ÍNDICE DE SELEÇÃO PARA CLONES DE SERINGUEIRA1
MARIA ELIZABETH DA COSTA VASCONCELLOS ,PAULO DE SOUZA GONÇALVES 2, AFONSO CELSO CANDEIRA VALO!53 e CLÕVIS POMPILO DE ABREU4
RESUMO - Foi estabelecido um índice de seleção para clones de seringueira (llevea spp.), utilizando-se nove caracteres relacionados com o vigor da planta e com o sistema laticífero. O delineamento utiliza-do foi em látice 5 x 5, com seis plantas úteis por parcela. O índice de seleção estimado apresentou va-lor negativo para os carácteres altura da planta e tamanho médio de lançamento, evidenciando a vanta-gem da seleção de plantas mais baixas e conduzindo a uma exploração mais precoce do seringal. Termos para indexação: Merca spp., melhoramento genético
SELECTION INDEX FOR RUBBER TREE
ABSTRACT - Utilizing nine characteri concerned to plant vigor, and te the lacticiferous system, a selection index for rubber troe (Nona spp) was established. A 5 x 5 triple Iattice design with six plant per plot was considered in this study. The estimated selection index showed negativo value for the plant height and averago of whorls Iength. That result showad certain advantage for selection of short plants.
Index terms: selection index, clones, genetic irnprovement.
INTRODUÇÃO
Com a finalidade de obter subsídios para o apri-moramento dos programas de melhoramento gené-tico da seringueira, tem-se tentado aperfeiçoar as técnicas de identificação de genótipos, através da seleção simultânea de múltiplos caracteres. Em um esquema seletivo, no estudo de parâmetros genéti-cos, o caráter produção de borracha constitui um dos principais objetivos no melhoramento dessa cultura; entretanto, deve-se levar em conta outras variáveis na seleção de um clone (Tan 1977).
Através de uma função discriminante, Smith (1936) desenvolveu a teoria dos índices de sele-ção para a escolha de uma variedade, de acordo com os seus valores genotípicos. Esta metodo-!ogia é de grande importância, porque considera, na sua construção, todos os caracteres conjunta-
Aceito para publicação em 15 de agosto de 1983. Trabalho realizado com a participação de recursos fi-2 nanceiros do Convênio SUDIIEVEA/EMBRAPA.
Eng?- Agr9, M.Sc, EMBRAPA - Centro Nacional de Pesquisa de Seringueira e Dendé (CNPSD), Caixa Pos-tal 319, CEP 69000- Manaus, AM.
Eng?- Agr?, Dr., Assessor da Diretoria Executiva da EMBRAPA, Caixa Postal 04.0315, CEP 70333- Brasf-lia, DE.
Eng?- Agr?, Dr., Prof.-Assist., Escola Superior de Agri-cultura "Luis de Queiroz" (ESALQ), Departamento de Matemática e Estatística, Caixa Postal 9, CEP 13400 - Piracicaba, SP.
mente, aparesentando uma maior eficiência do que a seleção em tandem (Hazel & Lush 1943).
Searle (1965), trabalhando com dois caracteres e unindo-os num índice de seleção, concluiu que este procedimento é melhor que o uso de tais ca-racteres separadamente, especialmente se a herda-biidade for baixa, e a correlação fenotípica for próxima de um.
O uso de muitos caracteres no índice de seleção torna difícil a sua utilização na prática, embora se saiba que quanto maior for o número de caracteres envolvidos no índice, maior será a resposta na sele-ção (Wõlff 1972). Sprague (1967), apesar de reco-nhecer as dificuldades e desvantagens do emprego de índices de seleção, afirma que, com o melhora-mento sucessivo de uma espécie, há necessidade do uso de técnicas cada vez mais refinadas para obter progressos substanciais, justificando, dessa forma, o emprego do índice de seleção.
