CONQUILIOMORFOMETRIA, CICLO DE VIDA, CRESCIMENTO ALÓMETRICO DA CONCHA (Subulina octona BRUGUIÈRE, 1789) (PULMONATA, SUBULINIDAE) EM
CONDIÇÕES DE CAMPO 1,2Marcelo Nocelle de Almeida; 3Guilherme Garcia Mota
RESUMO - Subulina octona (Bruguière) é um dos principais moluscos hospedeiro intermediário de parasitos de humanos e de animais domésticos. O objetivo desse trabalho foi a descrição da conquiliomorfometria e crescimento alométrico da concha, assim a investigação dos aspectos referentes ao crescimento e a reprodução dessa espécie em ambiente natural. Os dados foram obtidos através de coletas mensais entre setembro de 2008 e agosto de 2009. Os resultados indicaram uma reprodução contínua durante todo o ano, sobretudo na estação chuvosa, devido ao aumento da umidade relativa do ar e da temperatura. A conquiliomorfometria indicou uma forte relação entre o diâmetro e a altura total bem como a altura da espira e altura total. O crescimento alométrico foi positivo apenas para as relações entre a altura total e o diâmetro e altura da espira com o diâmetro.
Unitermos: Reprodução, Concha.
CONQUILIOMETRY, LIFE CYCLE, ALLOMETRIC GROWTH SHELL (Subulina octona BRUGUIÈRE, 1789) (PULMONATA, SUBULINIDAE) IN FIELD CONDITIONS ABSTRACT: Subulina octona (Bruguière) is one of the main intermediary host molluscs of parasites in human and domestic animals. The aim of this work was the description of conquiliometry and allometric growth of the shell, thus the investigation of aspects relating to growth and reproduction of this species in its natural environment. The information was obtained by monthly sampling between September 2008 and August 2009. The results indicated a continuous reproduction throughout the year, especially during the rainy season, due to the increase of air humidity and temperature. The conquiliometry indicated a strong relation between the diameter and total height as well as the height of the spire and the total height. The allometric growth was positive only for relations between total height and diameter and height of the spire with the diameter.
Uniterms: Reproduction, Shell. INTRODUÇÃO
Subulina octona (Brugüière, 1789) é uma das principais espécies de moluscos gastrópodes
terrestre de interesse parasitológico. Essa espécie é citada como hospedeiro intermediário de diversos parasitos de humanos e de animais domésticos (Araújo & Bessa, 1993). Sua distribuição no Brasil é ampla incluindo os estados do Amapá, Amazonas, Pará, Rondônia, Bahia, Rio de Janeiro, Minas Gerais, São Paulo, Paraná e Rio Grande do Sul (D´Ávila & Bessa, 2005a).
No Brasil, estudos morfológicos foram realizados por Araújo & Bessa (1993). Aspectos reprodutivos em condições de laboratório foram feitos por Bessa & Araújo (1995a, b) e aspectos
1Universidade Presidente Antônio Carlos; mnocelle@bol.com.br
2Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia, Sudeste de Minas Gerais, Campus Juiz de Fora, mnocelle@bol.com.br
3Acadêmico do Curso de Ciências Biológicas, Universidade Presidente Antônio Carlos, guilhermegarciamota@hotmail.com
comportamentais foram descritos por D´Ávila & Bessa (2006). D´Ávila & Bessa, 2005a, b, c), investigaram também em condições de laboratório a relação de S. octona com o substrato e sua umidade.
A biologia de S. octona tem sido extensamente estudada em condições de laboratório, entretanto, estudos sobre sua biologia de crescimento e reprodução em condições de campo são inexistentes no Brasil.
As espécies da Família Subulinidae são muito semelhantes entre si, e na maioria das vezes somente uma análise da morfologia interna pode diagnosticar espécies distintas. Assim, estudos referentes a conquiliomorfometria das espécies dessa família são importantes para subsidiar informações para uma diagnose exata dos indivíduos.
O presente trabalho objetivou descrever a conquiliomorfometria e o crescimento alométrico de S. octona, bem como conhecer os dados bioecológicos acerca do crescimento e da reprodução em ambiente natural.
