UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL
REATIVIDADE E TOLERÂNCIA AO CALOR DE FÊMEAS OVINAS DE DIFERENTES GRUPOS GENÉTICOS
Ana Luisa Paçó
Zootecnista
Tese de doutorado apresentada a Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para obtenção do título de Doutora em Zootecnia
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL
REATIVIDADE E TOLERÂNCIA AO CALOR DE FÊMEAS OVINAS DE DIFERENTES GRUPOS GENÉTICOS
Ana Luisa Paçó
Orientador: Prof. Dr. Maurício Mello de Alencar
Co-orientadora: Profa. Dra. Andrea Roberto Bueno Ribeiro
Paçó, Ana Luisa
P113r Reatividade e tolerância ao calor de fêmeas ovinas de diferentes grupos genéticos / Ana Luisa Paçó. – – Jaboticabal, 2016
viii, 99 p. ; 29 cm
Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2016
Orientador: Maurício Mello de Alencar
Coorientadora: Andrea Roberto Bueno Ribeiro
Banca examinadora: João Alberto Negrão, Danisio Prado Munari, Josiane Maria Starling Duarte, Sergio Novita Esteves
Bibliografia
1. Ovino-adaptabilidade. 2. Comportamento. 3. Estresse térmico. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.
CDU 636.3:636.083
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
DADOS CURRICULARES DA AUTORA
ANA LUISA PAÇÓ – nascida em São Carlos – SP, no dia 22 de fevereiro de
1985, é formada em Zootecnia, pela Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira, UNESP no ano de 2010. Em 2012, concluiu o mestrado pelo Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento Animal, na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, Campus Jaboticabal, sob orientação do Prof. Dr. Maurício Mello de Alencar e co-orientação do Prof. Dr. Mateus José Paranhos da Costa. Neste mesmo ano iniciou o curso de Doutorado pelo Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, Campus Jaboticabal, bolsista CAPES, sob orientação do Prof. Dr. Maurício Mello de Alencar e co-orientação da Profa. Dra. Andrea Roberto Bueno Ribeiro.
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador, Dr. Maurício Mello de Alencar, pela oportunidade de ser sua orientada. Pela acolhida, confiança e consideração em todos os momentos.
À minha coorientadora, Dra. Andréa Roberto Bueno Ribeiro, pela sua amizade, torcida e dedicação em orientar. Por todas as oportunidades de crescimento profissional que me proporciona.
À UNESP pela oportunidade de ensino superior gratuito e de qualidade.
Ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária – Unesp.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão da bolsa de estudos.
À Embrapa Pecuária Sudeste por toda a estrutura para desenvolver os experimentos.
Aos funcionários da Embrapa Pecuária Sudeste pela atenção e convivência amigável.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp), pelo financiamento do projeto.
Aos membros da Banca do Exame Geral de Qualificação – Dra. Sarita B. Gallo, Dr. Humberto Tonhati, Dra. Nedenia Bonvino Stafuzza e Dr. João Alberto Negrão.
Aos membros da Banca do Exame de Defesa –Dr. João Alberto Negrão, Dra. Josiane Starling Duarte, Dr. Danisio Prado Munari e Dr. Sergio Novita Esteves. Ao Dr. Alfredo Ribeiro de Freitas, pela colaboração em análises estatísticas.
Às bolsistas de iniciação científica Luiza Sartori e Záfia Pottmaier Caetano, pela colaboração na coleta dos dados.
À Flávia Bressani e Wilson Malagó Junior, funcionários da Embrapa Pecuária Sudeste, pelas sugestões e colaboração nas coletas de dados.
À minha família, pelo amor, apoio. Ao meu marido, Phillipe Bügner, pelo companheirismo e torcida.
Aos meus amigos Adriana Ibelli, Rodrigo Giglioti, Marina Ibelli e Wellison Jarles, que tanto colaboraram com as coletas de dados e sugestões ao longo do experimento. Muito obrigada!!
SUMÁRIO
Página
CAPÍTULO I - CONSIDERAÇÕES GERAIS ... 1
INTRODUÇÃO ... 1
OBJETIVOS ... 4
REVISÃO DE LITERATURA ... 4
1. Temperamento e reatividade ... 4
1.1. Metodologias para avaliação do temperamento ... 5
1.2. Parâmetros fisiológicos utilizados na avaliação do temperamento ... 12
1.3. Fatores que afetam o temperamento ... 13
1.3.1. Grupo genético ... 13
1.3.2. Idade e experiência prévia ... 14
1.3.4. Sexo ... 15
1.4. Características de interesse econômico e temperamento em ovinos ... 15
2. Tolerância ao calor ... 17
2.1. Mecanismos de controle térmico ... 20
2.1.1. Vasodilatação e Mecanismo de Contracorrente 21
2.1.2. Resfriamento Evaporativo 22
2.2. Glândulas Sudoríparas ... 24
2.3. Características da capa externa ... 27
2.4. Parâmetros fisiológicos utilizados em testes de tolerância ao calor ... 30
2.5. Efeitos de raça na tolerância ao calor ... 34
2.6 Respostas Comportamentais ... 36
REFERÊNCIAS ... 39
CAPÍTULO II– AVALIAÇÃO DA REATIVIDADE DE FÊMEAS OVINAS DE DIFERENTES GRUPOS GENÉTICOS ... 48
RESUMO 48 ABSTRACT...49 INTRODUÇÃO ... 50 MATERIAL E MÉTODOS ... 51 RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 54 CONCLUSÕES ... 67
REFERÊNCIAS ... 68
CAPÍTULO III– AVALIAÇÃO DA TOLERÂNCIA AO CALOR DE FÊMEAS OVINAS DE DIFERENTES GRUPOS GENÉTICOS ... 71
RESUMO 71 ABSTRACT 73 INTRODUÇÃO ... 75 MATERIAL E MÉTODOS ... 76 RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 80 CONCLUSÕES ... 96 REFERÊNCIAS ... 97
REATIVIDADE E TOLERÂNCIA AO CALOR DE FÊMEAS OVINAS DE DIFERENTES GRUPOS GENÉTICOS
RESUMO - O estresse térmico tem sido reconhecido como um importante
fator limitante da produção ovina nos trópicos. Dessa forma, o conhecimento das respostas fisiológicas é necessário como forma de embasamento técnico para introdução de novas raças em uma região. Além disso, diferenças no temperamento de animais de mesma raça ou de raças diferentes podem influenciar os índices finais de produtividade dos rebanhos. Os objetivos no presente trabalho foram avaliar o comportamento diurno a pasto de fêmeas ovinas de diferentes grupos genéticos nas estações de verão e de inverno, bem como suas respostas fisiológicas quando submetidas a um teste de tolerância ao calor, além de estudar a existência de diferenças entre grupos genéticos de ovinos para reatividade utilizando diferentes metodologias de avaliação. Foram utilizadas fêmeas dos grupos genéticos Santa Inês (S), Ile de France (I), Texel (T), Dorper (D), ½ D + ½ S, ½ T + ½ S e ½ I+ ½ S Os animais foram distribuídos em quatro grupos de manejo (GM) e durante três dias quentes, de céu aberto, foram realizadas medidas repetidas (8 horas e 14 horas) em cada animal, sendo avaliados a freqüência respiratória (FR), temperatura retal (TR), temperatura do pelame (TP), tempo de sudação (TS) e os níveis de hematócrito (HE) e proteína total (PT). O comportamento diurno a pasto desses animais foi avaliado, sendo registrados os tempos andando (And), de pastejo (Past), de ruminação em pé (PeR) e deitado (DeitR), em pé (Pe) e deitado (Deit), durante três dias nas estações de verão e de inverno. Para a avaliação da reatividade utilizaram-se diferentes metodologias, com o animal contido na balança de pesagem (Escore de deslocamento - DESL, escore tensão - TENS, balidos - BAL, coices - COI e movimento de raspar o chão com a pata dianteira - RASP) e após sua liberação (Tempo de Saída - TS e Escore de andamento - ANDA). As análises dos dados do teste de tolerância ao calor foram realizadas utilizando um modelo estatístico que incluiu os efeitos fixos de grupo genético (GG), grupo de manejo (GM), período (manhã e tarde) como medida repetida e a interação GG - período, além dos efeitos aleatórios de animal dentro de GG - GM e do resíduo. Para as análises dos dados de comportamento a pasto o modelo incluiu os efeitos fixos de grupo genético (GG),
