Por isto também é chamada de membrana celular.

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Por isto também é chamada de membrana celular.

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Desde 1925, quando experimentos pioneiros de Gorter e Grendel indicaram que a membrana plasmática era constituída por uma bicamada lipídica, muitos foram os esforços para representar a membrana das células. Todavia, à medida que os testes experimentais tornaram-se mais rigorosos, os modelos tornaram-tornaram-se incompletos e por isto foram tornaram-sendo paulatinamente abandonados. Somente em 1972 Singer e Nicolson acumularam conhecimento suficiente para formular uma proposta mais consistente. O modelo de Singer e Nicolson responde a uma série de requisitos morfológicos necessários ao funcionamento celular. Por exemplo: as proteínas que, na matriz lipídica flutuam parcialmente imersas e voltadas para o meio extracelular atendem às necessidades topológicas dos receptores de membrana, enquanto aquelas de imersão parcial, mas voltadas para a superfície citoplasmática atendem os requisitos posicionais de enzimas associadas à membrana celular. Já as proteínas transmembranares, por atravessarem a membrana, são possíveis locais para os sistemas de transporte de íons e substâncias.

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Os carboidratos na membrana ocorrem quase invariavelmente em combinação com proteínas ou lipídios na forma de glicoproteínas ou glicolipídios. As porções “glico” dessas moléculas quase invariavelmente se estendem para fora da célula, na superfície externa da membrana celular. Muitos outros compostos de carboidratos, chamados proteoglicanos – que são principalmente carboidratos ligados a cernes pequenos de proteínas – estão frouxamente ligados também à superfície externa da célula.

Distribuição das cargas elétricas: veja aula sobre bioeletrogênese (potencial de repouso da membrana).

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Esta propriedade deve-se ao fato de, em geral, não se estabelecerem ligações fortes (covalentes) entre as diversas moléculas, mas, predominantemente, ligações lábeis (interações hidrofóbicas e hidrofílicas). Proteínas apresentam certa mobilidade, podendo se deslocar lateralmente ou atravessar a bicamada lipídica, projetando-se nas superfícies interna ou externa da membrana plasmática. Os fosfolipídios também podem trocar de camada (flip-flop).

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Apesar de os fosfolípidos constituintes da bicamada estarem unidos por ligações fracas, a integração dessas forças, em número extremamente elevado, confere à membrana uma determinada elasticidade e resistência à tração. O conceito de interações hidrofóbicas está diretamente relacionado a um ambiente aquoso, onde as moléculas apolares tendem a se associar, literalmente num processo de “fobia da água”. Desta maneira, as moléculas hidrofóbicas ou as regiões hidrofóbicas de uma determinada molécula devem possuir a menor área possível exposta ao contato com a água. O colesterol, por exemplo, diminui a fluidez e aumenta a estabilidade das membranas: o grupo hidroxila no colesterol interage com os grupos polares dos fosfolipídios da membrana, enquanto o esteroide e a cadeia de hidrocarbonetos interagem com a cadeia de ácidos graxos (parte apolar). Através desta interação com as cadeias de ácidos graxos, o colesterol aumenta as interações hidrofóbicas dos fosfolipídios, reduzindo a fluidez da membrana e aumentando a estabilidade da membrana na gama de temperaturas fisiológicas.

As interações hidrofílicas maximizam as interações hidrofóbicas.

Zwitteriônicas são moléculas que possuem estrutura eletricamente neutra mas que possuem cargas locais devido à presença de grupos ionizados. Exemplos:

1- Os aminoácidos, que constituem as proteínas, são moléculas que contêm simultaneamente os grupos funcionais amina (–NH2, com caráter básico) e carboxila (–COOH, com caráter ácido). São assim compostos anfóteros, ou seja, podem se comportar como ácidos ou bases. Em soluções aquosas de pH neutro, o grupo amina pode se encontrar protonado (-NH3+) e o grupo carboxila, desprotonado a carboxilato (-COO–). Em termos de carga elétrica é uma molécula globalmente neutra, mas possui cargas locais devido à presença de grupos ionizados.

2- No caso de fosfolípidos zwitteriônicos, tais como fosfatidilcolina, interações dipolo-dipolo entre pares de íons na superfície da bicamada podem também contribuir para a estabilização da estrutura em bicamada.

