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Competição_ 2

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Academic year: 2021

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(1)
(2)

INTERAÇÕES ENTRE

POPULAÇÕES

(3)

INTERAÇÕES

Interação

Espécie X

Espécie Y

Comensalismo

+

0

Mutualismo

+

+

Competição

-

-Predação

+

-Herbivoria

+

-Parasitismo

+

(4)

-INTERAÇÕES

Interação

Espécie X

Espécie Y

Comensalismo

+

0

Mutualismo

+

+

Competição

-

-Predação

+

-Herbivoria

+

-Parasitismo

+

(5)

-COMPETIÇÃO

Ocorre entre espécies que que

compartilham o uso de um mesmo recurso

que limita o crescimento , a sobrevivência

(6)

COMPETIÇÃO (-/-)

Competição intra-específica

 Ocorre entre indivíduos da mesma espécie

Competição inter-específica

(7)

FORMAS DE COMPETIÇÃO

Competição por interferência ou direta

 As espécies competem diretamente por um recurso que ambas necessitam, como alimento ou espaço

 Uma população se comporta de forma que leva a redução da eficiência de exploração de recursos de outra população

 Disputa por presas, Territorialidade, Alelopatia

Competição por exclusão:

(8)

FORMAS DE COMPETIÇÃO

Competição por interferência ou direta

 As espécies competem diretamente por um recurso que ambas necessitam, como alimento ou espaço

 Uma população se comporta de forma que leva a redução da eficiência de exploração de recursos de outra população

(9)

FORMAS DE COMPETIÇÃO

Competição por interferência ou direta

 As espécies competem diretamente por um recurso que ambas necessitam, como alimento ou espaço

 Uma população se comporta de forma que leva a redução da eficiência de exploração de recursos de outra população

(10)

COMPETIÇÃO ENTRE ESPÉCIE

REMOTAMENTE RELACIONADAS

Consumiam sementes de mesmo

tamanho

To w ns en d et al, Fu nda m en to s em e co lo gia Tamanho da semente (mm) Fre q uência na di eta

(11)

COMPETIÇÃO ENTRE ESPÉCIE

REMOTAMENTE RELACIONADAS

Experimento de exclusão:

Roedores excluídos:

 Números de colônias de formiga aumentou 71% To w ns en d et al, Fu nda m en to s em e co lo gia Tamanho da semente (mm) Fre q uência na di eta

(12)

COMPETIÇÃO ENTRE ESPÉCIE

REMOTAMENTE RELACIONADAS

Experimento de exclusão:

Roedores excluídos:

 Números de colônias de formiga aumentou 71%

Formigas excluídas:

 Tamanho populacional de roedores aumentou 18%  Biomassa aumentou 24% To w ns en d et al, Fu nda m en to s em e co lo gia Tamanho da semente (mm) Fre q uência na di eta

(13)
(14)

R emoção ou predação de semen tes

Experimento de exclusão

(15)

Invertebrados tendem a ser mais abundantes nas florestas primárias e o oposto ocorre nos vertebrados

(16)

FORMAS DE COMPETIÇÃO

Competição por exploração ou indireta

 Redução do recurso usado em comum pelas duas espécies

Indivíduos da espécie 1 e indivíduos da espécie 2 não entram em contato

(17)

COMPETIÇÃO POR EXPLORAÇÃO

Organismos competidores diminuem a disponibilidade de recursos para os

outros

Experimento de laboratório realizado por Tilman et al. (1981) para examinar a competição por sílica (SiO2) em diatomáceas de água doce

(18)

COMPETIÇÃO

Ocorre entre espécies que que

compartilham o uso de um mesmo

recurso

que limita o crescimento , a sobrevivência

ou a reprodução de cada uma.

(19)

COMPETIÇÃO

INTERESPECÍFICA X NICHO

(20)

NICHO ECOLÓGICO

1917: definiu nicho em função da

distribuição potencial da espécie

1927: definiu nicho em função da

posição trófica e dieta da espécie

Seria uma subdivisão de

herbívoros, carnívoros, etc

(21)

NICHO ECOLÓGICO

1917: definiu nicho em função da

distribuição potencial da espécie

1927: definiu nicho em função da

posição trófica e dieta da espécie

Seria uma subdivisão de

herbívoros, carnívoros, etc

Charles Elton Joseph Grinnell

“It is, of course, axiomatic that no two species regularly established

in a single fauna have precisely the same niche relationships”

(22)

NICHO ECOLÓGICO

htt p :/ /www. nc ea s. uc sb .e d u/ ~a lro y/ le fa /H utc hi nso n. htm l

Hutchinson (1957), conceito moderno de nicho:

 maneira pelas quais tolerâncias e necessidades interagem na definição de condições e recursos necessários a um indivíduo (ou espécie) a fim de cumprir seu modo de vida.

