ECOFISIOLOGIA DA PRODUÇÃO ANIMAL EM PASTAGENS E SUAS IMPLI- CAÇÕES SOBRE O DESEMPENHO E A PRODUTIVIDADE DE SISTEMAS PASTORIS

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e A.R.Valeriano. Lavras, 14-16 de junho de 2007

ECOFISIOLOGIA DA PRODUÇÃO ANIMAL EM PASTAGENS E SUAS IMPLI-CAÇÕES SOBRE O DESEMPENHO E A PRODUTIVIDADE DE SISTEMAS

PASTORIS

Sila Carneiro da Silva1 Domicio do Nascimento Júnior2

1. Introdução

A produção animal em pastagens é o resultado da in-teração de uma série de processos inerentes à produção de forragem, consumo e conversão da forragem ingerida em pro-duto animal. Esses são processos bastante distintos e de objetivos muitas vezes antagônicos quando se leva em consi-deração o desempenho isolado de plantas e animais (Hodgson, 1990), fato que normalmente resulta em interpretações equi-vocadas de ocorrências no campo e gera o conceito distorci-do de que “na prática a teoria é outra”. Duas são as expli-cações possíveis para aqueles que se apóiam nesse tipo de argumento: (1) desconhecimento da teoria ou (2) conhecimen-to prático deficiente e limitado. Na verdade, as respostas de plantas e animais podem ser compreendidas e um ponto de equilíbrio ótimo entre ambos encontrado se práticas ou es-tratégias de manejo fossem planejadas e idealizadas tomando por base como plantas e animais respondem a variações em estrutura dos pastos (e.g., altura, massa de forragem etc.), verdadeiro elo e ponto de convergência dos processos envolvidos na produção animal em pastagens (Da Silva, 2004; Da Silva & Nascimento Jr, 2006). Essa forma de considerar e encarar o processo produtivo, levando-se em consideração as respostas de plantas e animais em condições específicas de meio, caracterizadas por estruturas de pasto e disponibili-dade de fatores de crescimento, respeitando seus

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Professor Associado do Departamento de Zootecnia, ESALQ/USP, Pesquisador do CNPq, scdsilva@esalq.usp.br 2

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mentos e ritmos fisiológicos, corresponde à ecofisiologia das plantas forrageiras e a ecologia do pastejo, e tem sido a forma pela qual avanços significativos têm sido alcança-dos em termos de práticas de manejo e produção animal.

O presente texto tem por objetivo discutir o assun-to, apresentando resultados recentes de forma integrada às práticas correntes de manejo, alertando para a importância potencial e a necessidade de conhecimento acerca da ecofi-siologia de plantas forrageiras como forma de permitir que ajustes finos possam ser realizados no manejo do pastejo e ganhos significativos em eficiência produtiva e produtivi-dade gerados em pastagens tropicais.

2. O Ecossistema Pastagem

Um ecossistema consiste de uma comunidade biológica que ocorre em um determinado local e dos fatores físicos e químicos que fazem parte de seu ambiente abiótico (aquele em que não existe a participação de organismos vivos). E-xistem muitos exemplos de ecossistemas como uma lagoa, uma floresta, um estuário ou uma pastagem, cujos limites às ve-zes podem ser óbvios, como no caso das margens de uma lago-a, ou estabelecidos, geralmente por razões práticas rela-cionadas com os objetivos específicos de um determinado ti-po de estudo ou pesquisa (Begon et al.,1996). Ainda segundo Begon et al.(1996), o termo foi utilizado pela primeira vez por A.G. Tansley3, em 1935, na tentativa de aplicar o pen-samento sistematizado à complexidade da natureza, caracte-rizada pela existência de níveis hierárquicos entre subsis-temas dentro do sistema principal. Odum (1963) definiu e-cossistema como “uma unidade de organização biológica com interações dentro de sua composição de forma que um fluxo de energia conduz a estruturas tróficas características e reciclagem de material dentro do sistema”.

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Para se estudar um ecossistema o foco é concentrado principalmente nos processos que fazem a ligação entre os componentes bióticos e abióticos, sendo a transformação de energia e a reciclagem de nutrientes (biogeoquímica = estu-do das relações entre as substâncias ou elementos químicos e os seres vivos) os principais processos na cadeia de res-postas (Begon et al., 1996). Dessa forma, o ecossistema pastagem, composto pelos diferentes componentes de plantas ou do pasto e pelas interações entre eles, juntamente com as inter-relações entre solo, planta, animal e meio, tem sido alvo das pesquisas nos últimos anos com o objetivo de traçar estratégias de manejo que melhor se adaptem às ca-racterísticas produtivas de cada planta forrageira sem com-prometer o equilíbrio, a harmonia e a qualidade do meio am-biente. A primeira condição para atingir esse objetivo é a compreensão de que qualquer pastagem, natural ou plantada, deve ser entendida como um ecossistema cuja estrutura é formada por componentes bióticos e abióticos, de cujo equi-líbrio depende sua sustentabilidade (Nabinger, 1996) (Figu-ra 1).

Figura 1 – Fatores bióticos e abióticos que compõem o Ecossistema Pas-tagem (Stoddart et al., 1975).

O funcionamento do Ecossistema Pastagem é caracteri-zado por fluxos de energia (radiação, calor sensível) e de massa (CO2, H2O, N, minerais) entre as plantas de uma

popu-Todos estes componentes variam com o tempo e com o espaço etc.

etc.

Detritívoros Solo e, ou, fertilidade do solo

Onívoros Água ou umidade do solo

Carnívoros Precipitação Herbívoros Temperatura Produtores primários Luz solar Componentes bióticos Componentes abióticos

Todos estes componentes variam com o tempo e com o espaço etc.

etc.

Detritívoros Solo e, ou, fertilidade do solo

Onívoros Água ou umidade do solo

Carnívoros Precipitação Herbívoros Temperatura Produtores primários Luz solar Componentes bióticos Componentes abióticos

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lação, solo e atmosfera (Lemaire, 2001), representados pe-los diferentes processos fisiológicos de captação de ener-gia e nutrientes (Figura 2).

Figura 2 - Fluxo de energia nos ecossistemas pastoris. Os círculos centrais representam as etapas principais de transferência de energia. Os textos explicativos acima representam os processos fundamentais que ligam as etapas de transferência de fluxo, e os textos explicativos abaixo representam as principais variáveis que podem ser controladas por manejo. Os índices apresentados nos círculos representam a fração da energia disponível que é fixada em produto animal, tomando por base uma pastagem nativa bem manejada do Rio Grande do Sul (Carvalho et

al., 2004 baseado nos resultados de Soares et al., 2003).

Esses fluxos são influenciados pelas características estruturais da população de plantas em termos de tamanho e distribuição espacial das superfícies de troca, como área foliar e distribuição radicular. Por outro lado, a intera-ção entre plantas e seu ambiente externo é regulada por fa-tores fisiológicos, como a difusão estomática de CO2 e á-gua, fotossíntese e respiração, absorção do nitrato ou fi-xação de nitrogênio (Taiz & Zeiger, 2004).

Pastagens são, portanto, um ecossistema bastante complexo e dinâmico onde a vegetação dominante pode ser composta por espécies herbáceas nativas ou exóticas (Had-ley, 1993). Dentro de um ambiente de pastagem, ocorre uma

Radiação solar (100) Formação da fitomassa Ingestão Digestão Produto animal (0,012) Interceptação da radiação solar e fotossíntese Pastejo Fermentação microbiana e mastigação Conversão dos nutrientes IAF, água e nutrientes Oferta e estrutura Qualidade de forragem Genética e aditivos Radiação solar (100) Formação da fitomassa Ingestão Digestão Produto animal (0,012) Interceptação da radiação solar e fotossíntese Pastejo Fermentação microbiana e mastigação Conversão dos nutrientes Radiação solar (100) Formação da fitomassa Ingestão Digestão Produto animal (0,012) Interceptação da radiação solar e fotossíntese Pastejo Fermentação microbiana e mastigação Conversão dos nutrientes IAF, água e nutrientes IAF, água e nutrientes Oferta e estrutura Oferta e estrutura Qualidade de forragem Genética e aditivos

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série de interações que tornam esse ecossistema extremamen-te particular, adaptado aos diferenextremamen-tes tipos de perturba-ções e, singularmente, com necessidade de que tais distúr-bios ocorram (Deregibus et al., 2001). Segundo esse ponto de vista, o conceito de perturbação em pastagens poderia assumir uma outra conotação, ou seja, a verdadeira pertur-bação seria justamente a falta de perturpertur-bação. Segundo Mil-chunas et al. (1988), a seca, o fogo e o pastejo são os três principais agentes de perturbação nesse ecossistema. Todos os três promovem pressão de seleção para alta taxa de renovação (turnover) da parte aérea, localização das estru-turas de perenização próximas do nível do solo e uma grande proporção de biomassa e atividade abaixo deste (Deregibus

et al., 2001). A seca é um fator mais influente em regiões

de baixa precipitação do globo enquanto que o fogo, contra-ditoriamente, é mais freqüente em regiões mais úmidas (Sala

et al., 1996). Os herbívoros, por sua vez, afetam vários

processos ecológicos num ambiente de pastagens tais como sucessão de espécies, fluxo de carbono, dinâmica de nutri-entes e infiltração de água no solo (Deregibus et al., 2001). Todos esses processos afetam a dinâmica do fluxo de energia e de competição dentro do ecossistema (Figura 2), contribuindo para torná-lo complexo e dinâmico.