É importante ressaltar que o progresso resultan-te, com base no índice, pode ser, algumas vezes, menor que o progresso máximo alcançável (1-larris 1963), pois a precisão das estimativas da variância e covariância é geralmente baixa (Hallauer & Mi-randa Filho 1981), principalmente quando se consi-dera um pequeno número de clones, resultando num baixo número do grau de liberdade da amos-tra. Certas estimativas devem ser tomadas com cau-tela, pois, conforme Herbert et aI. (1955), as esti-mativas de variância, baseadas em dados inadequa- Pesq. agropec. bras., Brasilia, 18(9): 989-995, set. 1983.
dos, podem levar a conclusões errôneas, principal-mente se essas estimativas forem baseadas em da-dos de um ano e de um local.
Valois et al. (1979), trabalhando com seringuei-ra, citaram que a técnica de seleção massal torna--se, muitas vezes, sem eficiência quando os carac-teres em estudo são bastante influenciados pelo meio ambiente, como é o caso da produção de borracha e dos caracteres correlacionados com o vigor da planta. Portanto, para um ganho genéti-co máximo é necessário que se desenvolvam índi-ces de seleção.
Paiva et ai. (1982b), avaliando clones de serin-gueira através de índices de seleção, concluíram que não houve vantagem na utilização de índices com maior número de caracteres, pois esta práti-ca não induziu a um maior progresso esperado, na seleção dos melhores clones. Entretanto, esses au-tores sugerem que sejam feitos novos estudos in-cluindo índices com outras combinações de caracte-res, com um maior número de clones, bem como a repetição desses estudos, quando os clones atingi-rem a fase adulta. -
Neste trabalho, procurou-se estabelecer um ín-dice de seleção para clones de seringueira, conside-rando nove caracteres.
MATERIAL E MÉTODOS
O material básico deste trabalho constituiu-se de vinte e cinco clones de seringueira (Hevea spp.), integrantes de um ensaio de competição de clones do Centro Nacional de Pesquisa de Seringueira e Dendê, estabelecido em Ma-naus, AM, em 1979. O experimento foi instalado no de-lineamento em látice 5 x S. com três repetições e seis plantas úteis por parcela de 126 m 2, no espaçamento 7 m x 3 m .Os tratamentos utilizados no experimento são constituídos dos seguintes clones: lAN 6158, lAN 717, lAN 6717, lAN 2945, lAN 2829, lAN 4488, lAN 2925, lAN 3384, lAN 6121, Fx 3864, Fx 3925, Fx 25, Fx 4037, IAC 222, IAC 206, IAC 207, AC 53, AC 55, AC 68, Ro 60, Ro 54, FF8 1, FEB 4, PFB 26 e Alter do Chão. A coleta dos dados foi feita no ano agrícola de 1980, após um ano de plantio, e apresenta os se-guintes caracteres:
a) Produção de borracha seca, em mg através da média de três minitestes de produção.
b) Caracteres relacionados com o vigor da planta: 1. altura da planta (Ai'), em m;
2. diâmetro do caule (D), em cm; 3. número de lançamentos (NU;
Pesq. agropec. bras., Brasília, 18(9):989-995, set. 1983.
4. tamanho médio de lançamentos (TML), em m; S. espessura de casca (EC), mm.
c) Caracteres relacionados com o sistema laticífero: 1. diâmetro dos casos laticíferos (DVL), em $2; 2. densidade dos vasos laticíferos (DENS), em
5 mm de anéis;
3. número de anéis de vasos laticíferos (NA). Faia a construção do índice de seleção, foram utiliza-das as estimativas utiliza-das variâncias e covariáncias genéticas e fenotípicas dos caracteres relacionados com o vigor da planta e com o sistema laticífero, segundo o delineamento em blocos casualizados, ao nível de média dos clones. Des-sa forma, operando-se com os quadrados médios entre cIo-nes (Q2) e do resíduo
(93
). foram obtidas as estimativas da variáncia genética (ÕG) e ambiental (ü). a = (Q2 -Q2
- Q3)/r e - . A variáncia fenotípica foiestimada por
4
= + a.Os produtos médios entre os caracteres foram obtidos, segundo Kempthorne (1966). As estimativas das covarián-das foram obticovarián-das de maneira análoga às covarián-das variáncias, substituindo-se os quadrados médios pelos produtos mé-dios.
