INTERAÇÕES ENTRE
POPULAÇÕES
INTERAÇÕES
Interação
Espécie X
Espécie Y
Comensalismo
+
0
Mutualismo
+
+
Competição
-
-Predação
+
-Herbivoria
+
-Parasitismo
+
-INTERAÇÕES
Interação
Espécie X
Espécie Y
Comensalismo
+
0
Mutualismo
+
+
Competição
-
-Predação
+
-Herbivoria
+
-Parasitismo
+
-COMPETIÇÃO
Ocorre entre espécies que que
compartilham o uso de um mesmo recurso
que limita o crescimento , a sobrevivência
COMPETIÇÃO (-/-)
Competição intra-específica
Ocorre entre indivíduos da mesma espécie
Competição inter-específica
FORMAS DE COMPETIÇÃO
Competição por interferência ou direta
As espécies competem diretamente por um recurso que ambas necessitam, como alimento ou espaço
Uma população se comporta de forma que leva a redução da eficiência de exploração de recursos de outra população
Disputa por presas, Territorialidade, Alelopatia
Competição por exclusão:
FORMAS DE COMPETIÇÃO
Competição por interferência ou direta
As espécies competem diretamente por um recurso que ambas necessitam, como alimento ou espaço
Uma população se comporta de forma que leva a redução da eficiência de exploração de recursos de outra população
FORMAS DE COMPETIÇÃO
Competição por interferência ou direta
As espécies competem diretamente por um recurso que ambas necessitam, como alimento ou espaço
Uma população se comporta de forma que leva a redução da eficiência de exploração de recursos de outra população
COMPETIÇÃO ENTRE ESPÉCIE
REMOTAMENTE RELACIONADAS
Consumiam sementes de mesmo
tamanho
To w ns en d et al, Fu nda m en to s em e co lo gia Tamanho da semente (mm) Fre q uência na di etaCOMPETIÇÃO ENTRE ESPÉCIE
REMOTAMENTE RELACIONADAS
Experimento de exclusão:
Roedores excluídos:
Números de colônias de formiga aumentou 71% To w ns en d et al, Fu nda m en to s em e co lo gia Tamanho da semente (mm) Fre q uência na di eta
COMPETIÇÃO ENTRE ESPÉCIE
REMOTAMENTE RELACIONADAS
Experimento de exclusão:
Roedores excluídos:
Números de colônias de formiga aumentou 71%
Formigas excluídas:
Tamanho populacional de roedores aumentou 18% Biomassa aumentou 24% To w ns en d et al, Fu nda m en to s em e co lo gia Tamanho da semente (mm) Fre q uência na di eta
R emoção ou predação de semen tes
Experimento de exclusão
Invertebrados tendem a ser mais abundantes nas florestas primárias e o oposto ocorre nos vertebrados
FORMAS DE COMPETIÇÃO
Competição por exploração ou indireta
Redução do recurso usado em comum pelas duas espécies
Indivíduos da espécie 1 e indivíduos da espécie 2 não entram em contato
COMPETIÇÃO POR EXPLORAÇÃO
Organismos competidores diminuem a disponibilidade de recursos para os
outros
Experimento de laboratório realizado por Tilman et al. (1981) para examinar a competição por sílica (SiO2) em diatomáceas de água doce
COMPETIÇÃO
Ocorre entre espécies que que
compartilham o uso de um mesmo
recurso
que limita o crescimento , a sobrevivência
ou a reprodução de cada uma.
COMPETIÇÃO
INTERESPECÍFICA X NICHO
NICHO ECOLÓGICO
1917: definiu nicho em função da
distribuição potencial da espécie
1927: definiu nicho em função da
posição trófica e dieta da espécie
Seria uma subdivisão de
herbívoros, carnívoros, etc
NICHO ECOLÓGICO
1917: definiu nicho em função da
distribuição potencial da espécie
1927: definiu nicho em função da
posição trófica e dieta da espécie
Seria uma subdivisão de
herbívoros, carnívoros, etc
Charles Elton Joseph Grinnell
“It is, of course, axiomatic that no two species regularly established
in a single fauna have precisely the same niche relationships”
NICHO ECOLÓGICO
htt p :/ /www. nc ea s. uc sb .e d u/ ~a lro y/ le fa /H utc hi nso n. htm lHutchinson (1957), conceito moderno de nicho:
maneira pelas quais tolerâncias e necessidades interagem na definição de condições e recursos necessários a um indivíduo (ou espécie) a fim de cumprir seu modo de vida.