Dentre todos os agentes, a presença do animal é, sem dúvida, um dos principais aspectos que singularizam o ecos-sistema pastagem, sendo que a compreensão de seus efeitos sobre a planta forrageira faz-se necessária para que se possa explorar ao máximo sua produtividade e persistência de maneira racional e sustentável (Sbrissia & Da Silva, 2001).

A dinâmica de recuperação ou renovação da área foli-ar de um pasto pode ser estudada de diferentes formas, seja pelo conhecimento dos órgãos das plantas, de plantas indi-viduais, ou da população de plantas e a forma segundo a

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qual interagem com o ambiente (característico de cada loca-lidade e modificado através das práticas de manejo utiliza-das) por meio de sua ecofisiologia. Animais (bovinos ou o-vinos) em pastejo podem criar e manter pequenas áreas no pasto de alturas variáveis (altas e baixas) por meio do pastejo seletivo, resultado da tendência de colher material vegetativo e, ou, com menor proporção de colmos (maior fa-cilidade de preensão) e, portanto, menor resistência para ser colhido (Barthram et al., 2005).

A ecofisiologia é uma ciência experimental que pro-cura explicar os mecanismos fisiológicos que estão associa-dos com as observações ecológicas, ou seja, é o estudo das respostas fisiológicas das plantas ao meio ambiente. O que se procura é entender os controles do crescimento, reprodu-ção, sobrevivência e distribuição geográfica das plantas e como esses processos são afetados pelas interações entre plantas e seu meio físico, químico e biótico (Lambers et

al., 1998). Dessa forma, o conceito de ecofisiologia

envol-ve o conhecimento dos mecanismos de competição entre plan-tas individuais dentro da comunidade e suas conseqüências sobre a dinâmica estrutural; os mecanismos morfogenéticos adaptativos das plantas à desfolhação e suas conseqüências sobre a morfologia e estrutura; e as interações entre esses dois mecanismos para o entendimento da dinâmica da vegeta-ção em uma comunidade de plantas submetidas ao pastejo.

O conhecimento da ecofisiologia é necessário para o desenvolvimento de práticas de manejo consistentes com a capacidade produtiva das plantas forrageiras em um dado am-biente. A compreensão dos efeitos do pastejo sobre a planta requer conhecimento e análise das alterações morfológicas, fisiológicas, na biomassa radicular e na distribuição ver-tical das raízes. Esses efeitos são conseqüências da inten-sidade e freqüência de desfolhação, do tempo de rebrotação (no caso de pastejo rotativo) e da interação entre

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desfo-e A.R.Valdesfo-eriano. Lavras, 14-16 ddesfo-e junho ddesfo-e 2007

lhação e fatores ambientais, ou seja, disponibilidade hí-drica e de nutrientes, intensidade luminosa e estádio feno-lógico das plantas. É importante considerar também que os efeitos do pastejo (intensidade e freqüência de desfolha-ção) variam conforme a estação de crescimento e com a con-dição da planta no momento da desfolhação (Loretti, 2003).

O conhecimento da ecofisiologia de plantas forragei-ras submetidas ao corte ou pastejo constitui-se um desafio ao pesquisador, pois as práticas de manejo adotadas alteram de forma marcante e diferenciada cada espécie forrageira e plantas individuais, refletindo-se sobre a população de plantas e a capacidade produtiva do pasto.

3. A planta forrageira

As plantas forrageiras, ao longo de sua evolução, desenvolveram mecanismos de resistência e adaptação ao pas-tejo como forma de assegurar sua sobrevivência e perpetua-ção nas áreas de pastagem. Essa resistência ao pastejo é função de dois mecanismos básicos que são combinados de ma-neira específica e possuem importância relativa variável para cada espécie forrageira, determinando sua plasticidade fenotípica e flexibilidade de uso. São eles os mecanismos de preterimento ou escape e de tolerância (Briske, 1996). Os mecanismos de tolerância ao pastejo englobam adaptações fisiológicas, de curto prazo, às restrições do suprimento de carboidratos para o crescimento da planta, resultantes da remoção dos tecidos fotossintetizantes e da necessidade de rápida recuperação da área foliar durante o período de rebrotação, ou seja, aumento no perfilhamento e taxas dos processos fisiológicos. Os mecanismos de preterimento ou escape envolvem adaptações morfológicas, de médio e longo prazo, que reduzem a probabilidade e, ou, a severidade de desfolhações futuras (Briske, 1996).

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Desfolhações lenientes podem promover apenas leves reduções na taxa de assimilação de carbono e podem ser be-néficas quando há a remoção de folhas das plantas vizinhas. À medida que a desfolhação torna-se mais severa, a propor-ção de tecido foliar remanescente não é suficiente para as-segurar suprimento adequado de carbono, mesmo que esses te-cidos estejam expostos a altas intensidades de luz. Folhas que se desenvolvem nas porções mais baixas do dossel e que por isso estão adaptadas à sombra apresentam limitada capa-cidade fotossintética, mesmo quando expostas as altas radi-ações (Woledge, 1973).

Após uma desfolhação severa, o suprimento de carbono da planta torna-se inferior à sua demanda para a manutenção e crescimento, o balanço de carbono torna-se temporariamen-te negativo e as reservas orgânicas passam a ser utilizadas para respiração e restituição da área foliar até que novas folhas se desenvolvam e a capacidade fotossintética do dos-sel seja restabelecida (Richards, 1993). A principal adap-tação fisiológica das plantas após a desfolhação é a aloca-ção preferencial de carbono para os meristemas apicais de perfilhos e zonas de expansão foliar com o objetivo de ma-ximizar o aparecimento e alongamento de novas folhas. Adap-tações morfológicas como aumento da área foliar especifica (cm2 folha por grama de massa seca de lâmina foliar) permi-te à planta a formação de uma área foliar mais eficienpermi-te (Carvalho, 2002). Estudos realizados com uma série de gra-míneas C3 e C4 demonstraram que o crescimento radicular chega a ser paralisado quando 50% ou mais da área foliar é removida em um pastejo (Richards, 1993).

É importante salientar que as folhas recém expandi-das e aquelas em expansão possuem maior eficiência fotos-sintética que as folhas maduras e, ou, em senescência, sen-do responsáveis por aproximadamente 75% da fotossíntese da planta (Parsons et al., 1988a; Braga, 2004). A utilização

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de recursos com o objetivo de priorizar o surgimento de no-vas folhas é fundamental para a recuperação da eficiência fotossintética das plantas forrageiras perdida com a remo-ção da área foliar fotossinteticamente ativa (folhas jo-vens). Em um primeiro momento após o pastejo, a planta ne-cessita alocar suas reservas de carbono para garantir a so-brevivência e o crescimento de novas folhas, situação em que a recuperação do IAF passa a ser determinada pela velo-cidade e capavelo-cidade de crescimento e surgimento de novas folhas (Lemaire, 1997), processos altamente influenciados pela quantidade disponível de reservas orgânicas.

Cada evento de desfolhação representa um distúrbio ao crescimento da planta, e interfere na sua habilidade competitiva dentro da comunidade. As respostas das plantas forrageiras à desfolhação podem ser vistas como estratégias de recuperação e manutenção do equilíbrio dinâmico do pro-cesso de acúmulo de forragem, situação em que todos os re-cursos são utilizados de forma a maximizar o crescimento após a desfolhação. Em um pasto, a desfolhação não afeta somente uma única planta, mas também as plantas vizinhas, modificando o ambiente luminoso e alterando a competição por luz (Lemaire, 2001). Dessa forma, a resposta de uma ú-nica planta ao pastejo corresponde a um processo complexo, que depende não apenas da intensidade e freqüência da des-folhação sofrida, mas também do padrão de desdes-folhação das plantas vizinhas. O comportamento seletivo do animal em pastejo, caracterizado pela remoção preferencial de espé-cies e, ou, partes de plantas afeta e determina a competi-tividade das diferentes plantas dentro da comunidade, in-terferindo no valor nutritivo e na quantidade de forragem produzida (Lemaire, 2001).

