O Músculo e a Contração Muscular

O MÚSCULO E A CONTRAÇÃO M U S C U L A R

Maurício Leal Rocha

Embriològicamente, u m a célula única, ao mesmo tempo, sente e reage, às modificações do meio. (célula de P a r k e r ) .

Só muito mais tarde se dicotomizam as funções: a célula nervosa recebe e conduz o estímulo, enquanto o músculo efetua ou age se con-traindo.

Esta diferenciação deu ao músculo a individualidade morfofuncional — capacidade de desenvolver tensão, ao mesmo tempo que continuava go-zando de outras propriedades físicas: distensibilidade, elasticidade, vis-cosidade etc.

A massa muscular constitui cerca de 30 a 40% (43% segundo Vierordt, Barcroft e C. L . Hoagland (1946) do pêso corporal do homem, envolve as estruturas ósseas — músculos somáticos ou esqueléticos — e compõe as vísceras e os vasos sangüíneos — músculos viscerais.

As diferenças estruturais vinculamse a características funcionais d i -versas.

Os músculos estriados realizam atividades telecinélicas e os lisos cum-prem tarefas viscerais ou vegetativas. (Neste particular, apenas o músculo cardíaco, difere dos demais. Mantém estrutura estriada como a dos mús-culos esqueléticos e age funcionalmente como u m músculo visceral.)

Músculos estriados participam vivamente de nossa vida animal ou de relação (Bichat) e dependem da nossa vontade (músculos voluntários).

Sobre êles se concentrará nossa atenção neste curso.

U m músculo compõe-se de milhares de fibras dispostas paralelas umas às outras. Cada fibra é envolvida por u m a pequena camada de tecido con-j u n t i v b — Endomisium. .

Várias fibras agrupam-se em fascículos ditos primários também en-volvidos de tecido conjuntivo — Perimisium interno.

Vários fascículos f o r m a m feixes secundários; e êstes, feixes terciários até compor o músculo, todos com sua proteção conjuntiva — Perimisium externo ou epimisium (vide f i g u r a ) .

A unidade histológica do músculo é a fibra muscular, medindo 1 a 45 m m de comprimento por 10 a 100 micra de diâmetro, composta essen-cialmente de 5 elementos: u m envoltório ou membrana — Sarcolema, u m conteúdo celular solúvel — Sarcoplasma, contendo mitocôndrias, núcleo e as miofibrilas.

Para a compreensão mais sólida do que sera exposto importa-nos, so-bretudo, focalizar a atenção para este sarcoplasma rico em proteínas'so-lúveis, enzimas e glicose e para estas miofibrilas.

Estas estruturas alongadas distribuem-se paralelamente, existem "co- . mo unidade definidas na célula viva, separadas pelo citoplasma e unidas pelãs membranas de Krause ou faixas Z " ( P e r r y ) . Estas formações p r o -téicas são insolúveis e têm u m aspecto estriado, como adiante veremos com mais detalhes.

Admite-se que a coloração especial dos músculos esteja na dependên-cia do conteúdo sarcoplasmico de u m pigmento férrico de alta significação funcional — a mioglobina, sobre que iremos muito em breve focalizar nossas atenções. Éste pigmento, que se assemelha à hemoglobina, predo-mina nos músculos de sustentação que desempenham atividade intensa, duradoura, e repetitiva, como os peitorais das aves migratórias e extre-midades em geral (de mamíferos), o que lhes explica a coloração ver-melha.

Enquanto que músculos que desenvolvem contrações muito rápidas ou atividades com largos intervalos têm pouca mioglobina e grande quan-tidade de outro pigmento férrico, o Citocromo C, se apresentam pálidos — músculos de rã, asas de insetos etc.

O aspecto microscópico dos músculos esqueléticos oferece u m a con-figuração peculiar que lhes vale a denominação de músculos estriados.

Na realidade, são as miofibrilas as responsáveis pelo caráter estriado transversal que apresentam, de discos alternadamente claros e escuros, o que lhes valeu a feliz comparação de Cajal de u m a bateria voltaica carre-gada de energia. Os conhecimentos sobre a estrutura íntima da miofibrila evoluíram com o advento de microscópios de contraste fásico, interferên-cia e eletrônico.

O aspecto característico deve-se à existência de zonas alternadas de densidade ótica variável: uma faixa A, òticamente mais densa e muito birrefringente à luz polarizada (anisotrópica) e u m a faixa I , menos densa e nitidamente menos birrefringente (isotrópica).

Entre duas faixas ou estrias transversais Z (membrana de Krause) os espaços miofibrilares l i m i t a m u m sarcômero, onde as faixas isotrópicas ocupam as extremidades, mantendo continuidade com a hemifaixa do sar-cômero oposto.

Estudos mais detalhados mostraram ainda na faixa A u m a estria média M e duas estrias claras H limitando imprecisamente u m verdadeiro disco mais claro no meio da faixa mais densa.

A importância e a significação destas estruturas foram entrevistas por Czent-Gyorgyi.

De longa data se pressente no músculo a existência de u m compo-nente elástico, que serviria para amortecer os abalos das contrações e, mesmo, protegê-lo destas contrações (Levin e W y m a n ) . Êstes elementos (E) ocupam situação simétrica de cada lado do sulco M no disco claro ( H ) do centro da faixa anisotrópica A .

E m repouso, em cada uma das faixas A e I existem espaços i n t e r d i -gitados de substância tipo A e I .

A faixa A, ocupando o centro do sarcômero, seria dividida pela faixa central elástica em dois segmentos (Figura 1).

Contrações que se processem contra resistências intransponíveis pro-duzem aumento desta faixa elástica sem ocasionar encurtamento do sar-cômero.

A êste tipo de contração, em que se desenvolve tensão, mas que não resulta em trabalho externo, porque não há encurtamento do músculo nem mobilização segmentar, dá-se o nome de Isométrica.

Contrações que se fazem com encurtamento do músculo por extensão chamam-se Isotônicas; melhor seriam chamadas heterométricas ou auxo-tônicas.

0 real entendimento da participação do componente elástico nòs o sentimos quando analisamos o levantamento de u m pêso.

De início, as porções contrateis encurtam-se distendendo o compo-nente elástico, até que a tensão desenvolvida seja igual ao pêso a levan-tar. Só a partir dêste ponto o pêso se move e com a mobilização segmentar decresce a tensão, exigindo maiores encurtamentos para mantê-la.

Deixando cair o pêso, o segmento elástico encolhe-se, distendendo os segmentos contrateis, que relaxados se distendem passivamente não ofe-recendo resistência.

A movimentação rápida de músculos sem componente elástico seria comparável ao de u m automóvel sem amortecedores.

A microscopia eletrônica mostra-nos na contração isométrica:

1 — alargamento da faixa anisotrópica, na porção central elástica, enquanto as porções periféricas se encurtam;

2 — pronunciado encurtamento da faixa I — isotrópica.

Na contração auxotônica os aspectos finais retratam faixa E de d i -mensões de repouso e quase desaparecimento da faixa I para uma faixa A quase idêntica.

Perry e Huxley, numa concepção genial, admitem que se processe uma interdigitação e que o fenômeno de encurtamento seja dela resul-tante (Fig. 1).