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O fato da membrana ser lipídica, determina que substâncias que tenham afinidade com os lipídios (lipofílicas) consigam atravessá-la, enquanto substâncias que não têm tal afinidade, não o fazem. Assim, os lipídios constituem uma barreira que impede o movimento da água e substâncias hidrossolúveis do meio interno para dentro da célula e vice-versa, e também de um compartimento da célula para outro, pois a água não é solúvel em lipídios. Entretanto, moléculas de proteínas que penetram completamente a membrana formam vias especializadas, geralmente organizadas em poros ou canais, para a passagem de substâncias através da membrana. Logo, as substâncias que não conseguem atravessar a membrana por não serem lipofílicas, mas que a célula necessita, atravessam a membrana por meio de proteínas.

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A dupla camada lipídica básica é composta de moléculas de fosfolipídios. Os fosfolipídios são formados pela união de três grupos de moléculas menores: um álcool, geralmente o glicerol, duas moléculas de ácidos graxos e um grupo fosfato, que pode conter ou não uma segunda molécula de álcool. São moléculas anfipáticas ou anfifílicas, ou seja, moléculas que possuem uma região hidrofílica (solúvel em meio aquoso) e uma região hidrofóbica (insolúvel em água). A extremidade do fosfolipídio com fosfato é hidrofílica e a extremidade com ácido graxo é hidrofóbica. Pelo fato das partes hidrofóbicas da molécula de fosfolipídio serem repelidas pela água mas se atraírem mutuamente, elas espontaneamente se arranjam no centro da membrana. Assim, as partes hidrofílicas com fosfato ficam em contato com a água intracelular na superfície interna da membrana, e com a água extracelular na superfície externa.

A camada lipídica no meio da membrana é impermeável a substâncias hidrossolúveis comuns, tais como íons, glicose e ureia. Já os gases como oxigênio ou dióxido de carbono atravessam a membrana celular com grande facilidade, simplesmente se dissolvendo na matriz lipídica desta membrana (são lipossolúveis), o mesmo acontecendo com o etanol (a presença da hidroxila – OH dá ao etanol um caráter polar, mesmo que em sua estrutura contenha uma parte apolar, sendo assim considerado “bipolar”).

Íons: são essenciais para a célula, mas como possuem carga elétrica, não atravessam a bicamada lipídica, necessitando de proteínas transportadoras.

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Se ligam à substância de um lado da membrana e, ao se ligar a esta substância, mudam sua conformação e “jogam” a substância para o outro lado. Assim, cada alteração na conformação de um carreador é responsável pelo transporte de uma quantidade limitada de solutos.

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A interação dos receptores com os ligantes específicos, que se ligam ao receptor, causa alterações estruturais na proteína receptora. Isto, por sua vez, estimula a atividade enzimática da parte intracelular da proteína ou induz interações entre o receptor e proteínas do citoplasma que agem como segundos mensageiros, transmitindo assim o sinal da parte extracelular do receptor para o interior da célula.

Maiores detalhes na aula sobre Sinalização celular.

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O glicocálix de algumas células se une ao glicocálix de outras do mesmo tecido, prendendo assim as células umas às outras.

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Canal denominado conexon permite que íons passem diretamente do citoplasma de uma célula para o de outra. Maiores informações: aulas sobre Fisiologia do Sistema Muscular e Sistema Nervoso 1.

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Com base na necessidade de gasto ou não de energia celular, podemos também classificar os transportes como passivos e ativos. Assim, são considerados transportes passivos: difusão (simples e facilitada) e osmose, pois não envolvem gasto de energia pela célula.

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Enquanto a difusão simples, a difusão facilitada e o transporte ativo são mecanismos de entrada ou saída para moléculas e íons de pequenas dimensões, as grandes moléculas ou até partículas constituídas por agregados moleculares são transportadas através de outros processos que são mediados pela formação de vesículas limitadas por membranas e envolvem gasto energético.

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Pela fórmula podemos verificar que a energia cinética de uma molécula ou partícula independe da massa, dependendo exclusivamente da temperatura.

J= joules

°K = graus Kelvin

O joule é a unidade tradicionalmente usada para medir energia mecânica (trabalho), também utilizada para medir energia térmica (calor). No Sistema Internacional de Unidades (SI), todo trabalho ou energia são medidos em joules.

Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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As partículas pequenas movem-se com maior velocidade, de modo tal que as suas energias cinéticas médias podem ser determinadas pela primeira equação deste slide (parte de cima da esquerda), onde:

m= massa da molécula ou partícula

v= velocidade média da molécula ou partícula

Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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Energia cinética = energia de movimento do soluto e do solvente.