O filocrono, ou seja, o intervalo de tempo para o aparecimento de duas folhas consecutivas e, conseqüentemen-te, o desenvolvimento do IAF, é um evento ontogênico que

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possui papel importante na adaptação morfológica das plan-tas à desfolhação. Qualquer alteração na temperatura ou qualidade da luz produz alterações no IAF, no tamanho das folhas, no número máximo de folhas por perfilho e na densi-dade populacional de perfilhos, como demonstrado por Lemai-re & Agnusdei (2000). A produção de perfilhos por planta é também regulada pelo aumento do IAF. A diminuição progres-siva da taxa de aparecimento de folhas à medida que o pasto cresce ou o período de rebrotação avança é a principal cau-sa da redução na taxa de perfilhamento (Cacau-sal et al., 1987; Barbosa, 2004; Sbrissia, 2004). A luz solar, cujo espectro de qualidade, ou seja, luz visível, engloba desde o violeta (400nm) até o vermelho (700nm), sofre modificações à medida que penetra ao longo do perfil do dossel em direção ao so-lo. Estas são causadas pela absorção relativamente maior pelos pigmentos fotossintéticos da radiação com comprimento de onda na faixa do vermelho comparativamente à radiação nos demais comprimentos de onda. Assim, a luz solar que chega aos estratos inferiores do pasto mais próximos do so-lo, local onde ocorre a maior parte do perfilhamento, é de-ficiente na luz vermelha e o perfilhamento é reduzido (De-regibus et al., 1983). Dessa maneira, com o sombreamento o potencial de perfilhamento, normalmente associado a concei-tos como “site filling” ou “site usage” (Davies, 1974; Skinner & Nelson, 1992; Neuteboom & Lantinga, 1989)(proporção das gemas axilares existentes que efetiva-mente se transformam em novos perfilhos), também é reduzido à medida que a planta se desenvolve (Figura 3). Skinner & Nelson (1992), trabalhando com “tall fescue” (Festuca

arun-dinacea Schreb), postularam que a produção inicial de

per-filhos começa em uma taxa máxima e é então reduzida, com o desenvolvimento da planta e ocorrência de filocronos mais longos, reduzida taxa de alongamento dos perfilhos e redu-ção no “site usage” ou “site filling”.

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Figura 3 – Número potencial e observado de perfilhos por planta e site

usage em Festuca arundinacea (Festuca alta) (Skinner & Nelson, 1992).

Dessa forma, quando o sombreamento altera o supri-mento de carbono da planta ocorre uma competição entre fo-lhas e gemas axilares diminuindo a taxa de perfilhamento como resultado da resposta fotomorfogenética das plantas forrageiras, dando origem a um processo de morte dependente de densidade populacional caracterizado por uma relação in-versa entre tamanho e número de perfilhos (Matthew et al., 2000; Lemaire, 2001).

O primeiro efeito da desfolhação permite uma respos-ta plástica da planrespos-ta para a adaprespos-tação às modificações em seu ambiente. Sob desfolhações freqüentes, normalmente as-sociadas a situações de lotação contínua com elevadas taxas de lotação, a competição por luz é pequena devido à cons-tante remoção da área foliar. Nessa condição, a planta pode desenvolver uma resposta fotomorfogenética a uma disponibi-lidade de radiação mais ou menos constante, pois em cada desfolhação apenas uma parte do tecido foliar é removida e a estrutura do dossel não sofre grandes alterações. A rela-ção luz vermelho/vermelho distante e luz azul é alta, as

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plantas produzem folhas mais curtas e a densidade popula-cional de perfilhos é elevada (Mazzanti et al., 1994).

Por outro lado, em situações de lotação intermitente a competição por luz aumenta continuamente durante o perío-do de rebrotação e a cada desfolhação ocorre uma rápida mo-dificação na quantidade e na qualidade da luz absorvida e na estrutura do dossel, modificações essas determinadas e influenciadas pela severidade ou drasticidade do pastejo ou corte. Sob esse regime as plantas tendem a desenvolver fo-lhas mais longas e reduzir a taxa de perfilhamento (Nelson, 2000), situação que resulta em pastos de menor densidade populacional de perfilhos mais pesados.

4. A ecofisiologia e o manejo do pastejo

4.1. Breve histórico sobre o manejo da pastagem

Inúmeras publicações, na forma de palestra e/ou ar-tigos científicos surgiram no Brasil na década de 70 espe-cialmente após a realização em Piracicaba do 1º Simpósio sobre o Manejo da Pastagem, em 1973. Paralelamente à im-plantação do programa CONDEPE (Conselho Nacional para o De-senvolvimento da Pecuária) e outros, o país foi inundado com sementes de inúmeras gramíneas e leguminosas importadas da Austrália. Tentando repetir aqui a experiência de suces-so naquele país com a consuces-sorciação de gramíneas forrageiras com o Estilosantes humilis, muito tempo e dinheiro foram gastos na procura de uma associação ideal dessas novas le-guminosas com as gramíneas tradicionais (colonião, jaraguá, gordura, etc.) e com as novas introduções. Inúmeras reco-mendações foram feitas e vários manuais de manejo da pasta-gem foram publicados contendo, muitas das vezes, informa-ções empíricas, que não puderam ser traduzidas para o sis-tema produtivo. Muito se discutiu e foi publicado a respei-to das vantagens e desvantagens do uso do pastejo rotativo com as gramíneas e leguminosas recém introduzidas, qual a

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melhor consorciação e qual o melhor método de se introduzir a leguminosa em pastos já formados. Interessante observar que já na década de 60 havia sido feita a introdução da

Brachiaria decumbens cv. Basilisk pelo Instituto de

Pesqui-sas Internacionais (IRI), em Matão, São Paulo, e que foi considerada uma grande revolução na bovinocultura de corte brasileira, especialmente por sua boa adaptabilidade aos solos ácidos e pobres da região do Cerrado, que estava sen-do ocupada naquela época. Esse crescimento surpreendente da área de pastagens de 8 milhões na década de 1970 para 28 milhões em 1980 não foi acompanhado por uma evolução sólida e consistente na pesquisa por parte das instituições res-ponsáveis no país. Isso resultou em uma estimativa feita por Macedo (1995) de que 50% dessas pastagens já apresenta-vam um elevado grau de degradação. Algumas tentativas foram feitas para se entender, quantificar e reverter esse quadro de degradação que vinha aumentando aceleradamente (Barcel-los, 1986; Spain & Gualdron, 1991; Blanco, 1991; Nascimento Jr. et al, 1994). Uma leitura crítica dessas publicações evidencia também certo grau de empirismo tanto nos diagnós-ticos recomendados, quanto nas soluções propostas. Souza Neto & Pedreira (2004) retomaram o assunto e afirmaram que o método ideal de avaliação de pastagens degradadas deve ser pautado em critérios técnicos, objetivos, além de ser de baixo custo, fácil aplicação e respaldado por dados de pesquisa.

A partir do início da década de 1980 houve uma revi-ravolta no sistema produtivo com a introdução de novas es-pécies e/ou cultivares de plantas forrageiras, especial-mente com a introdução da Braquiaria brizantha cv. Maran-du. Rocha e Aronovich (1988) fizeram uma revisão dos 5.205 resumos contidos nos Anais da SBZ até aquela data. Desses, 1.767 referiam-se a pastagens e plantas forrageiras. Foi

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constatado também que, nesses estudos, foram estudadas 55 gramíneas e 48 leguminosas. Dentre as gramíneas se desta-cavam as braquiárias, o Panicum maximum, as diversas espé-cies e cultivares de capim-elefante e a Setária. No perío-do analisaperío-do, a avaliação de gramíneas forrageiras sob pastejo recebeu pouca atenção dos pesquisadores (48 pon-tos). Os autores finalizaram a palestra com uma lista de tópicos relativos à forragicultura que poderiam represen-tar avanços notáveis na pecuária bovina nacional. Na rea-lidade, os autores fizeram uma análise essencialmente nu-mérica dos dados e, apesar de chamarem a atenção para o problema de avaliação de plantas forrageiras, apresentaram uma lista de prioridades para pesquisas futuras, iniciando com “melhoramento e genética”, seguido pela nutrição de plantas, rotação pasto-cultura, climatologia (zoneamento), controle de insetos e economia. Os itens morfofisiologia e raízes foram colocados no final da lista, não sendo possí-vel detectar, face aos dados apresentados, o critério uti-lizado no estabelecimento da ordem de prioridade apresen-tada. Não foi feito cotejamento algum dos dados brasilei-ros com os da literatura estrangeira, em especial a neoze-landesa ou australiana, que, nas décadas de 1970 e 1980, tiveram publicados trabalhos importantes sobre a ecofisio-logia das plantas forrageiras e a ecoecofisio-logia do pastejo, pesquisas essas que enfatizaram a importância do manejo do pastejo e não o melhoramento ou a introdução de novas es-pécies e, ou, cultivares. Assim, não foram citados os trabalhos de Bircham e Hodgson (1983) e Parsons et al. (1983). Bircham e Hodgson (1983) reconheceram a existência do mecanismo homeostático, qual seja, mudanças compensató-rias na densidade populacional de perfilhos e no fluxo de tecidos de perfilhos individuais que interagem para manter relativamente constante a taxa de acúmulo líquido de for-ragem em pastos mantidos em uma faixa relativamente ampla

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de IAF e de massa de forragem. Parsons et al.(1983) evi-denciaram o que se chamou de "limitação fisiológica à pro-dução sob lotação contínua", ou seja, a impossibilidade de associar maior fotossíntese bruta e maior produção de for-ragem em pastos mantidos sob lotação contínua e baixa in-tensidade de desfolhação com alta eficiência de utilização da forragem produzida (alto índice de colheita), visando a obtenção de elevada produtividade animal.