ASPECTOS BIOQUÍMICOS D A CONTRAÇÃO M U S C U L A R

Os principais itens para a compreensão dêste problema fundamental da fisiologia do músculo seriam a nosso ver:

I — Metabolismo dos glicídios e o aproveitamento energético dos l i -pídios e proteínas.

I I — Correlações existentes entre os compostos fosfosforados e a con-tração muscular.

I I I —: Desempenho das proteínas musculares no mecanismo íntimo da contração e descontraçâo.

I V — Aspectos eletroiônicos da contração muscular.

As concepções atuais sôbre a bioquímica da contração muscular e de onde o músculo extrairia energia, para o desempenho de suas funções, sofreram u m a longa evolução através de etapas várias, muitas delas hoje encaradas como pistas falsas ou de interpretações já abandonadas.

No decurso desta exposição de atualização do tema, referências his-tóricas surgirão apenas para prestar a devida homenagem aos pioneiros, facilitando o encadeamento didático dos assuntos.

O consumo energético necessário para o cumprimento de u m trabalho físico provém, essencialmente, dos glicídios, se bem que não exclusiva-mente dêles.

Tanto as proteínas como os lipídios podem, em circunstâncias espe-ciais, suprir êste consumo energético suplementar ocasionado pelo esforço

(neoglicogênese).

O aproveitamento do material glicídico se faz, via de regra, através da transformação prévia em glicogênio no fígado ou no músculo (glico-gênese e glicogenólise).

A metabolização do glicogênio processa-se através de u m a série de reações enzimáticas — algumas exigindo oxigênio (oxidações), outras anaeróbicas. •

A gíicólise anaeróbica inicia a seqüência destas reações, o ácido p i -rúvico é a etapa final desta fase, em condições normais. A partir daí, as reações de oxidação (gíicólise aeróbica) decompõem- o ácido pirúvico até ácido acético, que inicia os conhecidos ciclos metabólicos de Krebs, Cori e Czent-Gyorgyi.

O ácido acético é o traço de união entre a gíicólise aeróbica já iniciada e u m a série de reações em cadeia com caráter cíclico (cadeias respira-tórias dos ciclos de Krebs etc.).

Sendo como é, fator comum do metabolismo intermédio, tanto das gor-duras como das proteínas, fácil é compreender como estas substâncias se inter-relacionam.

Do ácido acético, tornado " a t i v o " sob a ação das coenzimas (principal-mente ácido pantotêriico), partem vários ramos de processos sintéticos do metabolismo intermédio dos ácidos graxos e das proteínas, em reações reversíveis. '

N a falta de oxigênio ou em condições hipóxicas de trabalho, em que o consumo de oxigênio exceda, da quota de oxigênio fornecido aos mús-culos, a gíicólise anaeróbica estende-se em reação reversível até ò ácido lático (vide quadro simplificado esquemático)'.

- O acúmulo pronunciado e progressivo de ácido lático é proporcional à dívida de oxigênio contraída durante os esforços em função da inten-sidade e duração. Dêste ácido lático apenas u m a parte (1/5) se oxida, des-dobrando-se em seus componentes finais H20 e C02.

Enquanto isto 4/5 do total acumulado são reaproveitados pelo organis-•mo para a ressíntese do glicogênio (Meyerhof). Esta quota de ácido lático

liberada no músculo é transportada por via sangüínea ao fígado, onde se processaria a ressíntese de glicogênio (Ch. Kayser 1963).

E m conseqüência da gíicólise aeróbica a liberação de íons de H de-sempenha u m importante papel na síntese aeróbica de A T P . Para cada molécula de glicose oxidada por 6 moléculas de O2 se produzem 36 a.48 fosfatos de alto potencial energético.

. Enquanto que através das reações anaeróbicas da linha ácido pírú-vico-ácido lático apenas 2 unidades destes fosfatos de alto potencial ener-gético se formam (Fig, 2 ) . '

Ach _{Fontes Fnergettcas} Ache C?hns ' (õ Ac fina) Rocepfor oi» Pior» Maior» <ToW •F Ac/ins) ^ \ \ > Ac/amiosina Mf'os/nm\

CONTRAÇÃO

- — (gH^-ft^p)

I

. I •

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Quadro esquemático e simplificado do metabolismo dos glicídios: 1. a Etapa — Fosforilação dos açúcares em presença de A T P — à custa da atividade enzimática da glucoquinase.

2. a Etapa — Glicogêneses — transformação em glicogênio à custa de fosfoglucomutase e glicogênio sintetase e transglicosidase.

3. a Etapa — Glicogenólise anaeróbica — desdobramento do glico-gênio:

A ) Fosforilação das hexoses — Fosforilase ativada em presença de A T P .

B ) Cisão da hexose difosfato em triose fosfato.

C) Formação do ácido pirúvico a partir do ácido trifosfoglicérico com a contribuição de várias enzimas: mutase, enolase, fosfoquinase e coenzi-mas várias (Magnésio divalente e cozicoenzi-mase).

4. a Etapa — Glicogenólise aeróbica — iniciada a partir do ácido p i -rúvico, que o desdobra até CO- e aldeído acético por descarboxilação, e daí através dos ciclos de Krebs, Cítrico e de Czent G y o r g y i — até H20 e CO2.

Nota 1: na falta de O ' a via metabólica utilizada é o ciclo do ácido lático. I n c l u i naturalmente as três primeiras etapas anaeróbicas e continua pela desidrogenase lática mais cosimase até ácido lático. 1/5 dêste ácido lático desdobra-se até CO- e H-O, e 4/5 são reaproveitados na ressíntese do glicogênio.

Nota 2: A transformação lática libera fósforo inorgânico que via ácido fosfórico recompõe o fosfagênio.

COMPOSTOS FOSFORADOS E PROTEÍNAS C O N T R A T E I S

Sabe-se hoje que a energia química imediatamente utilizável para « contração está essencialmente ligada à função energética dos compostos fosforados. Apoiam êste conceito uma série de fatos bem objetivos.

E m 1914, acreditávamos, com Parnas e Wagner, que a combustão do glicogênio e, finalmente, do ácido lático proporcionava a energia para a contração, tendo sido assinalada durante a contração anaeróbica a propor-cionalidade entre o ácido lático formado e a tensão ou trabalho executado.

E m 1907, Fletcher e Hopkins mostraram que a contração do gastroc-nêmio da rã em meio isento de oxigênio produzia ácido lático. Durante mais de v i n t e anos êste ácido foi considerado a chave do metabolismo do músculo. Certos autores chegaram mesmo a atribuir à contração a suposta atividade do ácido lático sobre as proteínas musculares.

. E m 1940, H i l l observava que, durante e após a contração muscular, eram maiores os valores termodinâmicos iniciais, enquanto o aumento do consumo de oxigênio se iniciava só depois da atividade. Assim se concluía que: as reações químicas diretamente ligadas à contração se processariam na fase inicial ou anaeróbica.