MATERIAL E MÉTODOS Local do estudo
Esse trabalho foi realizado no Campus da Universidade Presidente Antônio Carlos, Juiz de
Fora-MG, que possui uma área de aproximadamente 62.000 m2, constituída por solo do tipo
latossolo vermelho-amarelo, cujo pH é de 8,5. O material foi coletado na margem de um curso d´água, composta por capim-elefante (Pennisetum purpureum Schumach., Poaceae), capim-angola (Brachiaria mutica (Forsk.) Stapf., Poaceae), grama batatais (Paspalum notatum Flüggé, Poaceae),
picão (Bidens pilosa L., Asteraceae), leucena (Leucena leucocephala (Lam.) de Wit., Mimosaceae) e mamona (Ricinus communis L., Euphorbiaceae). O clima da região segundo a classificação de Koppen é Cwa (tropical de altitude), apresentando duas estações bem definidas: entre outubro e março, com temperaturas mais elevadas e maiores precipitações pluviométricas, e outra entre abril e setembro, mais fria e com menor presença de chuvas.
Coletas
As coletas foram realizadas mensalmente entre setembro/2008 e agosto/2009. Foi estabelecido na margem do curso d`água um transecto de 200 m ao longo do qual foram demarcados dez pontos de coletas distantes 20 m entre si. Em cada ponto foi coletada a serrapilheira de um quadrante de 50 x 50 cm, e uma amostra de solo superficial de 500 g. Ambos foram transportados ao laboratório de Zoologia, onde foram peneirados com peneira de malha de 2,0 mm sobre bandeja branca.
As conchas encontradas foram mantidas a seco, e os espécimes coletados vivos foram anestesiados colocando-os em vidros fechados plenos de água, no refrigerador, por 2 a 5 dias (Thomé, 1975). Em seguida foram fixados em líquido de Railliet-Henry e posteriormente conservados em álcool 70o glicerinado (Thiengo, 1995). Após a triagem dos moluscos, procedeu-se a identificação das espécies de acordo com Muñoz (1998), Fahy (2003) e Simone (2006). O material foi tombado e encontra-se depositado no Laboratório de Zoologia da Universidade Presidente Antônio Carlos, Campus VI, Juiz de Fora/MG.
Conquiliomorfometria
Para a realização do estudo da conquiliomorfometria foram mensuradas, com auxílio de um paquímetro, as seguintes dimensões da concha: altura total (H: distância entre o ápice da concha e o bordo posterior da abertura), diâmetro (D: distância entre o bordo do lábio externo até o bordo oposto mais saliente da volta corporal), altura da espira (He: distância entre o ápice da concha e a sutura da espira com a volta corporal), largura da abertura (La: distância entre os lábios interno e externo, em seus pontos mais extremos) e altura da abertura (Ha: distância entre o ponto de
encontro do lábio externo da abertura com a volta corporal até o bordo posterior da abertura) (Ueta, 1979/1980). Posteriormente, foram analisadas as relações: H/D, Ha/La, He/D, Ha/D e He/H (Monteiro & Santos, 2001), objetivando inferir sobre a forma geral da concha.
Crescimento alométrico
A alometria do crescimento foi realizado a partir da equação geral: y = a.xb, que foi log-transformada em log y = log a + b log x, adaptada às diferentes variáveis: La = a.Db; Ha = a.Db; He = a.Db; H = a.Db, Ha = a.Hb. A verificação da alometria entre as dimensões da concha foi obtida pela determinação da regressão de log y e log x. O valor b resultante da equação (coeficiente angular da reta de regressão), forneceu a relação existente entre as duas dimensões analisadas, indicando o crescimento alométrico positivo (b>1), alométrico negativo (b<1) ou isométrico (b=1) (Gomes et al., 2004). O grau de dependência entre as variáveis morfométricas foi avaliado através do coeficiente de correlação de Pearson (r).