Na década de 1990 houve o lançamento de novos cultiva-res, dentre eles Tanzânia e Mombaça, e alguns resultados que sugeriam os benefícios do uso mais intensivo dessas es-pécies por meio de práticas de pastejo rotativo. No entan-to, com o passar do tempo, percebeu-se que esse método re-sultava em grande acúmulo de material senescente, dificul-tando as rebrotações sucessivas. No Brasil, o manejo do pastejo realizado sob lotação intermitente tem sido tradi-cionalmente baseado no uso de uma escala temporal cronoló-gica caracterizada por períodos de descanso e, ou, rebrota-ção fixos entre desfolhações sucessivas. Apesar das facili-dades associadas com essa prática, como fácil determinação do número de ciclos de pastejo a serem realizados e progra-mação das atividades de troca e rodízio dos pastos ao longo das semanas e meses do ano, ela desconsidera a resposta da cultura forrageira aos fatores edafo-climáticos e às condi-ções de crescimento disponíveis no meio. Nessa condição, por vezes o período de descanso utilizado é inadequado, ge-ralmente mais longo que o necessário, especialmente quando as condições de crescimento existentes são favoráveis e me-lhoradas por meio de adubações e irrigação, resultando em elevados valores de massa de forragem na entrada e na saída dos animais dos pastos caracterizada por acúmulo excessivo de colmos e material morto, baixo valor nutritivo e baixa

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eficiência de pastejo (Da Silva & Corsi, 2003; Da Silva, 2004).

Percebe-se que a recomendação de práticas de manejo para plantas forrageiras tropicais não é tarefa fácil, con-seqüência da grande diversidade de espécies e gêneros, to-dos com elevado potencial produtivo e diferentes necessida-des nutricionais. Aliado a isso está a grande diversidade edafoclimática existente no país, que contribui para a com-plexidade dos sistemas de produção e das estratégias de ma-nejo passíveis de serem adotadas (Da Silva et al., 2005; Da Silva & Nascimento Jr., 2006).

4.2. Planejamento de estratégias de manejo do pastejo

Chapman & Lemaire (1993) contribuíram de forma decisi-va para a racionalização e uso da ecofisiologia como forma de se compreender as interações entre as variáveis morfogê-nicas e estruturais, determinantes da produção de forragem dos pastos e condicionadoras das respostas de animais du-rante o processo de pastejo, e sua relação com os fatores abióticos (água, luz, temperatura, nutrientes) e o manejo. Demonstraram que o crescimento dos pastos após desfolhação é um processo dinâmico, que envolve vários mecanismos eco-fisiológicos de adaptação das plantas forrageiras ao meio, e é afetado diretamente pela época, duração, intensidade e freqüência de corte ou pastejo. Esses importantes conheci-mentos da dinâmica de crescimento de pastos sob pastejo fo-ram muito úteis para a determinação de práticas de manejo e de condições do pasto que assegurassem produção animal efi-ciente e produtividade em ambientes de clima temperado, on-de a diversidaon-de on-de espécies forrageiras é pequena em rela-ção a ambientes de clima tropical (Hodgson & Da Silva, 2002).

O conhecimento das variáveis estruturais e da morfo-gênese das plantas forrageiras tornou-se, assim, uma

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impor-e A.R.Valimpor-eriano. Lavras, 14-16 dimpor-e junho dimpor-e 2007

tante ferramenta para a determinação das condições do pasto (altura, massa de forragem, massa de lâminas foliares, IAF) adequadas para assegurar produção animal eficiente e sus-tentável em áreas de pastagem. Esse posicionamento corres-pondeu a um marco nos estudos e experimentação com plantas forrageiras tropicais que, ao final da década de 1990 e i-nício dos anos 2000, passaram a assumir uma postura menos pragmática e mais integrada do processo de produção. Nesse contexto, o produto animal passou a ser considerado como sendo o resultado da interação entre solo, clima, planta e animal e foi sumarizado por T.M.S.Freitas (2003)4, apud Na-binger et al. (2005), por meio de uma modificação no tradi-cional modelo proposto por Chapman & Lemaire (1993) para plantas de clima temperado e adaptado por Sbrissia & Da Silva (2001) para plantas de clima tropical. Esse modelo é baseado na hipótese de que os recursos tróficos disponibi-lizados pelo meio (CO2, N, água, radiação solar e tempera-tura) ou por práticas de manejo (adubação e/ou fertiliza-ção) alteram as características morfogênicas do pasto que, por sua vez, alteram as características estruturais, condi-cionando assim a taxa de lotação e o comportamento ingesti-vo dos animais (Figura 4).

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FREITAS, T.M.S. Dinâmica da produção de forragem, comportamento ingestivo e produção de ovelhas Île de France em pastagem de azevém anual (Lolium multiflorum Lam.) em resposta a doses de nitrogê-nio. Dissertação de Mestrado. UFRGS. 2003. Orientador: Prof. Paulo César de Faccio Carvalho.

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Figura 4 – Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema pastagem (adaptado a partir de Chapman & Lemaire, 1993; Cruz & Boval, 2000, Sbrissia & Da Silva, 2001 e Freitas, 2003; Da Silva & Nascimento Jr., 2006).

Esse novo modelo conceitual de produção animal em pastagens, baseado em uma cadeia de respostas sistêmicas e interligadas em que a estrutura do dossel representa o nú-cleo, o ponto de origem das respostas tanto de plantas como de animais, passou a ser utilizado recentemente como refe-rência para o planejamento e idealização de novas séries de experimentos e pesquisas com plantas forrageiras tropicais. Dessa maneira, o conhecimento relativo à morfogênese e eco-fisiologia das plantas forrageiras e à ecologia do pastejo tem adquirido grande importância, assumindo papel de desta-que e constituindo premissa básica para a idealização e re-comendação de práticas de manejo sustentáveis, que permitam aumentar a produção e a produtividade de sistemas pastoris respeitando os limites e as características específicas do ecossistema pastagem (Nascimento Jr. et al., 2004).

Alongamento de colmo Alongamento da folha Aparecimento de folha Tempo de vida da folha Relação lâmina:colmo Tamanho da folha Densidade populacional de perfilhos N° de folhas vivas por perfilho Características morfogênicas Características estruturais Taxa de lotação Comportamento ingestivo Desempenho individual IAF MANEJO DO PASTEJO Profundidade do Bocado Taxa de Bocado Busca e apreensão Tempo de pastejo

Produção animal por área Fatores abióticos

Qualidade de luz

Variáveis: temperatura, nitrogênio, água, etc.

(senescência) Alongamento de colmo Alongamento da folha Aparecimento de folha Tempo de vida da folha Relação lâmina:colmo Tamanho da folha Densidade populacional de perfilhos N° de folhas vivas por perfilho Características morfogênicas Características estruturais Taxa de lotação Comportamento ingestivo Desempenho individual IAF MANEJO DO PASTEJO Profundidade do Bocado Taxa de Bocado Busca e apreensão Tempo de pastejo

Produção animal por área Fatores abióticos

Qualidade de luz

Variáveis: temperatura, nitrogênio, água, etc.

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Estudos recentes realizados com importantes plantas forrageiras tropicais como a Brachiaria brizantha, cultiva-res Marandu e Xaraés, e o Panicum maximum, cultivacultiva-res Mom-baça e Tanzânia, dentre outras, onde a estrutura do dossel e, ou, seu padrão de variação foram cuidadosamente monito-rados, têm gerado uma quantidade grande de informações e conhecimento acerca das respostas de plantas forrageiras e animais a estratégias de pastejo. De uma maneira geral, o conceito de IAF crítico, condição na qual 95% da luz inci-dente é interceptada, originalmente descrito e aplicado com sucesso em plantas de clima temperado, se mostrou efetivo e válido também para gramíneas tropicais, diferentemente do que se pensava e postulava (Gomide & Gomide, 2001), uma vez que mostrou relação análoga com variáveis como acúmulo de forragem, especialmente de folhas, composição morfológica do acúmulo e valor nutritivo da forragem produzida (Da Sil-va, 2004).

Em uma série de experimentos realizados de forma concomitante na mesma área experimental com Brachiaria

bri-zantha cv. Marandu (capim-marandu) mantido a 10, 20, 30 e

40 cm de altura sob lotação contínua, Molan (2004) regis-trou valores de interceptação de luz maiores que 95% em pastos mantidos em alturas superiores a 10 cm, o que resul-tou em acúmulo total de forragem semelhante para os pastos mantidos a 20 e 30 cm, com tendência de redução naqueles mantidos a 40 cm (Figura 5).

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Figura 5 – Interceptação de luz e acúmulo total de forragem em pastos de capim-marandu mantidos a 10, 20, 30 e 40 cm de altura por meio de lotação contínua e taxa de lotação variável de janeiro a dezembro de 2002 (Molan, 2004).