 Ex: temperatura, umidade, água, alimento , etc são dimensões do nicho

(23)
(24)

FUNDAMENTAL X REALIZADO

O nicho fundamental compreende toda a gama de condições

climáticas e recursos alimentares que permite a indivíduos de

uma espécie de viver. Na natureza, no entanto, muitas espécies

não ocupam todos os habitats permitidos por sua anatomia e

fisiologia. Isso porque outras espécies competem por recursos

disponíveis, predam os organismos em questão, ou influenciam

o seu crescimento e reprodução, reduzindo os limites

efetivamente ocupados. Estes limites reais de habitats

ocupados por uma espécie é chamada de nicho realizado.

(25)
(26)

EXPERIMENTO DE CONNELL

Distribuição das Cracas:

 Balanus: não sobrevive nas rochas mais altas pois não é capaz de resistir à dissecação na maré baixa

(27)

EXPERIMENTO DE CONNELL

• Quando Connell removeu Balanus a outra

espécie se espalhou para as rochas mais baixas, mostrando que seu nicho fundamental é maior que o realizado.

(28)

COMPETIÇÃO

Primeiros experimentos e

Primeira evidência de competição!

1917: demonstrou experimentalmente o poder potencial

da competição intraespecífica para determinar

comunidades ecológicas

(29)

COMPETIÇÃO

htt p ://s ky. sc nu .ed u. cn /l if e/c la ss /ec ol og y/c ha p ter/C ha p te r1 3 .h tm A.G. Tansley

Embora G. saxatile seja essencialmente restrita a solos ácidos, e G. sylvestre

a solos básicos, as sementes das duas espécies

germinam em ambos

Galium sylvestre

Solos básicos

Galium saxatile

(30)

COMPETIÇÃO

Conclusão: Plantas espécies muito próximas

filogeneticamente vivendo na mesma região são

geralmente observadas em diferentes habitats ou

diferentes tipos de solo

(31)

COMPETIÇÃO

htt p ://s ky. sc nu .ed u. cn /l if e/c la ss /ec ol og y/c ha p ter/C ha p te r1 3 .h tm

Embora G. saxatile seja essencialmente restrita a solos ácidos, e G. sylvestre

a solos básicos, as sementes das duas espécies

germinam em ambos Nicho fundamental das duas espécies inclui os dois tipos de solo

(32)

Experimento com paramécios com disponibilidade de bactérias e células de levedura como alimento

EXPERIMENTO CLÁSSICO DE

GAUSE

(33)
(34)

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA

O que acontece com o valor de K

neste gráfico?

(35)

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA

(36)

EXCLUSÃO COMPETITIVA

Se duas espécies competidoras coexistem num ambiente estável, então elas o

fazem como resultado da diferenciação de nichos realizados

Se não houver tal diferenciação, então um espécie irá excluir a outra

(37)

PARTIÇÃO DE RECURSOS

Para que coexistam, deve haver alguma diferença na forma como usam os recursos: partição de

(38)

MODELO DE COMPETIÇÃO

DE LOTKA -VOLTERRA

(39)

MODELO LOTKA-VOLTERRA

“While not the very first to write mathematical

models in ecology, they were early pioneers, and

Lotka in particular was effective, through his many

articles and books, at spreading the idea that

mathematical models could help ecologists understand

the patterns we see in nature. The Lotka-Volterra

model is still a staple of undergraduate ecology

courses”

Bruce Kendall

Alf re d J. Lo t k a (1880-1949) Vit o Vo l t e rra (1860-1940)

Embora não seja o primeiro a escrever modelos matemáticos em ecologia, eles foram pioneiros e Lotka, em particular foi efetivo, através de seus muitos artigos e livros, a difundir a idéia de que os modelos matemáticos poderiam ajudar ecólogos a entender os padrões que vemos na natureza. O modelo de Lotka-Volterra ainda é um marco de cursos de graduação ecologia “

(40)

MODELO LOTKA - VOLTERRA

dN

1

= r

1

N

1

K

1

-N

1

dt

K

1

dN

2

= r

2

N

2

K

2

-N

2

dt

K

2 Modelo logístico

dN

1

= r

1

N

1

K

1

-N

1

-

αN

2

dt

K

1

dN

2

= r

2

N

2

K

2

-N

2

-βN

1

dt

K

2

α

coeficientes de competição

β

Efeito de um indivíduo da espécie de população N

2

no crescimento per capita da espécie 1

(41)