• Utilizando-se as estimativas da variãncia e covariância calculadas, a maxiznização da correlação entre o índice que mede o valor genotípico e o valor fenotípico (Smith 1936, Brim et aL 1959, Henderson 1963), leva ao seguin-te sisseguin-tema de equações:
GA - Da
onde G é a matriz das variáncias e covariáncias genéticas; A, o vetor dos coeficientes a.; F, a matriz das variâncias e covariáncias fenotípicas; e B,o vetor do índice de seleção b1. Representando matricialmente o sistema, tem-se:
F(G)
r
D(G) -. 0AP,P(G) aM roD,AP(C) 0D(G) Dr(G) a» P,P(G) CDP(G) -2 "P(G) a 'AP(F) - 'APD(F) ... - 'ÀPP(F) ÕD(F) "&F) ... "PA,P(F) GDp(F) - - -2 Up(F) b kOs pesos de a, elemento da matriz À, devem ser to-mados segundo critério preestabelecido que, em geral, de-pende do valor econômico do caráter.
No presente trabalho, os valores dos pesos do a. foram dados segundo Robinson et aI. (1951), Gutierrez 11974), Valois et ai. (1979) e Paiva (1980). Segundo esse! autores,
ÍNDICE DE SELEÇÃO 991 o peso a para o caráter de maior valor econômico, que no cl —
caso é a produção da borracha seca, recebe o valor um (1), • NO e o peso dos demais caracteres o valor zero (0). Os coefi- ° N
e- cientes b., elementos da matriz B, que constituem o Índi-
cc, forani' obtidos pela inversão da matriz F. — Estimados os valores de b, o índice de seleção é repre-
sentado pela equação linear. •
1=bl(Afl+b2(D)+.+bk(P)
w
onde 1 é o valor fenotfpico de um determinado clone con- 00
siderado k caracteres, O ° o
O ganho genético através do índice de seleção foi obti-
do pela fórmula proposta por Robinson et aI. (1951): , e, Or) GS=i/'b 1 uG (AP,P)+b 2 UG (ID,P)+ -
- .+bk a2 (P) Z W e- e. e-e-- - onde o O e, 't 1)
= coeficientes associados às intensidades de seleção (Fal- e —
2 coner 1972) que, no presente trabalho,correspondema
t
intensidade de seleção de 20%, a —
No cálculo dei, foram tomados os números correspon-
e
dentes à tabela XX apresentada por Fisher & Yates (1971); o O
correspondem aos cinco primeiros números, extraindo a ti média, em decorrência de ser o número de tratamentos
ia-
e '-6tenor a 50- o
O ganho genético, em percentagem do índièe médio da loa, população, foi conhecido através da seguinte fórmula,
°.
21.
—
conforme Valois et aI, (1979). ti e,
G , O co'
x 100, onde i é a média geral dos índices. o ew
O ganho de seleção para os caracteres, com base na se- z
leção massal, f9i obtido através da fórmula: E 0,10 -
Gi co —
ãE a o * • ti
r 'e
- onde o valor de i é o mesmo do ganho do índice de
ção. e
Foi calculada a herdabilidade do índice de seleção, de
acordo com
Lia
& Auaire (1977)e Nordskog (1978) onde: , • .b'Gb 2
1 b'Pb
O 66 e o
RESULTADOS E DISCUSSÃO tt
aR
—aio lo'- vt e e Os quadrados médios da análise da variáncia pa- <
1
ra os caracteres em estudo estão apresentados nao
a
Tabela 1. Observa-se que, para todos os caracteres, o' o' €5 o o detectaram-se diferenças estatísticas significativas 2 entre os clones, indicando a existência de variabi- 'C e t,iN ou lidade genética para o conjunto de clones estuda- o
a
o ccca
dos. 0 22 o • *
CE
Os valores estimados de b, juntamente com as médias dos caracteres por clone e seus respectivos índices calculado; encontram-se na Tabela 2.