Avaliação da estrutura do dossel revelou que a densi-dade de forragem e de IAF dos pastos aumentava do topo em direção ao nível do solo, com maior proporção de folhas e área foliar localizadas na porção mediana superior e de colmos e de material morto na porção mediana inferior do dossel. Em termos relativos, a profundidade de folhas no dossel correspondeu a um valor constante em torno de 50% que, para pastos mantidos nas alturas de 10, 20, 30 e 40 cm, representou 5, 10, 15 e 20 cm, respectivamente (Molan, 2004).

Nessa mesma série de experimentos Gonçalves (2002) avaliou a morfogênese e os padrões de desfolhação de folhas e perfilhos, constatando que a freqüência de desfolhação de folhas individuais aumentava linearmente com o aumento em densidade de lotação para manter os pastos nas alturas mais baixas, mas que, independentemente da freqüência, quando desfolhadas, as folhas tinham 2/3 ou 67% do comprimento de seu limbo foliar removidos. Com base nos resultados, o au-tor calculou a eficiência de utilização para cada uma das

y = -1850x2_{+ 8074x + 16855} R2_{= 0,9924} 0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 10 20 30 40 Altura do pasto (cm) A c úm ul o de f o rr a g e m ( k g M S /h a. ano ) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 IL ( % )

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condições de pasto estudadas (proporção do crescimento que não era perdido por senescência) e obteve valores elevados e decrescentes com o aumento da altura em que os pastos e-ram mantidos (82,3; 76,2; 69,4 e 68,7% para os pastos man-tidos a 10, 20, 30 e 40 cm, respectivamente).

A combinação dos resultados de Molan (2004) e de Gonçalves (2002) revelou que o estrato potencialmente pas-tejável de pastos de capim-marandu sob lotação contínua correspondia a 33%, ou seja, 3,3; 6,6; 9,9 e 13,2 cm para as alturas de 10, 20, 30 e 40 cm, respectivamente, o que explicou as grandes variações em massa de bocado (0,5; 0,8; 1,2 e 1,5 g MS/bocado), consumo diário de forragem (1,3; 1,8; 1,8 e 2,0 kg MS/100 kg peso) (Sarmento, 2003) e, con-seqüentemente, desempenho animal (0,190; 0,510; 0,750 e 0,930 kg/novilha.dia), uma vez que não houve diferença em valor nutritivo da forragem consumida dentro da amplitude de alturas avaliadas (média de 12,5% de proteína bruta e 64,7% de digestibilidade da matéria seca; Andrade, 2003).

Sob condições de lotação intermitente, cuja modali-dade mais comum é o pastejo rotativo, um padrão bastante consistente de respostas foi constatado em uma segunda sé-rie de experimentos realizados em localidades distintas, por equipes diferentes, porém utilizando protocolo análogo de avaliações. Foram utilizados os capins Panicum maximum cv. Mombaça e Tanzânia e Brachiaria brizantha cv. Xaraés. Para a definição das estratégias de pastejo rotativo foi utilizado o conceito de IAF crítico, partindo-se da premis-sa de que este seria válido para gramíneas tropicais da mesma forma como demonstrado no passado para gramíneas de clima temperado (e.g. Brougham, 1955, 1956). Foram defini-das duas condições de referência para a utilização dos pas-tos, conforme sugerido por Hodgson (1985): (a) uma de pré-pastejo, definindo o momento da entrada dos animais nos pi-quetes (interrupção da rebrotação ou final do período de

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descanso), e (b) outra de pós-pastejo, definindo o momento de retirada dos animais dos piquetes (final do pastejo e início da rebrotação ou do novo período de descanso). Como condição pré-pastejo para o capim-mombaça foram utilizados os valores de 95 e 100% de IL, com variações para os capins tanzânia e xaraés. No caso do capim-tanzânia foi utilizado um terceiro nível de IL (90%) e para o capim-xaraés uma terceira condição correspondente a um período de descanso ou de rebrotação fixo de 28 dias. A condição pós-pastejo foi caracterizada por alturas de resíduo que para o capim-mombaça foram 30 e 50 cm, para o capim-tanzânia foram 25 e 50 cm e para o capim-xaraés foi um valor único de 15 cm. Os valores mais baixos foram planejados com o objetivo de se obter alta eficiência de pastejo sem, contudo, representa-rem desfolhações excessivamente severas de forma a prejudi-car as plantas, e os valores mais altos foram julgados re-presentar uma condição menos estressante para as plantas e mais próxima daquela normalmente utilizada em condições de campo.

Avaliações do acúmulo de forragem durante o período de rebrotação de sucessivos ciclos de pastejo revelaram que no início o processo era caracterizado pelo acúmulo quase que exclusivo de folhas, sendo que o acúmulo de colmos e de material morto só começava a ser incrementado de maneira significativa a partir da condição em que o dossel inter-ceptava 95% da luz incidente, ou seja, atingia seu IAF crí-tico. Para o capim-xaraés isso correspondeu, consistente-mente, a uma altura de 30 cm, independentemente da época do ano (Figura 6).

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Figura 6 – Padrão de variação na massa de forragem ao longo da rebro-tação em pastos de capim-xaraés (Brachiaria brizantha cv. Xaraés) sub-metidos a estratégias de pastejo rotacionado durante o período de se-tembro de 2005 a fevereiro de 2006 (Pedreira, 2006). Valores conside-rados acima da altura de resíduo de 15 cm.

Esse mesmo padrão de resposta já havia sido descrito anteriormente para os capins mombaça (Carnevalli et al., 2006) e tanzânia (Barbosa et al., 2007), com 95% de IL ten-do siten-do consistentemente atingiten-do com a altura pré-pastejo de 90 e 70 cm, respectivamente. Em capim-tanzânia, pastejos realizados com 90% de IL resultaram em menor acúmulo total de matéria seca, porém acúmulo semelhante de folhas em re-lação à condição de 95% IL. Já aqueles realizados com 100%

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a de f o rr agem ( k g M S /ha) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) Mas s a d e f o rr a g em ( k g M S /ha) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a de f o rr ag em ( k g MS /h a ) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a de f o rr ag em ( k g M S /ha) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a de f o rr ag em ( k g MS /h a ) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a d e f o rr age m ( k g MS /h a)

½ Morto Colmo Folha

(95% IL – primavera) (95% IL – verão)

(28 dias – primavera) (28 dias – verão)

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a de f o rr agem ( k g M S /ha) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a d e f o rra g e m (k g M S /h a ) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a de f o rr ag em ( k g MS /h a ) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a de f o rr ag em ( k g M S /ha) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a de f o rr ag em ( k g MS /h a ) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 15 20 25 30 35 40 45 Altura do pas to (cm ) M a s s a d e f o rr age m ( k g MS /h a)

½ Morto Colmo Folha

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IL resultaram em menor acúmulo total de matéria seca e de folhas, indicando que antes de 95% IL a produção de forra-gem seria limitada por interceptação sub-ótima da luz inci-dente e depois de 95% IL por perdas excessivas por senes-cência e morte de tecidos (Barbosa et al., 2007), de forma semelhante àquela descrita por Parsons & Penning (1988) e Parsons et al. (1988) para azevém perene. Esse fato ratifi-ca e dá suporte ao uso do critério de 95% de IL como refe-rência para a interrupção da rebrotação, uma vez que cor-responde à condição em que a maior taxa de acúmulo de fo-lhas foi obtida. Esta pôde ser facilmente identificada no campo por meio da altura do dossel forrageiro. No caso do capim-xaraés, um outro fator interessante que merece desta-que foi o padrão de acúmulo de forragem resultante da es-tratégia de pastejo caracterizada por um período fixo de descanso de 28 dias. Este foi caracterizado por um padrão de acúmulo que variou entre aquele das estratégias de 95 e 100% de IL dependendo da época do ano e das condições de crescimento vigentes. Durante o período de setembro a de-zembro de 2005 (primavera), caracterizado por temperaturas médias mais baixas, menor precipitação pluvial e menor dis-ponibilidade de radiação luminosa, o período de descanso de 28 dias apresentou um padrão de resposta mais próximo da-quele correspondente à estratégia de 95% de IL. Nessas con-dições, a velocidade de crescimento das plantas é menor e o dossel necessita de um maior número de dias para “fechar” (atingir 95% de IL e, ou, 30 cm de altura) e iniciar pro-cesso intenso de competição por luz, situação em que o acú-mulo de colmos e a senescência são drasticamente intensifi-cados (Figura 6). Por outro lado, durante o período de ja-neiro a fevereiro de 2006 (verão), com o aumento generali-zado da disponibilidade de fatores de crescimento e, conse-qüentemente, uma maior velocidade de rebrotação, o período de descanso de 28 dias representou, em termos fisiológicos

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para a planta, um período mais longo, uma vez que um menor número de dias foi necessário para atingir 95% de IL e, ou, 30 cm de altura, resultando em um padrão de acúmulo de for-ragem mais próximo daquele de pastos submetidos à estraté-gia de 100% IL (Pedreira, 2006). Esse padrão distinto de comportamento em função da época do ano e, ou, condições de crescimento resultou em valores de altura de dossel e massa de forragem (acima do resíduo de 15 cm) diferentes para os mesmos 28 dias de descanso (30 cm e 2140 kg MS/ha na prima-vera e 35 cm e 2870 kg MS/ha no verão, respectivamente) e 100% de IL (40 cm e 5230 kg MS/ha na primavera e 45 cm e 4360 kg MS/ha no verão, respectivamente) em contraste com a estratégia de 95% de IL (30 cm e 2160 kg MS/ha na primavera e 30 cm e 2300 kg MS/ha no verão, respectivamente), que a-presentou valores relativamente estáveis para essas variá-veis.