MODELO LOTKA - VOLTERRA

dN

1

= r

1

N

1

K

1

-N

1

dt

K

1

dN

2

= r

2

N

2

K

2

-N

2

dt

K

2 Modelo logístico

dN

1

= r

1

N

1

K

1

-N

1

-

αN

2

dt

K

1

dN

2

= r

2

N

2

K

2

-N

2

-βN

1

dt

K

2

α

coeficientes de competição

β

• α Efeito da N

2

sobre a N

1

• β Efeito da N

1

sobre a N

2

(42)

• α > 1

o Efeito per capita da competição interespecífica é

maior que o efeito per capita da competição

intraespecífica

• α < 1

o A competição intraespecífica é mais importante

o O cresc. populacional de N1é mais afetado pela adição de

um indivíduo de N1 do que pela adição de um indivíduo de

N2

(43)

MODELO LOTKA - VOLTERRA

α mede a extensão pela qual o uso de recursos por um indivíduo de N

2

diminui a taxa de

crescimento de N

1

• α

= 1

o indivíduos das duas espécies são idênticos em seus efeitos

• α

< 1

o indivíduo de N

2

reduz o crescimento de N

1

em proporção menor que um indivíduo da própria N

1

• α

> 1

(44)

MODELO LOTKA-VOLTERRA

α e β como taxas de conversão

• α =3

o cada indivíduo da N2reduzirá o crescimento da N1na mesma proporção que a adição de 3 indivíduos da N1

• α =3 , N

2

= 100 → seriam necessários 300 indivíduos da espécie 1 para reduzir o

crescimento populacional na mesma proporção que 100 indivíduos de N

2

dN

1

= r

1

N

1

K

1

-N

1

-

αN

2

dt

K

1

(45)

ESPAÇO DE FASE

Begon , T ow ns en d & H ar per 20 06 Isoclina:

conjunto de abundâncias para as quais a taxa de crescimento de uma das sp é 0 β

(46)

ESPAÇO DE FASE

Begon , T ow ns en d & H ar per 20 06 β

dN

1

=0

dt

2

(47)

Soluções

gráficas

para o

modelo:

(48)
(49)

SP 1 VENCE A COMPETIÇÃO

(50)
(51)

Sp 2 vence a competição

(52)

Coexistência no equilíbrio

estável

(53)

Coexistência no equilíbrio estável

(54)

Coexistência no equilíbrio estável

(55)
(56)

Exclusão competitiva

(57)

Exclusão competitiva

(58)

RELAÇÕES ENTRE α, β e K

Relação

Resultado

1

<

K1

>

α

β

K2

Espécie 1 ganha (Cenário 1)

1

>

K1

<

α

β

K2

Espécie 2 ganha (Cenário 2)

1

>

K1

>

α

β

K2

Coexistência estável (Cenário 3)

1

<

K1

<

α

β

K2

(59)

MODELO DE TILMAN

Coeficientes de competição de LV são apenas o efeito do crescimento

de uma espécie sobre o da outra espécie

 Assim não são valores independentes que permitam prever a coexistência ou exclusão competitiva

 Descrevem o fenômeno, não o mecanismo

Destaca a necessidade de entender o mecanismo da competição, ou

seja, qual recurso está sendo disputado.

(60)

MODELO DE TILMAN

Teoria de competição baseada no Recurso

(Resource-based competition theory)

(61)

LEI DO MÍNIMO

Liebig (1840)

O crescimento de uma planta será

limitado pela quantidade do

(62)

EXPERIMENTO DE TILMAN

2 recursos críticos pelos quais duas sp de diatomáceas poderiam competir (fosfato e silicato)

htt p: // sk y. sc nu .e du .c n/ lif e/ cl as s/ ec ol og y/ ch a pte r/ C hapte r1 6. htm

(63)

EXPERIMENTO DE TILMAN

2 recursos críticos pelos quais duas sp de diatomáceas poderiam competir (fosfato e silicato)

htt p: // sk y. sc nu .e du .c n/ lif e/ cl as s/ ec ol og y/ ch a pte r/ C hapte r1 6. htm

(64)

EXPERIMENTO DE TILMAN

1) determinou a tx de

crescimento de cada espécie sozinha e as concentrações limitantes de P e Si

2) Determinou a razão entre p e si pra estabelecer os limites de competição 3) resultado: htt p: // sk y. sc nu .e du .c n/ lif e/ cl as s/ ec ol og y/ ch a te r/ C hap te r16 .h tm

(65)