Ex: temperatura, umidade, água, alimento , etc são dimensões do nicho
FUNDAMENTAL X REALIZADO
O nicho fundamental compreende toda a gama de condições
climáticas e recursos alimentares que permite a indivíduos de
uma espécie de viver. Na natureza, no entanto, muitas espécies
não ocupam todos os habitats permitidos por sua anatomia e
fisiologia. Isso porque outras espécies competem por recursos
disponíveis, predam os organismos em questão, ou influenciam
o seu crescimento e reprodução, reduzindo os limites
efetivamente ocupados. Estes limites reais de habitats
ocupados por uma espécie é chamada de nicho realizado.
EXPERIMENTO DE CONNELL
Distribuição das Cracas:
Balanus: não sobrevive nas rochas mais altas pois não é capaz de resistir à dissecação na maré baixa
EXPERIMENTO DE CONNELL
• Quando Connell removeu Balanus a outra
espécie se espalhou para as rochas mais baixas, mostrando que seu nicho fundamental é maior que o realizado.
COMPETIÇÃO
Primeiros experimentos e
Primeira evidência de competição!
1917: demonstrou experimentalmente o poder potencial
da competição intraespecífica para determinar
comunidades ecológicas
COMPETIÇÃO
htt p ://s ky. sc nu .ed u. cn /l if e/c la ss /ec ol og y/c ha p ter/C ha p te r1 3 .h tm A.G. TansleyEmbora G. saxatile seja essencialmente restrita a solos ácidos, e G. sylvestre
a solos básicos, as sementes das duas espécies
germinam em ambos
Galium sylvestre
Solos básicos
Galium saxatile
COMPETIÇÃO
Conclusão: Plantas espécies muito próximas
filogeneticamente vivendo na mesma região são
geralmente observadas em diferentes habitats ou
diferentes tipos de solo
COMPETIÇÃO
htt p ://s ky. sc nu .ed u. cn /l if e/c la ss /ec ol og y/c ha p ter/C ha p te r1 3 .h tmEmbora G. saxatile seja essencialmente restrita a solos ácidos, e G. sylvestre
a solos básicos, as sementes das duas espécies
germinam em ambos Nicho fundamental das duas espécies inclui os dois tipos de solo
Experimento com paramécios com disponibilidade de bactérias e células de levedura como alimento
EXPERIMENTO CLÁSSICO DE
GAUSE
PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA
O que acontece com o valor de K
neste gráfico?
PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA
EXCLUSÃO COMPETITIVA
Se duas espécies competidoras coexistem num ambiente estável, então elas o
fazem como resultado da diferenciação de nichos realizados
Se não houver tal diferenciação, então um espécie irá excluir a outra
PARTIÇÃO DE RECURSOS
Para que coexistam, deve haver alguma diferença na forma como usam os recursos: partição de
MODELO DE COMPETIÇÃO
DE LOTKA -VOLTERRA
MODELO LOTKA-VOLTERRA
“While not the very first to write mathematical
models in ecology, they were early pioneers, and
Lotka in particular was effective, through his many
articles and books, at spreading the idea that
mathematical models could help ecologists understand
the patterns we see in nature. The Lotka-Volterra