O prolongamento do período de descanso ou do valo entre pastejos além da condição em que o dossel inter-cepta 95% da luz incidente resultou em aumento da massa de forragem por ocasião da entrada dos animais no momento do pastejo (100% IL ou 28 dias durante o verão – Figura 6). Porém, esse aumento foi resultado, basicamente, do acúmulo de colmos e de material morto, uma vez que o acúmulo de fo-lhas se estabilizou e, ou, diminuiu e ocorreu aumento ex-pressivo nos processos de alongamento de colmos e senescên-cia (Carnevalli, 2003; Barbosa, 2004). Nessa condição, o maior acúmulo de forragem por ciclo de pastejo pôde ser parcial ou totalmente compensado pelo menor número de pas-tejos na estação de crescimento (períodos de descanso mais longos) (Carnevalli, 2003; Barbosa, 2004; Pedreira, 2006), além de o valor nutritivo da forragem em oferta ser reduzi-do (Bueno, 2003).

Silva (2004), avaliando o efeito da altura de entra-da dos animais em pastos de capim-mombaça por ocasião do

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início do período de pastejo (60, 80, 100, 120 e 140 cm), demonstrou que a taxa de consumo de forragem por novilhas leiteiras aumentou com o aumento da altura pré-pastejo e atingiu um valor máximo por volta de 90-100 cm, ponto a partir do qual passou a diminuir até a altura de 140 cm. Esse comportamento foi explicado por um aumento linear na massa de bocado com alturas crescentes de pastejo compensa-do por uma freqüência de bocacompensa-dos muito baixa nas maiores alturas. Para o capim-mombaça, 90 cm de altura pré-pastejo corresponde à condição de 95% de IL determinada por Carne-valli (2003), sugerindo uma convergência entre as respostas de plantas e animais em relação à variação em estrutura do dossel forrageiro e apontando a condição de 95% de IL como ideal. Esse fato foi ratificado por Hack (2004) que, avali-ando o desempenho de vacas leiteiras pastejavali-ando capim-mombaça com alturas de entrada de 90 e 140 cm, registrou valores de produção diária de leite de 14,0 e 10,8 kg/vaca, ou seja, uma diferença de cerca de 30%. Difante (2005), partindo dessa mesma premissa, avaliou pastos de capim-tanzânia submetidos a estratégias de pastejo rotativo defi-nidas por pastejos com 95% de IL e resíduos pós-pastejo de 25 e 50 cm. Os resultados revelaram um maior ganho de peso por animal (0,800 vs 0,660 kg/novilho.dia), menor taxa de lotação (4,9 vs 6,1 novilhos de 300 kg/ha) e menor eficiên-cia de pastejo (50 vs 90%) quando os pastos foram rebaixa-dos a 50 cm comparativamente àqueles rebaixarebaixa-dos a 25 cm de resíduo pós-pastejo. O menor desempenho animal nos pastos manejados a 25 cm de resíduo foi conseqüência de uma redu-ção de 20% no consumo diário de forragem, uma vez que não houve diferença em termos de valor nutritivo da forragem consumida. Santos et al., (2007) relataram quatro experi-mentos sobre sistemas intensivos de recria de bovinos com suplementação em pastos de capim-marandu e terminação em confinamento. Destes, dois foram realizados com períodos

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fixos de 30/21 dias de descanso e 10/7 dias de ocupação. Dois outros foram conduzidos em sistema de pastejo rotativo com entrada dos animais no pasto em função da altura, 25cm (95%IL). Análise da composição morfológica da forragem dos pastos nos dois primeiros experimentos mostrou percentuais (na entrada dos animais) de folhas, colmos e material mor-to, de 40 e 34, 36 e 33 e 12,6 e 13,3 , respectivamente. Para os dois experimentos conduzidos com a meta de entrada dos animais baseada na altura, os resultados foram, 54 e 56, 32 e 32, 14 e 12, respectivamente. Os resultados de-monstraram a importância do ajuste da intensidade de paste-jo (resíduo pós-pastepaste-jo) como forma de regular o nível de desempenho animal almejado, ajustar a eficiência de colhei-ta da forragem produzida e gerar flexibilidade de manejo no sistema de produção.

Basicamente, o conjunto e padrões de resposta des-critos acima é resultado de alterações na estrutura do dos-sel forrageiro ao longo da rebrotação, caracterizadas por alterações significativas na proporção e distribuição de folhas, colmos e material morto no perfil vertical do pas-tos, na relação lâmina:colmo, na densidade volumétrica da forragem e no comprimento final das lâminas foliares, den-tre outras (Da Silva & Carvalho, 2005). De uma maneira ge-ral, o valor nutritivo da forragem consumida quando os pas-tejos são realizados com 95% de IL é bastante estável e ca-racterizado por concentrações de proteína bruta da ordem de 14 a 18% e digestibilidade da matéria seca de 60 a 70% (An-drade, 2003; Bueno, 2003; Difante, 2005), compatíveis, por-tanto, com níveis satisfatórios de desempenho para vacas leiteiras e animais de engorda. Resultados recentes com ou-tros cultivares de Panicum maximum como Tobiatã, Massai e Atlas (Moreno, 2004) e com Pennisetum purpureum cv. Camero-on (Voltolini, 2006) ratificam e corroboram o padrão de resposta descrito acima, apontando para uma nova realidade

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e uma nova janela de oportunidades em termos de pesquisa e experimentação com plantas forrageiras tropicais.

5. Considerações finais

Apesar da significativa variação morfológica das es-pécies avaliadas, diferentes locais experimentais e métodos de pastejo empregados, os resultados demonstram a importân-cia que a estrutura do dossel forrageiro tem sobre o acúmu-lo e o vaacúmu-lor nutritivo da forragem produzida e, conseqüen-temente, sobre o comportamento ingestivo, consumo e desem-penho dos animais em pastejo. Nesse contexto, a idealização e formulação de estratégias de manejo do pastejo com base em “metas” de pasto, particularmente altura, passam a ser uma alternativa real e premissa básica para a melhoria e aumento da eficiência produtiva e da produção dos sistemas de produção animal em pastagens tropicais. Práticas de ma-nejo definidas dessa forma permitiriam um grande avanço, adicional àquele já alcançado, e propiciariam condições de ajuste fino nas atuais práticas de manejo do pastejo vigen-tes no país.

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ANDRADE, F.M.E. Valor nutritivo da forragem e desempenho de bovinos de corte em pastos de Brachiaria brizantha cv Marandu submetidos a regimes de lotação contínua. 2003. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal e Pasta-gens), Universidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, SP, 2003. Orientador: Prof. Sila Carneiro da Silva.

BARBOSA, R.A. Características morfofisiológicas e acúmulo de forragem em capim-Tanzânia (Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia) submetido a freqüências e intensidades de pastejo. 2004. Tese (Doutorado em Zootecnia), Uni-versidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 2004. Orien-tador: Prof. Domicio do Nascimento Jr.

BARBOSA, R.A.; NASCIMENTO JR., D.; EUCLIDES, V.P.B.; DA SILVA, S.C.; ZIMMER, A.H.; TORRES JR.,R.A.A. Capim-tanzânia submetido a combinações entre intensidade e freqüência de pastejo. Pesq. agropec. bras.., Brasí-lia, v.42, n.3. p.329-340. 2007.

BARCELOS, A. Recuperação de pastagens degradadas. Planaltina. EMBRAPA/CPAC, 1986, 38p.

BARTHRAM, E.; DUFF, G.T.I.; ELSTON D.A. et al. Frequency distributions of sward height under sheep grazing. Ltd. Grass and Forage Science, 60, p.04–16, 2005.

BEGON, M.; HARPER, J.L.; COLIN, R. et al. Ecology. Black-well Science. Liverpool, 3rd ed. 1068 p, 1996.

BIRCHAM, J.S.; HODGSON, J. The influence of sward condition on rates of herbage growth and senescence in mixed swards under continous stocking management, Grass and

Forage Science, v.38, p.323-331, 1983.

BLANCO, A.V. La persistência y El deterioro de los pastiza-les. Past. y Forr. v.14, n.2, p.87-105, 1991.