Hora (H) como medida repetida e a interação GG - H, além do animal dentro de GG e o resíduo como efeitos aleatórios. Os dados de reatividade foram analisados com modelo que incluiu os efeitos fixos de grupo genético (GG), dia de avaliação (DIA) e a interação GG - DIA, além dos efeitos aleatórios de animal dentro de GG e do resíduo. As variáveis DESL, TENS, BAL, COI, RASP e ANDA, após transformação para (yi + 0,5)1/2, foram também submetidas a uma análise de componentes
principais (ACP). Todas as análises de variância foram realizadas pelo procedimento MIXED. Para todos os grupos genéticos, TR, FR, TS, TP e HE aumentaram da manhã para a tarde, após a exposição ao calor. O grupo genético apresentou efeito significativo sobre TR, FR e TS, mas não sobre TP e HE. Os animais das raças I e T apresentaram maiores TR (39,81 ± 0,08 oC; 39,67 ± 0,07 oC) e FR (90,70 ± 3,31
mov./min; 98,16 ± 2,70 mov./min), enquanto os da raça S apresentaram as menores TR (39,14 ± 0,07 oC) e FR (59,66 ± 2,7 mov./min) e os animais D (TR = 39,36 ± 0,07 oC e FR = 71,01 ± 2,97 mov./min) e cruzados ½ D + ½ S (TR = 39,18 ± 0,07 oC e FR
= 62,49 ± 2,71 mov./min), ½ I + ½ S (TR 39,25 ± 0,07 oC e FR = 63,83 ± 2,60
mov./min) e ½ T + ½ S (TR = 39,34 ± 0,07 oC e FR = 67,46 ± 2,70 mov./min)
apresentaram médias intermediárias. Já para TS, as maiores médias foram para os animais cruzados ½ D + ½ S (39,66 ± 1,95 s) e S (41,53 ± 1,95 s) e as menores para os animais T (33,71 ± 1,95 s), I (31,33 ± 2,38 s) e cruzados ½ I + ½ S (32,52 ± 1,87 s) e ½ T + ½ S (30,82 ±1,95 s). Durante a estação de verão não houve diferença entre os grupos genéticos para os comportamentos observados. No inverno, o menor tempo de pastejo foi observado para os grupos genéticos Texel (28,24 ± 1,19 min/hora), Ile de France (31,52 ± 1,19 min/hora) e Dorper (32,95 ± 1,33 min/hora). As maiores médias de tempo para os comportamentos Deit e DeitR foram observados para os grupos Texel e Ile de France, respectivamente. Os animais Texel e Ile de France demonstraram menor grau de adaptabilidade em relação aos aspectos comportamentais e fisiológicos observados neste estudo. Não foi observado diferença entre os grupos genéticos independentemente da metodologia de avaliação utilizada para as variáveis de reatividade. O escore de deslocamento, a tensão e o balido, dentre as variáveis avaliadas, foram as que melhor captaram a variabilidade para a reatividade existente entre os animais. Verificou-se redução dessas variáveis após sucessivas avaliações, indicando diminuição da reatividade dos animais.
Palavras-chave: Adaptabilidade, comportamento, escores de agitação, freqüência respiratória, estresse térmico, velocidade de saída.
REACTIVITY AND HEAT TOLERANCE IN FEMALE SHEEP OF DIFFERENT GENETIC GROUPS
ABSTRACT – Heat stress is recognized as an important limiting factor in
sheep raising in tropical regions. Therefore, knowledge about physiological responses is necessary to support technical actions when introducing new breeds in a region, as well as to guide breeding programs. Besides, differences in temperament of animals of the same or different breeds may affect final productivity indices of the herds. The objectives in this study were to evaluate the diurnal behavior of female sheep of different genetic groups in pasture in the summer and in the winter, as well as their physiological responses when subjected to a heat tolerance test, and to analyze the occurrence of differences in reactivity among genetic groups using different methods of assessment. Animals belonged to the following genetic groups: Santa Inês (S), Dorper (D), Texel (T), Ile de France (I), ½ D + ½ S, ½ T + ½ S, and ½ I + ½ S. The animals were divided in four management groups (GM), and in three clear and hot days during the summer, each animal was subjected to repeated measures (8:00 AM and 2:00 PM) of respiratory rate (FR), rectal temperature (TR), skin temperature (TP), time to sweating (TS), as well as determination of hematocrit (HE) and total protein levels (PT). Diurnal behavior in pasture was evaluated during three days in the summer and in the winter, and the following parameters were recorded: wandering (And) and grazing times (Past), ruminating time standing up (PeR) and lying down (DeitR), and idling time standing up (Pe) and lying down (Deit). Assessment of reactivity was based on different methods, with the animal restrained in the scale (movement score - DESL, tenseness score - TENS, vocalization - BAL, kicking - COI, and scratching the ground with the front limb - RASP), and after the animal was released (flight time - TS and walking score - ANDA). The heat tolerance data were analyzed using an statistical model that included the fixed effects of genetic group (GG), management group (GM), period of the day (morning and afternoon) as repeated measure and GG - period interaction, and animal within GG - GM and the residue as random effects. For the analyses of behavior in pasture data, the model included fixed effects of genetic group (GG), Time (H) as repeated measure, and the interaction GG - H, besides animal within GG and the residue as random effects. The reactivity data were analyzed using a model
that included the fixed effects of the genetic group (GG), day of assessment (DIA) and the interaction GG - DIA, besides the random effects of animal within GG and the residue. After transformation to (yi + 0.5)1/2, the variables DESL, TENS, BAL,
COI, RASP, and ANDA were also subjected to a principal component analysis (ACP). All analyses of variance were carried out using the MIXED procedure. For all genetic groups, TR, FR, TS, TP and HE increased from the morning to the afternoon, after the animals were exposed to heat. Genetic group showed a significant effect on TR, FR, and TS, but not on TP and HE. Ile de France and Texel animals showed higher TR (39.81 ± 0.08 oC and 39.67 ± 0.07 oC) and FR (90.70 ± 3.31 mov./min and 98.16
± 2.70 mov./min), whereas Santa Inês animals showed lower TR (39.14 ± 0.07 oC)
and FR (59.66 ± 2.7 mov./min). Dorper animals (TR = 39.36 ± 0.07 oC and FR =
71.01 ± 2.97 mov./min) and ½ D + ½ S (TR = 39.18 ± 0.07 oC and FR = 62.49 ± 2.71
mov./min), ½ I + ½ S (TR = 39.25 ± 0.07 oC and FR = 63.83 ± 2.60 mov./min), ½ T +
½ S (TR = 39.34 ± 0.07 oC and FR = 67.46 ± 2.70 mov./min) crossbreds presented
intermediate values. Higher means for TS were observed for ½ D + ½ S (39.66 ± 1.95 s) crossbreds and Santa Inês (41.53 ± 1.95 s) animals and the lowest means were observed for Texel (33.71 ± 1.95 s), Ile de France (31.33 ± 2.38 s) ½ I + ½ S (32.52 ± 1.87 s) e ½ T + ½ S (30.82 ± 1.95 s) animals. There was no difference among the genetic groups for the observed behaviors in the summer. In the winter, the lowest grazing time was observed for Texel (28.24 min/hour), Ile de France (31.52 min/hour) and Dorper (32.95 min/hour). The highest mean times for the behaviors Deit and DeitR were observed for Texel and Ile de France, respectively. Texel and Ile de France animals showed lower levels of adaptability for the behavioral and physiological aspects analyzed in this study. There were no differences among the genetic groups for the reactivity traits, no matter the methodology used in the assessment. Movement, tension and vocalization scores, among the variables analyzed, were the ones that best showed the variability in reactivity among the animals. It was observed that these variables were reduced after several assessments, indicating a decrease in animal reactivity.
Keywords: Adaptability, agitation score, behavior, flight speed, heat stress, respiratory rate.