E m 1930, Lundsgaard mostrou que cêrca de 50 a 100 contrações de músculos envenenados com acetato de iôdo se faziam sem formação de ácido lático, e que a tensão desenvolvida se mantinha proporcional ao fracionamento do fosfato de creatina. Conclui sumariamente que a função 51

do desdobramento glicídico seria apenas para suprir energia necessária à ressíntese do fosfato de creatina (fosfagênio), em sua opinião o verdadei-ro responsável pela contração (Eggieton 1927).

Realmente, a maior parte do ácido lático se forma após a contração (Embdem, Lehnardt Meyerhoff); é utilizado na ressíntese anaeróbica do fosfato de creatina.

Estudos posteriores mostraram que u m a outra substância fosforada derivada de u m grupo púrico — mais exatamente u m composto adenílico fosforado — ácido adenosino trifosfórico ( A T P ) seria a substância mais estreitamente ligada aos fenômenos físico-químicos da contração mus-cular. Assim, tanto o desdobramento dos hidrocarbonados como o do fos-fato de creatina seriam fornecedores de energia para construir o A T P , cuja hidrólise proporcionaria a energia imediata à contração (Reação de Lohman ou desfosforilação do A T P : A T P ^ > A D P + H3 PO4) que libera cerca de 7 700 calorias por molécula.

Todos êstes processos energéticos imediatos se processam sem a i n -terferência do oxigênio — são reações anaeróbicas.

Isto explica a possibilidade de u m músculo intoxicado pelo ácido monoiodoacético e totalmente privado de oxigênio contrair-se cerca de 50 a 100 vezes quando estimulado e sustentarse contraído em tétano, d u -rante algum tempo (Lundsgard).

' As reservas muscu^res de A T P são exíguas, permitindo apenas 0,5s de atividade intensa.

A ressíntese é rápida e se faz à custa do desdobramento da fosfo-creatina. Mas os estoques de fosfocreatina são também escassos, se bem que u m pouco maiores, e a seu desdobramento total regeneraria apenas A T P suficiente para suportar alguns segundos de intensa atividade.

A síntese imediata da fosfocreatina, para suprir os estoques cada vez mais deficientes de A T P , processase durante as fases de intensa a t i v i -dade muscular, por u m mecanismo anaeróbico utilizando 2/3 da energia desenvolvida na metabolização do ácido lático.

A reação de Lohman é talvez u m dos exemplos mais eloqüentes de servomecanismo ou de auto-regulação e de dependência mútua.

A hidrólise do A T P precede obrigatoriamente a reação reversível de Lohman. Só então o fosfato de creatina reconstruiria A T P à custa de A D P resultante da reação anterior, graças à ação catalítica da creatino-fosfo-guinase (Fig. 2 ) .

As reações de restauração de A T P seriam invertidas quando u m ba-lanço positivo de ATP, desencadeia reação oposta com ressíntese de fos-fagênio. Esta seqüência confere ao A T P o mérito de fornecer a energia imediata à contração.

Contribuições prestadas pelo A T P nos processos vinculados à contração muscular:

1 — Participação direta j u n t o às proteínas contráteis. A hidrólise do A T P fornece energia para o processo contrátil.

2 — O desdobramento do A T P libera u m a molécula de ácido fosfó-rico que contribui para a glicogenólise (fosforilação das he-xoses).

3 — O A D P , também liberado na hidrólise do A T P , contribui para outra fase de fosforilação na glicogenólise (trioses).

A síntese do A T P se' faria:

1 — Principalmente à custa do ciclo creatínico. Reação reversível de L o h m a n : creatina + ácido fosfórico = fosfato de ceratina ou fosfagênio + A D P

creatina + A T P

.. 2 — Na conversão anaeróbica do glicogênio em ácido lático pela refosforilação de A D P liberado em presença de M g+\

3 — Na gíicólise aeróbica que se inicia no ácido pirúvico, a ressín-tese é m u i t o mais intensa que a anaeróbica à custa do hidro-gênio liberado no ciclo cítrico.

ATP e proteínas contrateis

Merece aqui u m a especial menção o desempenho das proteínas con-tráteis no fenômeno da contração.

Identificadas nas miofibrilas as principais proteínas contrateis (Czent G y o r g y i ) como actina ( H a l l i b u r t o n 1887) e miosina, descrevem-se ainda como prováveis participantes do fenômeno contrátil a tropomiosina (Bai-l e y ) , a proteína Y (Dubuisson) etc.

A actina ocupa predominantemente a faixa I do sarcômero, enquanto que 4/5 da miosina se localizam na faixa birrefringente ou anisotrópica

( A ) e 1/5 também na I .

Assim como a actina invade a faixa A interdigitando até a zona H (Figura 1), u m a solução de actina do resíduo de músculo desidratado é essencialmente u m a globulina (G. actina), u m monômero. E m presença de Mg** ,em meio suficientemente ácido ( P M menor que 6) e na presença de A T P e em concentração ótima de N a C l e K C 1 se torna dimérica (TSAO) e passa a F. actina forma filamentar, fibrosa e ativa, extremamente vis-cosa.

. As longas fitas de F. actina e a miosina reúnem-se sob a forma de acti-misina.

A dimerização da G. actina seria reação elementar da ativação (pos-sivelmente o processo fundamental de Gasser e H i l l ) . Ela precede a con-tração macroscòpicamente visível, é quase instantânea e coincide com a produção inicial de calor.

As interações da actomiosina e A T P oferecem aspectos m u i t o curio-sos. Quando em suspensão (gel) a actomiosina flocula e se torna mais densa, contraindo-sé a 1/3 de seu comprimento original, diante do desdo-bramento de A T P .

I n vivo: A miosina possui atividade atepásica. O líquido extracelular contém A T P . No entanto, em condições de repouso, a miosina e a actina não se ligariam n e m se formaria o componente actomiosínico dotado de caráter contrátil, graças à existência de u m fator bloqueador ou inibidor enzimático ou fator relaxante (Marsh 1952).

O estímulo elétrico e a presença de Ca*+ promoveriam a atividade da

Fato curioso observado " i n v i t r o " e evidentemente também " i n v i v o " é que tratando fibras de actimiosina contraídas com excesso de A T P as-siste-se o relaxamento.

E m relação à actimiosina o A T P teria assim duas ações opostas: 1 — Associa-se à contração.

2 — Propicia o relaxamento. Efeito plástico que exige a presença do Mg** (Mommaert).

A dupla ação do A T P seria uma espécie de mecanismo homeostático em que uma reação enzimática se inibiria pelo excesso de substância.

A característica da condição de relaxamento no músculo " i n v i v o " seria, também, a redução da atividade atepásica.

Logo após a contração, a inibição se instalaria com o acúmulo de A T P não hidrolisado, com baixa da atividade do A T P .

A participação das proteínas contrateis se processaria em duas fases: a) fase actínica ou de transformação de G. actina em F. actina ( a t i v a ) ; b) fase actomiosínica:

1 — em que na presença de Mg** e A T P se uniriam as duas proteínas; 2 — A hidrólise do A T P na presença do M** e sobretudo do Ca** de-sencadearia a contração do filamento; -

\-c) u m excesso de A T P iniciaria o processo de descontraçâo por u m mecanismo até então obscuro, com redução da atividade A T P .

Outra interpretação tem sido dada recentemente aos fenômenos de, contração.

