Aula 10 - Especiação

(1)

Especiação

(2)

Introdução

Conceitos de espécie e especiação



_{A definição de especiação pode ser concebida de diferentes}

formas baseado no conceito de espécie adotado:

 Sob conceito morfológico

Especiação é uma diferenciação morfológica entre grupos

 Sob conceito ecológico

Especiação é uma adaptação a um novo nicho

 Sob conceito biológico

Especiação é a evolução de um ou mais mecanismos de isolamento reprodutivo

Sob conceito filogenético

Evolução é a ramificação de uma linhagem (clado) em duas ou mais linhagens distintos (cladogênese)

(3)

Introdução

Podemos também criar uma definição coesiva de

especiação:

Especiação é a evolução do isolamento de comunidades reprodutivas associada a adaptações novas que criam a coesão das linhagens sustentada por seleção natural.

(4)

Introdução

Podemos também criar uma definição coesiva de

especiação:

(5)

Introdução

Podemos também criar uma definição coesiva de

especiação:

(6)

Como surgem novas espécies?

Isolamento reprodutivo



_{O evento crucial para a origem de uma nova espécie é o}

isolamento reprodutivo.



_{O ponto-chave:}

Entender como o isolamento reprodutivo evoluiu entre duas ou mais populações originais.



O isolamento reprodutivo pode ser gerado por dois tipos de

mecanismos:

 Mecanismos pré-zigóticos

Impedem a formação do zigoto Mecanismos pós-zigóticos

(7)

Como surgem novas espécies?



_{Isolamento pré-zigótico (6 modos)}

Isolamento ecológico

Os grupos de indivíduos ocupam diferentes nichos ecológicos

Isolamento temporal ou sazonal

Os grupos de indivíduos se acasalam em momentos diferentes Isolamento sexual ou etológico

Os indivíduos de um grupo não reconhecem os indivíduos do outro

(8)

Como surgem novas espécies?



_{Isolamento pré-zigótico}

Isolamento mecânico ou físico

Não há compatibilidade dos órgãos copuladores ou polinizadores

entre os indivíduos dos diferentes grupos

Isolamento por polinizadores (angiospermas)

Cada grupo é polinizado por um grupo diferente de polinizadores

Isolamento gamético

Os gametas de um grupo são incompatíveis ou não há atração pelo

(9)

Como surgem novas espécies?



_{Isolamento pós-zigótico (3 modos)}

Inviabilidade do híbrido

O zigoto híbrido tem viabilidade reduzida ou é inviável

Esterilidade do híbrido

O zigoto híbrido tem fertilidade reduzida ou é estéril

Erosão do híbrido

O zigoto é viável ou fértil, mas a sua prole (F2) tem viabilidade ou

fertilidade reduzida

(10)

Modos de especiação



_{Os mecanismos gerais pelos quais novas espécies surgem}

são chamados de modos de especiação



_{Os modos de especiação baseiam-se na forma com que as}

populações se tornaram isoladas

 Especiação alopátrica (por vicariância)

Duas populações de tamanho similar são isoladas por alguma barreira física

 Especiação peripátrica

 É uma forma alternativa da especiação alopátrica

 Duas populações são separadas por uma barreira física, sendo uma delas de tamanho pequeno (efeito fundador)

(11)

(12)

Modos de especiação

 Especiação parapátrica

Populações não estão isoladas por uma barreira física, mas não se sobrepõem no espaço devido a um gradiente ambiental (clina).  Especiação simpátrica

Populações estão sobrepostas no espaço, mas apresentam nichos diferentes

(13)

(14)



_{Com o isolamento das populações e a atuação dos}

fatores microevolutivos:

 As alterações nas populações se acumulam com o tempo

gerando outros tipos de isolamento (sexual, ecológico, genético).

 Este isolamento culmina com a incompatibilidade das populações, gerando novas espécies

 Este processo não tem um tempo determinado para ocorrer e dependendo da dinâmica das populações ele pode se desfazer

Tempo + fatores microevolutivos

(15)

Base genética da especiação

Seleção natural e isolamento pré-zigótico

(16)

Base genética da especiação



_{Como a seleção de um caráter de alimentação pode}

influir no isolamento reprodutivo (pré-zigótico)?

 Seleção sexual

 Correlação direta entre adaptação ecológica e escolha de machos (mais mais fortes são mais atraentes).

 Pleiotropia

 Um mesmo gene pode ter efeitos em mais de uma característica fenotípica do organismo.

 Efeito carona

(17)

Base genética da especiação



_{Efeitos pleiotrópicos: forma do bico influencia na}

(18)

Base genética da especiação

Isolamento pós-zigótico



_{As causas do isolamento pós-zigótico foram propostas}

por Muller e

Dobzhansky na

década de 30

 Modelo chamado Dodzhansky-Muller (D-M)

 Postula que combinações de alelos em loci diferentes

(haplótipos) fixados em populações distintas gera efeitos letais ou de esterilidade quando combinados.