CAPÍTULO I - CONSIDERAÇÕES GERAIS
INTRODUÇÃO
O rebanho de ovinos do Brasil é de 17,290 milhões de animais e o estado do Rio Grande do Sul é o maior produtor do país (IBGE, 2013). Na região Sudeste, a população cresceu de 434.054 animais em 1995 para 722.228 animais em 2013, com os estados de São Paulo (415.327 animais) e de Minas Gerais (218.746 animais) possuindo os maiores rebanhos (IBGE, 2013). O mercado brasileiro demanda produtos de origem ovina em quantidade e qualidade e o estado de São Paulo tem grande potencial para produção.
A produção e a produtividade dos diferentes grupos genéticos de ovinos são influenciadas por diversas características, entre as quais, sua adaptação às condições de ambiente, que envolve características fisiológicas, morfológicas e comportamentais (ROMAN-PONCE et al., 1981).
A tolerância ao calor em ambientes tropicais é uma característica muito importante na criação e produção ovina. Em animais manejados a campo, além da temperatura ambiente, outros fatores devem ser considerados, tais como velocidade do vento, radiação solar e umidade do ar. Esses fatores modificam-se constantemente e alterações em qualquer um deles podem causar mudanças significativas em todos os componentes do balanço térmico animal (SILVA, 2000).
Dentre os fatores a serem considerados na determinação do conforto térmico e nas condições de adaptação dos animais a ambientes específicos estão as respostas fisiológicas como, por exemplo, temperatura retal, taxa de sudação, frequência respiratória, níveis hormonais, etc.
Incrementos na temperatura corporal, frequência respiratória e no ritmo cardíaco, por exemplo, podem provocar prejuízos em relação à ingestão e digestão de alimentos (LIMA et al., 2014) e alteração da taxa metabólica dos animais (BATISTA et al. 2015), diminuindo seu desempenho (THOMAS et al., 2015). O aumento da temperatura ambiente e, conseqüentemente, do estresse calórico acarreta aumento da secreção do hormônio cortisol (STARLING et al., 2005; GHASSEMI NEJAD et al., 2013), provocando assim um somatório de
efeitos no metabolismo do animal que alteram o seu comportamento e bem-estar (SILANIKOVE, 2000).
McManus et al. (2015) encontraram diferenças entre variáveis fisiológicas de diferentes grupos genéticos de ovinos. Desta forma, os sistemas utilizados no processo de termorregulação dos ovinos podem variar de acordo com o grupo genético e influenciam a eficiência destes em se adaptar e produzir em ambiente tropical.
A avaliação da relação básica entre os animais e o seu ambiente térmico inicia-se com a zona de conforto térmico ou de termoneutralidade (BAÊTA e SOUZA, 1997). Os ovinos são homeotérmicos, tendo a capacidade de controlar, dentro de uma determinada margem, sua temperatura corporal, todavia os limites para cada grupo genético parecem variar muito. Silva Sobrinho (2001) relatou valores de temperatura crítica inferior entre -15 °C a +5 °C e superior de 40 ºC para ovinos lanados e de 5°C e 45 ºC, para ovinos deslanados. Silva (2000), sumarizando trabalhos de vários autores e observações pessoais, relatou valores de temperatura crítica inferior e superior de -2 °C e 20 ºC para ovinos lanados, respectivamente. Segundo o mesmo autor, o pelame constitui uma barreira à passagem da energia térmica, em decorrência do isolamento proporcionado pela estrutura física de suas fibras e às camadas de ar aprisionadas entre elas. Quanto à epiderme, a sua coloração e constituição anatômica, incluindo as glândulas sudoríparas, as camadas de gordura e a irrigação sanguínea, são fatores fundamentais para as trocas térmicas com o ambiente. Souza et al. (2014) afirmaram que a coloração do pelame apresentou efeito significativo sobre a frequência respiratória dos animais. Os animais de pelame preto apresentaram maior frequência respiratória após a exposição à radiação solar, demonstrando que para alcançar o retorno ao equilíbrio térmico foi necessária a ativação dos mecanismos insensíveis de perda de calor, por meio da evaporação respiratória, pelo fato de os mecanismos sensíveis de transferência térmica (radiação, condução e convecção) não mais se mostrarem eficientes.
De acordo com Johnson (1987), várias raças de ovinos lanados evoluíram em desertos, onde o alto nível de isolamento pelo velo auxilia a conservação de calor nas baixas temperaturas que ocorrem à noite e diminui o efeito da radiação solar e a perda de água por evaporação cutânea durante o
forte calor diurno, todavia, esses animais têm maiores problemas para dissipar o calor corporal em climas quentes e úmidos. Comparativamente, raças de ovinos deslanados têm maior facilidade para utilizar a via de termólise evaporativa cutânea em áreas tropicais úmidas e subtropicais.
Além dos aspectos já relatados, diferenças no temperamento de animais de mesma raça ou de raças diferentes podem influenciar os índices finais de produtividade dos rebanhos.
O temperamento pode ser expresso pelas reações dos animais em relação ao homem, geralmente atribuídas ao medo, o que possibilita avaliá-lo por meio de modificações comportamentais ou fisiológicas (FORDYCE et al., 1982). Situações que provocam o estresse crônico nos animais reduzem seu bem-estar e podem prejudicar a eficiência reprodutiva (BLACHE e BICKELL, 2010; BLACHE e BICKELL, 2011) e o desempenho produtivo, como ganho de peso (PAJOR et al., 2008; RAINERI, 2008; GÓMEZ et al., 2010; CAFÉ et al.,2011), portanto, o temperamento é uma característica de importância.
Os ovinos são animais gregários e, por sua natureza, relutam à separação e à mistura a outros animais. Quando são apresentados subitamente a novas situações, reagem com estresse e podem resistir às atividades de condução (GRANDIN, 2000). Além das diferenças individuais, genótipos distintos reagem diferentemente ao manejo (BOISSY et al., 2005; RECH et al., 2008; ZAMBRA et al., 2014). No estudo de Barbosa Silveira, Fischer e Mendonça (2010), a raça e a idade influenciaram o temperamento de ovinos em pista de remate, o que pode servir para predizer quais animais serão mais propensos ao estresse ou que apresentarão maior movimentação e agitação quandoexpostos a novas situações.
Assim, o conhecimento sobre as características de adaptação tanto ao clima quanto ao manejo dos diferentes grupos genéticos é essencial para o incremento de produtividade da cadeia da carne ovina nacional.
OBJETIVOS
Estudar as associações existentes entre variáveis de reatividade e possíveis efeitos de fatores genéticos e não genéticos sobre essa característica.
Avaliar o comportamento diurno a pasto de fêmeas ovinas de diferentes grupos genéticos nas estações de verão e inverno, bem como suas respostas fisiológicas quando submetidas a um teste de tolerância ao calor.
REVISÃO DE LITERATURA
1.Temperamento e reatividade
O temperamento é uma resposta do animal ao manejo pelo homem, que geralmente está relacionada ao medo, podendo causar mudanças comportamentais e fisiológicas, que se estendem desde demonstração de baixa reatividade e docilidade até a expressão de medo, não responsividade ou apatia, fuga ou afastamento e comportamentos de ataque ou agressão (BURROW, 1997). As diferenças individuais no temperamento podem afetar a forma como os animais reagem à situações novas, evitam a predação, investem na reprodução e comportam-se em uma variedade de contextos sociais (RÉALE et al., 2000).
Os ovinos são animais relativamente indefesos e em situações perigosas têm uma forte tendência de se moverem como um rebanho e fugir, se necessário. Como são fortemente ligados ao rebanho, o movimento inicial de algumas ovelhas pode resultar em todo o rebanho se afastando. Ao detectar um predador potencial ou outra perturbação, os ovinos demonstram tipicamente uma “postura de alarme” também conhecida como “freezen”. Esta é uma postura "congelada", em que os animais ficam com olhares fixos na direção do distúrbio e suas orelhas são posicionadas para a frente. Podem também raspar o chão com a perna da frente e soprar rispidamente através do nariz (WEMELSFELDER e FARISH, 2004).