O músculo em repouso contém A T P e íons Mg**- em concentrações capazes de ativar os sistemas contrateis isolados.

A hipótese de Gergely (1959) para explicar êste paradoxo apela para fatores de relaxamento que transformariam o efeito contrátil em plástico agindo como inibidor das inter-reações.

As observações coincidentes ou convergentes de Bozler (1952) e Marsh (1953) confirmam a existência " i n v i v o " e nos tecidos frescos de u m fator inibidor ou relaxante que age francamente em presença de Mg** e que é por sua vez inibido pelo Ca.

Admite-se, após os trabalhos de Kumagai (1955)., de Portzchl (1957) e Ebashi (1958), que o fator fisiológico de relaxamento estaria no próprio retículo sarcoplásmico e que seria capaz de absorver grandes quantidades de Ca** do meio, como u m transporte ativo (Hasselbach e Makinose, 1961). Sabendo-se que se o Mg** é o ativador principal da contração, é ne-cessário contudo uma quantidade mínima de Ca para que interajam actina e miosina (Weber, 1959-1962). .

O fator relaxante agiria como u m poderoso quelante extraindo Ca** do meio. De qualquer forma, o fa^or de relaxamento constituiria u m a i m -pediência à contração e o Ca**- u m inibidor do freio.

O Ca** liberado da membrana excitada ou através da membrana Z ao seu prolongamento retículo sarcoplásmico viria inibir momentâneamente o fator de relaxamento fixado à actomiosina, permitindo-a contrair-se. Pouco a pouco o Ca** seria retomado pelas vesículas do retículo sarcoplás-mico liberando o fator inibidor ou relaxante.

Assim se explicaria porque u m excitante único só desencadeia u m a ativação temporária.

Morales e colaboradores (1955) concluem m u i t o justificadamente que a máquina contrátil utiliza A T P como participante essencial, mas " i n v i v o " ela é governada por outra máquina (Bomba iônico-Hasseíbach Makina) capaz de controlar a concentração de Ca utilizável para a máquina con-trátil.

Na complexidade do mundo celular encontra-se o mecanismo da con-tração muscular que tão superficialmente sentimos ao acompanhar os mo-vimentos do atleta. M u i t o já se trabalhou para desvendar êste maravilho-so mundo da matéria viva. M u i t o há que investigar ainda; a total maravilho-solução de todos os problemas vinculados à contração ainda não foi alcançada. U N I D A D E M O T O R A . BIOFÍSICA D A CONTRAÇÃO E

S U A G R A D A Ç A O FISIOLÓGICA

Fora de condições experimentais em que u m estímulo elétrico apli-cado diretamente ao músculo desperta uma contração, os músculos con-traem-se à custa de u m estímulo que lhes chega através de nervos motores.

Entende-se por unidade motora o conjunto nervo e músculo, incluindo estádio intermediário — a junção mioneural.

No esquema assiste-se à chegada de u m nervo motor na fibra muscular. O contato entre o nervo e o músculo não se faz por penetração, mas por contigüidade (Figura 13).

g l B I g l B l S i a i B i a i B l B l B l g l B l

Figura 3 A junção mioneural compreendei

1 — Ramos terminais nervosos que bem próximo à membrana da f i -bra muscular (sarcolema) perdem a bainha de mielina e dividem-se em terminações ampulares (botões terminais).

2 — A placa motora — estrutura especializada da superfície da f i b r a muscular — é constituída de camadas de células dispostas em pai içada. Penetra como verdadeiros dedos de l u v a entre as terminações nervosas.

3 — O espaço mioneural.

O mecanismo funcional da junção mioneural é idêntico ao das sinapses (uniões neuroneurais). ,

A transmissão do estímulo .neural ao músculo se faz graças à con-tribuição de u m transportador químico de energia — mediador químico — a acetilcolina.

A síntese da acetilcolina se faz segundo o esquema anexo, a p a r t i r da colina em presença de acetilcoenzima A e sob ação da colinacetilase. Êste processo químico enzimático existe em vários tecidos nervosos, via de r e -gra, processando-se com a participação de oxigênio, muito embora, em circunstâncias especiais, se verifique, também, em condições anaeróbicas graças à energia dos compostos fosforados ( A T P ) . Esta mesma energia é indispensável para a acetilação da coenzima A, participante da reação na síntese da acetilcolina.

O mediador acumula-se no neurônio motor, sobretudo nas extremidades onde se encontram pequenas numerosas vesículas e algumas m i t o -condrias.

A colinesterase é o enzima destruidor da acetilcolina. A existência de grandes quantidades locais de colinacetilase e colinesterase denúncia a i n -tensa ação formadora e destruidora de acetilcolina na extremidade neural.

Acredita-se que êste mediador se armazene nas vesículas pré-sinápti-cas (de Robertis) em forma inativa, possivelmente, em ligação protéica com M** e Ca**, protegida da colinesterase.

Assiste-se, mesmo em repouso, a contínua liberação de diminuta quan-tidade de acetilcolina (quanta) insuficiente para deflagrar a contração.

O estímulo neural libera em cada impulso cerca de 10-18 mols. de acetilcolina, que parece ligar-se especificamente a u m receptor na placa motora. Todo o mecanismo desencadeante da contração aí se inicia.

O mediador liberado transferiria à placa motora o estímulo nervoso. Sob o ângulo eletrofisiológico êste estímulo daria margem à instalação de u m potencial de ativação local na placa motora que, despolarizando a membrana muscular (sarcolema), iria propagar-se ativando, ou despo-larizando, tôda a fibra, disseminando em ambas as direções por todo o músculo.

Uma estreita correlação existe entre estes fenômenos elétricos da a t i -vação muscular e o processo contrátil. ,

Cabe aqui recordar a existência da membrana Z e do retículo sarco-plásmico para explicar a vinculação entre os dois fenômenos. Estas estru-turas disseminariam o estímulo e acarretariam modificações iônicas Na*, K**, Ca** e Mg** locais que precedem a instalação do mecanismo da con-tração.

Tôda a acetilcolina liberada é rapidamente removida pela concentração local de acetilcolinesterase, o que torna possível manter uma só resposta motora para cada excitação.

ASPECTOS BIOFÍSICOS D A CONTRAÇÃO M U S C U L A R

Fugindo deliberadamente ao detalhe, de exclusivo interêsse do espe-cialista, decidimos o m i t i r vários tópicos, sumariando, apenas, os de ime-diata aplicação, imprescindíveis à compreensão dos temas abordados.

A contração de u m músculo cumpse segundo u m a seqüência re-gular:

a) Desenvolvimento de tensão;

b) Encurtamento do músculo e execução de trabalho externo; c) Manutenção da tensão;

d) Relaxamento; , e) Recuperação.

Quando o estímulo desencadeia no músculo u m potencial de ação pro-pagada, também se iniciam as reações químicas de que participam as proteínas contráteis e os compostos fosforados energéticos. Delas resul-tará u m novo arranjo molecular capaz de desencadear o fenômeno de en-curtamento do músculo, com desenvolvimento de tensão.

A esta fase prévia se chamou de processo de ativação de HH1.