(19)

Base genética da especiação

(20)

Base genética da especiação



_{Duplicação gênica e inativação de cópias}

 Este modelo explica a erosão do híbrido  O híbrido não sofre efeitos

(21)

Base genética da especiação

Isolamento pós-zigótico (modelo D-M)



_{Quanto mais locos estão envolvidos, mais possibilidades de}

interações (epistasia)



_{Evidências do modelo surgiram recentemente:}

1. Espécies de Drosophila apresentaram problemas com híbridos devido

a interações epistáticas entre múltiplos locos

2. Coevolução parasita-hospedeiro

Haplótipos de genes de resistência em hospedeiro controlam mecanismos específicos contra parasitas de um determinado local.

Estes haplótipos tendem a se fixar nas populações.

Combinações de haplótipos diferentes podem não oferecer resistência adequada.

(22)

Base genética da especiação

Teoria do reforço (reinforcement)



_{Sob esta teoria, cada população original possui alto}

fitness para suas combinações de alelos (haplótipos).

 Ao se hibridizarem, formam-se combinações de alelos de baixo

fitness.

 A seleção favoreceria a prole de cruzamentos preferenciais (caracteres de reconhecimento).

(23)

Teoria do reforço

Pontos negativos



_{Este é um tipo de seleção dependente de freqüência}

 Se uma população é menor que a outra, suas chances de formar casais iguais é menor



_{Casos onde o fitness do híbrido é diferente de 0}

 Se um híbrido é fértil, ele pode se acasalar com outro híbrido misturando os haplótipos



_{Recombinação}

 A recombinação dentro do indivíduo tende a misturar os alelos nos haplótipos que estão co-adaptados

(24)

Teoria ecológica de isolamento pós-zigotico



_{Nesta teoria, o funcionamento interno do organismo dos}

híbridos é normal



_{A inferioridade do híbrido depende das condições ambientais}

no qual ele está inserido.

(25)

Base da especiação x modo

Especiação alopátrica



_{A teoria de D-M se relaciona apenas ao}

modo alopátrico de especiação

Exige que combinações gênicas evoluam em populações separadas para se tornarem incompatíveis juntas.

 _{Mecanismos de isolamento pré-zigóticos estão menos}

relacionados à especiação alopátrica

 Efeitos pleoitrópicos e carona de genes depende de pressões seletivas de cada ambiente

 É muito difícil que as pressões seletivas sejam iguais nas populações isoladas

 _{Teoria do reforço não se aplica à especiação alopátrica} Exige que as populações estejam em contato para ocorrer

(26)

Base da especiação x modo

Especiação parapátrica

 _{A especiação parapátrica está fortemente ligada a}

mecanismos pré-zigóticos de especiação

As populações se adaptam a condições ambientais de cada região

 _{As zonas de tensão se aplicam a teoria do reforço}

 Zonas de tensão são regiões de encontro das populações em especiação que são seletivamente desvantojosas para os híbridos

(27)

Base da especiação x modo

A definição das zonas híbridas (primárias ou secundárias)

definem o modo de especiação

Zonas híbridas primárias

 Zonas que surgiram durante a o evento de especiação

 Se as zonas são primárias: especiação parapátrica

Zonas híbridas secundárias

 Zonas que surgiram do encontro de populações separadas em expansão

(28)

Base da especiação x modo

 _{Exemplo de zonas híbridas: corvos europeus (Corvus)}

 Espécies se sobrepõem numa faixa do leste europeu, gerando híbridos

(29)

Base da especiação x modo

Especiação simpátrica

 Na especiação simpátrica, a mola propulsora a seleção disruptiva

Formas variantes apresentam pressões de seleção similares, tendendo a fixar os haplótipos que garantem a manutenção dos tipos variantes

 _{O reforço assume papel importante}

Híbridos desvantajosos favorecem o desenvolvimento de mecanismos pré-zigóticos de especiação (seleção de caracteres de reconhecimento)

 _{Exemplo: Rhagoletis pomonella}

 Naturalmente ovopõem em pilriteiras

 Com o avanço da fruticultura nos EUA, elas passaram a ovopor em maças, pêras e cerejas

(30)

Base da especiação x modo

Especiação simpátrica



_{Especiação simpátrica em Rhagoletis pomonella}

Elas cruzam e ovopõem sobre a espécie onde nascem Isolamento pré-zigótico

Adaptações à cada hospedeiro

Geração de outros tipos de isolamento Incompatibilidade entre linhagens

(31)

Especiação por hibridização

Poliploidia



_{Híbridos interespecíficos geralmente são estéreis porque}

os pares cromossômicos não segregam regularmente na

meiose.



_{Entretanto ela pode ocorrer por dois mecanismos:}

Poliploidia

 Cada par de cromossomos em meiose contém dois cromossomos da mesma espécie

 Poliplóides só cruzam entre si (isolados reprodutivamente)

(32)

Especiação por hibridização

Poliploidia



_{Especiação por poliploidia no gênero Tragopogon}

(33)

Especiação por hibridização

Introgressão

 Introgressão

 Alguns híbridos diplóides são parcialmente férteis quando cruzam com indivíduos parentais

 Este retrocruzamento é chamado de introgressão

 O resultado é uma mistura complexa de genes das espécies parentais

(34)