparecimento da população da coluna de água (GANNON & STEMBERGER, 1978; SCHRÖDER et al., 2007). Por esses motivos, esses organismos são considerados bons indicadores da qualidade da água e do ambiente.

Dentre os principais fatores que afetam a dinâmica da comunidade zooplanctônica, os recursos alimentares é uma das mais importantes (COLE et al., 2002). A qualidade e a quantidade alimentar influencia aspectos tais como reprodução, crescimento corporal e populacional, sobrevivência (BULLEJOS et al., 2014). As relações tróficas entre zooplâncton e fitoplâncton, seu principal alimento, referem-se a um estudo bastante complexo, pois envolve não só aspectos biológicos, mas climáticos, hidrológicos e biogeoquímicos (DANIELSDOTTIR, et al 2007)

No zooplâncton dulceaquícolas, cladóceros, copépodos calanóides, formas juvenis de copépodos ciclopóides e alguns grupos de rotíferos são filtradores (seletivos ou não), enquanto que ciclopóides adultos e as outras espécies de rotíferos são predadores. As espécies filtradoras, apesar de apresentarem um comportamento preferencialmente herbívoro generalista, obtém boa parte de sua necessidade nutricional de bacterioplâncton e matéria orgânica dissolvida, em ocasiões de oferta alimentar mais escassa (BURIAN et al., 2014; SANTOS et al., 2006; AOYAGUI & BONECKER, 2004).

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1989; BLANK et al., 2010; BRET et al., 2000; BYRON et al., 1984; CARAMUJO & BOAVIDA, 2000; CONDE-PORCUNA et al. 2002; CRISPIM & BOAVIDA, 1995; DUGGAN et al., 1998; GANNON & STEMBERGER, 1978; HUNT et al., 2012; MARNEFFE et al., 1998; MATVEEV & MATVEEV, 1997; MÄEMETS, 1983; PEJLER, 1983 e 1998; PUJIN et al., 1991). Em ambientes sujeitos naturalmente a alterações constantes na qualidade da água, como é o caso dos ambientes aquáticos das regiões semiáridas, entender a dinâmica populacional desses organismos e como eles respondem a essas alterações é de fundamental importância para o entendimento do funcionamento do próprio ecossistema.

Reservatórios de regiões semiáridas estão entre os ambientes aquáticos menos estudados no mundo, em comparação com outros ecossistemas, e os trabalhos realizados sobre a ecologia desses ecossistemas tratam em sua maioria da caracterização ambiental e dos efeitos das perturbações hidrológicas sobre os corpos aquáticos dessas regiões, além das adaptações e estratégias dos organismos às condições ambientais extremas (ANGELER et al., 2000; BROCK et al., 2003; De STATIO, 1990; FAHD et al., 2000; FRYER, 1996; HAVEL et al., 2000; HUMPHRIES & BALDWIN, 2003; KELLEY et al., 2000; LAKE, 2003; MALTICHIK & FLORÍN, 2002; MERGEAY et al., 2006; MCMAHON & FINLAYSON, 2003; MURA & BRECCIAROLI, 2003; ORTEGA et al., 2000; PÉREZ-MARTÍNEZ et al., 1991; RICCI, 2001; THOMAZ et al., 2000)

(21)

21

A caatinga é o bioma mais quente e seco do Brasil, com temperatura média elevada o ano todo (25-29°C), baixos índices de pluviosidade, forte insolação e altas taxas de evaporação; esses fatores são os principais responsáveis pelo déficit no balanço hídrico da região, que torna a maioria dos corpos de água naturais destas áreas temporários, podendo passar longos períodos secos, apresentando água apenas nos períodos de chuvas, o que provoca uma grande variação nos níveis dos corpos de água nos açudes anualmente. Por isso, o abastecimento de água nessa região torna-se crítico, torna-sendo suprido pela construção de retorna-servatórios superficiais, que visam garantir o abastecimento durante a estiagem (CEBALLOS, 1995).

As chuvas distribuem-se irregularmente principalmente entre os meses de março-junho, seguido por longos períodos secos (BARBOSA, 2002). Essa grande variação no volume hídrico afeta profundamente a qualidade e o equilíbrio do ecossistema, pois promove a concentração das substâncias ali presentes, tais como sais, fato maximizado devido aos solos naturalmente salinos da região (SANTIAGO, 1996) e nutrientes, o que acarreta no aumento dos níveis tróficos nesses ambientes (PEREZ-MARTINEZ et al., 1991; CRISPIM & WATANABE, 2000a) num curto período de tempo e de uma forma cíclica.

Devido a essas alterações no ambiente, não só a comunidade zooplanctônica, como também, toda a biota aquática, tendem a desenvolver estratégias para permanecerem no ambiente, apesar das alterações que ocorrem na qualidade do meio, ou até em caso de seca completa do corpo de água, sendo observadas sucessões ecológicas e estratégias de sobrevivência, como os ovos de resistência, quando o ambiente tornas-lhes impróprio (CRISPIM & WATANABE, 2000b; BROCK et al., 2003).