A termogènese da contração muscular atribui u m alto valor ao calor desenvolvido nos músculos, na fase que se continua com a produção de calor durante a instalação da tensão. A tensão desenvolvida permite ao músculo encurtar e executar u m trabalho externo.

O calor desenvolvido durante o encurtamento do músculo foi inicial-mente atribuído ao fenômeno de fricção ou atrito entre as moléculas, o que hoje não mais se admite.

Êste calor independe da carga levantada, da velocidade de encurta-mento etc. (HÜ1). É, no entanto, proporcional ao grau de encurtaencurta-mento do músculo (Efeito F e n n ) .

Sob o ponto de vista biofísico, tôda a contração fásica desenvolveria uma energia calórica (liberada em vencer a resistência muscular interna) e u m a energia cinética.

Se à contração se opõe u m a resistência maior que a tensão desenvol-vida, não há movimento segmentar (resultante de encurtamento) e tôda a energia liberada se dissipa em calor sem resultar em trabalho externo.

É o que ocorre no esforço isométrico — Contração isométrica. Se a energia extra (cinética) resulta em mobilização da extremidade, ela produz u m trabalho externo. Dissipada em trabalho a energia desen-volvida, nesta fase, não se produz nenhum incremento de calor — Contra-ção isotônica.

U m músculo que se contrai pode manter a tensão, sem alterar o com-primento de suas fibras já contraídas.

A energia liberada é proporcional à duração do estímulo.

N o relaxamento: O potencial energético foi acumulado no músculo durante a fase ativa da contração, sob a forma de energia liberada para distender os componentes do músculo (energia potencial de distensão elás-tica) se dissipa em calor. É u m fenômeno passivo. Não traz desgaste de energia. Não é influenciado pela presença o u falta de oxigênio ( H i l l ) .

Na recuperação: Modificações químicas sérias processam-se no mús-culo para facultar a síntese do A T P — Gíicólise anaeróbica e aeróbica — ressíntese do glicogênio, ressíntese do A T P e combustão do ácido lático. É de'se esperar que estas reações todas liberem calor e por m u i t o tempo.

A produção de calor não se processa nas diversas fases da contração com a mesma intensidade.

Uma fase inicial produz u m calor intenso e por pouco tempo (2 se-gundos por ex.). U m a fase tardia prolonga-se por muito mais tempo (5 minutos) com intensidade muito menor de produção.

Mas o calor inicial atinge a 45% total e o calor tardio a 55%-. Os músculos esqueléticos estão normalmente sob pequena tensão. Cor-tados os tendões êles se encurtam de 20%.

Chama-se Comprimento de equilíbrio o comprimento de u m músculo isolado suficiente para manter a tensão interna igual a zero.

U m músculo rompe-se com três vêzes o seu comprimento de equilíbrio. Mudanças no comprimento do músculo influenciam a capacidade con-trátil.

A tensão de contração aumenta linearmente com o alongamento i n i -cial do músculo até u m limite máximo.

Por suas propriedades mecânicas o músculo dispõe de u m sistema ou componente em série contrátil e u m sistema de elementos elásticos pas-sivos (tendões e discos intercalares).

0 componente contrátil desenvolve tensão encurtandose e n a t u r a l -mente distendendo o componente elástico (condição isométrica i n i c i a l ) .

1 — Experimentalmente, se comprovou que:

A resposta contrátil é maior quando o componente elástico está pré--estendido, até u m nível considerado ótimo.

O desenvolvimento da tensão permitiria vencer a resistência e desen-t volver trabalho mecânico.

A maior parte da energia liberada transforma-se em trabalho e não se desperdiça em superar a resistência interna (viscosidade).

I I — A velocidade da contração depende da carga. Maior carga — contração mais lenta.

A contração mais rápida produz u m a grande resistência interna (A. V. H i l l ) .

A manipulação de u m grande pêso exige o consumo de quase tôda a energia disponível para movê-lo (trabalho externo), e o músculo tem que contrair-se lentamente porque dispõe apenas de pouca energia para vencer a resistência interna.

I I I — De u m modo geral, a eficiência mecânica do músculo é máxima quando em contração êle atinge a 50% da tensão máxima e a 1/6 do en-curtamento máximo ( L u p t o n ) .

I V — Existe para músculo uma carga ótima e uma velocidade ótima de encurtamento ( H i l l 1939).

Valores calculados de eficiência máxima em carga e velocidade ótimas:

U N I D A D E S M O T O R A S

E m geral cada neurônio comanda u m certo número de fibras, variável com o músculo e com a espécie.

A unidade motora consta de u m neurônio motor com ramificações axô-nicas terminais e todas as fibras musculares sob sua dependência.

Estas fibras misturadas com fibras de outras unidades motoras g r u -pam-se em feixes.

0 número de fibras por unidade motora, no homem, varia de 13 para os músculos motores extrínsecos do globo ocular, a 1 730 do feixe médio •do gastrocnêmio.

A maioria dos músculos comporta 100 a 700 unidades motoras, cuja resposta motora varia em intensidade, também, de u m músculo a outro (0.1 g para unidade motora de u m músculo ocular para 50 g para unidade motora do bíceps,.por exemplo).

Varia assim a relação entre o número de fibras musculares para cada

axônio.-A significação funcional dêste índice de inervação está na precisão e delicadeza dos movimentos. Nos grandes músculos usados em movimentos largos e simples, êste índice é elevado. Nos músculos pequenos, como os dos olhos e dos dedos, que em função executam tarefas delicadas e difíceis, o índice de inervação é baixo.

A inervação dos músculos é motora e sensorial ou aferente (Fig. 4 ) . A que f o i descrita é a chamada inervação alfa, que constitui 70% da inervação motora do músculo.

As fibras motoras eferentes do tipo gama também se dirigem aos músculos. São m u i t o finas, medindo apenas 3 a 6 micra de diâmetro e se destinam aos fusos musculares de Kuhne, cuja função específica e definida será oportunamente abordada. Função que decisivamente não induz à con-tração das fibras musculares.

A inervação sensorial dos músculos, além dos receptores de dor e de press.ão, inclui duas estruturas sensoriais de capital importância:

1 — Fusos de K u h n e (Fig. 4 ) ; 2 — Receptores de Golgi.

Os fusos distribuem-se paralelamente aos músculos envolvidos pelas fibras musculares ditas extrafúsicas.

O fuso de K u h n e é alongado, possuindo dois pólos estriados e u m a zona mediana miotubular envolvida por estrutura neural espiralar (anuloespiralar) recobertos ambos por u m a dilatação ampular, o saco p e r i -linfático.

Motor a vapor

Músculo do homem comum Músculo de atleta Motor diesel Músculo de rã — 20% — 20 a 25% — 4 0 % — 40% — 40%

Figura

4-Da estrutura receptora anuloespiralar partem nervos sensitivos ou afe-rentes que enviam, regularmente, mensagens aos centros.

Qualquer estiramento muscular aumenta a freqüência destas mensa-gens, que, em geral, se anulam durante a contração ou flexão passiva dos membros.

Os órgãos tendinosos de Golgi, por ficarem em disposição seriada em relação ao músculo, respondem, intensificando os estímulos enviados ao centro, tanto ao estiramento como à contração, só silenciando na flexão passiva.

