E F E I T O D O F O R R A G E A M E N T O DE Eciton burchelli
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) SOBRE A ARANEOFAUNA
DE LITEIRA EM UMA FLORESTA TROPICAL DE T E R R A
FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL.
Rosamary Silva VIEIRA1, Hubert HÖFER2
R E S U M O — Investigamos o efeito do forrageamento de formigas de correição da espécie Eciton burchelli, a qual caça em forma de enxame, sobre a comunidade de aranhas de liteira em uma
floresta tropical de terra firme na Amazônia Central. O método usado foi a amostragem d e aranhas por triagem manual de liteira, coletando-se 20 quadrados na frente de 7 enxames de caça das formigas e 20 quadrados logo após a passagem das formigas. As aranhas foram identificadas ao nível de gênero ou espécie e efeitos significativos foram avaliados levando-se em conta o espectro de aranhas-presa destas formigas, conhecido por um estudo na mesma área. Discutem-se as dificuldades e possíveis erros na avaliação do efeito das formigas sobre artrópodos causados pela variância natural d e abundâncias e pela restrição da metodologia sob as circunstâncias estudadas.
Palavras-chave: Formigas de correição, Ecitonini, aranhas, predação, fauna de liteira.
Effects of the Foraging of Eciton burchelli (Hymenoptera, Formicidae) on the Spider Fauna in the Litter of a Tropical Rain Forest in Central Amazonia.
A B S T R A C T — We investigated the impact of swarm-hunting army ants of the species Eciton burchelli on the ground spider assemblage in an Amazonian "terra firme" rain forest. Spiders
were collected from 20 quadrat litter samples taken in front of 7 hunting swarms and 20 samples taken in the same areas after army ants had passed, and were identified to genus or species level. Observed significant effects on the abundance of several spider groups are discussed on the base of the prey-spider spectrum of the ants, known from a study in the same forest. We discuss several difficulties and chances of misinterpretation of the results, due to the high natural variability of arthropod abundance in the habitat and the restriction of the method under the conditions of the field study.
Key words: Army ants, Ecitonini, spiders, predation, litter fauna.
1 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Caixa Postal 478, 69.011-970 Manaus/
AM, Brasil. Endereço atual: Rua Alvorada, 284-ap.204, 69909.380 Rio Branco/AC. e-mail: vieizuma@mdnet.com.br
2 Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Postfach 6209, D-76042 Karlsruhe, Alemanha.
INTRODUÇÃO
Eciton burchelli Westwood, 1842 é
u m a d a s f o r m i g a s d e c o r r e i ç ã o m a i s comuns nas regiões neotropicais, e está inserida num grupo que caracteriza-se pela dieta predatória com atividade d e caça em massa, pelo hábito nômade e por alojarem-se e m ninhos constituídos pelos próprios corpos (Schneiria, 1971). É considerada c o m o u m a espécie generalista q u a n d o
comparada a outras espécies d e formigas d e correição (Rettenmeyer et ai, 1983; H õ l l d o b l e r & W i l s o n , 1 9 9 0 ) . O f o r r a g e a m e n t o c o n s i s t e d e m a s s a s d e operárias guiadas por trilhas químicas e as presas incluem artrópodes d e diversos t a m a n h o s ( O s t e r & W i l s o n , 1 9 7 8 ) , predominando adultos e imaturos de outros h i m e n ó p t e r o s ( H y m e n o p t e r a ) , b a r a t a s ( B l a t t o d e a ) , g a f a n h o t o s ( O r t h o p t e r a ) , b e s o u r o s ( C o i e o p t e r a ) , a r a n h a s
(Araneae), escorpiões (Scorpionida) e p s e u d o e s c o r p i õ e s ( P s e u d o s c o r p i o n e s ) ( H õ l l d o b l e r & W i l s o n , 1 9 9 0 ) . O i m p a c t o causado pela predação destas formigas sobre os artrópodes é considerado pequeno quando comparado ao efeito de o u t r o s insetívoros ( F r a n k s , 1990).No entanto, deve ser considerada a distinção do efeito das formigas, entre o causado pela simples passagem de um e n x a m e de formigas por u m a área (resultando por exemplo em destruição de teias e fuga de animais) e o efeito da predação de fato. Observa-se q u e a s estimativas podem oferecer margens d e erro pela difícil previsão da ação forrageira destas formigas n u m a área de mata contínua, e as constatações divergem conforme o nível de identificação das presas, b e m c o m o a s t é c n i c a s e m p r e g a d a s n a investigação ( Otis et al., 1986; Vieira & Hõfer, 1994; Kaspari, 1996).