Quando impedidos de ficar juntos ou de sair de uma situação aversiva, esses animais tendem a tornar-se reativos. Eles podem trotar ou galopar para trás, balir persistentemente e mostrar sinais de "agressão defensiva", como golpes de cabeça, elevação do corpo e coices (WEMELSFELDER e FARISH, 2004).
Segundo Dodd et al. (2012), esses sinais de reatividade são a resposta comportamental do animal ao estresse que, por sua vez, é sustentada por um padrão de respostas do sistema neuroendócrino que pode ser controlado pela genética e por efeitos ambientais permanentes e temporários. Alguns trabalhos demonstram a importância dessa característica para a ovinocultura, indicando que o nível de reatividade está relacionado à menor eficiência de reprodução e produção (PAJOR et al., 2008, BLACHE e BICKELL, 2010; GÓMEZ et al., 2010; BLACHE e BICKELL, 2011).
De acordo com Sant’Anna e Paranhos da Costa (2010), vários tipos de testes e medidas são utilizados para avaliar o temperamento dos animais, alguns mais úteis na pesquisa científica, trazendo informações importantes sob o ponto de vista da etologia. Outros, além da possibilidade de uso na pesquisa, pela sua maior praticidade, são utilizados no dia a dia de fazendas, por programas de melhoramento genético, que têm como objetivo selecionar os animais em função de seu temperamento.
1.1. Metodologias para avaliação do temperamento
Testes de Temperamento
Para a mensuração do temperamento animal são utilizados os chamados testes de temperamento, que podem se dividir entre testes de restrição, envolvendo avaliações com a movimentação do animal restrito no tronco de contenção ou na balança de pesagem, e testes de não restrição, que englobam avaliações com o animal em uma área relativamente espaçosa, permitindo sua movimentação (DODD et al., 2012; GRANDIN e DEESING, 2014). Nos testes restritivos são utilizados métodos objetivos e subjetivos de avaliação, em que são realizadas mensurações de intensidade e freqüência de
movimentações, audibilidade de respiração, vocalizações, coices, micções, defecações, etc. Nos testes não restritivos o observador pode ou não estar presente e, quando presente, pode adotar uma postura passiva ou ativa durante os testes. O delineamento dos testes, sua duração e os comportamentos avaliados variam de acordo com as condições de manejo nas fazendas.
Dentre os testes de restrição, os mais utilizados para os ovinos são a velocidade de fuga e os escores de temperamento.
Velocidade de fuga (“Flight speed”): o teste consiste em medir o
tempo gasto por um animal para percorrer uma distância conhecida, cerca de 2 metros, no qual os animais mais rápidos recebem as piores notas quanto ao temperamento (BURROW et al., 1997). Pode ser utilizado para o registro um sistema com sensores fotoelétricos acoplados a um computador que fornece o tempo de passagem de cada animal entre os sensores. O valor obtido em segundos é transformado para velocidade (m/s), denominado “flight speed”. Em ovinos esse teste objetivo vem sendo utilizado em alguns estudos de temperamento, principalmente no exterior, na tentativa de obter informações mais precisas sobre essa característica. Para essa metodologia, são reportados valores baixos de herdabilidade, entre 0,07 e 0,26 para diversas raças e idades de ovinos, sugerindo, a existência de pouca variância genética aditiva para se obter progresso genético pela seleção (NEWTON et al., 2006; PAJOR et al., 2008; LENNON et al., 2009; PLUSH et al., 2011; DODD et al., 2014; BROWN et al., 2015). Quando não transformado para velocidade, a medida é dada em tempo para percorrer a distância (s/m) e é denominada tempo de fuga.
Tipo de Marcha ou Escore de Andamento: a velocidade de fuga, na ausência do dispositivo eletrônico, pode ser mensurada por meio da utilização de um cronômetro manual (GÓMEZ et al., 2010) ou de escores visuais, denominado teste de Tipo de Marcha (RECH et al., 2008; GÓMEZ et al., 2010; TAMIOSO et al., 2014). Grandin e Deesing (2014) indicampara a avaliação da velocidade de fuga utilizando Tipo de
Marcha o uso de escores de 1 a 4 (1=caminhada; 2=trote; 3=corrida e 4=salto), sem valores intermediários. Os resultados do teste podem ser interpretados da seguinte maneira: animais com menores escores de Tipo de Marcha são considerados menos reativos. Gómez et al. (2010) avaliaram o tipo de marcha do animal ao percorrer 2,0 metros, classificando sua marcha em uma escala de 1 a 6, em que 1 = caminhada, 2 = caminhada rápida, 3 = trote, 4 = corrida, 5 = resistiu percorrer o percurso determinado, 6 = pulou. Tamioso et al. (2014) utilizaram a escala 1 - Caminha lentamente, 2 - Caminha rápido, 3 – Trota e 4 – Corre, não observando a ocorrência do escore 3. Os mesmos autores estimaram um coeficiente de correlação significativo, positivo e moderado, entre os escores de vocalização e tipo de marcha em cordeiros aos 30 dias de idade, assim, animais que vocalizaram com maior frequência saíram da balança em maior velocidade. Da mesma maneira que o teste de velocidade de fuga, o de tipos de marcha pode indicar níveis de medo em relação ao manejo, como a pesagem.
Escores de temperamento no tronco ou na balança de pesagem: os animais são avaliados de acordo com sua movimentação, audibilidade da respiração, vocalizações, movimentos exploratórios, ocorrência de coices e o posicionamento corporal. Existe grande variação deste teste na literatura com relação aos comportamentos avaliados e duração de cada avaliação. De maneira geral, são adaptações da metodologia utilizada por Piovezan (1998) em bovinos de corte. Tamioso et al. (2014) utilizaram esse método contemplando as variáveis vocalização (1 a 3 – sendo 1:ausência de vocalização e 3: vocalização frequente), movimentação (1 a 4 - sendo 1:ausência ou pouca movimentação e 4: movimentação contínua, saltos, força a grade de saída com a cabeça e/ou patas e tenta fugir), tensão (1 a 4 - sendo1 : relaxado e alerta, com tônus muscular regular, sem movimentos bruscos de cabeça e pescoço e 4: muito tenso, paralisado e com tremor muscular), movimentos exploratórios (1 a 4 – sendo 1:ausência de movimentos exploratórios e 4: movimentos exploratórios e a seguir fica de joelho) e postura de orelhas (1 a 4 – sendo 1: orelhas no plano frontal e aurículos não
visíveis e 4: Trás: orelhas para trás do plano frontal e os aurículos não visíveis). As avaliações durante o manejo de pesagem tiveram duração de 40 segundos. Os autores concluíram, pelos altos coeficientes de correlação, que os escores de movimentação e de tensão são importantes indicadores de reatividade de ovinos de corte avaliados em ambiente de restrição. A vocalização, aliada a estas variáveis, também auxilia na identificação de graus de reatividade. Além disso, foram atribuídos os maiores escores de postura de orelhas, como levantadas e assimétricas, aos animais com maior mobilidade e mais tensos. Pajor et al. (2008) utilizaram escore de movimentação para a avaliação do temperamento em uma escala de 1 a 5, sendo 1= calmo, sem movimentos; 2= calmo com movimentos ocasionais; 3= calmo com alguns movimentos mas sem movimentar a balança de pesagem; 4= movimentos abruptos, sem movimentar a balança de pesagem; e 5= movimentos permanentes com movimentação da balança de pesagem. Os autores encontraram correlação negativa (r=-0,61; P<0,001) entre escore de temperamento na balança de pesagem e velocidade de fuga e concluíram que os escores de temperamento e a velocidade de fuga são baratos, rápidos e fáceis de serem implementados nas fazendas.