Pela distribuição especial os músculos flexores opõem-se aos extenso-res (antagonistas).

Os movimentos podem ser conseqüência de contrações de vários g r u -pos' musculares (ações sihérgicas).

Movimentos reflexos são respostas motoras involuntárias, estereotipa-das e previsíveis a u m determinado estímulo.

As vias neurais de u m mecanismo reflexo são arcos reflexos e com-pÕem-se, essencialmente, de:

1 — u m receptor periférico;

2 — u m a fibra aferente sensitiva, cujo corpo celular está nos gânglios espinais;

3 — axônios sensitivos, que se dirigem ao como posterior da medula, fazem sinapse com células motoras de onde partem os axônios eferentes motores, que estabelecem unidades motoras com o músculo efetuador ou executor do ato reflexo.

Entre as mutações filogenéticas do reflexo, com caráter puro e exclusi-vamente monossináptico em espécies mais primitivas, observa-se a intro-dução de u m novo neurônio no circuito — ' o interneurônio (Figura ? ) .

Graças a êste detalhe a medula adquiriu u m a função nítida de inte-gração, que modula e organiza a resposta motora então mais aperfeiçoada.

Os corpos celulares dos interneurônios encontram-se na substância cinzenta medular.

Quando os elementos constituintes do arco reflexo se encontram em u m só nível ou segmento, o arco é segmentar.

Através de neurônios internunciais ou intersegmentares podem-se es-tender a outros segmentos, generalizando-se.

A mensagem motora é, via de regra, homolateral, mas existem arcos reflexos, em que o interneurônio, atravessando a medula, conduz a men-sagem ao neurônio motor heterolateral — reflexo cruzado.

Nos mamíferos dois tipos clássicos de reflexos se observam: 1 — Reflexos de extensão;

2 — Reflexos de flexão.

E m nível segmentar o reflexo de extensão ou fásico é monossináptico, enquanto o de flexão ou de defesa é polissináptico. .

A introdução de interneurônio cruzado ou de neurônio intersegmentar explica outras formas observadas de reflexos de extensão ou flexão mais complexas: .

As extensões cruzadas, alternâncias etc.

Assim também a participação de interneurônios ditos de inibição. (1) se torna indispensável para entender certos mecanismos competitivos ou de inibição recíproca necessários à boa execução do ato reflexo.

No entanto, reflexos; mesmo os monossinápticos, podem, através de ramos colaterais ou bifurcações, i n i b i r os músculos antagonistas. Esta inibição, dita recíproca, é u m exemplo da atividade integradora do sistema nervoso (Sherrington).

Combinações e interações diversas ocorrem condicionando a sinergia e o antagonismo dos reflexos. (Ações cruzadas ou de diagonalização, a marcha reflexa etc.)

O reflexo miotático, reflexo de extensão, pode processar-se com ca-ráter fásico (breve duração) ou fásico. Nesta última categoria inscrevem--se o sreflexos posturais de que nos ocuparemos adiante.

Os mecanismos neurais supramedulares implicados no tônus, postura, equilíbrio e movimento distribuem-se em três sistemas:

. ( 1 ) Inibição — p a l a v r a e m p r e g a d a pelos j u r i s t a s ingleses p a r a i n d i c a r a i n t e r -rupção o u sustação de u m a ação jurídica. E m p r e g a d a e m F i s i o l o g i a c o m a m e s m a

acepção por B r o w - S e q u a r d . \

1 — Sistema p i r a m i d a l , 2 — Sistema extrapiramidal;

3 — Sistema cerebelar e outras estruturas participantes anexas. , O sistema piramidal, cuja importância funcional cresce paralelamente com a evolução da espécie, é constituído de neurônios motores que se originam no córtex cerebral e descem aos pedúnculos cerebrais e medula, sem quaisquer interrupções até os neurônios motores nos cornos anteriores da medula.

A área cortical que fornece a maior contribuição ao sistema p i r a m i d a l é a área motora ou precentral (mais precisamente as áreas 4 e 6 de

Broad-man) . Esta não é, no entanto, a. única área de origem. Fibras piramidais

também se originam na área premotórica e na pós-central (somato-senso-rial) e em menor proporção em outras áreas corticais..

O sistema extrapiramidal inclui todas as vias efetoras ou motoras de origem cortical não contidas no sistema piramidal.

O sistema caracteriza-se pelas diversas sinapses que possui contras-tando com a via ininterrupta do sistema piramidal.

As estruturas sihápticas mais importantes do complexo sistema extra-piramidal são os gânglios de base e a formação reticular. Elas recebem as projeções descendentes vindas do córtex e enviam dois tipos de pro-jeções:

a) Fibras de volta ao córtex;

b) Fibras descendentes que, via troncos cerebrais e medula, terminam nos motoneurònios.

Mantendo íntimas conexões funcionais com o sistema vestibulo-ce-rebelar.

As origens corticais do sistema extrapiramidal são difusas com fre-qüência interdigitada ou superpostas às do sistema piramidal. As relações são de t a l modo estreitas que dificilmente se poderiam separar as suas participações no movimento voluntário.

O sistema extrapiramidal, cuja estrutura complexa descrevemos, re-presenta u m a unidade funcional, comparada por Campbell a u m circuito eletrônico onde a interdependência dos elementos é fator característico. Ressalta o caráter integrador da unidade, que conta com a Formação Re-ticular, fornecedora de informações periféricas indispensáveis a u m ajustamento ótimo da intensidade das respostas motoras (Facilitação o u i n i -bição). (Fig. 5)

As mensagens ao setor inibidor da formação reticular provêm das áreas inibítórias corticais dos corpos estriados (sobretudo núcleo caudado) e lobo anterior do cerebelo. As que se destinam à área facilitadora se o r i g i -nam dos núcleos vestibulares e lobo médio do cerebelo.

As primeiras restringem, as segundas incrementam a excitabilidade das estruturas efetoras.

A formação reticular funciona assim como u m quartel-general do sis-tema piramidal, com grande responsabilidade integradora.

Todos os reflexos, tônicos, posturais, equilíbrio etc, estão, em última análise, sob a influência destas estruturas neurais superiores, podendo 62

Sistema. Se t/cu/ar e suas corre/ações

tteticuto- Corticais e Cortico -Set/cu/are*

Figura 5

ser considerados, sem erro, como expressões da atividade do sistema extra-piramidal.

O cerebelo e estruturas anexas constituem mecanismo motor de ex-trema complexidade, cuja principal função seria a de regular as estruturas corticais e subcorticais, tanto piramidais como extrapiramidais. Êste con-trole se faz através de aferências somáticas e vestibulares, que lhe trans-m i t e trans-m infortrans-mações periféricas, que êle relaciona cotrans-m os sistetrans-mas trans-motores do cérebro. Dêste modo êle regularia ou modularia as atividades motoras sem atuar diretamente sobre elas.

As aferências vestibulares partem de receptores situados no ouvido interno: canais semicirculares e utrículo e sáculo. Nos primeiros se loca-lizam (crista ampularis) os receptores de aceleração e nos segundos (má-culas acústicas) os de gravitação.