A r a n h a s c o n s t i t u e m u m d o s grupos mais diversos e abundantes na maioria dos ambientes terrestres e em florestas amazônicas representam entre 5 e 10% dos artrópodes coletados por diversos métodos em estudos ecológicos (Adis & Schubart, 1984; Adis, 1987). A comunidade de aranhas errantes do solo, apresentando espécies com um modo de vida definitivamente individual deveria representar u m a fonte de alimento muito r e g u l a r m e n t e distribuído e m t e m p o e espaço e assim omni-disponível para um p r e d a d o r . A r e l a ç ã o e n t r e d i s p o n i -bilidade de presas e espectro de presas das formigas de correição foi apresen-tada p o r Vieira & Hõfer (1994) e Vieira (1995), mostrando que aranhas constituem uma porção alta do espectro de presas das fomiigas neste habitat, mas que dentro
d a s a r a n h a s d e s o l o s o m e n t e p o u c a s espécies são fortemente predadas.
O efeito da predação por formigas d e c o r r e i ç ã o s o b r e p o p u l a ç õ e s d e aranhas de solo foi considerado baixo por Otis et al. (1986). Entretanto, esta a v a l i a ç ã o b a s e o u - s e e m p o u c a s amostras, e outros autores sustentam que f o r m i g a s d e c o r r e i ç ã o t ê m g r a n d e impacto sobre algumas aranhas. Gasnier
et al. ( 1 9 9 5 ) m o s t r a r a m q u e a l g u n s
g r u p o s d e a r a n h a s f o g e m e m m a s s a destas formigas, afetando capturas em armadilhas de tronco.
O objetivo deste trabalho foi o d e i n v e s t i g a r o efeito d a s f o r m i g a s d e correição sobre a s a r a n h a s c o m o u m g r u p o , e além disto s o b r e a s famílias de aranhas (em geral representadas por poucas espécies abundantes), a v a l i a n d o -se as -seis famílias m a i s c o l e t a d a s c o m a m o s t r a s de liteira, b e m c o m o avaliar e distinguir o s p r o c e s s o s e n v o l v i d o s neste e l e i t o . U m a s p e c t o m a i s g l o b a l d o e s p e c t r o d e p r e s a s d a s f o r m i g a s está
sendo tratado em Vieira & Hõfer (1994) e o de tamanho de nicho e sobreposição de nicho de duas espécies de formigas de correição e m Vieira (1995).
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi desenvolvido e m floresta tropical d e terra firme (Reserva " 4 1 " ) , inserida nas reservas do Projeto D i n â m i c a B i o l ó g i c a d e F r a g m e n t o s Florestais, da cooperação Smithsonian I n s t i t u t i o n / I n s t i t u t o N a c i o n a l d e Pesquisas da A m a z ô n i a (INPA), situada a p r o x i m a d a m e n t e 80 k m ao norte d e M a n a u s , c o m descrição detalhada e m Lovejoy (1980) e Lovejoy et al. (1983).P a r a a a v a l i a ç ã o d o efeito d a s formigas sobre a população de aranhas f o r a m r e a l i z a d o s dois p a s s o s :
1. U m a a v a l i a ç ã o da a l t e r a ç ã o provocada pela passagem dos carreiros de
E. burchelli sobre as aranhas que ocupam
o folhedo foi feita encontrando-se uma colônia de formigas em atividade de caça. N a " f r e n t e d e c a ç a " o c a r r e i r o era o b s e r v a d o para se d e t e r m i n a r qual a direção tomada pelas formigas. Distando de 5 a 7 metros desta frente de caça, eram retiradas as amostras de liteira, utilizando-se u m a sonda de metal de 1/16 m2, c o m
2 0 sondagens de cada colônia (N = 7). A área tomada pelo enxame foi demarcada por fitas coloridas, onde, imediatamente a p ó s a p a s s a g e m d a c o r r e i ç ã o , a s amostragens foram repetidas, agora sobre a área que fora forrageada pelas formigas. N o mesmo dia da coleta, este material foi examinado retirando-se os organismos manualmente, conservando-os em álcool 7 0 % . A s aranhas foram identificadas a nível de família, gênero e em alguns casos espécies. A partir desta identificação foi feita a comparação d a araneofauna de folhedo "antes" e "depois", utilizando-se o teste d e chi-quadrado (Siegel, 1975).