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global entender essa dinâmica é ainda mais importante, pois pode servir de modelo para alterações ambientais que ocorrem em outros locais, ela elevação da temperaturas da água.

Dentre as principais mudanças que ocorrem em ambientes de semiárido, o aumento do estado trófico é sem dúvida o fenômeno que mais afeta o ecossistema. Em ambientes em que o processo de eutrofização dá-se de forma unidirecional, pela adição de nutrientes, ocorre uma mudança permanente na comunidade fitoplanctônica, que passa a ter baixa diversidade e abundância de algumas espécies, em geral cianobactérias e euglenofíceas (SMITH et al., 1999; STERZAet al., 2002; BOERSMA & VIJVERBERG, 1996). Nesses ambientes, os componentes do microzooplâncton (rotíferos e protozoários) passam a dominar em relação ao macrozooplâncton (cladóceros e copépodos calanóides), que por serem pequenos filtradores não conseguem mais controlar eficientemente a biomassa algal, que cresce excessivamente, tornando a água eutrofizada. Entretanto, quando esse processo dá-se de maneira cíclica, como nos ambientes aquáticos das regiões áridas e semiáridas, ocorre uma volta às condições oligotróficas, as populações de microcrustáceos voltam a aparecer no ambiente todos os anos, quando se reinicia o ciclo hidrológico.

Observa-se que a grande variabilidade nos corpos de água do semiárido possibilita a criação de condições “ideais” de desenvolvimento para determinadas espécies em alturas distintas do ciclo hidrológico, à medida em que ocorre a mudança na qualidade do meio. Assim, observa-se uma sucessão ecológica que é cíclica, ou uma sucessão temporal, dependente da variação da qualidade alimentar e da qualidade ambiente, possibilitando diferentes espécies dominem em certas ocasiões do ciclo hidrológico, desaparecendo fora desses períodos, mas deixando suas sementes na forma de bancos de ovos de diapausa. Esse é processo é bem registrado e compreendido em ambientes rasos (CRISPIM et al, 2003; CRISPIM & WATANABE, 2000, 2001), mas em ambientes mais profundos, não se sabe se esse processo ecológico acontece dessa forma.

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clima e dos ambientes aquáticos efêmeros, isso pode ocorrer no período de um ou poucos anos, permitindo que estudos de sucessão ecológica possam ser desenvolvidos num período muito mais curto, trazendo subsídios para o entendimento dos fatores ambientais que determinam a presença das espécies no ecossistema. Desta forma informações locais, poderão servir para a previsão de alterações em ecossistemas aquáticos continentais em todo o Brasil, dependentes do estado trófico, ou qualidade alimentar.

No semiárido brasileiro já foram realizados alguns estudos sobre a comunidade zooplâncton nesses locais em vários estados nordestinos, especialmente após o ano de 2000 (BRAGA et al., 2015; CRISPIM et al., 2000 e 2003; CRISPIM & WATANABE, 2000a, 2000b, 2000c e 2001; ESKINAZI-SANT’ANNA et al., 2007 e 2013; FREITAS & CRISPIM, 2005; FREITAS et al 2007 e 2012; LEITÃO et al., 2006; MEDEIROS et al 2010; MOURA, et al., 2015 RIBEIRO, 2006; SIMÕES et al., 2008 e 2009; SOUZA et al., 2008; VIEIRA, 2000 e 2001; VIEIRA et al., 2009 e 2011). Devido as próprias características físicas desses ambientes, a maioria dos trabalhos realizados desde então estão restritos a açudes relativamente rasos (menos de 20m), sujeitos a mudanças bruscas no volume de água e consequentemente nas condições físicas e químicas.

A grande maioria dos corpos de água lênticos em regiões semiáridas são artificiais e rasos. Diante deste fato, o balanço entre as estações seca e chuvosa são mais impactantes na variação da comunidade planctônica nesses ecossistemas; em ambientes mais profundos, alguns estudos limnológicos já foram realizado, a exemplo o Lago Nasser (média de 25m) no norte da África (EL-HABRAWY & DUMONT, 2003; MAGEED et al., 2006), e o Reservatório Armando Ribeiro Gonçalves, nordeste brasileiro (em média 20m) (ESKINAZI-SANT’ANNA et al., 2007, 2013; SOUZA et al., 2008), contudo, estudos mais aprofundados são imprescindíveis para se compreender se o regime hidrológico é o principal fator regulador, ou se existe outros fatores intrínsecos do próprio ambiente reguladores da dinâmica planctônica.

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especialmente o fluxo de nutrientes afeta esta relação? Existe diferença entre as diversas regiões do reservatório, ou a comunidade é homogênea?

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2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo Geral

Analisar a diversidade e a dinâmica populacional da comunidade zooplanctônica num açude profundo do semiárido brasileiro, frente às mudanças na comunidade fitoplanctônica e alterações na qualidade da água, decorrentes das variações sazonais e hidrológicas, e determinar os fatores ambientais indutores de variação nas comunidades.