Reprodução
O parâmetro utilizado para verificar a reprodução foi a observação de ovos visíveis por transparência de concha. Entre moluscos coletados que apresentavam ovos no oviduto foi medida a altura da concha com auxílio de um paquímetro e contado o número de ovos. Os moluscos com ovos foram distribuídos em classes de comprimento objetivando verificar a classe de comprimento com maior índice reprodutivo.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As temperaturas máxima e mínima, precipitação pluviométrica e umidade relativa do ar, registradas diariamente, estão representadas nas Figuras 1, 2 e 3, respectivamente.
Figura 1: Médias mensais das temperaturas mínima e máxima 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09
V al or es ( gr au s C el si us ) T mín T máx
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09 Figura 2: Médias mensais da precipitação pluviométrica
Va lo re s (m m ) 60 65 70 75 80 85 90 95
ago/08 set/08 out/08 nov/08 dez/08 jan/09 fev/09 mar/09 abr/09 mai/09 jun/09 jul/09 ago/09 Figura 3: Médias mensais da umidade relativa do ar
V al or es ( % ) Conquiliomorfometria
Os índices e as relações conquiliométricas obtidos a partir de 147 exemplares de S. octona, estão demonstrados nas Tabelas 1 e 2, respectivamente. Essas relações conquiliométricas são instrumentos que permitem inferir sobre a forma da concha. A relação H/D indica que a forma da concha de S. octona é muito alongada (média: 3,11±0,48), pois quando esse valor é maior que 1,0 indica que a concha possui uma forma triangular ou alongada (Monteiro & Santos, 2001). A espira é alta, representando pouco mais da metade da altura total (He/H = 0,56±0,06) e a abertura é ovalada, sendo a altura 1,6 vezes o valor da largura (Ha/La = 1,62±0,14), que corresponde a cerca de metade do diâmetro (La/D = 0,54±0,05).
Dentre as relações conquiliométricas, a análise da correlação de Pearson (Tabela 2) demonstrou que as relações H/D e He/H se apresentam mais fortemente ligadas que as relações Ha/La, Ha/D e He/D. Apenas a relação La/D se mostrou medianamente ligada. Assim pode-se afirmar que os parâmetros diâmetro (D) e altura (H) são determinantes no crescimento da concha. A altura da abertura da concha mostrou um crescimento mais acelerado que a largura em relação ao diâmetro da concha.
TABELA 1: Índices conquiliométricos obtidos das conchas (Subulina octona) representadas por seus valores mínimo, máximo, médio e desvio padrão.
Ìndices Valores
Conquiliométricos Mínimo Máximo Média ± D.P. Variância
Diâmetro maior (D) 2,3 4,7 3,33 ± 0,46 0,21
Altura total (H) 5,1 17,4 10,53 ± 2,80 7,84
Altura da espira (He) 2,2 11,3 6,0 ± 2,16 4,66
Altura da abertura (Ha) 1,9 3,9 2,90 ± 0,40 0,16
Largura da abertura (La) 1,1 2,5 1,80 ± 0,25 0,06
TABELA 2: Relações conquiliométricas obtidas da concha (Subulina octona) representadas por seus valores mínimo, máximo, médio e desvio padrão. D: diâmetro, H: altura total, He: altura da espira, Ha: altura da abertura, La: largura da abertura.
Relações Valores
Conquiliométricas Mínimo Máximo Média±D.P. Equação r R2
H/D 0,4 4,2 3,11±0,48 y=1,770+0,148x 0,9 0,81 Ha/La 1,3 2,0 1,62±0,14 y=0,523+1,321x 0,80 0,65 Ha/D 0,6 1,0 0,87±0,06 y=0,379+0,756x 0,86 0,74 La/D 0,4 0,7 0,54±0,05 y=0,420+0,413x 0,76 0,59 He/D 1,0 2,8 1,75±0,44 y=-7,944+4+184x 0,88 0,79 He/H 0,4 0,7 0,56±0,06 y=-2,063+0,766x 0,98 0,98 Crescimento alométrico
A mudança de proporções entre as diferentes partes do corpo é denominada de crescimento alométrico ou crescimento relativo. O crescimento da concha dos moluscos tem um padrão único para cada espécie, que é determinado geneticamente. O crescimento relativo é o responsável pelo elevado padrão de diferenciação entre espécies, principalmente dentre os Gastropoda. Para que ocorra o crescimento da concha, os moluscos depositam material calcário somente numa extremidade, a borda externa da abertura da concha. Em função disso, tomou-se o diâmetro da concha como variável independente e as demais variáveis, alturas total e da espira, largura e altura da abertura, como dependentes. Não foi feita a relação alométrica entre a altura total e a altura da espira, para não relacionar uma parte (altura da espira) com o todo (altura total), pois se incorreria em autocorrelação (Vanzolini, 1993).