O índice encontrado revelou um valor negativo para o coeficiente "b 1 " referente ao coeficiente multiplicativo do valor agronômico do caráter al-tura da planta, e está de acordo com os resultados encontrados por Valois et aI. (1979), Paiva (1980) e Paiva et ai. (1982a). Também foi negativo o coe-ficiente "b 4 ", referente ao caráter tamanho médio de lançamentos, indicando ser aconselhável, em se-ringueira, selecionar plantas de porte mais baixo e com maior número de lançamentos. Isso permiti-rá a obtenção de genótipos com maior circunferên-cia do caule, com vantagem de ordem econômica da redução do período de imaturidade do seringaL O coeficiente b 3, referente ao caráter espessura de casca, foi o que apresentou maior valor estima-do, indicando ser este caráter o que mais contribui na seleção de plantas com base neste índice. Paiva et aI. (1982a), trabalhando com vários índices, de-mostraram que a utilização de um dos índices de seleção (1) determinados, cujo coeficiente do ca-ráter espessura de casca foi negativo, selecionará plantas com menor espessurade casca, fazendo, in-diretamente uma seleção negativa para o caráter produção de borracha. Narayanan et ai. (1973 e 1974), 1-lo et aI. (1973) e Tan (1977) em seus tra-balhos, verificaram que um dos caracteres mais im-portantes que determinam maior produção de lá-tex, é a espessura de casca. -
Vale ressaltar que, segundo Ideal - - (1973), o clone ideótipo de seringueira é aquele cujos caracte-res desejáveis são deporte baixo, com grande angu-lação das ramificações com a haste principal, casca grossa, uniforme e facilmente renovável, caule ere-to, circular e com rápido crescimento em circunfe-rência. No presente estudo, comprovaram-se as afirmações para os caracteres altura da planta e es-pessura de casca, pelos valores obtidos no índice de seleção.
Após uma seleção dos cinco melhores clones em relação aos demais, nesta fase de desenvolvimento, o que coresponde a uma intensidade de seleção de 20%, os melhores clones foram lAN 2829, lAN 717, lAN 2945, IAC 207 e IAC 222. Gonçal-ves et ai. (1982) chamam atenção para que seja Pesq. agropec. bras., Brasilia, 18(9):989-995, set, 1983.
considerada a época de aplicação do miniteste de produção relacionado com os estágios foliares em que se encontram as plântulas de seringueira, pois foi observado que as plantas jovens não foram ca-pazes de repetir seu desempenho de produção, tes-te após tes-testes-te, no intes-tervalo de 20 dias em plSntu-las. As melhores plantas, num determinado teste, não foram necessariamente as melhores, em outro teste, o que caracteriza os efeitos de interação x plantas, razão pela qual Vencovsky (1973) enfatiza o uso do coeficiente de repetibilidade como um parâmetro para medir esta capacidade, maior ou menor, que as plântulas têm de repetir a expressão do caráter estudado.
Comparando-se este método de seleção com a seleção massal para s caracteres mais correlacio-nados com a produção de borracha e adotando-se como critérios de seleção a média mais o desvio padrão, verifica-se que, para o caráter produção de borracha, os clones selecionados seriam IAC 206, LAC 207, lAN 222 e LAN 2925. Desses, somente dois f&zem parte dos clones selecionados pelo ín-dice.