2.2. Objetivos Específicos

- Caracterizar o Açude Engenheiro Ávidos quanto às suas variáveis químicas e físicas (temperatura, condutividade, transparência, pH, oxigênio dissolvido, amônia, nitrito, N-nitrato, fósforo total, ortofosfato) e às concentrações de clorofila-a, nas diferentes zonas do açude, bem como identificar seu estado trófico

- Analisar qualitativa e quantitativamente o zooplâncton o e fitoplâncton no Açude Engenheiros Ávidos, identificando os taxa predominantes em cada fase do ciclo hidrológico, durante dois anos;

- Examinar a influência do ciclo hidrológico e das alterações sazonais sobre a qualidade da água e desenvolvimento das duas comunidades, comparando com ambientes rasos de semiárido, e observar se a profundidade do açude influência a diversidade e as relações ecológicas das duas comunidades estudadas;

- Comparar as comunidades zooplanctônicas nas diferentes regiões do açude, e observar se ocorre diferenças entre essas, e como o ciclo hidrológico influencia essas diferenças;

- Observar a distribuição vertical da comunidade zooplanctônica no açude, e observar quais as diferenças entre a composição da comunidade nos diferentes extratos da coluna de água e se o ciclo hidrológico influencia nessa distribuição.

- Realizar bioensaios de enriquecimento trófico, em mesocosmo, com altas concentração de nutrientes (Nitrogênio e fósforo), no intuito de simular o que acontece nos corpos de água em períodos de seca extrema, e observar sua influência sobre o fitoplâncton e zooplâncton.

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3. HIPÓTESES

H1: A irregularidade no ciclo hidrológico afeta diretamente a qualidade da água e seu estado trófico, o que é refletido sobre a comunidade planctônica, com menor intensidade em ambientes profundos;

H2: Ambientes profundos sofrem menor influência das alterações do volume hídrico, proporcionando maior estabilidade nas condições físico-quimicas, permitindo que os microcrustáceos, mais sensíveis às mudanças no ambiente e que precisam de um tempo maior de residência da água possam estabelecer suas populações;

H3: Ambientes de semiárido estão mais sujeitos à maiores densidades de cianobactérias devido as suas condições ambientais (alterações ambientais rápidas e altas temperaturas), e isso afeta diretamente a estrutura da comunidade zooplanctônica;

H4: Ocorrem diferenciações entre a estrutura e a composição da comunidade zooplanctônica nas diferentes regiões do açude, baseadas nas características ambientais locais, que são influenciadas diretamente pelo ciclo hidrológico;

H5: A sazonalidade influencia a distribuição vertical do organismos, por proporcionar condições ambientais diferentes nas diferentes profundidades do açude;

H6: Ambientes oligotróficos, caracterizado por condições equilibradas de nutrientes nos quais as quantidades alimentares são menores e a comunidade algal é mais diversa, favorece espécies mais seletivas tais como cladóceros e copépodos calanóides, enquanto que o acumulo de nutrientes torna o ambiente mais eutrofizado, favorecendo o desenvolvimento dos rotíferos.

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4. CAPITULO 1. A INFLUÊNCIA DO CICLO HIDROLÓGICO NAS

RELAÇÕES ENTRE ZOOPLANCTON E FITOPLANCTON NUM

RESERVATÓRIO PROFUNDO NO SEMIARIDO.

4.1. Introdução

As interações entre as comunidades planctônicas são a base da cadeia alimentar e do ciclo de energia e matéria em ecossistemas aquáticos, e sua biomassa e diversidade são fortemente influenciadas pelas alterações ambientais ao seu redor. Fitoplâncton e bacterioplâncton desenvolvem um papel essencial na incorporação e reciclagem de matéria e energia do ambiente ao redor, sendo fortemente influenciadas pela disponibilidades dos recursos abióticos (VREDE et al., 1999), e o zooplâncton, como consumidor primário, tem papel fundamental na disponibilização desses recursos para os diversos níveis da cadeia trófica aquática (ESTEVES, 1998).

Esse efeito dá-se pelo hábito alimentar herbívoro filtrador dos copépodos calanóides, cladóceros, rotíferos; estes, por sua vez, servem de presa para invertebrados (copépodos ciclopóides e larvas de insetos e macrocrustáceos) e peixes planctívoros (SARMA et al., 2005), e daí pra os demais níveis tróficos. Dentre os fatores que controlam a biomassa e a diversidade do zooplâncton nos reservatórios, estes fatores são os principais.

Sendo a principal fonte alimentar do zooplâncton filtrador, o fitoplâncton é composto por um grupo variado de microalgas, das mais diversas classes taxonômicas, e que são a base da cadeia alimentar nos ambientes aquáticos (RICKLEFS, 2003). Em ambientes de água doce o fitoplâncton é representado principalmente por clorofíceas e cianofíceas, além de em menor proporção por diatomáceas e flagelados (ESTEVES, 1998).