Teste de Isolamento em Caixa (IBT- Isolation Box Test): foi desenvolvido pelo Departamento de Fisiologia, na Universidade da Austrália Ocidental, especificamente para ovinos. O objetivo do teste de isolamento em caixa (IBT) é avaliar a reatividade dos cordeiros ao isolamento social, novidade e confinamento (BEAUSOLEIL et al., 2008) em uma caixa de madeira de dimensões 1,5 × 1,5 × 1,5 m, com as laterais maciças. As movimentações e vocalizações são registradas por um dispositivo eletrônico acoplado à caixa, pelas vibrações produzidas pelo animal (NEWTON et al., 2006; LENNON et al., 2009; BLACHE e BICKELL, 2011; DODD et al., 2014; HAZARD et al., 2014; ZAMBRA et al., 2014; BROWN et al., 2015). Newton et al. (2006) e Lennon et al. (2009) reportaram valores de herdabilidade para o IBT de 0,21 ± 0,05 e 0,20 ± 0,05, respectivamente, indicando alguma variação genética aditiva para essa característica. No estudo de Brown et al. (2015), as
correlações genéticas encontradas entre velocidade de fuga e IBT foram baixas e negativas (-0,15 ± 0,17 e -0,36 ± 0,14), indicando que os genes de ação aditiva que influenciam uma característica não influenciam a outra. Essas correlações genéticas são semelhantes às de outros estudos (PLUSH et al., 2011; DODD et al., 2014).
Teste de reatividade animal em ambiente de contenção móvel
(REATEST®): Maffei et al. (2006) desenvolveram um dispositivo
eletrônico que consiste em avaliar a reatividade dos animais a partir da movimentação gerada na balança de pesagem, durante 20 segundos. A frequência e a intensidade da atividade locomotora são mensuradas por um dispositivo acoplado à balança de pesagem e enviadas a um programa computacional que gera um gráfico e a pontuação de reatividade do animal. Indivíduos com maiores valores no REATEST® são considerados como mais reativos (MAFFEI, 2009). Tamioso et al. (2014) utilizaram diferentes metodologias para a avaliação do temperamento em ovinos aos 30, 60 e 90 dias de idade. Os autores obtiveram correlações positivas significativas entre os escores de temperamento avaliados na balança de pesagem e o REATEST®. Os maiores escores de tensão e movimentação no período avaliado corresponderam aos maiores valores obtidos a partir do dispositivo.
Dentre os testes de não restrição, utilizam-se:
Teste de Arena (Isolamento Social): é o teste de não restrição mais utilizado em ovinos. É realizado em um curral de aparte, com o piso demarcado em quadrados de 1 m². Nesse teste é importante que o animal avaliado não tenha contato visual com seus companheiros de rebanho. Sendo assim, coloca-se em toda a lateral uma lona preta para o isolamento. Cada animal colocado dentro do curral é observado por um tempo determinado quanto à movimentação, tentativas de fuga, número de vocalizações, micções e defecações. A movimentação é determinada pelo número de quadrados no piso em que os animais colocam os membros dianteiros (TAMIOSO, 2014).
Teste de Arena (Distância de fuga): pode ser realizado logo após o teste de isolamento social. No curral de aparte, o observador tenta se aproximar do animal, interrompendo quando esse se desloca. A distância de fuga é a distância mínima que o animal permite que um humano se aproxime sem ele se movimentar. É determinada pelo número de quadrados em linha reta entre o observador e o animal. Os valores mais altos no teste de distância de fuga refletem piores temperamentos. Wolf et al. (2008) relataram que as correlações genéticas e ambientais entre medidas comportamentais de vocalização e proximidade com o ser humano foram baixas, o que sugere que essas características podem representar medidas independentes de diferentes estados emocionais em animais que são simultaneamente desafiados pela presença humana e isolamento de membros da mesma espécie. Os mesmos autores relataram valores de herdabilidade entre 0,13 e 0,63 para as diferentes variáveis avaliadas durante o teste de arena, sugerindo, na maioria dos casos, a existência de variância genética aditiva suficiente para se obter progresso genético pela seleção. Esses resultados estão de acordo com os encontrados por Boissy et al. (2005) nas mesmas condições. Níveis altos e baixos de movimentação ou vocalização no teste de arena podem refletir maior ou menor grau de medo em relação ao humano, respectivamente (BLACHE e BICKELL, 2011).
Teste de Arena (Teste de reação a novos objetos ou à presença
humana): em um curral de aparte verifica-se a reação de um animal
quando este encontra um objeto desconhecido ou uma pessoa. É avaliado o período de latência, que se refere ao tempo que o animal demora até o contato com o objeto ou pessoa, a frequência, duração e os comportamentos apresentados durante o contato. Valores altos do tempo de latência para aproximação ao estímulo podem refletir a expressão do medo (ROMEYER e BOUISSOU, 1992). Segundo Gómez et al. (2010),a expressão do comportamento no teste de arena reflete a integração de vários fatores motivacionais, tais como, medo do ser humano, motivação social e curiosidade, e pode variar conforme os
indivíduos. Embora a agitação dos animais seja comumente associada ao estresse, pode ocorrer que a motivação dos animais seja outra, como no estudo realizado por Beausoleil et al. (2008). Na comparação entre os animais com extremos de movimentação (pouco ativos e muito ativos) no teste de arena, aqueles com elevada atividade locomotora apresentaram baixo nível de medo dos humanos e grande motivação social (reencontro com coespecíficos), mas relação negativa com o nível de cortisol plasmático. Segundo os mesmos autores, o medo pode ser expresso como comportamento de evitação, relutância em investigar o estímulo (objeto, ser humano) e a supressão de comportamentos ativos como locomoção, vocalização e exploração.
Avaliação qualitativa do comportamento (QBA – qualitative
behaviour assessment): essa metodologia tem origem no método
Qualitative Behavioral Assessment (QBA) desenvolvido por
Wemelsfelder et al. (2000) e validado como um indicador de bem - estar para diversos animais de produção.O QBA é descrito no Welfare Quality Protocol® Assessment System (Welfare Quality®, 2009), o qual inclui originalmente 20 termos descritivos da expressão comportamental dos animais: ativo, relaxado, medroso, agitado, calmo, contente, indiferente, frustrado, amigável, chateado, positivamente, ocupado, vivido, inquisitivo, irritável, difícil, sociável, apático, feliz e estressado. Neste teste, cada animal é observado por um período determinado e tem sua expressão comportamental registrada. Em um segundo momento, o observador avalia os vídeos de cada animal e, utilizando os comportamentos por ele identificados, atribui um grau de expressão para cada um, utilizando uma escala visual. Sant’anna (2012), utilizando o QBA, avaliou aspectos do temperamento de bovinos, como o medo e a teimosia. Stockman et al. (2013) obtiveram associação significativa entre as avaliações quantitativas e qualitativas do comportamento alimentar de ovinos. Os autores afirmaram que o QBA adiciona um elemento interpretativo para análises quantitativas, sendo valioso para os estudos comportamentais.
Vários autores utilizam parâmetros fisiológicos como auxílio na avaliação do nível de estresse, complementando as avaliações dos testes de temperamento, considerados subjetivos. De acordo com Grandin (1997), os estudos para avaliação do bem-estar dos animais durante o manejo devem conter medidas tanto comportamentais quanto fisiológicas.
1.2 Parâmetros fisiológicos utilizados na avaliação do temperamento
Em humanos, os sentimentos de raiva, medo, felicidade e tristeza foram distinguidos utilizando uma combinação de frequência cardíaca e respiratória (RAINVILLE et al., 2006). Da mesma forma, Reefmann et al. (2009) afirmaram que o uso combinado das variáveis frequência respiratória, cardíaca e umidade da superfície corporal é bastante útil para descrever as respostas fisiológicas aos estímulos positivos e negativos em ovinos.
No trabalho de Gómez et al. (2010), a movimentação dos ovinos no teste de isolamento foi positivamente relacionada com a frequência respiratória, enquanto a movimentação na presença do observador foi positivamente relacionada com o número de eventos de defecação (r=0,30, P<0,05) e frequência respiratória (r=0,33, P<0,05). O número de tentativas de fuga durante o isolamento foi positivamente relacionado com o número de eventos de defecação (r=0,20, P<0,05) e frequência cardíaca (r=0,16, P<0,05), indicando que os animais mais agitados também apresentaram maiores valores de outras variáveis relacionadas ao estresse. Rodrigues (2014) estudou as raças Dorper e Santa Inês e verificou que as atividades “Deslocar”, “Interagir” e “Balir” são acompanhadas por níveis de cortisol mais elevados. As atividades “Ócio” e “Ruminar” e a postura “Deitado à sombra”, no entanto, são mais influenciadas por níveis mais baixos de cortisol. Estes resultados sugerem que a quantificação de cortisol é uma ferramenta interessante e objetiva para auxiliar na seleção de animais quanto ao temperamento.