model is still a staple of undergraduate ecology
courses”
Bruce Kendall
Alf re d J. Lo t k a (1880-1949) Vit o Vo l t e rra (1860-1940)Embora não seja o primeiro a escrever modelos matemáticos em ecologia, eles foram pioneiros e Lotka, em particular foi efetivo, através de seus muitos artigos e livros, a difundir a idéia de que os modelos matemáticos poderiam ajudar ecólogos a entender os padrões que vemos na natureza. O modelo de Lotka-Volterra ainda é um marco de cursos de graduação ecologia “
MODELO LOTKA - VOLTERRA
dN
1= r
1N
1K
1-N
1dt
K
1dN
2= r
2N
2K
2-N
2dt
K
2 Modelo logísticodN
1= r
1N
1K
1-N
1-
αN
2dt
K
1dN
2= r
2N
2K
2-N
2-βN
1dt
K
2α
coeficientes de competição
β
Efeito de um indivíduo da espécie de população N
2no crescimento per capita da espécie 1
MODELO LOTKA - VOLTERRA
dN
1= r
1N
1K
1-N
1dt
K
1dN
2= r
2N
2K
2-N
2dt
K
2 Modelo logísticodN
1= r
1N
1K
1-N
1-
αN
2dt
K
1dN
2= r
2N
2K
2-N
2-βN
1dt
K
2α
coeficientes de competição
β
• α Efeito da N
2sobre a N
1• β Efeito da N
1sobre a N
2• α > 1
o Efeito per capita da competição interespecífica é
maior que o efeito per capita da competição
intraespecífica
• α < 1
o A competição intraespecífica é mais importante
o O cresc. populacional de N1é mais afetado pela adição de
um indivíduo de N1 do que pela adição de um indivíduo de
N2
MODELO LOTKA - VOLTERRA
α mede a extensão pela qual o uso de recursos por um indivíduo de N
2diminui a taxa de
crescimento de N
1• α
= 1
o indivíduos das duas espécies são idênticos em seus efeitos
• α
< 1
o indivíduo de N
2reduz o crescimento de N
1em proporção menor que um indivíduo da própria N
1• α
> 1
MODELO LOTKA-VOLTERRA
α e β como taxas de conversão
• α =3
o cada indivíduo da N2reduzirá o crescimento da N1na mesma proporção que a adição de 3 indivíduos da N1
• α =3 , N
2= 100 → seriam necessários 300 indivíduos da espécie 1 para reduzir o
crescimento populacional na mesma proporção que 100 indivíduos de N
2dN
1= r
1N
1K
1-N
1-
αN
2dt
K
1ESPAÇO DE FASE
Begon , T ow ns en d & H ar per 20 06 Isoclina:conjunto de abundâncias para as quais a taxa de crescimento de uma das sp é 0 β
ESPAÇO DE FASE
Begon , T ow ns en d & H ar per 20 06 βdN
1=0
dt
2Soluções
gráficas
para o
modelo:
SP 1 VENCE A COMPETIÇÃO
Sp 2 vence a competição
Coexistência no equilíbrio
estável
Coexistência no equilíbrio estável
Coexistência no equilíbrio estável
Exclusão competitiva
Exclusão competitiva
RELAÇÕES ENTRE α, β e K
Relação
Resultado
1
<
K1
>
α
β
K2
Espécie 1 ganha (Cenário 1)
1
>
K1
<
α
β
K2
Espécie 2 ganha (Cenário 2)
1
>
K1
>
α
β
K2
Coexistência estável (Cenário 3)
1
<
K1
<
α
β
K2
MODELO DE TILMAN
Coeficientes de competição de LV são apenas o efeito do crescimento
de uma espécie sobre o da outra espécie
Assim não são valores independentes que permitam prever a coexistência ou exclusão competitiva
Descrevem o fenômeno, não o mecanismo
Destaca a necessidade de entender o mecanismo da competição, ou
seja, qual recurso está sendo disputado.