Como principais representantes em termos de diversidade da comunidade fitoplanctônica, as clorofíceas são preferidas pelos microcrustáceos filtradores, pois fornecem quantidades satisfatórias de carbono, nitrogênio e fósforo, característica essa compartilhada pelas diatomáceas e haptofíceas (RAVEN, 2007; REPKA, 1997). Espécies unicelulares ou colônias com poucos indivíduos, tais como Chlorella, Ankistrodesmus e Scenedesmus são preferidas às espécies coloniais grandes, como Volvox, pois estas podem obstruir o aparelho filtrador dos cladóceros (REPKA et al.,, 1999).

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caraterística de alguns gêneros podem obstruir o aparelho filtrador dos cladóceros (GHADOUANI et al., 2003) e a capacidade de produção de substâncias tóxicas (BOUVY et al.,, 2001). Estudos realizados com espécies de cladóceros apontam ocasiões em que as cianobactérias são a principal fonte de alimentação, mas em consequência disso, ocorrem alterações tanto na taxa de crescimento como de fecundidade nas populações de cladóceros (STERNER & SCHULZS, 1998).

A composição, os valores de biomassa e a produtividade fitoplanctônica em reservatórios são dependentes de vários fatores físicos, químicos e biológicos inter-relacionados, que variam em função do clima, regime hidrológico, do tamanho e natureza da bacia de drenagem, morfologia do reservatório, natureza e volume do fluxo do rio e da estrutura da cadeia trófica. (STRASKRABA & TUNDISI, 1999). Entretanto observa-se que usualmente os ambientes tropicais são dominados por cianobactérias, em detrimento dos outros grupos, e portanto, a composição, densidade, tamanho individual e ciclo de vida dos componentes do zooplâncton são diferentes dos que observados nos ambientes temperados (HAVENS et al., 2009)

Também é válido ressaltar a influência da própria comunidade zooplanctônica sobre o fitoplâncton, que se dá tanto de forma direta, pela pressão de alimentação sobre as algas palatáveis – top-down (GASIUNAITE & OLENINA, 1998), quanto pela influência da excreção do zooplâncton na competição entre diferentes grupos de algas promovidos pelo incremento no fornecimento de nutrientes – bottom up (KIVI et al., 1993). Em ecossistemas temperados, observa-se que o controle do fitoplâncton por pressão alimentar é eficiente e bem documentado (KÂ et al., 2006); em ambientes tropicais, entretanto, esta relação parece ser menos efetiva e o controle da comunidade fitoplanctônica pode sofrer mais influência dos fatores abióticos, especialmente a temperatura e carga de nutrientes (VON RÜCKERT & GIANNI, 2008).

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4.2. Material e métodos

4.2.1 Área de estudo

O Açude Engenheiro Ávidos (Fig.2) está localizado na bacia hidrográfica do Alto Piranhas, uma das sub-bacias do rio Piranha-Açu na Paraíba (Fig. 1). Com um volume de 255.000.00 m3, ocupa uma área total de 1.124 km2,e tem profundidade máximade 45m. A bacia do Rio Piranhas situa-se na região sudoeste do estado da Paraíba, entre as coordenadas geográficas de 6º 50’ e 7º 25’S e 38º 10’ e 38º 40’W.

Figura 1. Mapa da Bacia do Alto Piranhas, destacando em vermelho o açude Engenheiro Ávidos. Fonte: FARIAS, 2004

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varia entre 30º C (novembro) e 25º C (junho). Quanto à pluviometria, indicam uma precipitação média anual em torno de 800 mm. Os meses de fevereiro, março e abril concentram aproximadamente 65% do total anual precipitado na bacia (FARIAS 2004).

Figura 2. Vista do Açude Engenheiro Ávidos. Fonte: Ana Carolina Vieira

4.2.2. Dados climatológicos

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33 4.2.3. Variáveis abióticas

As variações temporais dos parâmetros ambientais e comunidades planctônicas foram analisadas através de coletas de campo, num período que abrangeu janeiro de 2013 a janeiro de 2015, num total de 22 coletas, na superfície da região liminética do açude, próximo a barreira do açude (média de profundidade de 20m). Foram coletadas sempre 5 réplicas, para correta análise estatística. Para os parâmetros ambientais (tabela 1), algumas medidas foram tomadas em campo, enquanto que para demais análises, amostras de água foram acondicionadas em frascos apropriados, resfriadas, devidamente identificadas e levadas para o laboratório para processamento.

Tabela 1.Variáveis ambientais e respectivos métodos de análise

Análise Método

Temperatura Termômetro de mercúrio

pH pHmetro digital

Condutividade Condutivímetro portátil Transparência Disco de Secchi

Oxigênio Dissolvido Oxímetro digital

Nitrito 4500 NO2 – B Método colorimétrico (APHA, 1998) Nitrato 4500 NO3 – E Método da coluna de cádmio (APHA, 1998) Amônia 4500 NH3 – F Método do fenol (APHA, 1998)

Ortofosfato 4500 P – E Método do ácido ascórbico (APHA, 1998)

Fósforo Total 4500 P – B.5 Método da digestão pelo Perssulfato/ 4500 P – E Método do ácido ascórbico (APHA, 1998)

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com HCl a 1N. As concentrações de clorofila-a foram obtidas através da fórmula proposta por Lorensen (1967).