De acordo com Pajor et al. (2013), os ovinos classificados com maiores escores de temperamento apresentaram maiores concentrações de cortisol, influenciando negativamente suas características de crescimento.
Beausoleil et al. (2008) estudaram ovelhas Merino classificadas em dois grupos: mais reativas e menos reativas. Os autores concluíram que os
grupos diferiam quanto à concentração de cortisol. As ovelhas mais reativas foram também classificadas com baixo nível de medo dos humanos e apresentaram menor concentração de cortisol após o teste de arena. Em bovinos de corte, Curley et al. (2006) concluíram existir relação entre concentração sérica de cortisol e a velocidade de saída dos animais da balança de pesagem. Os animais com níveis mais altos de cortisol foram os mais rápidos ao percorrer uma distância conhecida.
É reconhecido que as características de temperamento estão sob influência de fatores genéticos e não genéticos, os quais interagem na sua formação e modificação ao longo da vida dos ovinos.
1.3. Fatores que afetam o temperamento
1.3.1. Grupo genético
Barbosa Silveira, Fischer e Mendonça (2010) avaliaram animais das raças Corriedale, Ideal, Texel e Suffolk em pista de remate. Os animais das raças Texel e Suffolk, especializados na produção de carne, foram mais reativos e apresentaram maior resistência ao manejo do que aqueles das raças Corriedale e Ideal, raças especializadas na produção de lã. Gómez et al. (2010) relataram que cordeiras Ile de France mostraram comportamentos mais ativos, exibindo maior número de tentativas de fuga durante o isolamento que as cordeiras da raça Suffolk.
Boissy et al. (2005) avaliaram ovinos de genótipos distintos expostos individualmente em três testes: exposição a novidade, contato humano e isolamento social. Os autores encontraram diferenças entre os genótipos, sendo os animais puros Romanov e Laucane os menos reativos. Os resultados revelaram predominância de efeitos genéticos aditivos na expressão de diferenças entre genótipos e fracos efeitos aditivos maternos, sugerindo existir pouca influência materna.
Zambra et al. (2014) encontraram diferença no temperamento de cordeiros das raças Merino e Corriedale, determinado por meio do Isolation Box Test. Os cordeiros Merino tiveram maiores pontuações do que os cordeiros Corriedale. Quanto menor a pontuação de agitação, mais calmos são
classificados os animais. Os valores de herdabilidade encontrados para a raça Merino e Corriedale foram 0,31 ± 0,06 e 0,18 ± 0,05, respectivamente, indicando, em alguns casos, a existência de variância genética aditiva suficiente para se obter progresso genético pela seleção Foi constatado efeito significativo de raça para o tipo de marcha no trabalho de Rech et al. (2008). As ovelhas da raça Corriedale apresentaram maior escore para o tipo de marcha quando comparadas com as ovelhas da raça Ideal, no entanto, a raça não afetou o tempo de fuga das ovelhas. Goméz (2007) estudou o temperamento de borregas das raças lle de France, Texel e Suffolk e também não encontrou efeito de raça sobre o temperamento dos animais, atribuindo o resultado à origem européia comum e semelhante aptidão zootécnica entre as raças.
1.3.2. Idade e experiência prévia
À medida que aumenta a idade do animal, normalmente tornam-se mais frequentes o manejo e o contato com homem. Barbosa Silveira, Fischer e Mendonça (2010) afirmaram que o percentual de fêmeas ovinas reativas diminuiu conforme aumentou a idade, feito provavelmente modulado pela experiência prévia. O manuseio dos animais ou a sua exposição a determinadas situações precocemente diminuem a intensidade das reações, por antecipar as experiências.
Com relação à avaliação da habituação dos animais ao manejo de pesagem, os resultados obtidos por Tamioso et al. (2014) com cordeiros da raça Suffolk e Ile de France apontaram diferenças significativas para as variáveis de vocalização, movimentação e tensão, ou seja, aos 90 dias de idade, os animais apresentaram-se menos reativos, quando as reações comportamentais foram comparadas àquelas aos 30 dias de idade. Resultados semelhantes foram relatados por Ehard et al. (2006) que concluíram que, em função da experiência prévia, os cordeiros adaptam-se ao manejo frequente e ao contato com o ser humano, com redução nos níveis de medo. De forma contrária, Gómez et al. (2010) relataram que com o passar das avaliações, a reatividade dos animais aumentou, mediada pela experiência prévia.
Zambra et al. (2014) estudaram as raças Merino e Corriedale e concluíram que o temperamento não está relacionado com a idade dos
cordeiros, pois não houve diferença significativa na reatividade e na frequência de vocalização à medida que a idade aumentou. Da mesma forma, Hernandez et al. (2010) não encontraram diferenças entre idades para temperamento em ovinos Romney Marsh.
1.3.3. Sexo
Os resultados encontrados nos trabalhos realizados por Boissy et al. (2005) com as raças Romanov e Lacaune e com seus mestiços sugerem existir diferença entre sexos no temperamento dos ovinos, sendo as fêmeas mais reativas do que os machos. Elas se movimentaram e tentaram fugir com maior frequência, emitiram altos balidos, além de ter demonstrado comportamento de alerta quando na presença de um humano. As fêmeas evitaram o contato com o humano e demonstraram uma forte atração por seus companheiros de rebanho.
Da mesma maneira, Hernandez et al. (2010) encontraram diferenças entre sexo na resposta ao estresse em ovinos Romney Marsh. As fêmeas apresentaram maior secreção de cortisol e maior vocalização do que os machos após o teste de isolamento social.
De forma oposta, nos resultados apresentados por Pajor et al. (2008) não foram observadas diferenças entre machos e fêmeas por meio do escore de temperamento e velocidade de fuga para nenhum dos grupos genéticos estudados. Freitas (2014), estudando as raças Santa Inês e Morada Nova, também não encontrou diferença entre sexos para as variáveis tentativa de fuga e vocalização, mas encontrou diferença para a variável movimentação, sendo as fêmeas mais reativas do que os machos.
1.4. Características de interesse econômico e temperamento em ovinos
Situações que provocam o estresse crônico nos animais reduzem seu bem-estar e podem prejudicar o desempenho produtivo de ovinos, portanto, o temperamento é uma característica de interesse econômico (PARANHOS da COSTA, 2001). Cafe et al. (2011) relataram que, em geral, bovinos com pior temperamento, avaliados pela velocidade de saída e escore composto, tiveram
menor consumo de ração e taxa de crescimento mais lenta, resultando em carcaças menores, com menor capa de gordura e pior qualidade da carne. Utilizando a mesma metodologia para ovinos, Pajor et al. (2008) relataram que os animais mais calmos tiveram maior ganho de peso, independentemente do grupo genético.
O ganho de peso médio diário das cordeiras também foi negativamente relacionado com a movimentação dos animais no isolamento (r= -0,18; P<0,05) e na presença do observador (r= -0,29; P<0,05). Ou seja, animais mais agitados no teste de arena apresentaram menor ganho de peso (GÓMEZ et al. 2010). Entretanto, Tamioso et al. (2014), utilizando escores de temperamento e tipo de marcha, não encontraram associação entre animais mais reativos e ganho médio diário de peso de ovinos cruzados Ilhe de France e Suffolk. Wolf et al. (2008) não encontraram relações significativas entre ganho de peso e reatividade em cordeiros cruzados Bluefaced Leicester. Da mesma forma, Amdi et al. (2010), ao estudarem duas linhagens de ovinos da raça Merino selecionadas com base na reatividade frente ao isolamento e à presença humana, reportaram que não houve diferenças entre as mais e menos reativas quanto ao ganho médio diário de peso e escore de condição corporal, sob as mesmas condições de manutenção, apesar de os indivíduos mais reativos terem menor eficiência na conversão alimentar.