A análise do coeficiente b da reta de regressão (y = a.xb) indica o crescimento alométrico. Se b = 1, isometria, b < 1, alometria negativa e b > 1, alometria positiva. Os resultados demonstraram que apenas a relação entre a altura total (H) e a altura espira (He) e o diâmetro (D) foram alométrica positiva, sendo as demais negativas (Tabela 3). O Coeficiente de regressão b determina a influência de x sobre y. Quanto maior o valor absoluto de b maior será a influência de x sobre y. Nesse aspecto, a altura da espira é o parâmetro mais influenciado pelo crescimento em diâmetro da concha (b = 2,537). O crescimento da abertura é o parâmetro menos influenciado pelo crescimento do diâmetro da concha (Ha/D: b = 0,893; La/D: b = 0,788)
TABELA 3: Padrões de crescimento relativo das relações morfométricas da concha (Subulina octona).
Relação Equação r R2 Alometria
H = a.Db H = 0,053.D1,838 0,92 0,85 Positiva
He = a.Db He = -0,568.D2,537 0,92 0,84 Positiva
Ha = a.Db Ha = -0,005.D0,893 0,88 0,78 Negativa
La = a.Db La= -0,158.D0,788 0,79 0,62 Negativa
Ha = a.Hb Ha = -0,032.H0,487 0,96 0,91 Negativa
Crescimento
Os exemplares coletados foram incluídos em 17 classes de comprimento com intervalo de 1,0 mm entre elas. A primeira tem limite inferior em 1,0 por ter sido esse o menor tamanho encontrado. A distribuição de freqüências para cada mês de coleta está apresentada na Tabela 4. A análise da Tabela caracteriza notadamente uma distribuição unimodal em favor da classe de comprimento 2,1-3,0 mm. De um modo geral, a população em estudo é composta principalmente por indivíduos jovens, pois não só na classe mais frequente como também nas outras classes de comprimentos inferiores foi coletada a maior quantidade de indivíduos. A maior amplitude de coleta se deu no mês de setembro/08, onde foram coletados indivíduos de todas as classes de comprimento, exceto na de 17,1-18,0 mm. Nessa última classe de comprimento foi coletado um único exemplar no mês de novembro/09, demonstrando que raramente a espécie atinge esse comprimento de concha.
TABELA 4: Distribuição de frequências de indivíduos de Subulina octona em classes de comprimentos por período de coleta.
Frequência de indivíduos por classe de comprimento
Classe de Período de coleta
comprimentos Set/ 2008 Out/ 2008 Nov/ 2008 Dez/ 2008 Fev/ 2009 Mar/ 2009 Abr/ 2009 Mai/ 2009 Jun/ 2009 Jul/ 2009 Ago/ 2009 Total 1,0-2,0 09 18 44 03 17 09 08 19 05 10 - 142 2,1-3,0 57 66 38 15 33 59 48 49 41 32 07 445 3,1-4,0 43 54 25 16 28 28 37 34 28 20 11 324 4,1-5,0 27 43 14 06 40 16 21 34 13 16 07 237 5,1-6,0 18 39 23 07 19 06 15 14 18 11 03 173 6,1-7,0 15 23 11 14 16 09 10 06 13 08 04 129 7,1-8,0 12 10 16 08 11 10 04 06 08 06 - 91 8,1-9,0 15 09 16 07 09 03 06 06 06 07 01 85 9,1-10,0 15 07 12 05 06 01 06 07 13 06 - 78 10,1-11,0 14 09 12 02 12 01 07 06 02 03 - 68 11,1-12,0 05 06 05 02 12 01 03 04 02 02 01 43 12,1-13,0 07 04 02 01 06 02 07 05 03 03 01 41 13,1-14,0 11 01 04 - 05 01 03 04 06 01 01 37 14,1-15,0 06 - 02 - 01 - 03 - 04 02 01 19 15,1-16,0 04 01 - - - 01 02 01 - 01 - 10 16,1-17,0 02 - - - 01 - 01 - - - - 04 17,1-18,0 - - 01 - - - 1 Total 260 290 213 86 216 147 181 195 162 128 38 1916
O comprimento médio dos moluscos coletados no período está demonstrado na Figura 4. Não houve variação acentuada no comprimento médio dos moluscos ao longo do tempo. As maiores variações ocorreram nos meses de setembro/08, com a maior média, outubro/08 e março/09 que demonstraram as menores médias de comprimento de concha. Essas variações são em decorrência da baixa atividade reprodutiva dos moluscos nos meses de menores temperaturas, precipitação
pluviométrica e umidade relativa do ar que ocorrem na região nos meses de inverno. Em função disso, o mês de setembro apresentou a maior média de comprimento de concha, pois nesse mês foram coletados poucos jovens. Por outro lado, no mês de março/09 foram coletados 59 indivíduos na classe de freqüência 2,1-3,0 mm, levando a uma redução na média.