( / ) = × ( − ) × ×

Em que:

P = Constante de proprocionalidade para acetona (26,7 cm. mg. L-1)

A665 = Absorbância do extrato no comprimento 665, corrigido com a absorbância do extrato acidificado

A750 = Absorbância do extrato no comprimento 750, corrigido com a absorbância do extrato acidificado

V = Volume filtrado da amostra

v = Volume do extrato (10 ml)

PL = Comprimento ótico da cubeta (1cm)

Também foi calculado o Índice de Estado Trófico (IET) proposto por Carlson, modificado por Toledo Jr. (LAMPARELLI, 2004) para ambientes tropicais, que considera os valores de transparência, de clorofila-a, fósforo total e ortofosfato, onde o IET final é a média dos IETs calculados a partir das fórmulas:

IET ! = 10$6 − &(0,64 + !)/*+2-. /0 . .= 10$6 − &(80,32 + . . )/*+ 2-.

/0 4. .= 10$6 − &(21,67 + 4. . )/*+ 2-.

/0 678 9. = 10$6 − &(21,67 + 678 9. )/*+ 2-.

Em que:

Trans.= Medida da transparência (m)

P.T.= Valores de fósforo total da superfície (µg/L)

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35 4.2.4. Comunidade zooplanctônica

A comunidade zooplanctônica foi amostrada através da filtragem de 75L de água da por uma rede de plâncton de 45 μm de malha. As amostras foram fixadas e conservadas com formol a uma concentração final de 4%, saturado com glicose (HANEY & HALL, 1972; PREPAS, 1978). Em laboratório, os organismos foram identificados e contados, com o auxílio de um microscópio binocular, com capacidade de aumento de até 1000x e com uma câmara de contagem do tipo Sedgewick-Rafter. Na análise das densidades foram contadas sub-amostras de 1ml ou até encontrar um número mínimo de 100 indivíduos. Os organismos foram identificados segundo Edmondson (1959), Koste, (1972 e 1978) e Ruttner-Kolisko (1954) (Rotifera), El Moor-Loureiro (1997) (Cladocera) e Reid (1985), Rocha & Matsumura-Tundisi (1976), Silva (2003) e Silva & Matsumura-Tundisi (2005) (Copepoda). Suas densidades foram expressas em indivíduos por litro (ind/L), e calculados de acordo com a fórmula seguir:

/ :. ; = <(+ × =>*?) @ 1

=>*A B @ =>*C

Em que: n = número de indivíduos contados VolA = volume da amostra

VolC = volume contado

VolF = volume filtrado

4.2.5. Comunidade fitoplanctônica

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36

K., 1967; TELL, G., 1986; GERMAIN, H, 1991). Foram contados pelo menos 400 organismos (células, filamentos, cenóbios e colônias) da espécie mais frequente, em campos distribuídos sistematicamente. A densidade dos indivíduos foram calculados através da fórmula:

/ :. D7; = < +

. (E. F)B . <1ℎB . C

Onde: n= número de indivíduos contados s = superfície do campo (mm2) c = números de campos contados h= altura da câmara de sedimentação F = fator de correção (103. mm3. ml-1)

4.2.6. Análises estatísticas e de diversidade

A estatística descritiva dos dados ambientais (média, mediana, desvio padrão, máximo e mínimo) foram feitas através do programa Action Stat (EQUIPE STATCAMP, 2014). Para a análise da diversidade biológica foram calculados alguns índices biológicos, com o auxílio do programa Past (HAMMER et al., 2001). O índice de diversidade de Shannon- Wiener, que considera a diversidade (H’) como função da proporção de cada espécie (pi) e do número total de espécies amostradas (S).

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37 HI = JI

JD KLMN JD = M (O)

Onde: H’ = índice de diversidade de Shanon-Wiener S = número total de espécies amostradas

Já o índice de dominância de Simpson (D’) mede a proporção de dois selecionados ao acaso na amostra, pertencer à mesma espécie (GORENSTEIN, 2002). Uma comunidade de espécies com maior diversidade terá uma menor dominância. O valor estimado de C varia de 0 (zero) a 1 (um), sendo que para valores próximos de um, a diversidade é considerada maior.