2. Foi feita u m a c o m p a r a ç ã o dos r e s u l t a d o s d e s t e m é t o d o c o m o b s e r v a ç õ e s e d a d o s d e e s t u d o s p a r a l e l o s , o n d e foi i n v e s t i g a d o o e s p e c t r o d e p r e s a s e f e t i v a m e n t e p r e d a d o p e l a s formigas e a d e n s i d a d e d o s g r u p o s m a i s p r e d a d o s , c o m estimativa do efeito de predação sobre aranhas-presas do gênero Ctenus, para u m a área de aproximadamente 1000 m2
afetada por um enxame de Eciton bwvhelli d u r a n t e u m dia d e caça, descrito e m detalhes em Vieira & Hõfer (1994).
RESULTADOS
Para cada u m a das sete colônias d e E. burchelli a m o s t r a d a s , f o r a m obtidos 20 pares de amostras d e folhiço, de onde foram extraídos 929 artrópodes, 520 antes da passagem das formigas e 4 0 9 depois. Limitamo-nos à avaliação de aranhas, sobre as quais concentramos a triagem. Destas, foram coletados 218 indivíduos, identificando-se 2 3 famílias d e aranhas (Tab. 1). F o r a m coletados
130 indivíduos antes e 8 8 d e p o i s da caçada das formigas, significando u m decréscimo de 3 2 % (Tab. 2). E m coletas d e duas colônias e n c o n t r á v a m o s m a i s a r a n h a s d e p o i s d o q u e a n t e s d a p a s s a g e m d a s a r a n h a s . E s t e e f e i t o resulta da grande variação natural na densidade e composição de espécies d e aranhas na liteira e do fato q u e alguns grupos o u espécies d e aranhas não fo-ram afetadas pelas formigas (Tab. 1).
Comparando-se as seis famílias mais a b u n d a n t e s n a s a m o s t r a s de folhiço, somente Pholcidae, Ochyroceratidae e C t e n i d a e m o s t r a r a m d e c r é s c i m o s s i g n i f i c a t i v o s (Tab. 3 ) . S a l t i c i d a e e O o n o p i d a e n ã o m o s t r a r a m diferença s i g n i f i c a t i v a e M y g a l o m o r p h a e , principalmente Dipluridae, mostrou mais i n d i v í d u o s d e p o i s d o q u e a n t e s d a passagem das formigas (Tab. 3).
DISCUSSÃO
Baseado nas análises nota-se que as formigas de correição p o d e m exercer efeitos diretos ou indiretos sobre algumas famílias d e a r a n h a s . Verificamos u m decréscimo significativo na abundância das famílias Pholcidae, O c h y r o c e r a t i d a e e C t e n i d a e . N o e n t a n t o , n u m a a v a l i a ç ã o
Tabela 1. Lista das aranhas coletadas manualmente da liteira em áreas atingidas por 7 colônias
de formigas de correição (1.25 m2 coletado antes e depois da passagem).