BRAGA, G.J. Assimilação de carbono, acúmulo de forragem e eficiência de pastejo em pastagens de capim-marandu

(30)

[Brachiaria brizantha (Hochst ex A. Rich) Stapf.] em resposta à oferta de forragem. 2004. Tese (Doutorado em Ciência Animal e Pastagens), Universidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Quei-roz”, Piracicaba, SP, 2004. Orientador: Prof. Carlos Guilherme Silveira Pedreira.

BRISKE, D.D. Strategies of Plant Survival in Grazed Sys-tems: A Functional Interpretation. In: Hodgson, J & Illius, A.W.(eds.) The Ecology and Management of Graz-ing Systems, WallGraz-ingford, CAB INTERNATIONAL, p.37-68, 1996.

BROUGHAM, R.W. A study in rate of pasture growth Australian

Journal of Agricultural Research, v. 6, p. 804-812,

1955.

BROUGHAM, R. W. Effects of intensity cology and Mangement of Grazing Systems of defoliation on regrowth of pas-ture. Australian Journal Agricultural Research. 7: 377-387. 1956.

BUENO, A.A.O. Características estruturais do dossel forra-geiro, valor nutritivo e produção de forragem em pas-tos de capim-Mombaça submetidos a regimes de desfolha-ção intermitente. 2003. Dissertadesfolha-ção (Mestrado em Ciên-cia Animal e Pastagens), Universidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Pi-racicaba, SP, 2003. Orientador: Prof. Sila Carneiro da Silva.

CARNEVALLI, R.A. Dinâmica da rebrotação de pastos de capim-Mombaça submetidos a regimes de desfolhação intermi-tente. 2003. Tese (Doutorado em Ciência Animal e Pas-tagens), Universidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, SP, 2003. Orientador: Prof. Sila Carneiro da Silva.

(31)

CARNEVALLI, R.A. ;. DA SILVA, S.C.; BUENO, A.A.O. ; UEBELE, M.C.; ,BUENO, F.O. ; HODGSON, J. SILVA, G.N.; MORAIS, J.P.G. Herbage production and grazing losses in

Panicum maximum cv. Mombaça under four grazing

manage-ments Tropical Grasslands Volume 40, 165 –176, 2006

CARVALHO, D.D. Leaf morphogenesis and tillering behaviour in single plants and simulated swards of Guinea grass (Panicum maximum Jacq.) cultivars. 2002. Thesis (PhD in Plant Science), Massey University, Palmerston North, N.Z., 2002, Orientador: Cory Matthew.

CASAL, J.J.; SANCHEZ, R.A.; DERIGIBUS, V.A. Tillering re-sponse of Lolium multiflorum plants to changes of red/far red ratio typical of sparse canopies. Journal

of Experimental Botany, 38, 1432-1439. 1987.

CHAPMAN, D. F.; LEMAIRE, G. Morphogenetic and structural determinants of plant regrowth after defoliation. In: BAKER, M. J. (Ed.). Grasslands for Our World. SIR Pub-lishing, Wellington, p.55-64, 1993.

CRUZ, P.; BOVAL,M. Effect of nitrogen on some morphogenetic traits of temperate and tropical perennial forage grasses. In: Lemaire, G. et al., (eds.). GRASSLAND ECOPHYSIOLOGY AND GRAZING ECOLOGY. CAB International, London, UK. 422p. 2000

DA SILVA, S.C. Understanding the dynamics of herbage accu-mulation in tropical grass species: the basis for planning efficient grazing management practices.

Pro-ceedings of Symposium on Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology, UFPR, Curitiba, Brazil, 2004. 2

(com-pact disc).

DA SILVA, S.C.; CARVALHO, P.C. de F. Foraging behaviour and herbage intake in the favourable tropics/sub-tropics. In: McGilloway, D.A. (Ed.) Grassland: a global

(32)

re-e A.R.Valre-eriano. Lavras, 14-16 dre-e junho dre-e 2007

source. XX International Grassland Congress. Dublin,

Ireland., p.81-95. 2005.

DA SILVA, S.C.; CORSI, M. Manejo do pastejo. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DE PASTAGENS, 20., 2003, Piracicaba.

A-nais. Piracicaba: FEALQ, 2003. p. 155-186

DA SILVA, S.C.; NASCIMENTO JR., D.; MONTAGNER, D.B. Desafi-os da produção intensiva de bovinDesafi-os de corte em pasta-gens. In: SIMPÓSIO SOBRE DESAFIOS E NOVAS TECNOLOGIAS NA BOVINOCULTURA DE CORTE, 2005, Brasília. Anais...

Brasília: UPIS, 2005. Disponível em

www.forragicultura.com.br.

DA SILVA, S.C.; NASCIMENTO JR., D. Sistema Intensivo de

Produção de Pastagens. II Congresso Latino-Americano

de Nutrição Animal (II CLANA). Manejo e Nutrição de Ruminantes. Palestra Técnica. Realização: CBNA - AMENA - 10 a 13 de abril de 2006 – São Paulo, SP.

DA SILVA & NASCIMENTO JR. Ecofisiologia de Plantas Forra-geiras. In: PEREIRA, O.G., OBEID, J.A., NASCIMENTO Jr., D. FONSECA, D.M., (Eds.). Simpósio sobre Manejo Estratégico da Pastagem, III, Viçosa, 2006. Anais... Viçosa : UFV, 2006, p.1-42, 430p.

DAVIES, A. Leaf tissue remaining after cutting and regrowth in perennial ryegrass. J. Agric. Sci. (Cambridge) v. 82, p.165-172, 1974.

DEREGIBUS, V.A.; SANCHEZ, R.A.; CASAL, J.J. Effects of light quality on tiller production in Lolium spp.

Plant Physiology, v.72, p.900-912, 1983.

DEREGIBUS, V.A.; JACOBO, E.; ANSIN, O.E. Grassland use and plant diversity in grazed ecosystems. INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 19°, São Pedro, 2001.

Procee-dings..., p.879-882.

DIFANTE, G.S. Desempenho de novilhos, comportamento inges-tivo e consumo voluntário em pastagem de Panicum maxi-mum Jacq. cv. Tanzânia. 2005. Tese (Doutorado em

(33)

Zoo-e A.R.ValZoo-eriano. Lavras, 14-16 dZoo-e junho dZoo-e 2007

tecnia), Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG. Orientador: Prof. Domicio do Nascimento Júnior.

FREITAS, T.M.S. Dinâmica da produção de forragem, comporta-mento ingestivo e produção de ovelhas Île de France em pastagem de azevém anual (Lolium multiflorum Lam.) em resposta a doses de nitrogênio. 2003. Dissertação (Mestrado em Zootecnia), Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, 2003, Orientador: Paulo César de Faccio Carvalho.

GOMIDE, J.A.; GOMIDE, C.A.M. Utilização e manejo de pasta-gens. In: MATTOS, W.R.S. et al. (Eds.) A PRODUÇÃO ANIMAL NA VISÃO DOS BRASILEIROS. FEALQ, Piracicaba, p.808-825, 2001.

GONÇALVES, A.C. Características morfogênicas e padrões de desfolhação em pastos de capim-Marandu submetidos a regimes de lotação contínua. 2002. Dissertação (Mes-trado em Ciência Animal e Pastagens), Universidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, SP, 2002. Orientador: Prof. Sila Carneiro da Silva.

HACK, E. Variações estruturais e produção de leite na pas-tagem de capim-Mombaça. Curitiba: Universidade Federal do Paraná, 2004. 48p. Dissertação (Mestrado em Produ-ção Vegetal), UFPR, 2004. Orientador: Prof. Dr. Amadeu Bona Filho.

HADLEY, M. Grassland for sustainable ecosystems. INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 17°, Nova Zelândia – Austrália, 1993. Proceedings..., p.21-28.

HODGSON, J. The significance of sward characteristics in the management of temperate sown pastures. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 15., Kyoto, 1985.

Proceedings. Nishi-Nasuno: Japanese Society of

(34)

HODGSON, J. Grazing management: science into practice. Massey University: Longman Scientific & Technical, 1990. 203 p.

HODGSON, J.; Da SILVA, S.C. Options in tropical pasture management. In: A.M.V. Batista, S.B.P. Barbosa, M.V.F. Santos & L.M.C. Ferreira (eds.) Proceedings of the

39th Annual Meeting of Sociedade Brasileira de

Zootec-nia (Brazilian Society of Animal Production), Recife,

Brazil, 2002, p.180-202 (invited papers publication). LAMBERS, H.; CHAPIN III, F.S.; PONS, T.L. Plant

Physiolgi-cal Ecology. Springer, New York, 1998,540p.

LEMAIRE, G. The physiology of grass growth under graz-ing:tissue turnover. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE PRODUÇÃO ANIMAL. GOMIDE, J. A. (ed.). Anais...1997, Viçosa, MG, 1997. p. 117-144.

LEMAIRE, G. Ecophysiology of grasslands: Dynamic aspects of forage plant populations in grazed swards. In: GOMIDE, J.A., MATTOS, W.R.S., Da SILVA, S.C. (Eds.) INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 19, São Pedro, 2001. Proceedings... São Pedro:FEALQ, 2001, p.29-37.