Esse comportamento foi caracterizado pelo botânico Robert Brown, na primeira metade do século XIX, que observou o movimento incessante de partículas de pólen dissolvidas em água. O mesmo tipo de movimento também foi observado em partículas inorgânicas de cinza, convencendo Brown sobre a natureza física do fenômeno.

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Por que as moléculas/partículas tendem a se afastar da sua origem? Considere o exemplo simplificado, onde a origem da partícula está rodeada pelo círculo tracejado em vermelho. Se considerarmos que no primeiro salto ela atingiu o círculo vermelho no centro, a partir daí, como a movimentação é aleatória, ela terá ¼ de probabilidade de saltar para qualquer um dos sentidos apontados pelas setas. Como apenas o sentido sul aproximaria a partícula da sua origem, temos ¾ de probabilidade dela se afastar da origem e apenas ¼ de probabilidade dela se aproximar da origem. Isto faz com que a partícula vá lentamente se afastando da sua origem.

Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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A teoria de Einstein do movimento browniano foi baseada na semelhança entre o comportamento de soluções e suspensões diluídas, na relação entre o coeficiente de difusão e a viscosidade, e numa dedução probabilística da equação da difusão. Einstein fez um cálculo hidrodinâmico, com base nas equações de Stokes para o escoamento de um fluido incompressível, a fim de obter a viscosidade efetiva do fluido na presença do soluto. Por isto a equação é também chamada de equação de Einstein–Stokes. Pela equação de Einstein, podemos verificar que o coeficiente de difusão é diretamente proporcional à temperatura e inversamente proporcional ao raio das partículas e à viscosidade do solvente. Visto que o coeficiente de difusão é um valor que representa a facilidade com que determinado soluto se move ou atravessa determinado meio, podemos concluir que quanto menor a partícula de soluto, maior a facilidade de permear (atravessar) o meio, o inverso acontecendo com partículas maiores. Também podemos concluir que quanto mais viscoso o meio, maior vai ser a dificuldade para o soluto atravessar este meio.

Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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Considerando o explicado anteriormente, o coeficiente de difusão também pode ser expresso pela primeira fórmula deste slide, que se baseia em parâmetros complementares: o coeficiente de difusão depende da frequência dos saltos (fr) e do comprimento médio dos saltos (também chamado de caminho livre médio).

A mobilidade de uma substância em determinado meio é um parâmetro que mede a facilidade com que aquela substância se movimenta naquele meio. Então depende das dimensões físicas daquela substância, da sua forma e tamanho e também das características do meio, essencialmente a viscosidade.

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Se o fluxo difusivo não variar ao longo do tempo dizemos que se trata de um estado estacionário. Gradiente de concentração: mede a variação da concentração em função de uma certa distância.

Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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A permeabilidade da membrana é dada pela fórmula: P = ß.D/ X, onde ß é o coeficiente de partição, D o coeficiente de difusão e X a espessura da membrana. Por sua vez, o coeficiente de partição ß é a razão entre as concentrações de uma substância entre dois meios não miscíveis na condição de equilíbrio, ou seja, ß = C(1)/C(2), onde C(1) é a concentração da substância na fase 1 e C(2) é a sua concentração na fase 2. Desta forma, levando-se em conta apenas a permeabilidade, poderíamos dizer que a permeabilidade da membrana é diretamente proporcional à concentração da molécula ou substância nos dois meios e ao coeficiente de difusão, e inversamente proporcional à espessura da membrana.

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Se colocarmos agora no modelo uma membrana com permeabilidade seletiva e que permita a passagem do soluto por difusão simples, algumas moléculas irão se chocar com a membrana e atravessar para o lado B. O que acontecerá se deixarmos o sistema evoluir desse jeito? Mais e mais moléculas vão acabar chocando-se com a membrana e atravessando para o lado B. Pergunta: será que as moléculas do lado B também podem voltar para o lado A, ou seja, existe alguma coisa que impede que as moléculas do lado B voltem para o lado A? Moléculas do lado B também estão atravessando para o lado A. Mas o que é mais provável: uma molécula do lado A, que tem a maior concentração de moléculas de soluto, passar para o lado B ou o contrário (uma molécula do lado B passar para o lado A)? É claro que é mais provável uma molécula do lado A passar para o lado B. Então podemos dizer que há um fluxo resultante do A para o B. À medida que o sistema vai evoluindo, mais moléculas do lado A vão passando para o lado B, e consequentemente aumentando a concentração de soluto do outro lado, e então o fluxo do lado B para o lado A começa a se tornar importante, pois a probabilidade de choque das moléculas com a membrana aumenta. O sistema vai evoluindo, vai também aumentando o fluxo de B para A, até chegar um momento em que a concentração do lado A vai se igualar com a concentração do lado B. Nesse momento, os fluxos de A para B e de B para A também vão se igualar, porque a probabilidade de uma molécula passar do lado A para o lado B será igual à de uma molécula passar do lado B para o lado A. Assim, o movimento resultante será igual a zero: o sistema entrou em equilíbrio.