FAMÍLIA ESPÉCIE N(antes) N(depois) N(total)
Anapidae sp. 2 2 4 Araneidae total 3 4 7 sp. 5 Alpaida sp 1 Eriophora sp. 1 Corinnidae total 1 3 4 spp. 2 Corinna sp. 2 Ctenidae total 12 4 16 spp. 8 Ctenus amphora 3 Ctenus spp. 2 Ctenus crulsi 2 Ctenus manauara 1 Deinopidae Deinopis sp. 1 0 1 Dipluridae total 7 16 23 sp. 20 Mastería sp. 3 Heteropodidae spp. 8 1 9 Linyphiidae spp. 2 3 5 Mysmenidae sp. 1 0 1 Ochyroceratidae total 22 6 28 Ochyrocera molesta 13 Ochyrocera n. sp. 8 n. gen. s p . 5 sp. 2 Oonopidae total 20 20 40 Gamasomorphinae spp. 18 spp. 14 Oonopinae spp. 7 Neoxyphinus sp. 1 Palpimanidae total 1 3 4 Fernandezina sp. 3 sp. 1 Pholcidae total 23 7 30 spp. 16 Micropholcus sp. 12 Blechroscelis sp. 1 Pisauridae sp. 2 0 2
Prodidomidae Lygromma gasnieri 1 0 1
Salticidae total 13 9 22 spp. 22 Segestriidae s p . 1 2 3 Symphytognathidae Anapístula sp. 2 3 5 Theraphosidae total 0 2 2 sp. 1 Cyriocosmus sp. 1 Theridiidae s p . 1 1 2 Theridiosomatidae sp. 1 1 2 Zodariidae sp. 2 1 3 Araneae indet. 5 0 5 total 218
Tabela 2. Número de aranhas coletadas em liteira antes (20 amostras) e depois (20 amostras) da
passagem dos carreiros de caça de 7 colônias de Eciton burchelli.
COLÔNIA N(ANTES) N(DEPOIS) ALTERAÇÃO(%)
1 17 2 - 8 8 2 9 11 + 1 8 3 14 22 + 5 7 4 14 11 -21 5 32 7 -78 6 21 18 - 1 4 7 2 3 17 - 2 6 TOTAL 1 3 0 8 8 - 3 2
Tabela 3. Famílias dominantes de aranhas: comparação pelo teste Chi-quadrado entre antes e depois
do forrageamento de Eciton burchelli (PHOL: Pholcidae, OCHY: Ochyroceratidae, OONO: Oonopidae, MYGAL: Mygalomorphae, SALT: Salticidae, CTEN: Ctenidae; * significante).
FAMÍLIA PHOL MYGAL OCHY SALT O O N O CTEN
N a n t e s 2 3 2 2 1 3 20 1 2 N d e p o i s 16 6 9 20 4 X2, 5 % 8.54* 2 . 7 8 9.14* 0 . 7 2 - 4.00* % -70 1 2 9 - 7 3 -31 0 - 6 7 d o e s p e c t r o d e presas d e E. burchelli ( V i e i r a & H õ f e r , 1 9 9 4 ) , P h o l c i d a e r e p r e s e n t o u s o m e n t e 0 , 6 % d o s i t e n s p r e d a d o s por Eciton e Ochyroceratidae não apareceu em nenhuma das amostras d e presas utilizadas por esta espécie. A g r a n d e maioria das presas observadas f o i e n c o n t r a d a n u m a f a i x a d e comprimento de p r o s o m a de 3 a 6 mm (Vieira, 1995). O c h y r o c e r a t i d a e são aranhas que e m geral m e d e m m e n o s de 3 m m e m comprimento de corpo inteiro, s e n d o m u i t o p o u c a s a s c h a n c e s d e s e r e m p r e d a d a s .
O efeito n e g a t i v o das formigas sobre aranhas da família Ctenidae vem r e f o r ç a r a e s t i m a t i v a f e i t a p e l o s a u t o r e s a c i m a , o n d e Ctenus foi o g ê n e r o m a i s p r e d a d o p o r E. burchelli (84 % das p r e s a s ) .
Estimar abundância de artrópodes
de maneira satisfatória é acompanhado d e muitas dificuldades, d e v i d o à alta variação natural nas densidades ao longo d o e s p a ç o e d o t e m p o . O esforço na obtenção e na triagem ou extração de a m o s t r a s s u f i c i e n t e s e m n ú m e r o e tamanho muitas vezes limita a rigidez dos resultados (um erro padrão alto). E especialmente difícil amostrar diversos g r u p o s d e a r t r ó p o d e s c o m d i v e r s o s t a m a n h o s , h i s t ó r i a s n a t u r a i s e comportamentos diferentes, utilizando-se u m só método.