Êles nos i n f o r m a m a situação do corpo no espaço e a direção dos des-locamentos eventuais .

As mensagens vestibulares, partindo do ouvido interno, dirigem-se pe-los nervos vestibulares aos núcleos vestibulares do bulbo, daí ao cerebelo.

Outro grupo de aferências cerebelares (feixe espinocerebelar) trans-mite-lhe mensagens somáticas diversas, entre elas informações proprio-ceptivas.

Esta contribuição sensorial constitui substrato essencial à função coor-denadora do movimento.

Assim, também existem relações estreitas e recíprocas entre o cerebelo e o córtex, tanto sensorial como motora.

A interação entre estes elementos toríia-se perfeitamente compreen-sível.

ÁREAS CORTICAIS M O T O R A S

A partir dos clássicos estudos de Fritsch e Hitzig (1870), utilizando estímulos elétricos eletivos no córtex, e dos trabalhos com estrieninização . cortical de Dusser de Barenne, os conhecimentos sobre as áreas corticais ampliaram-se bastante sob a influência dos trabalhos de Vogt, Broadman, Feinfield e colaboradores.

Demonstrada que foi a representação cortical da motricidade, sobre-tudo na circunvolução precentral, também se comprovou o caráter puneti-forme e de localização fragmentar.

No entanto, as áreas corticais motoras, cujos estímulos causam m o v i -mentos em cada setor do corpo, não guardam proporção equitativa.

Assim, por exemplo, as áreas corticais dedicadas à motricidade da mão ou da face são muito maiores que as que comandam movimentos da perna ou de todo o tronco.

Uma representação caricata (Penfield e Col.) de u m mapeamento simbólico das regiões tem sido usada com grande eficiência didática. O M E C A N I S M O DOS M O V I M E N T O S VOLUNTÁRIOS

Admitimos hoje que os movimentos voluntários envolvam o funcio-namento correto dos dois sistemas — piramidal e extrapiramidal.

Assim é justo admitir que movimentos voluntários se superponham em u m embasamento de reflexos tônicos e posturais de que não podemos dissociar.

O próprio movimento despertaria alterações tônicas e posturais indis-pensáveis a sua realização correta.

U m comportamento motor ativo na concepção de Rosenblueth se apóia em condições reflexas inatas, portanto esteriotipadas e previsíveis, e n u m

conhecimento prévio vindo de experiências passadas. , Êste conhecimento vincula-se à intenção do movimento pretendido,

constituindo u m fluxo adicional de informações à formação reticular da máxima significação no ajustamento extrapiramidal das condições refle-xas, tônicas e posturais fundamentais de uma ótima execução.

Penfield rotulou de "sistema centrencefálico de integração" as estru-turas que desempenham esta tarefa.

A intenção de iniciar o movimento se originaria nesta região anatô-micamente m a l limitada (ao nível das porções mais altas da Formação Reticular A t i v a n t e ) , mas funcionalmente bem definida.

Esta área integradora sensorial se inter-relacionaria com áreas corti-cais precentrais (6) e pós-centrais (sensoriais 1, 2, 3) e se projetaria defi-nidamente sòbre a área motora (4).

Do Córtex Motor veiculado pelos feixes piramidais a mensagem se d i -r i g i -r i a às células do co-rno ante-rio-r da medula.

Esta hipótese deve, no entanto, ser ponderada à luz da importância filogenética; é uma evidência irrefutável.

Na evolução dos mamíferos, do rato ao homem, as funções motoras se transferem de níveis subcorticais a níveis cada vez mais corticais, incluin-do a habilidade de manipulação.

E m ratos, gatos e cães o desenvolvimento cortical ainda rudimentar não se faz acompanhar naturalmente de habilidade manual.

A descorticação nestes animais (cão de Goltz, gato diencefálico de Bard) não os paralisa.

Foram verdadeiros desafios à interpretação dos médicos da época as típicas reações rotuladas como falsa raiva o u i r a destes animais que se levantavam em atitude de defesa ou ataque não eletivo à menor provo-cação, incluindo rosnar, morder etc.

Hoje, as coisas se explicam através da importância preponderante das estruturas subcorticais (Sistema límbico e formação reticular) no fenô-meno em pauta.

A corticalização acima descrita não invalida o desempenho significa-t i v o das essignifica-trusignifica-turas subcorsignifica-ticais no fenômeno mosignifica-tor. Apenas essignifica-tabelece u m grau de importância relativa no cumprimento ou execução das tarefas. A conceituação atual do movimento voluntário permite-nos melhor compreender os mecanismos implicados na aprendizagem motora.

No rato, a execução de u m a tarefa de labirinto é quase tôda à custa de estruturas subcorticais, de informações proprioceptivas, labirínticas e t c , por mecanismo reflexo. Mas, u m a pequena contribuição cortical instala-se acelerando o módulo da aprendizagem em etapas finais, contribuição que chamaremos de condicionamento, por facilitação de vias etc.

A proporção que se sobe na escala animal, a contribuição do Córtex cada vez mais cresce, nãó invalidando, no entanto, a existência do mesmo substrato subcortical, reticular de análise ou integração das mensagens proprioceptivas visuais etc.

Apenas o homem, acrescentando cada vez mais U m componente pes-soal de julgamento (através de suàs experiências anteriores), costuma apoiar-se mais nêle, tornando-se menos sensível a soluções instintivas.

Ambas as situações existem e o aprendizado de u m movimento na realidade inclui u m componente reflexo puro inato, u m componente de condicionamento específico e uma contribuição extra ou adicional, o j u l -gamento.

A execução de u m movimento complexo, inicialmente canhestra, i n -clui uma infinidade de movimentos extras, perfeitamente dispensáveis

(movimentos satélites).

Êstes movimentos significam desgaste energético e, com freqüência, até dificultam a "performance" além de seguramente prejudicar o resul-tado final.

A repetição vigilante do movimento é u m mecanismo consciente que irá eliminar os movimentos satélites e procurar uma execução ótima ou eficiente. T a l execução visa a cumprir u m a tarefa mais intensa com menor desgaste da máquina em jôgo. A finalidade do estilo é seguramente a me-lhoria da "performance". No ser humano essencialmente corticalizado, isto é'uma tarefa que usa intensa participação reflexa, cada vez menos lide-, rada pelo córtex premotor (6), a princípio muito solicitada (cinética vo-luntária consciente).

Pouco a pouco, as vias percorridas pelo estímulo motor vinculam-se às mensagens sensoriais concomitantes e tornam-se vias facilitadas.

T a l fenômeno explica a facilidade com que se executam tarefas de início tão fatigantes. A fadiga física d i m i n u i com a eliminação dos m o v i -mentos satélites. A fadiga mental d i m i n u i com a facilitação das vias, com o condicionamento e a eventual vigilância não mais contínua.

Nota: O fenômeno da perda da coordenação e do estilo nos níveis ele-vados da fadiga humana, muitas vezes visto nas competições desportivas, se deveria, a nosso ver, não só à fadiga dos receptores (funcionando como uma ataxia voluntária frustra) como à fadiga sináptica, esta reduzida com o treinamento.