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O gradiente químico, ou seja, a diferença de concentração (diferença química) é o fator que determina o fluxo das moléculas.

Meio mais concentrado = hipertônico Meio menos concentrado = hipotônico

A taxa de difusão de uma substância entre dois pontos no espaço é determinada pela velocidade individual das partículas, pelo gradiente de concentração e pelas dimensões da via de difusão. A velocidade individual das partículas é expressa pelo coeficiente de difusão que depende da temperatura (quanto maior a temperatura maior a velocidade das moléculas) e da massa molecular (quanto menor a massa, maior a velocidade). O gradiente de concentração deve ser interpretado como uma força química que conduz o sistema em direção ao seu estado de equilíbrio.

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Gradiente químico = diferença de concentração química.

A difusão é um processo muito eficiente quando as distâncias a serem percorridas são curtas. À medida em que as distâncias aumentam, o tempo para as moléculas se difundirem aumenta bastante.

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Lembretes:

Canais: são poros específicos que podem estar sempre abertos (canais de

vazamento) ou que temporariamente se abrem e se fecham de forma regulada

(canais regulados por comportas).

Proteínas carreadoras: proteínas que se ligam à substância de um lado da

membrana e, ao se ligar a esta substância, mudam sua conformação e “jogam” a

substância para o outro lado. Assim, cada alteração na conformação de um

carreador é responsável pela translocação (transporte) de uma quantidade

limitada de solutos.

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Propriedades coligativas das soluções são propriedades que surgem pela simples presença de um soluto e dependem única e exclusivamente do número de partículas dispersas (concentração do soluto), não dependendo da natureza do soluto.

Em geral uma membrana pode ser permeável, pouco permeável ou impermeável a algumas partículas.

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Como sabemos, pressão é força por unidade de área. Assim, tal como a difusão, as forças produzidas pelos fluidos num sistema interagem com a osmose.

Vocês verão com detalhes esta parte na disciplina Biofísica.

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As células que apresentam bom volume de água, terão a membrana plasmática pressionada contra a parede de celulose rígida, a qual vai oferecendo resistência crescente à entrada de água no citoplasma.

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As células vegetais mergulhadas em ambiente hipotônico (por exemplo, água destilada) estarão com seu volume máximo, ou seja, as células estarão túrgidas e a resistência da membrana celulósica (M) também será máxima.

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As células plasmolisadas estiveram mergulhadas em solução hipertônica e perderam tanta água, que a membrana plasmática "descolou" da celulósica (M) tendo citoplasma e vacúolo muito reduzidos.

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Se a célula vegetal estiver exposta no ar e a ventilação promover lenta perda de água, o vacúolo reduz seu volume e a membrana celulósica acompanha essa retração (fica com M negativo).

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A pressão osmótica exercida pelas partículas em solução é determinada pelo número dessas partículas por unidade de volume de líquido (e não pela massa das partículas). A razão pra isto é que cada partícula em solução, independente de sua massa, exerce, em média, a mesma quantidade de pressão contra a membrana.

Em função da dificuldade de se medir os quilogramas de água em uma solução, o que é necessário para determinar sua osmolalidade. O termo osmolaridade, que é a concentração osmolar expressa em osmóis por litro de solução (osmóis/L), em vez de osmóis por quilograma de água (osmolalidade), é então usado, visto que a diferença quantitativa entre a osmolalidade e a osmolaridade é de menos de 1%.

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Osmolalidade refere-se ao número de partículas osmoticamente ativas de soluto presentes em

um quilograma do solvente.

Osmolaridade refere-se ao número de partículas osmoticamente ativas de soluto contidas em

um litro de solução.