PI = Q R( R − )

(S(S − ))

O

RT

Onde: ni = número de indivíduos amostrados para a i-ésima espécie

N = número total de indivíduos amostrados

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38

4.3. Resultados e discussão

Os valores de pluviosidade acumulados entre o período estudado foi de 768,3mm para o ano de 2013 e de 985,3mm no ano de 2014 (Fig.3). O ano anterior ao estudo, 2012 foi o ano em que ocorreu a maior seca registrada nos últimos 40 anos, segundo o Instituto Nacional de Meteorologia (BRASIL, 2012), com total acumulado de 447 mm, o que fica bem abaixo da média histórica, 748mm. As duas estações chuvosas se deram entre janeiro a junho de 2013 e de janeiro a junho de 2014; as estações secas foram de julho a dezembro de 2013 e de julho de 2014 a janeiro de 2015. Essa estiagem foi refletida no volume total do açude, que ficou em torno dos 40 milhões do metros cúbicos, menos de 1/6 da capacidade total do mesmo. A redução do volume do açude vem se agravando com o passar dos anos (ANEXO 1), e tem gerado preocupação por parte da população local e das agências de gestão hídrica. Isso se reflete diretamente nos parâmetros ambientais, cujos resultados da estatística descritiva encontram-se descritos na tabela abaixo.

Tabela 2. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais do Açude Engenheiro Ávidos entre janeiro de 2013 a janeiro de 2015.

Unidade Média Mediana Mínimo Máximo Desv. Pad. Variância Pluviosidade mm 68,52 22,05 0,00 379,90 31,33 981,51

Vol. Açude 106. m3 33173,51 32010,00 24369,00 11,60 1,64 2,70

Temperatura ºC 28,58 28,50 27,20 230,00 39,88 1590,05

pH - 8,46 8,60 7,30 9,59 10,06 101,17

Condutividade µS.cm 233,70 237,75 20,80 379,90 31,33 981,51

Oxigênio

Dissolvido mg.L-1 7,16 7,30 4,10 11,60 1,64 2,70

Transparência cm 76,39 61,00 41,60 230,00 39,88 1590,05

Clorofila µg.L-1 17,44 17,62 0,53 48,59 10,06 101,17

Nitrito µg.L-1 4,04 2,43 0,11 29,04 4,49 20,19

Nitrato µg.L-1 1012,95 627,50 27,50 7277,50 1255,14 1575371,35

Amônia µg.L-1 136,39 65,46 9,69 861,23 186,48 34774,26

Ortofosfato µg.L-1 53,75 46,80 34,80 150,80 19,87 394,91

Fósforo total µg.L-1 32235,31 110,00 23,75 1058,75 179,54 32235,31

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39

amplitude térmica anual do ar, característica do semiárido nordestino, influenciam diretamente a baixa variabilidade térmica nos corpos de água.

Figura 3. Pluviosidade e volume do açude acumulados ao longo dos dois anos de estudo; nas colunas a pluviosidade e na linha a variação do volume do açude, onde se destacam a porcentagem da capacidade total

no início do estudo, o volume mais alto atingido e o volume no fim do estudo.

Figura 4. Temperaturas registradas no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.

Os valores de pH (Fig. 5) mantiveram uma tendência alcalina durante todo o período estudado (7,4 a 9,5). Observou-se a diminuição dos valores de pH durante a época de chuvas na

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40

região. Este fato é explicado pela decomposição da matéria orgânica carreada pela chuva do entorno, que além de ocasionar um incremento discreto na concentração de gás carbônico, causa um maior consumo de oxigênio (SAWYER et al., 1994; LEITE et al., 2001). Durante os períodos de estiagem, principalmente a partir do mês de outubro pode dever-se ao aumento da atividade fitoplanctônica, que absorvendo o CO2 para fotossíntese, eleva os valores de pH.

Figura 5. Valores de pH registrados no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Sobre os valores de condutividade (Fig. 6) observou-se que os valores médios sempre se mantiveram abaixo de 300 µs/cm, resultados similares aos encontrados por Câmara et al (2009), no Açude Armando Ribeiro Gonçalves e Dantas et al (2009), no Açude Mundaú, ambos também no semiárido nordestino. Em comparação com outros ambientes de semiárido são valores relativamente baixos. Bouvy et al (1999), em seu trabalho no açude Ingazeira, Pernambuco, registraram valores entre 600 e 1800 µs/cm, enquanto que Simões et al (2009), registrou valores entre 2000 e 10000 µs/cm, em seu trabalho na Bacia hidrográfica de Jequiezinho, na Bahia. Esses valores vaiáveis de condutividade pode ser mais influenciado pelas características locais de cda entorno dos açudes do que de uma padrão geral de semiárido.

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Figura 6. Valores de condutividade no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.