EFEITOS DO T R E I N A M E N T O SÔBRE OS MÚSCULOS

-As principais modificações morfológicas ou estruturais incluem-se entre:

Modificações de volume, da estrutura e da vascularização.

As alterações funcionais seriam as bioquímicas e modificações da d i -nâmica do músculo trabalhado: velocidade, fôrça e resistência na repeti-ção de tarefas mecânicas.

Mopurgo, da Universidade de Siena (1870), após uma observação feita no músculo sartório do cão, mostrou que o trabalho repetido do músculo se fez acompanhar de u m aumento de 50% de sua sessão transversa. Êste aumento se faria à custa do crescimento das fibras musculares existentes, acompanhado de aumento de tecido conjuntivo e u m certo espessamento do sarcolema.

-O fato estava de acordo com a observação usual da maior consistên-cia e volume da massa muscular das espécies selvagens quando comparada à variedade doméstica do mesmo animal.

Trabalhos recentes de Adams e Denny B r a w n (1954) contradizem frontalmente os informes, de 1857, do fisiologista de Siena. No aumento de volume, do músculo treinado, há não só hipertrofia como aumento do número de miofibrilas.

Outro fato interessante que merece análise se refere'à capilarização do músculo submetido a treinamento.

U m conceito tornou-se clássico mantendo-se como u m dogma durante muitos anos. Linzbach (1947) estabeleceu u m índice que considerava i m u -tável da relação número de capilares por fibra muscular.

O índice de capilaridade previa u m futuro pouco promissor à fibra hipertrofiada, cuja superfície de secção teria aumentado muito em relação aos capilares. Uma condição isquêmica relativa seria de se esperar.

Tal déficit contrastava com a eficiência aumentada dos músculos treinados.

A experiência de Petren, definitivamente, anulou as perspectivas su-geridas por Linzbach e seus seguidores. Petren (1936), fazendo correr co-baias em gaiolas circulares até o esgotamento, mostrou, em estudos histo-lógicos feitos no músculo gastroenêmio e no miocárdio, u m considerável aumento da capilarização (40 a 5 0 % ) .

Trabalhos posteriores de Eckstein (1957), sobre os quais oportuna-mente volveremos, trouxeram valioso aporte ao problema do miocárdio.

Vannoti e colaboradores, em 1934, confirmaram que a capilarização crescia nos músculos treinados, com verificações histolÓgicas em homens treinados cujos membros tiveram de ser amputados.

O treinamento muscular de longa duração produz aumento de enzi-mas e coenzienzi-mas, que aumentariam a eficiência do músculo (maior ener-gia liberada e menos ácido lático) (Palladin 1934).

Efeito do treinamento sobre a extrutura

muscular ; Hipertrofia das fibras»

Aumento da capitariaação,

Aumento de mioglobina, etc.

{modificado de JokfJ

OBSERVAÇÕES HISTOLÓGICAS (Thorner — 1934, Hettinger — 1959 e Lagnens — 1967) vieram mostrar que:

1 — embora se observe aumento absoluto do número de núcleos no sarcoplasma das fibras musculares, a massa relativa dos núcleos decresce cm relação à miofibrila;

2 — cresce, notavelmente, o número de mitocôndrias do sarcoplasma com o treinamento muscular.

Admite-se que tais modificações devam estar vinculadas a u m a efi-ciência m a i o r . da fibra em utilizar os substratos nutritivos, sobretudo, quando se sabe da notória riqueza em fatores enzimáticos nas mitocôndrias.

A própria composição química do músculo submetido a treinamento modifica-se. Aumenta o percentual protéico, assim como baixa a quota de gordura depositada, empobrecendo-se com o trabalho em ácidos graxos não esterificados; enquanto que cresce o conteúdo de fosfocreatinina com apenas alguns dias de treinamento muscular (A. Ozorio de A l m e i d a ) , sendo também mais elevados o teor de A T P (Palladin 1928) e as reser-vas de glicogênio.

W h i p p l e1 (1926) mostrou que havia notável diferença no conteúdo de mioglobina dos músculos estriados. Êle parecia estar relacionado com a idade, com a fôrça muscular e com as exigências funcionais.

Assim, o cão de caça sadio e forte apresentava valores nitidamente maiores que o sedentário cão doméstico, numa proporção de 10 para 4. Que o'teor dêste pigmento estava na proporção direta com a quota de trabalho desenvolvido pelo músculo se comprovou por dois fatos concretos:

1 — A secção do nervomotor se faz acompanhar de uma acentuada baixa da mioglobina do músculo por êle inervado;

2 — Nas anemias e hiperventilação compensadora produz elevação das taxas de mioglobina do diafragma.

- Êste pigmento explica a côr mais intensamente vermelha dos músculos treinados.

Quanto à hipertrofia ou aumento de volume, acreditamos que, exce-tuando condições excepcionais, ela surge apenas como u m subproduto do treinamento. Êste, em realidade, visa a resultados dinâmicos.

Os resultados dinâmicos só se alcançam à custa de uma sobrecarga de trabalho.

O princípio da sobrecarga já era entrevisto por Roux (1895) e defen-dido, mais tarde, por Lange (1917), Petrow e Siebert (1925).

Êstes autores estabeleceram princípios básicos dos modernos métodos de treinamento com resistência.

Só poderá haver aumento da fôrça e hipertrofia do músculo quando executar u m trabalho mais intenso que o usual. Aumentos da duração ou de repetições sem aumento de intensidade não produzem aumento de volume do músculo, nem aumentam a "performance" quantitativa o u fôrça.

Para os melhores resultados morfológicos e funcionais os esforços devem interromper-se antes do esgotamento completo (Seinhans — 1952). 68

V i a de regra, a hipertrofia muscular e a potência adquirida marcham em paralelo. A correlação não é, no entanto, obrigatória, interferindo no fato .fatores diversos, principalmente hormonais (hipófise, adrenais, tes-tículos e t c ) , alimentares, hereditários etc.

As repercussões dinâmicas sobre a fôrça e a velocidade resultam no aumento da potência muscular necessária à melhor "performance" em várias atividades desportivas.

Contrariando a crença popular, podemos hoje afirmar, à luz dos tra-balhos de Leighton (1964), que o trabalho com resistência (pesos) aumenta a flexibilidade corporal. Exemplos concretos de tais resultados encon-tram-se diariamente (Figura ) .

Trabalhos regulares de experimentação fisiológica da autoria de Chui (1950), Capen (1950), Zorbas e Karpovich (1951) comprovaram fatos m u i t o curiosos.

Contrariando com fatos concretos as opiniões correntes, apenas sus-tentadas pela divulgação gratuita, provaram de maneira irrefutável, numa amostragem de 600 casos, que o trabalho de fôrça aumentava também a velocidade, em, proporções estatisticamente significativas.

Acumularam-se os fatos, confirmando no campo de aplicação despor-tiva as informações dos laboratórios de Fisiologia, com as vitórias de numerosos atletas internacionais. O famoso Bob Richard, ou o lendário Dick Cleveland foram os primeiros exemplos. Hoje, dificilmente, se po-deria citar u m campeão olímpico que não empregue exercícios de fôrça em sua rotina de velocista.