Como a diferença entre a osmolaridade e a osmolalidade de uma solução se torna insignificante em soluções diluídas, geralmente usa-se a osmolaridade para determinar a quantidade de soluto osmoticamente ativo em solução.

1 mol (M) de glicose = 180 g. Assim, 1 M de glicose equivale a 1 osmol.

1 mol (M) de NaCl = 58 g. Como o NaCl se dissocia em 2 íons, 1 M de NaCl equivale a 2 osmóis.

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Na temperatura normal do corpo, 37°C, a concentração de 1 osmol/L vai causar 19.300 mmHg de pressão osmótica na solução.

Em média, a pressão osmótica real dos líquidos corporais fica em torno de 0,93 vezes o valor calculado.

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Pressão hidrostática é a pressão exercida pelo solvente por unidade de área da membrana. PHs= pressão hidrostática do sangue; PHif= pressão hidrostática do fluido intersticial; POs= pressão osmótica do sangue; POif= pressão osmótica do fluido intersticial.

A pressão hidrostática nos capilares tende a forçar o líquido e as substâncias nele dissolvidas, através dos poros capilares, para os espaços intersticiais. Por outro lado, a pressão osmótica gerada pelas proteínas plasmáticas (chamada pressão coloidosmótica) tende a fazer com que o líquido se movimente, por osmose, dos espaços intersticiais para o sangue. Essa pressão osmótica, exercida pelas proteínas plasmáticas, impede normalmente a perda significativa de líquido do sangue para os espaços intersticiais. Outro fator importante é o sistema linfático, que traz de volta para a circulação o líquido em excesso que extravasou do sangue para os espaços intersticiais. Assim, as forças da pressão do líquido (pressão hidrostática) e pressão coloidosmótica atuam sobre a membrana capilar, tendendo a mover o líquido para fora ou para dentro da membrana.

Mediante as duas forças mencionadas, podemos concluir que a osmose pode ser bloqueada se do outro lado da membrana semipermeável a solução manifestar uma pressão hidrostática de intensidade igual à pressão osmótica.

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LEC = líquido extracelular (MI= meio interno) LIC= líquido intracelular

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Transporte ativo secundário - É um processo mediado por um transportador no qual o movimento de uma substância (ex: glicose e aminoácidos) está associado ao transporte passivo de um íon (ex: Na+) cujo gradiente foi gerado ativamente. Utiliza o gradiente de concentração do íon em questão (ex: Na+) como fonte de energia.

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A bomba de sódio e potássio é também chamada Na+/K+ ATPase, pois é uma proteína de membrana capaz de hidrolisar (quebrar) o ATP, liberando ADP, fosfato e energia. Com isto, ela transporta sódio para fora da célula e potássio para dentro da célula (3 Na+ para 2 K+). Praticamente todas as nossas células possuem esta bomba e é ela que mantém as diferenças entre os meios intra e extracelular para o sódio e o potássio. Esta bomba acaba gerando uma concentração alta de sódio no meio extracelular e uma concentração alta de potássio no fluido intracelular, fundamental para uma série de processos fisiológicos importantes.

Uma das principais funções da bomba de sódio e potássio é controlar o volume de cada célula. Sem a função dessa bomba, a maioria das células do corpo incharia até estourar. Isto porque dentro da célula existe grande número de proteínas e de outras moléculas orgânicas que não podem sair da célula. Como a maioria delas tem carga negativa, atrai grande número de íons positivos , o que provocaria osmose para o interior da célula.

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No estômago a liberação de ácido clorídrico é feita através do estímulo da célula (parietal), produtora de ácido, que está presente na porção do corpo e fundo gástrico. Este estímulo é feito através da gastrina, histamina e acetil-colina.

Nas glândulas gástricas, as células parietais das camadas mais profundas apresentam o mecanismo ativo primário mais potente para transportar os íons hidrogênio de qualquer parte do corpo. Ele é a base para a secreção de ácido clorídrico das secreções digestivas do estômago. Nas extremidades secretoras das células parietais da glândula gástrica, a concentração de íons hidrogênio aumenta até um milhão de vezes, sendo então liberada no estômago, junto com os íons cloreto, para formar o ácido clorídrico.

Nos túbulos renais existem células intercaladas especiais nos túbulos distais finais e nos ductos coletores corticais que também transportam íons hidrogênio por transporte ativo primário. Nesse caso, grandes quantidades de íons hidrogênio são secretadas do sangue para a urina para promover a eliminação do excesso desses íons dos líquidos corporais. Os íons hidrogênio podem ser secretados na urina contra um gradiente de concentração de cerca de 900 vezes.