Segundo Paranjothy (1980), a planta em está-dio de novo fluxo foliar apresenta baixa produ-ção, causada pela demanda de nutrientes minerais e carbono paia o desenvolvimento das folhas do novo fluxo. Em seringueiras adultas, é evidenciada a redução do conteúdo de borracha seca, durante o reenfolhamento (Adjuawa & Soerianegara 1970). Com relação ao caráter espessura de casca, o clone lAN 717 ficou de fora na seleção massal. Um outro aspecto a ser considerado é a alta correlação genética entre os caracteres espessura de casca e produção (Narayanan etal- 1973).
O coeficiente no índice de seleção para este ca-ráter é o de maior expressão. Este índice, utilizado como critério de seleção, implica um ganho adicio-nal em relação a seleção massai uma vez que ao se-lecionar um determinado clone jara esse caráter, automaticamente faz-se a seleção de um clone pro-dutivo;
A herdabilidade do índice de h? = 71,15, - gundo Nordskog (1978), indica que 71% da varimn-cia do • índice de seleção é de origem genética, ou seja, adotando o índice como característica a ser utilizada como critério de seleção, ganhos acentua-
* * * e
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CI 0) 8 t ÍNDICE DE SELEÇÃO 993TABELA 3. Ganho genético esperado em percentagem e unidade de cada caráter, obtido com seleção de 20% dos me-lhores clones. Caracteres 08% OS Altura da planta 32,44 0.565240 Diâmetro do caule 21,60 0,431408 Número de lançamentos 22,10 1,277377
Tamanho médio de lançamentos 17,55 5,305315
Número de anéis de vasos laticíferos 27,32 0,373358
Diâmetro dos vasos laticiferos 4,02 0,694878
Densidade dos vasos laticiferos 27,32 25,666320
Espessura de casca 18,09 0,255974
Produção de borracha seca 60,34 20,414251
Obs.: O ganho de seleção baado no índice foi de 81,212354. dos podem ser obtidos, pois é possível uma boa avaliação do genótipo pela sua expressão fenotípi-Ca.
O progresso genético esperado para o índice es-timado através da expressão apresentada por Ro-binson et aL (1951), foi baixo em relação ao en-contrado pela seleção massal, considerando-se so-mente o caráter produção de borracha, conforme Tabela 3.
Valois et ai. (1979) encontraram um progresso de 24,9% em relação ao índice médio da popula-ção original. Paiva et ai. (19&2b), nos vários índi-ces estudados, obtiveram ganhos de seleção inferio-res ao encontrado pela seleção massal.
Entretanto, 1-larris (1963) ressalta que a ocor-rncia de um progresso menor é devida ao fato de estarem as estimativas de parámetros distantes dos verdadeiros pÀrâmetros, pois, segundo Hallauer & Miranda Filh (1981), a precisão das estimativas de variáncia e covariância é geralmente baixa, sen-do este ponto uma das limitações sen-dos índices de seleção. Outrd ponto importante a ser considerado é que o número de clones estudados é pequeno, o que resulta num baixo grau de liberdade da amostra.
CONCLUSÕES
1. Os valores negativos dos coeficientes b1 e b4, referentes aos caracteres altura da planta e tamanho médio de lançamentos, implicarão se-leção de plantas mais baixas.
Pesq. agropec. bras., Brasília, 18(9): 989-995, set. 1983.
- 2. O coeficiente b8 do caráter espessura de cas-ca foi o que apresentou maior peso na construção do índice de seleção, evidenciando a seleção de clones com uma casca mais espessa, e selecionan-do, indiretamente, os clones mais produtivos.
3. Na construção do índice de seleção com nove caracteres, não houve um maior progresso espera-do na seleção espera-dos melhores clones nesta fase de de-senvolvimento, comparado com a seleção massal.
4: A utilização do• índice de seleção em serin-gueira, envolvendo caracteres relacionados com o vigor da planta e com o sistema laticífero, conduzi-rá à seleção de genótipos com maior produção de borracha e de exploração mais precoce, devido à seleção de indivíduos jovens com menor altura, maior número de lançamentos, com casca mais es-pessura e grande número de anéis de vasos.
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