Lennon et al. (2009) obtiveram correlação genética negativa entre escore de agitação e comprimento da fibra de lã em fêmeas Merino (-0,26 ± 0,03), ou seja, uma percentagem dos genes de ação aditiva que influenciam uma característica influenciam a outra em sentido contrário.
Considerando-se a elevada mortalidade dos cordeiros até o desmame, o temperamento é uma característica de importância e deve ser considerada pelos produtores, visando reduzir o número de fêmeas extremamente reativas e com tendência a abandonarem suas crias e/ou produzirem cordeiros mais leves.
Diferenças observadas no comportamento materno, tais como a prontidão para iniciar os cuidados e a intensidade de rejeições, podem ser atribuídas à diferenças individuais no temperamento da mãe e também à experiência reprodutiva, de forma que fêmeas de mamíferos em geral são melhores mães após o segundo parto (PARANHOS da COSTA et al., 2007).
Ovelhas com temperamento mais calmo podem apresentar melhor habilidade materna e maior sobrevivência de seus cordeiros. As ovelhas mais reativas das raças Corriedale e Ideal protegeram menos suas crias durante o periparto e, como resultado, as crias apresentaram menor peso ao desmame e tiveram menos dias de amamentação do que as crias das ovelhas menos reativas (RECH et al., 2008). Da mesma forma, no estudo de Raineri (2008), os cordeiros filhos de mães Santa Inês extremamente agitadas ou apáticas apresentaram piores pesos ao desmame. Brown et al. (2015) obtiveram correlação genética negativa entre velocidade de fuga e temperamento materno (-0,47 ± 0,12), indicando que genes de ação aditiva que influenciam uma característica, influenciam a outra em sentido contrário.
Os cordeiros adquirem proteção imunológica exclusivamente após o nascimento, por meio do colostro. O período crítico para os cordeiros são os primeiros dias pós-nascimento, quando estes ingerem colostro insuficiente ou de baixa qualidade, ocasionando falha de transferência de imunidade passiva. No estudo de Hart et al. (2009), ovelhas Merino menos reativas demonstraram ter maior concentração de imunoglobulinas e lactose no colostro, além de produzir colostro de menor viscosidade. Isto sugere que os cordeiros de ovelhas menos reativas têm maior chance de sobrevivência durante o período neonatal em relação aos cordeiros de ovelhas mais reativas.
Réale et al. (2000) avaliaram ovelhas Bighorn (Ovis canadiensis) da mesma raça e da mesma idade de forma individual. Os autores observaram que as ovelhas mais confiantes e audazes começaram a se reproduzir mais cedo e tiveram mais sucesso quando desmamaram os cordeiros do que as tímidas, talvez por reagirem melhor a situações novas evitando a predação ou porque diferentemente das raças domesticadas, elas desenvolvem estratégias de sobrevivência, se comportando melhor ao desmame e sociabilizando melhor.
2. Tolerância ao calor
A termorregulação é o processo de controle da temperatura em um sistema físico qualquer. Organismos vivos são sistemas físicos geradores de
energia térmica, produzida no decorrer de processos metabólicos de manutenção dos fenômenos vitais. Ao mesmo tempo ocorrem trocas, ganhos e perdas dessa energia térmica com o ambiente (SILVA, 2000).
A temperatura de um animal depende da quantidade de calor contida por unidade de massa de tecido. Como os tecidos consistem primariamente em água, a capacidade de aquecimento dos tecidos entre 0 °C e 40 °C aproxima-se de 1,0 cal. °C-1.g-1. Consequentemente, quanto maior o animal, maior seu
conteúdo de calor corporal em dada temperatura. A taxa de variação do calor corporal depende da velocidade de produção de calor por meios metabólicos, da velocidade de ganho de calor externo e da velocidade de perda de calor para o ambiente. Segundo Randall (2011), o conteúdo total de calor de um animal é determinado pela produção metabólica de calor e pelo fluxo térmico entre o animal e seu ambiente, conforme a expressão:
Htot = Hm + Hc + Hi + He + Ha,
em que Htot representa o aquecimento total, Hm é o calor produzido
metabolicamente, Hc é o calor perdido ou ganho por condução e convecção, Hi
é o calor resultante transferido por irradiação, He é o calor perdido por
evaporação e Ha é o calor armazenado no corpo. O calor que deixa o animal
tem um valor negativo (-), ao passo que o calor que entra no corpo proveniente do ambiente tem um valor positivo (+). Para que exista o equilíbrio térmico, considera-se que a perda de calor deve ser igual ao ganho.
As trocas de calor entre o animal e o ambiente ocorrem pelas três formas descritas a seguir: condução (incluindo convecção), radiação e evaporação. Geralmente, cada uma dessas representa perda de calor do corpo, porém, nem sempre é assim. Quando a temperatura do ar exceder a temperatura do corpo, o fluxo de calor ocorrerá em direção ao corpo e não o contrário. Quando houver uma intensa radiação a partir de fontes externas, o fluxo poderá também ser na direção do corpo. A evaporação é quase sempre uma entidade negativa, mas em situações incomuns pode ser revertida; por exemplo, quando um corpo frio entra em contato com um ar úmido e quente (SCHMIDT-NIELSEN, 2002).
A transferência de calor entre os objetos e as substâncias que estão em contato uns com os outros é conhecida como condução. Ela resulta da transferência direta da energia cinética do movimento de molécula para
molécula, e o fluxo resultante de energia se dá da região mais quente para a mais fria. A facilidade com que o calor flui em determinado material é chamada de condutividade térmica. O ar e a pelagem dos animais possuem condutividades muito baixas, o que significa que o valor de isolamento (resistência ao fluxo de calor) é alto. A principal razão da baixa condutividade térmica da pelagem dos animais é a grande quantidade de ar retido entre os pelos (SCHMIDT-NIELSEN, 2002).
A transferência de calor contido em uma massa de gás ou de um líquido pelo movimento daquela massa é a convecção. A convecção em um fluido pode ser causada pelas diferenças de temperatura ou pelo vento, correntes de água ou ventilador elétrico. De acordo com Silva (2000), a velocidade do vento é um fator fundamental para a determinação das trocas térmicas por convecção ou evaporação, consequentemente está associada ao grau de conforto térmico dos animais, particularmente aqueles com cobertura cutânea menos espessa.
A transferência de calor por radiação ocorre sem o contato direto entre objetos. Todos os corpos físicos em temperatura acima do zero absoluto emitem irradiação em proporção à quarta potência da temperatura absoluta da superfície. Segundo Schmidt- Nielsen (2002), a cor da pele e a pelagem dos animais podem ser importantes para o calor absorvido a partir da radiação solar, o qual apresenta intensidade máxima no intervalo visível. Cerca da metade da energia contida na radiação solar, cai dentro do que é chamado de luz visível. É importante para o equilíbrio térmico se essa luz é absorvida ou refletida. Quando expostas à radiação solar direta, a pele ou pelagem dos animais de coloração escura absorvem uma quantidade maior de energia incidente que a pele ou pelagem de coloração clara.
Cada líquido tem seu próprio calor latente de vaporização, que é a quantidade necessária para mudá-lo de líquido para gás de mesma temperatura, ou seja, para evaporá-lo. A evaporação é um mecanismo bastante eficiente para remover o excesso de calor corporal. A sudorese, o ofego e a salivação são os mecanismos utilizados para produzir o resfriamento evaporativo. Alguns animais utilizam a saliva, a urina ou a água do ambiente e a espalham em várias áreas do corpo, permitindo a sua evaporação à custa do calor corporal (SCHMIDT-NIELSEN, 2002).
2.1.Mecanismos de controle térmico
Nos animais homeotérmicos, como os ovinos, a temperatura corporal é regulada estreitamente por mecanismos homeostáticos que regulam as velocidades de produção de calor e perda de calor de modo a manter a
temperatura retal relativamente constante independentemente das
temperaturas ambientais. Segundo Silva Sobrinho (2000), essa temperatura retal para ovinos adultos varia entre 38,5 °C a 40,0 °C.