EXPERIMENTO DE TILMAN

3) resultado:

quando ambas as espécies eram: limitadas por fosfato,

Asterionella vence a

competição

limitadas por silicato, Cyclotella

vencia

ambos os nutrientes eram

fornecidos em short supply, as

espécies coexistiam. htt p: // sk y. sc nu .e du .c n/ lif e/ cl as s/ ec ol og y/ ch a te r/ C hap te r16 .h tm

(66)

MODELO DE TILMAN

dN

1

= bK

Ri

N 1- qN

dt

K

Ri r=bKRi

dN

1

= r

1

N

1

K

1

-N

1

dt

K

1 ou

dN

1

= r

1

N

1

1 -N

1

dt

K

1 Eq. logística K=KRi/q

Ri= quantidade do recurso i

Kri= taxa de fornecimento do recurso

b= taxa de conversão de recurso em novos indivíduos q= taxa per capta de consumo do recurso

(67)

MODELO DE TILMAN

dN

1

= bK

Ri

N 1- qN

dt

K

Ri

Crescimento populacional em função dos recursos

(68)

MODELO DE TILMAN

dN

1

= bK

Ri

N 1- qN

dt

K

Ri

Introdução da mortalidade:

R*= o nível de recurso necessário para balancear a

mortalidade

R*= mKi

b-m

Ki=concentração do recurso que produz metade do crescimento populacional máximo.

(69)

MODELO DE TILMAN

Aqui a taxa de crescimento é menor que a

(70)

MODELO DE TILMAN

Aqui a taxa de crescimento é maior que a mortalidade,

assim a população tende a aumentar

(71)

MODELO DE TILMAN

Aqui a taxa de crescimento é igual a mortalidade,

assim a população fica estável

Se o recurso é provido na taxa R*, o crescimento é 0

(72)
(73)

Nessa situação, quem ganharia a competição?

COMPETIÇÃO COM

DUAS ESPÉCIES

(74)

Quando duas espécies competem por um único recurso, ganha quem tem o menor R*

(75)

Quando duas espécies competem por um único recurso, ganha quem tem o menor R*

R*-rule:

Se determinarmos o valor de R*

para cada espécie sozinha, a

espécie com menor R* deve

excluir competitivamente a outra

espécie, dado tempo suficiente e

(76)

LV X TILMAN

Tilman

→ poder preditivo

 Ao medir o R* pode-se saber qual espécie irá ganhar a competição antes mesmo de um experimento de competição entre as espécies

LV → modelo fenomenológico

 Só sabemos quem ganha a competição após um expetimento que meça a competição, ou seja, mede a competição após a competição já ocorrer e o resultado ser conhecido

 Contraste com a quantidade de espécies coexistindo no mundo:

(77)

COMPETIÇÃO POR DOIS

RECURSOS

(78)

COMPETIÇÃO POR DOIS

RECURSOS

G>L G>L L>G L>G G>L G>L L>G L>G A B G=crescimento L=perda

(79)

COMPETIÇÃO POR DOIS RECURSOS

4: Sp1 e Sp2 coexistem Coexistência estável 4: Ponto de equilíbrio instável Depende dos Ns iniciais

(80)

CONCLUSÃO

Discussão está longe do fim...

Hj sabe-se que a regra do R* não é universal, não se aplica

em casos de competição por interferência ou por luz, por

exemplo.

Outras idéias:

Trade-off de competição

Ex: numa metapopulação, uma espécie é melhor competidora e

(81)

Especialista

Melhor competidor Generalista

(82)

Especialista

Melhor competidor Generalista

Melhor colonizador

(83)
(84)
(85)

EXERCÍCIOS NO

Competição

 Teste a função com N01=10, N02=10, r1=0.05, r2=0.03, k1=80, k2=50, alfa=1.2,

beta=0.5, e tempo final 200. As isoclinas se cruzam? O que isso significa?

 Teste a função com r1=0.05, r2=0.03, k1=80, k2=50, alfa=1.2, beta=0.5 e tempo final

50. Olhando as curvas de crescimento, você prediria que as espécies podem coexistir? E olhando as isoclinas, qual seria sua conclusão?

 Experimente, para as duas combinações de parâmetros acima, usar tamanhos de

populações iniciais diferentes. Isso faz alguma diferença? Discuta em termos de pontos de equilíbrio do modelo.

 Busque um exemplo de combinação de k1, k2, alfa e beta que leve a cada um dos

cenários possíveis no modelo:

 #espécie 1 vence a competição

 #espécie 2 vence a competição

 #coexistência em equilíbrio estável

Referências

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