0 1 2 3 4 5 6 7
Set Out Nov Dez Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago
Meses C om pr im en to m éd io ( m m )
Figura 4: Comprimento médio dos indivíduos de Subulina octona
Reprodução
A espécie S. octona se reproduz praticamente durante todo o ano, pois somente em agosto/09 não foram encontrados moluscos com ovos (Tabela 5). Esse resultado é semelhante aquele citado por Raut (1984), onde o autor afirmou que Lamellaxis gracilis Hutton (Subulinidae) também se reproduz durante todo o ano, principalmente sob condições favoráveis. Ainda na Tabela 5, observa-se que os meobserva-ses de observa-setembro/08, novembro/08, fevereiro/09 e abril/09, foram os meobserva-ses com maior intensidade reprodutiva em S. octona. Esses picos reprodutivos coincidem com o aumento da precipitação pluviométrica (Figura 2) e aumento da temperatura. Bessa & Araújo (1995b), com S. octona em condições de laboratório, também encontraram maior número de oviposições em fevereiro, março e abril, e menor número de oviposições em maio, junho e julho, afirmando que essa diminuição de oviposições ocorre devido a queda da temperatura. Segundo Raut (1984), em L. gracilis, o pico reprodutivo também coincidiu com a estação chuvosa. Essa estação chuvosa provoca um aumento na umidade relativa do ar e do solo, as quais os moluscos terretres respondem positivamente (Junqueira et al., 2008; Silva et al., 2009).
TABELA 5: Relação entre o número de moluscos coletados mensalmente e o número de moluscos com ovos.
Período de Observação N0 de moluscos coletados por mês N0 de moluscos com ovos Percentual de moluscos com ovos
Setembro/2008 260 24 9,23 Outubro/2008 290 9 3,10 Novembro/2008 213 27 12,67 Dezembro/2008 86 4 4,65 Fevereiro/2009 216 29 13,42 Março/2009 147 6 4,08 Abril/2009 181 18 9,94 Maio/2009 195 9 4,61 Junho/2009 162 7 4,32 Julho/2009 128 4 3,12 Agosto/2009 38 0 0 Total 1916 137 6,28
Entretanto, no presente trabalho, a média de moluscos com ovos nas estações seca e chuvosa, não foi estatisticamente significativa (teste de Mann-Whitney, p = 0,2326) (Tabela 6). Mas claramente pode-se observar que há meses de intensa atividade reprodutiva, enquanto em outros houve uma redução dessa atividade (Tabela 5). Como a biologia reprodutiva dos gastrópodes terrestres é influenciada pelas variáveis abióticas do ambiente (Vaufleury, 2001), nos meses em que há diminuição das chuvas e da temperatura, os moluscos terrestres tendem a diminuir suas atividades biológicas e consumir suas reservas energéticas para a manutenção do metabolismo, não carreando essas reservas para a reprodução. D`Ávila & Bessa (2005c), também afirmaram que a umidade foi um fator de influência negativa sobre a reprodução de S. octona, em condições de laboratório, mantidas em substratos compostos por areia e argila, os quais retém menos água.