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Co-transporte: A glicose e muitos aminoácidos são transportados para dentro das células contra grandes gradientes de concentração. O mecanismo para isto é, em sua totalidade, o de co-transporte, onde a proteína transportadora tem dois locais de ligação em seu lado externo: um para o sódio e outro para a glicose. Como a concentração dos íons sódio é muito alta do lado externo e muito baixa do lado interno da membrana, fornece energia (energia difusional) para o transporte. Uma propriedade especial da proteína transportadora é que a alteração conformacional para permitir que o sódio se movimente para o interior não ocorre até que a molécula de glicose também se ligue. Quando ambos estão ligados, a alteração conformacional se dá de forma automática, com o sódio e a glicose sendo transportados para a parte interna da célula ao mesmo tempo. Por isto o mecanismo é chamado co-transporte sódio-glicose. O co-transporte de aminoácidos junto com íons sódio ocorre da mesma maneira que para a glicose, dele participando um conjunto diferente de proteínas transportadoras. Até o presente já foram identificadas cinco proteínas transportadoras de aminoácidos, cada uma delas sendo responsável pelo transporte de um subgrupo de aminoácidos com características moleculares específicas.

Na animação podemos notar que a proteína transportadora apresenta um sítio receptor para a fixação do íon sódio, voltado para o lado externo da membrana celular, e um sítio receptor para a fixação da glicose, também voltado para o lado externo da membrana. Tanto o sódio quanto a glicose são transportados para dentro da célula, ou seja, ambos são transportados no mesmo sentido.

O transporte da glicose ocorre contra o seu gradiente de concentração, graças ao transporte simultâneo do sódio a favor do seu gradiente eletroquímico. Por sua vez, o gradiente eletroquímico do sódio é mantido pela Na+K+-ATPase (a qual realiza transporte ativo primário), logo, o transporte de glicose é ativo secundário.

O cotransporte sódio/aminoácidos ocorre de maneira similar.

Contratransporte: Dois importantes mecanismos de contratransporte (transporte no sentido oposto do íon primário) são os contratransportes de sódio-cálcio e sódio-hidrogênio. O contratransporte de sódio-cálcio ocorre através de todas ou quase todas as membranas celulares, com os íons sódio se movendo para o interior e os íons cálcio para o exterior, ambos ligados à mesma proteína transportadora, no modo de contratransporte. Isso acontece em adição ao transporte ativo primário de cálcio que ocorre em algumas células. O contratransporte de sódio-hidrogênio ocorre em vários tecidos. Um exemplo especialmente importante é o que ocorre nos túbulos proximais dos néfrons, onde os íons sódio se movem do lúmen dos túbulos para o interior da célula tubular, enquanto os íons hidrogênio são contratransportados para o lúmen dos túbulos. Como mecanismo para concentrar os íons hidrogênio, o contratransporte sódio-hidrogênio é bem menos potente que o transporte ativo primário dos íons hidrogênio dos túbulos renais mais distais. O transporte do íon hidrogênio ocorre contra o seu gradiente eletroquímico, graças ao transporte simultâneo do íon sódio a favor do seu gradiente eletroquímico. Por sua vez, o gradiente eletroquímico do sódio é mantido pela Na+K+-ATPase (bomba de sódio e potássio), a qual realiza transporte ativo primário. Logo, o transporte de hidrogênio é ativo secundário.

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Em vários locais do corpo, as substâncias devem ser transportadas através de toda a espessura das camadas de células, em vez de simplesmente através da membrana celular. Esse tipo de transporte ocorre através dos epitélios (1) intestinal, (2) tubular renal, (3) de todas as glândulas exócrinas, (4) da vesícula biliar, e (5) da membrana do plexo coróide do cérebro e outras membranas.

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Células da defesa responsáveis pela fagocitose: neutrófilos, monócitos e macrófagos.

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A clatrina é uma proteína que trabalha em cooperação com o citoesqueleto para a deformação das membranas na formação de vesículas.

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Glândulas merócrina ou écrina: o produto é liberado nas vesículas limitadas por membrana para a superfície apical da célula, na qual se fusionam com a membrana plásmatica e fazem a expulsão do seu conteúdo por exocitose. Ex: Glândulas sudorípara e salivares

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Referências

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