LEMAIRE, G.; AGNUSDEI, M. Leaf tissue turn-over and effi-ciency of herbage utilization. In: LEMAIRE, G., HODGSON, J., MORAES, A., et al. (Eds.) GRASSLAND ECOPHYSIOLOGY AND GRAZING ECOLOGY. CAB International, p.265-288, 2000.

LORETTI, J. Effects of grazing on grass morphology. http://www.duke.edu/~jloreti/ecophys/rootdistrib.html. Consultado em 08/02/2003.

MACEDO, M.C.M. Pastagens no ecosistema Cerrados: pesquisas para o desenvolvimento sustentável. In: Andrade, R.P; Bacellos, A.O.; Rocha, C.M.C. (Eds.) SIMPÓSIO SOBRE PASTAGENS NOS ECOSSISTEMAS BRASILEIROS. Anais do… XXII Reunião Annual da Soc. Bras. Zoot., Brasilia, p.28-62, 1995.

(35)

MATTHEW, C.; ASSUERO, S.G.; BLACK, C.K. et al.. Tiller dy-namics of grazed swards. In Lemaire, G. ; Hodgson, J. ; Moraes, A. ; Carvalho, P.C. de F. ; Nabinger, C. (Eds.) Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology, CAB International, Wallingford, UK, 2002. p.127-150. 2000

MAZZANTI, A; LEMAIRE, G.; GASTAL, F. The effect of nitrogen fertilization upon herbage production of tall fescue swards continuously grazed with sheep. 1) Herbage growth dynamics. Grass and forage science, v.49, p. 111-120, 1994.

MILCHUNAS, D.G.; SALA, O.E.; LAUENROTH, W.K. A generalized model of the effects of grazing by large herbivores on grassland community structure. American Naturalist. V.132, p.87-106, 1988.

MOLAN, L.K. Estrutura do dossel, interceptação luminosa e acúmulo de forragem em pastos de capim-marandu subme-tidos a alturas de pastejo por meio de lotação contí-nua. 2004. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal e Pastagens), Universidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, SP, 2004. Orientador: Prof. Sila Carneiro da Silva.

MORENO, L.S.B. Produção de forragem de capins do gênero

Pa-nicum e modelagem de respostas produtivas e

morfofisi-ológicas em função de variáveis climáticas. 2004. Dis-sertação (Mestrado em Ciência Animal e Pastagens), U-niversidade de São Paulo: Escola Superior de Agricul-tura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, SP, 2004. Orienta-dor: Prof. Carlos Guilherme Silveira Pedreira.

NABINGER, C. Princípios da exploração intensiva de pasta-gens. In: PEIXOTO, A.M., MOURA, J.C., FARIA, V.P. (Eds.) Simpósio sobre manejo da pastagem, 13, Piraci-caba, 1996. Anais... Piracicaba : FEALQ, 1996. p.15-96.

(36)

NABINGER, C.; CARVALHO, P.C.F; DALL’AGNOL, M. Pastagens no ecossistema de clima subtropical. In.: Pedroso, A.A. (eds). A produção animal e o foco no Agronegócio. 42ª

Reunião Anual da SBZ, 2005. Anais... Goiânia, 2005.

NASCIMENTO JR., D.; QUEIROZ, D.S.; SANTOS, M.V.F. Degrada-ção das pastagens e critérios para avaliaDegrada-ção. In.: Peixoto, A.M.; Moura, J.C.; De Faria, V.P. 11º Simpó-sio sobre manejo da pastagem. Anais do... p. 107-151. 1994.

NASCIMENTO Jr., D.; DA SILVA, S.; ADESE, B. Perspectivas futuras do uso de gramíneas em pastejo. In: Medeiros, S.P., et. Al, (Eds.) Simpósio sobre forrageiras e pro-dução em pastagens, 41ª, Reunião Anual da SBZ, 2004. Anais... Campo Grande : Embrapa Gado de Corte, 2004, p.130-141.

NELSON, C.J. shoot morphological plasticity of grasses: le-af growth vs. tillering. In: LEMAIRE, G.; HODGSON, J.; MORAES, A. et al. (Eds.) Grassland Ecophysiology and

Grazing Ecology: CAB International, p. 101-126, 2000.

NEUTEBOOM, J.H.; LANTINGA, E.A. Tillering potential and re-lationship between leaf and tiller production in per-ennial ryegrass. Annals of Botany, 63, 265-270. 1989. ODUM, E.P. ECOLOGY: The Link between the Natural and the

Social Sciences. 2nd. Ed, Holt, Rinehart and Winston, New York, 1963, 244p.

PARSONS, A.J., LEAFE, E.L., COLLETT, B., et al. The physi-ology of grass production under grazing. II. Photosyn-thesis, crop growth and animal intake of continuously-grazed swards. Journal of Applied Ecology, v.20, p.127-139. 1983.

PARSONS, A.J.; PENNING, P.D. The effect of the duration of regrowth on photosynthesis, leaf death and the average rate of growth in a rotationally grazed sward. Grass

(37)

PARSONS, A.J.; JOHNSON I.R.; HARVEY, A. Use of a model to optimize the interaction between frequency and sever-ity of intermittent defoliation to provide a fundamen-tal comparison of the continuous and intermittent de-foliation of grass. Grass and Forage Science. 43:49-59. 1988.

PEDREIRA, B.C. Interceptação de luz, arquitetura e assimi-lação de carbono em dosséis de capim-xaraés

[Brachia-ria brizantha (A. Rich.) Stapf. cv. Xaraés] submetidos

a estratégias de pastejo rotacionado. 2006. Disserta-ção (Mestrado em Ciência Animal e Pastagens), Univer-sidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, SP, 2006. Orientador: Prof. Carlos Guilherme Silveira Pedreira.

RICHARDS, J.H. Physiology of plants recovering from defo-liation. In: BAKER, M.J. (Eds.) Grassland For Our

World. SIR Publishing, Wellington, 1993, p.46-54.

ROCHA, G.L., ARONOVICH, S. A SBZ e o desenvolvimento da pesquisa em forragicultura no Brasil. In: REUNIÃO ANUAL DA SOIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 25, Viçosa, 1988. Anais... Viçosa : SBZ, p.33-48, 1988.

SALA, O.E.; LAUENROTH, W.K.; MC NAUGHTON, S.J. et al. Bio-diversity and Ecosystem Functioning in Grassland. In: MOONEY, H.A.; CUSHAM, J.H., MEDINA, E.; SALA, O.E.; SCHULZE, E.D. (Eds.). Functional Roles of

biodiver-sity: a global perspective. J. Wiley & Sons Ltda. p.

129- 149, 1996.

SANTOS, F.A.P.; CORREIA, P.S.; RAMALHO, T.R.; COSTA, D.F.A. Sistemas intensivos de recria de bovinos com suplemen-tação em pastagens e terminação em confinamento. In.: Santos, F.A.P.; Moura, J.C.; De Faria, V.P.(eds.), 6º Simpósio sobre bovinocultura de Corte. 6., 2007, Pira-cicaba. Anais... Piracicaba:FEALQ, 2007. p.183-220.

(38)

SARMENTO, D.O.L. Comportamento ingestivo de bovinos em pas-tos de capim-marandu submetidos a regimes de lotação contínua. 2003. Dissertação (Mestrado em Ciência Ani-mal e Pastagens), Universidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, SP, 2003. Orientador: Prof. Sila Carneiro da Silva. SBRISSIA, A.F. Morfogênese, dinâmica do perfilhamento e do

acúmulo de forragem em pastos de capim-Marandu sob lo-tação contínua. 2004. Tese (Doutorado em Ciência Ani-mal e Pastagens), Universidade de São Paulo: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, SP, 2004. Orientador: Prof. Sila Carneiro da Silva. SBRISSIA, A.F.; DA SILVA, S.C. O ecossistema de pastagens e

a produção animal In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 38, Piracicaba, 2001. A-nais... Piracicaba : SBZ, 2001, p.731-754.

SILVA, A.L.P. Estrutura do dossel e o comportamento inges-tivo de novilhas leiteiras em pastos de capim Mombaça. 2004. Tese (Doutorado em Agronomia) – Universidade Fe-deral do Paraná, Setor de Ciências Agrárias, Curitiba, PR. 2004. Orientador: Prof. Paulo César de Faccio Car-valho.

SKINNER R.H.; NELSON C.J. Estimation of potential tiller production and site usage during tall fescue canopy development. Annals of Botany, 70:493-499. 1992

SOARES, A.B.; CARVALHO, P.C.F.; NABINGER, C. et al. EFFECT OF CHANGING HERBAGE ALLOWANCE ON PRIMARY AND SECONDARY PRODUCTION OF NATURAL PASTURE Proceedings of the VIIth International Rangelands Congress (Eds): Allsopp et al. 26th July . 1st August 2003, Durban, South Africa. P.966-968.