Tabela 6: Relação entre os períodos seco e chuvoso e o número de moluscos (Subulina octona) com ovos.
Período seco Período chuvoso
Mês No moluscos com ovos Mês No moluscos com ovos
Setembro/08 24 Outubro/08 9 Abril/09 18 Novembro/08 27 Maio/09 9 Dezembro/08 4 Junho/09 7 Fevereiro/09 29 Julho/09 4 Março/09 6 Agosto/09 0 0 0 Total 62 Total 75 Média±D.P. 12,4 ± 8,32 Média±D.P. 15,0 ± 12,02
A maturidade sexual foi observada em indivíduos com 8,3 mm de altura de concha, sendo que a média da concha de indivíduos com ovos na população foi de 11,95 ± 1,89. Esse resultado está de acordo com a literatura que citou alturas de conchas ao atingir a maturidade sexual em 8,0 mm (Marcus & Marcus, 1968), 9,1 mm (Bessa & Araújo, 1995a) e 7,0 mm (D`Ávila & Bessa, 2005c).
Dutra (1988) e Almeida & Bessa (2001), trabalhando com Leptinaria unilamellata (d’Orbigny) (Subulinidae), concluíram que essa espécie atinge a maturidade sexual com a metade do seu comprimento total de concha que a espécie atinge. No presente trabalho, S. octona também atingiu a maturidade sexual com cerca de metade do tamanho máximo encontrado na população (17,4 mm).
A Figura 4 demonstra que embora os moluscos atinjam a maturidade sexual entre 8,1 e 9,0 mm de altura da concha, a classe de comprimento que mais contribui para a reprodução da espécie é a de 10,1-11,0 mm, pois nitidamente apresenta maior número de indivíduos com ovos quando comparada com as demais classes de comprimentos. Esses resultados permitem concluir que embora os indivíduos atinjam a maturidade sexual com o tamanho entre 8,1 e 9,0 mm, essa fase se caracteriza ainda como uma fase de crescimento, portanto a energia consumida é dividida entre o crescimento e a reprodução. Após a redução da fase de crescimento da concha, toda a energia é alocada para a reprodução. A análise de variância (ANOVA, p =0,0020) seguida pelo teste de Tukey, mostrou que o número de ovos presentes no oviduto por indivíduo nas classes de comprimentos 15,1-16,0 e 16,1-17,0 mm é significativamente superior quando comparado com as demais classes de comprimentos (Tabela 7), sobretudo na classe de comprimento entre 15,1 e 16,0 mm. Esses resultados são corroborados por aqueles encontrados por Furtado et al. (2002) com B. similaris e por D’Ávila & Bessa (2005b) com s. octona, que afirmaram que o número de oócitos e de ovos por indivíduo aumentaram, respectivamente, com a sucessão de eventos reprodutivos.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 8,1-9,0 9,1-10,0 10,1-11,0 11,1-12,0 12,1-13,0 13,1-14,0 14,1-15,0 15,1-16,0 16,1-17,0 Classes de comprimentos N úm er o de in di ví du os c om o vo s
Figura 5: Número de indivíduos com ovos em cada classe de comprimento.
TABELA 7: Relação entre o número de ovos no oviduto e o tamanho do molusco. Classes de Número de ovos no oviduto por molusco
Comprimentos Mínimo Máximo Médio* Desvio Padrão
8,1 – 9,0 1 2 1,5a 0,5 9,1 – 10,0 1 3 1,67a 0,5 10,1 – 11,0 1 4 2,08a 0,91 11,1-12,0 1 4 2,71a 0,9 12,1-13,0 1 4 2,59a 1,26 13,1-14,0 1 4 2,08a 1,08 14,1-15,0 1 4 2,67a 2,27 15,1-16,0 2 5 4,20b 1,7 16,1 – 17,0 2 5 3,60c 2,3
AGRADECIMENTO
Os autores agradecem ao Dr. Antônio Daniel Fernandes Coelho, pela identificação da vegetação na área de estudo.
REFERÊNCIAS
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