Os valores de oxigênio dissolvido (Fig.7) foram menores durante os períodos de estiagem. Entretanto observou-se que no segundo ano de estudo, a medida em que o nível de água do açude decrescia, os valores de oxigênio também foram diminuindo. Provavelmente deve-se ao acúmulo das matérias orgânica, provocando assim o aumento do consumo de oxigênio pelos agentes decompositores e acréscimo de CO2 livre no corpo de água (ABRANTES et al., 2006; SAWYER et al., 1994; LEITE et al., 2001). Os maiores valores foram registrados durante os meses de março a agosto, quando os ventos são bastante fortes na região, aumentando dessa forma a incorporação de oxigênio atmosférico na água, resultado também registrado por Esteves, (1998)

A transparência da água no açude (Fig. 8) apresentou os valores mais elevados no primeiro ano de estudo, excetuando o maior valor, fator este explicado por chuvas que caíram na região no dia anterior ao dia da coleta. Os valores menos elevados na época de chuva, pode-se explicar devido ao carreamento de material alóctone, que interfere na turbidez da água e consequentemente na penetração de luz (MERCANTE & BICUDO, 1996; LEITE & FONSECA, 2002). Os valores mais elevados, foram registrados nos meses que sucederam as primeiras chuvas, fato este devido ao aumento na coluna d`água. Segundo Leite & Fonseca (2002) este fato deve-se primeiramente ao aumento da profundidade do açude, que acarreta consequentemente no aumento da zona eufótica e também na sedimentação do material alóctone trazido pelos meses de chuvas mais intensas. Entretanto, observou-se uma diminuição da transparência concomitante com a diminuição do volume do açude.

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Figura 7. Valores de oxigênio dissolvido no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Figura 8. Valores de transparência da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.

Sobre os valores de clorofila-a (Fig. 9) os maiores valores foram registrados entre os meses de julho de 2013 e maio de 2014, conforme o volume do açude ia diminuindo. Entretanto,

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conforme a estiagem se tornou mais severa, a produção fitoplanctônica começou a diminuir. Este fator pode dever-se tanto as condições abióticas se tornarem mais severas, como com a dinâmica da predação, como por exemplo, em junho de 2014 observa-se que as quedas clofila-a coincidiu com um pico de densidade de rotíferos.

Figura 9. Valores de clorofila-a da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Os valores dos compostos nitrogenados para o açude foram bastante variados, mas observa-se algumas tendências. Os valores de nitrito (Fig. 10) foram bastante variados ao lomgo do estudo, mas eram especialmente elevados nas épocas de menor valor de oxigênio dissolvido nas águas. Este fato é natural e deve-se à alta instabilidade desse composto nos ambientes naturais, pois é um produto da nitrificação da amônia, passando logo a nitrato na presença de oxigênio (ARAÚJO et al., 2000).

Os valores de nitrato (Fig. 11) foram altos durante todo o período estudado (média de aproximadamente 1500 µg/L), mas os maiores picos durante as estações chuvosas. Por açude estar inserido em uma região agrícola, na época das chuva os fertilizantes artificiais são carreados para a água, incrementando este nutriente no açude, resultado semelhante observado por Vieira, (2006).

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Figura 10. Valores de nitrito da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado

Figura 11. Valores de nitrato da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

As concentrações de N-amônia (Fig.12) variaram bastante no período estudado, sendo em geral mais elevadas após o período chuvoso, com maior pico no mês junho (209 µg/L). Mas observou-se uma forte tendência de aumento à medida do decréscimo do volume do reservatório. O aumento da decomposição da matéria orgânica acumulada pela baixa do volume hídrico, deve

0,00 2,00 4,00 6,00 8,00 10,00 12,00 14,00 16,00 18,00 ja n /1 3 fe v/ 1 3 m a r/ 1 3 a b r/ 1 3 m a i/ 1 3 ju n /1 3 ju l/ 1 3 a g o /1 3 se t/ 1 3 o u t/ 1 3 n o v/ 1 3 d e z/ 1 3 ja n /1 4 fe v/ 1 4 m a r/ 1 4 a b r/ 1 4 m a i/ 1 4 ju n /1 4 ju l/ 1 4 a g o /1 4 se t/ 1 4 o u t/ 1 4 n o v/ 1 4 d e z/ 1 4 ja n /1 5 N it ri to ( µ g/ L)

Tempo ( meses)

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ser um dos principais responsáveis por este aumento. Em ambientes naturais, a amônia é a forma de nitrogênio preferida pelas microalgas devido à sua absorção rápida e economicamente energética (GOLDMAN & HORNE, 1983; WETZEL, 1981), e por ser uma da formas mais lábeis e reativas de nitrogênio é rapidamente metabolizado pela biota aquática (WEBSTER et al., 2003).

Figura 12. Valores de amônia da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Os valores de ortofosfato (Fig.13) foram relativamente baixos em comparação com outros estudos realizados em ambientes de semiarido no Brasil e no mundo (BARBOSA, 2002; BOUVY et al., 1999; AL-KHARABSHEH, 1999; STRAUTCH et al., 2009). As maiores concentrações ocorreram logo após picos de chuvas, mais sujeitas as entradas de material alóctone, resultado este também registrado por Abrantes et al., (2006) no Lago Vela, em Portugal e por Kendirim (2005) no Reservatório Kangimi, Nigéria. O fosfato é originário principalmente das rochas que formam a bacia de drenagem, e, em águas não poluídas, sua quantidade reflete diretamente o conteúdo de fósforo presente nas rochas (REID & WOOD, 1976), mas também pode ser produto da decomposição da matéria orgânica carreada pelas chuvas. O caráter altamente variável do ortofosfato é comum, pois a liberação deste para a coluna de água requer condições especiais, tais como baixos níveis de oxigenação; este fato foi detectado em vários trabalhos feitos no mundo todo (KELLEY et al., 2000; GILDFORD & HECKY, 2000; GOPHEN et. al., 1990).