A tarefa se toma ainda mais difícil sob a limitação de tempo disponível para a m o s t r a g e m e c o n s e q u e n t e m e n t e a limitação d o n ú m e r o d e amostras, na situação de amostragem antes e depois da frente de caça das formigas d e correição.
O d e s e n h o a m o s t r a i p a r e c e adequado para testar a hipótese de que
c e r t o s g r u p o s d e a r t r ó p o d e s s e j a m fortemente afetados pela passagem das formigas de correição em atividade d e f o r r a g e i o , s e n d o p r a t i c a m e n t e u m experimento controlado de c a m p o , m a s a nossa experiência ganha em trabalhos paralelos mostrou q u e poderiam surgir resultados e n g a n a d o r e s deste e s t u d o . U m grupo que não apareceu como presa n a s c o l e t a s d e e s p e c t r o de p r e s a s de
Eciton burchelli ( O c h y r o c e r a t i d a e ,
Vieira & Hõfer, 1994) apresenta efeito significativo neste estudo. Estas aranhas são as mais abundantes amostradas c o m o m é t o d o d e q u a d r a d o s d o t a m a n h o u s a d o e a s s i m a c h a n c e d e u m a diferença significativa antes/depois é alta. Obviamente n ã o podemos descartar a possibilidade do efeito ser resultado de influência indireta do forrageio destas formigas, sendo a predação por outros p r e d a d o r e s o p o r t u n i s t a s o u o e s c o n d i m e n t o o u a fuga.
E m outros estudos considerou-se significativo o efeito de forrageamento d a s f o r m i g a s d e c o r r e i ç ã o s o b r e P s e u d o e s c o r p i õ e s , e a falta de efeito significativo sobre aranhas como grupo ( O t i s et ai, 1 9 8 6 ) . N o e n t a n t o , o p r e s e n t e e s t u d o m o s t r a q u e c o m a m e s m a t é c n i c a , m a s a n a l i s a n d o a s aranhas em outro nível taxonômico, este efeito mostra u m quadro diferente.
N a frente de caça, muitas aranhas foram observadas subindo pelos troncos, e algumas rapidamente foram capturadas por pássaros, principalmente dendroco-laptídeos. Outros destinos também são observados, c o m o predação por outros pássaros que também se i n c l u e m entre o grupo d e seguidores (Willis & Oniki, 1 9 8 8 ; H a r p e r , 1 9 8 9 ; W i l l i s , 1 9 9 2 ) .
O u t r o s p r e d a d o r e s , c o m o l a g a r t o s e macacos, são citados c o m o seguidores (Willis & Oniki, 1988; Rylands et ai,
1989), assim como possíveis agentes d e parasitismo, como dípteros Tachinidae. N o e n t a n t o , e s t e s g r u p o s n ã o f o r a m o b s e r v a d o s e / o u q u a n t i f i c a d o s , a c o m p a n h a n d o a falta d e a v a l i a ç ã o sobre a p o s s i b i l i d a d e d e fuga q u e a s aranhas podem experimentar.
Desta forma, é certo que a passagem dos carreiros de E. burchelli provoca uma m u d a n ç a n a e s t r u t u r a e s p a c i a l d a c o m u n i d a d e da liteira, i n f l u e n c i a n d o m e s m o as a r a n h a s q u e n ã o s ã o efetivamente predadas por estas formigas, expulsando-as de seus sítios originais. A s passagens das formigas aumentam o risco de predação das aranhas, por aumentarem a exposição destes organismos a outros p r e d a d o r e s e p a r a s i t a s . A s a r a n h a s removidas ainda terão u m gasto energético para conseguirem voltar às moradias, ou procurar outros lugares para se instalarem.
AGRADECIMENTOS
O s agradecimentos são prestados à CAPES, Smithsonian Institution e a D F G ( C o n s e l h o A l e m ã o d e P e s q u i s a ) p e l o suporte financeiro, a o s revi sores pelas críticas e ao Sr. Antonio C a r d o s o pela preciosa ajuda nos trabalhos de campo.Bibliografia citada
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