De acordo com Silva (2000), os diversos constituintes do meio ambiente, isolados ou conjuntamente, são fatores de estresse e a tensão que causam depende das características e propriedades dos organismos considerados. Assim, o estresse térmico pode ser definido como a força exercida pelos componentes do ambiente térmico sobre um organismo, causando nele uma reação fisiológica proporcional à intensidade da força aplicada e à capacidade do organismo em compensar os desvios causados pela força. O mesmo autor afirma que quando um animal é colocado em determinado ambiente as trocas térmicas que realiza com ele dependem da situação em que ambos se encontram. Se o ambiente apresenta temperaturas mais elevadas do que aquelas nas quais o organismo opera melhor, então existe uma condição de estresse térmico. Caso o animal possua características que permitam a compensação desse estresse, então não haverá tensão, a menos que o processo de compensação cause alterações em outras funções orgânicas.
A temperatura corporal dos mamíferos pode variar amplamente entre a periferia e o centro do corpo, com as extremidades sofrendo variações muito maiores do que o centro. Existem no cérebro, na medula espinhal, na pele e em locais no centro do corpo neurônios sensíveis à temperatura e terminações nervosas que fornecem impulsos aferentes aos centros termostáticos no cérebro. Embora os mamíferos possam ter vários centros termorreguladores, o mais importante, considerado o “termostato” do corpo, está localizado no hipotálamo. Neurônios que são altamente sensíveis à temperatura estão localizados na porção anterior do termostato hipotalâmico. Alguns desses neurônios mostram aumento abrupto na frequência de disparos com o aumento da temperatura hipotalâmica. Acredita-se que tais neurônios sirvam para ativar
respostas de dissipação do calor como a vasodilatação e sudorese (RANDALL, 2011).
2.1.1. Vasodilatação e Mecanismo de Contracorrente
A capacidade de alterar o fluxo sanguíneo de um órgão para o outro é uma característica dos vertebrados, tendo se desenvolvido ao longo do processo evolutivo como uma das primeiras funções fisiológicas da termorregulação (SILVA, 2000). A variação do fluxo sanguíneo para a periferia é um meio eficaz de transferir energia térmica do interior do corpo para o ambiente externo e constitui, na verdade, o único meio controlável de distribuição dessa energia pela superfície do corpo. Tanto a vasodilatação quanto a vasoconstrição são mediadas, basicamente, pelo sistema nervoso autônomo, envolvendo a liberação de adrenalina. Quando um organismo está em estresse pelo calor, ocorre uma vasodilatação periférica, resultando numa queda da pressão sanguínea; para compensar essa baixa pressão, há incremento no trabalho cardíaco (RANDALL, 2011).
Eustáquio Filho et al. (2011) observaram variações significativas na pressão arterial sistólica e na pressão arterial diastólica de ovinos da raça Santa Inês. Os animais apresentaram queda na pressão sistólica com o aumento da temperatura ambiental.
É importante também citar outro processo de transferência térmica envolvendo o sistema circulatório, conhecido como processo de contracorrente, que se baseia na proximidade de uma artéria com uma veia de capacidade equivalente. O sangue traz calor do interior do corpo pela artéria; como a artéria permanece junto a uma veia que transporta o sangue mais frio procedente da superfície corporal, o calor transfere-se por condução, da artéria para veia (SCHMIDT-NIELSEN, 2002).
Este sistema é empregado pelos ovinos e outros mamíferos (cabras, gazelas, cães e gatos) para prevenir o superaquecimento cerebral durante exercícios ou longos períodos de exposição ao sol. Em ovinos e outros ungulados, a maior parte do sangue que vai para o cérebro circula pela artéria carótida externa, que na base do crânio se ramifica em centenas de pequenas artérias, que depois se reúnem antes de penetrar no cérebro. Essas artérias
encontram-se em um amplo seio de sangue venoso, que retorna da parede dos seios nasais onde foi resfriado. O sangue que circula por essas é, portanto, resfriado antes de entrar no crânio e, como resultado, a temperatura cerebral pode ser 2 °C ou 3 °C inferior à do sangue da artéria carótida e no centro do corpo (SCHMIDT-NIELSEN, 2002). Esse mecanismo é bastante importante entre os animais que ofegam.
2.1.2. Resfriamento Evaporativo
O ofego e a sudorese são os mecanismos mais importantes do resfriamento evaporativo (RANDALL, 2011). Os animais em ofego usam o sistema respiratório para perder calor pelo resfriamento evaporativo, respirando pela boca e não pelo nariz. O calor é conduzido para fora no ar exalado porque as dimensões da boca são tais que o ar exalado retém o calor absorvido pelos pulmões. Os mamíferos podem realizar a hiperventilação para aumentar a perda de calor. Uma alteração na ventilação alveolar pode resultar em perda excessiva de dióxido de carbono pelos pulmões e alteração no pH sanguíneo, levando à alcalose severa. Durante o ofego essa situação é evitada por um aumento desproporcional no espaço morto, isto é, fluxo pela boca e pela traquéia sem aumento na ventilação da superfície alveolar. A frequência respiratória é aumentada mas o volume corrente é reduzido. Esse mecanismo produz um fluxo de mão única sobre as superfícies não-respiratórias do nariz, da traquéia, brônquios e da boca, sem causar a estagnação do ar saturado nestas passagens (REECE, 2006).
A quantidade de trabalho necessária para o ofego é menor do que parece, porque um animal ofegante causa oscilação no sistema respiratório em sua frequência de ressonância. O sistema respiratório como um todo é elástico e tem uma frequência natural de oscilação, como outros corpos elásticos. Na inspiração, quase todo trabalho muscular é de estiramento dos elementos elásticos, que na expiração retornam como uma rebatida de bola de tênis. Para manter o sistema respiratório oscilando na sua frequência natural (frequência de ressonância) é necessário apenas um pequeno trabalho muscular (ROBERTSHAW, 2006).
De acordo com Quesada (2001), para os ovinos a forma mais eficiente de perder calor é a evaporação respiratória. Em condições ideais de temperatura ambiente para os ovinos, 20% das perdas de calor são feitas por meio da respiração e, quando expostos a temperaturas acima de 35 ºC, a perda de calor via respiração chega a 60% do calor total perdido.
Segundo Schmidt-Nielsen (2002), embora sejam reconhecidas algumas diferenças entre ofego e sudorese, não se tem um quadro preciso do porque um ou outro processo é utilizado. Muitos animais utilizam ambos e isso pode ser indicativo de que os dois apresentam características valiosas que ainda não foram completamente avaliadas.
A quantidade de água evaporada do corpo de um animal depende de diversos fatores, conforme o local da evaporação: no sistema respiratório são importantes o volume de ar respirado, a temperatura corporal e a umidade do ar inspirado; na superfície da epiderme, a velocidade do vento, a temperatura da superfície, a umidade atmosférica, a taxa de transferência de água do interior do corpo para a superfície, a capa de cobertura (pelame, velo) (SILVA, 2000). A evaporação cutânea ocorrerá sempre, no caso de a temperatura da superfície ser mais alta que a do ar, a espessura de cobertura ser mínima e, naturalmente, houver umidade para ser evaporada.
No que se refere à influência da espessura do velo, Silva e Starling (2003) notaram que a evaporação cutânea tende a ser maior, à medida que a espessura do velo aumenta (até cerca de 10 cm); este incremento na evaporação ocorre ao nível da superfície cutânea. Segundo os autores, a taxa de sudação dos animais tende a aumentar quando a temperatura da superfície da epiderme se eleva, em razão da maior dificuldade de eliminação de calor sensível através da capa. Em conseqüência, a taxa de sudação aumenta e da mesma forma a evaporação cutânea. Aumentando a termólise por evaporação na superfície do corpo, o organismo pode reduzir então o trabalho respiratório, o que por sua vez resulta na diminuição da evaporação respiratória.
Na sudorese, as glândulas sudoríparas liberam secreção aquosa ativamente através dos poros da pele. A sudorese está sob controle autonômico, embora seja um mecanismo para resfriamento evaporativo, pode persistir na ausência de evaporação quando a umidade relativa do ar está muito elevada. A secreção continuará a ser produzida pelas glândulas