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Figura 13. Valores de ortofosfato da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

Os valores de fósforo total (Fig.14) mostrou uma tendência para o aumento após os meses iniciais de chuvas, provocado pelo carreamento do material alóctone para o açude (KIRCHNER, 1975); este fato também foi encontrado em estudos feitos por Vieira et al (2005) para 3 corpos de água diferentes na Bacia do Rio Taperoá, e por Mattos et al (1986), para o Lago Paranoá, em Brasília; a tendência de aumento nas concentrações de fósforo, concomitante com a diminuição no volume hídrico, é explicado pela evaporação de água (BARBOSA et al., 2002), que produz a concentração deste composto na água, o que está em acordo com o estudo realizado por Lake (2003) na Austrália. O fósforo, em ambientes dulceaquícolas é considerado o principal fator limitante para a produtividade biológica (HENRY, 1990; GILDFORD & HECKY, 2000; LATHROP et al., 1999); e suas concentrações são utilizadas para indicação do grau de trofia do ambiente (WETZEL, 1983; CARLSON, 1977; ESTEVES, 1988; ROCHA, 2002).

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Figura 14. Valores de fósforo total da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado

O Açude Engenheiro Ávidos permaneceu a maior parte do período estudado entre meso e eutrófico (Fig. 15) com exceção do início e do fim do estudo na classificação do Índice de estado trófico (IET). Mais uma vez a forte influência do balanço hídrico sobre o estado trófico nos corpos de água de regiões semiáridas: com pluviosidade baixa, seguidas por dois anos de seca mais severa, as chuvas não foram suficientes para repor o volume de água perdido com a evaporação (Vide ANEXO 1). Durante todo o estudo o volume foi decrescente, e mesmo as chuvas mais intensas de 2014, não foram suficientes para a volta ao estado oligotrófico registrado no início do estudo.

Em ambientes do semi-árido no mundo todo, o grande agente influenciador nos níveis tróficos é o regime hídrico, especialmente se estes não sofrem influencias antrópicas. Segundo Perez-Martínez et al. (1991), ocorre a elevação no estado trófico concomitante com o decréscimo do volume dos corpos de água, dando-se principalmente pela concentração de nutrientes o que proporciona o crescimento da biomassa algal. Hessen et al. (2006) afirma que para cada átomo de fósforo adicionado num lago, 150 átomos de carbono são acrescentados na biomassa algal; vê-se, portanto, a dimensão do efeito provocado pela concentração de nutrientes por ocasião da redução do volume de água. Outro efeito da eutrofização, é a mudança na comunidade fitoplanctônica, que passa a ser dominada por euglenofíceas e cianobactérias filamentosas, podendo estas ser tóxicas (WATSON & KALFF, 1981; LAMPERT, 1977), provocando assim alterações sobre a cadeia

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alimentar e conseqüentemente em toda a estrutura do ecossistema (GULATI et al., 1990; JEPPESEN et al., 2000).

Figura 15. Evolução do IET no Açude Engenheiro Ávidos durante o período estudado

Sobre a comunidade fitoplanctônica (Tab. 3), foi registrado um total de 116 taxa, a nível genérico e específico. Em comparação com outros ambientes do semiárido, esse número é relativamente alto. Bouvy et al (1999), em seu trabalho no reservatório de Ingazeira (PE) encontrou cerca de 40 taxa, enquanto que Câmara et al (2009), no reservatório de Armando Ribeiro Alves (RN), listou cerca de 42 taxa. Um dos aspectos mais evidentes foi a alta abundância de cianobactérias, especialmente filamentosas, sobre os outros grupos, fato este esperado para regiões de clima tropical, onde a dominância pode durar o ano todo, principalmente em águas naturalmente quentes, como é o caso do semiárido (HONG et al., 2015). Entretanto, o que ficou evidente durante o tempo e estudo foi o grande predomínio das cianofíceas, filamentosas (Fig. 16), especialmente as três espécies mais abundantes Raphidiopsis brookii, Cylindrospermopsis raciborskii e

Anabaena constricta, cujas densidades na maioria das vezes superavam em mais de dez vezes as densidades dos outros grupos.

Imagem

Figura 1. Mapa da Bacia do Alto Piranhas, destacando em vermelho o açude Engenheiro Ávidos
Figura 2. Vista do Açude Engenheiro Ávidos. Fonte: Ana Carolina Vieira
Tabela 2. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais do Açude Engenheiro Ávidos entre janeiro de  2013 a janeiro de 2015
Figura 15. Evolução do IET no Açude Engenheiro Ávidos durante o período estudado
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