MODELO DE TILMAN
Teoria de competição baseada no Recurso
(Resource-based competition theory)
LEI DO MÍNIMO
Liebig (1840)
O crescimento de uma planta será
limitado pela quantidade do
EXPERIMENTO DE TILMAN
2 recursos críticos pelos quais duas sp de diatomáceas poderiam competir (fosfato e silicato)
htt p: // sk y. sc nu .e du .c n/ lif e/ cl as s/ ec ol og y/ ch a pte r/ C hapte r1 6. htm
EXPERIMENTO DE TILMAN
2 recursos críticos pelos quais duas sp de diatomáceas poderiam competir (fosfato e silicato)
htt p: // sk y. sc nu .e du .c n/ lif e/ cl as s/ ec ol og y/ ch a pte r/ C hapte r1 6. htm
EXPERIMENTO DE TILMAN
1) determinou a tx de
crescimento de cada espécie sozinha e as concentrações limitantes de P e Si
2) Determinou a razão entre p e si pra estabelecer os limites de competição 3) resultado: htt p: // sk y. sc nu .e du .c n/ lif e/ cl as s/ ec ol og y/ ch a te r/ C hap te r16 .h tm
EXPERIMENTO DE TILMAN
3) resultado:
quando ambas as espécies eram: limitadas por fosfato,
Asterionella vence a
competição
limitadas por silicato, Cyclotella
vencia
ambos os nutrientes eram
fornecidos em short supply, as
espécies coexistiam. htt p: // sk y. sc nu .e du .c n/ lif e/ cl as s/ ec ol og y/ ch a te r/ C hap te r16 .h tm
MODELO DE TILMAN
dN
1= bK
RiN 1- qN
dt
K
Ri r=bKRidN
1= r
1N
1K
1-N
1dt
K
1 oudN
1= r
1N
11 -N
1dt
K
1 Eq. logística K=KRi/qRi= quantidade do recurso i
Kri= taxa de fornecimento do recurso
b= taxa de conversão de recurso em novos indivíduos q= taxa per capta de consumo do recurso
MODELO DE TILMAN
dN
1= bK
RiN 1- qN
dt
K
RiCrescimento populacional em função dos recursos
MODELO DE TILMAN
dN
1= bK
RiN 1- qN
dt
K
RiIntrodução da mortalidade:
R*= o nível de recurso necessário para balancear a
mortalidade
R*= mKi
b-m
Ki=concentração do recurso que produz metade do crescimento populacional máximo.
MODELO DE TILMAN
Aqui a taxa de crescimento é menor que a
MODELO DE TILMAN
Aqui a taxa de crescimento é maior que a mortalidade,
assim a população tende a aumentar
MODELO DE TILMAN
Aqui a taxa de crescimento é igual a mortalidade,
assim a população fica estável
Se o recurso é provido na taxa R*, o crescimento é 0
Nessa situação, quem ganharia a competição?
COMPETIÇÃO COM
DUAS ESPÉCIES
Quando duas espécies competem por um único recurso, ganha quem tem o menor R*
Quando duas espécies competem por um único recurso, ganha quem tem o menor R*
R*-rule:
Se determinarmos o valor de R*
para cada espécie sozinha, a
espécie com menor R* deve
excluir competitivamente a outra
espécie, dado tempo suficiente e
LV X TILMAN
Tilman
→ poder preditivo
Ao medir o R* pode-se saber qual espécie irá ganhar a competição antes mesmo de um experimento de competição entre as espécies
LV → modelo fenomenológico
Só sabemos quem ganha a competição após um expetimento que meça a competição, ou seja, mede a competição após a competição já ocorrer e o resultado ser conhecido
Contraste com a quantidade de espécies coexistindo no mundo:
COMPETIÇÃO POR DOIS
RECURSOS
COMPETIÇÃO POR DOIS
RECURSOS
G>L G>L L>G L>G G>L G>L L>G L>G A B G=crescimento L=perdaCOMPETIÇÃO POR DOIS RECURSOS
4: Sp1 e Sp2 coexistem Coexistência estável 4: Ponto de equilíbrio instável Depende dos Ns iniciaisCONCLUSÃO
Discussão está longe do fim...
Hj sabe-se que a regra do R* não é universal, não se aplica
em casos de competição por interferência ou por luz, por
exemplo.
Outras idéias:
Trade-off de competição
Ex: numa metapopulação, uma espécie é melhor competidora e
Especialista
Melhor competidor Generalista
Especialista
Melhor competidor Generalista
Melhor colonizador
EXERCÍCIOS NO
Competição
Teste a função com N01=10, N02=10, r1=0.05, r2=0.03, k1=80, k2=50, alfa=1.2,
beta=0.5, e tempo final 200. As isoclinas se cruzam? O que isso significa?
Teste a função com r1=0.05, r2=0.03, k1=80, k2=50, alfa=1.2, beta=0.5 e tempo final
50. Olhando as curvas de crescimento, você prediria que as espécies podem coexistir? E olhando as isoclinas, qual seria sua conclusão?
Experimente, para as duas combinações de parâmetros acima, usar tamanhos de
populações iniciais diferentes. Isso faz alguma diferença? Discuta em termos de pontos de equilíbrio do modelo.
Busque um exemplo de combinação de k1, k2, alfa e beta que leve a cada um dos
cenários possíveis no modelo:
#espécie 1 vence a competição
#espécie 2 vence a competição
#coexistência em equilíbrio estável