Le daim dans le Pléistocène du Portugal

ComufI. Servo Geol. Por/ligaI, 1989, I. 75, pp. 111-118

Comunicações dos

Serviços Geológicos

de Portugal

Le

Dairn dans

le Pléistocene du Portugal

J. L. CARDOSO'

MOls-c/és: Dama da;;w; Pléistocene; Portugal.

Résumé: On signale, pour la premicre rois pour Ic Portugal, la préscncc de Dali/o dama (L.) dans plusieurs gisements du Würm supéricur/linal de l'Estremadura, Des comparaisons avec d'autres gisemcnts européens, aussi bicn que la di stri-bution gêographiquc et la chronologie son! donnees.

Palavras-chave: Doma dama; Plistocénico: Portugal.

Resllmo: Assinala-se, pc la primcira vcz, a prescnça de Gamo, Dali/a dali/a (L.) em três jazidas do Maciço Calcário, do WUrm superior/rinal. Estabelecem-se comparações com outras jazidas europeias e apresenta-se a respectiva distribuição geográfica e cronologia.

INTRODUCTION

Au cours d'études concernal1[ eles colleCLions du Musée des «Serviços Geológicos de Portugal» et du "Centro de Estratigrafia e Paleobiologia da

Universidade Nova de Lisboa», nous avons re-connu la présence du Daim dans trois gisements karstiques de l'Estremadura (fig. I). II s'agit d'une espece lres rare,

GEOLOGIE ET CHRONOLOGIE

Gruta Nova da Columbeira (Bombarral)

II s'agiL du seul site mOllstérien en grotte, avec stratigraphie, raunes et industries, décrit au Por-tugal jusqu'à présent (ZBYSZEWSKI el ai.,

1979;

FERREIRA,

1

984).

L'ouverture actuelle, découverte

en

1963

,

ne correspond pas à I'entrée primitive (coordonnés

9

'

11

'

58

"

long. W de Greenwich;

39

'

18

'

6

' , la!.

N). On y a reconnu neur couches archéologiques; la plus importante, d'aprés O. V.

FERREIRA

(984),

c'est la couche

8,

qui contient

d'abondantes accumulations de cendres, évoquant

un sol d'habital. Celte couche a livré de rares restes de Daim.

Algar de João Ramos (Turquel, Alcobaça)

II s'agit d'un «aven», constitué par uo puits,

passant progressivement à I'horizontale. Ouvert

dans les calcaires jurassiques, ii a été

partielle-ment exploité au début du XX siecle par les «Serviços Geológicos de Portugal» (coordonnés

8

'

56'

1

0

"

de longitude W de Greenwich;

39

'

2357

"

de latitude N). D'apres un manuscrit laissé par M. Romão de Matos (collecteur de P. Choffat),

les ossements se trollvaient dans un niveau rau-geâtre argileux et, pour la plupart,

à

un metre de profondeur dans ce niveau. L'épaisseur maxi-mum de lá couche fossilifere (environ 2 metres)

s'observait pres de I'entrée, En dessous, ii y avait

un metre de gres rougeâtre sans fossiles.

'" Centro de Estratigraria e Paleobiologia da UNL, Quinta da Torre, 2825 Monte da Caparica; Bolseiro do INIC.

112

N

o

z

«

UI ü O 2

®

"

,\)('I\.O 0('> .... .,\ SAN

""

$

8.

"

Torres Vedras 3 J1S'@

'"

~==!'-~'0' Km

®

Algar de João Ramos -1

®

Gruta Nova da Columbeira -2 @ Pedreira das Salemas -3

Fig. I- Gisements étudiés.

Pedreira das Salemas (Loures)

0 lEIRIA

e'est une carriere située au som mel d'un pla -teau supporté par des calcaires du Cénomanien (9'11' 58"de longitude W de Greenwich; 38°56 '38' , de latitude N). L'exploitation de la carriere a été

à

I'origine de la découverte du gisemenl. Les calcaires, tres rracturés, montrent des cavités pouvant dópasser dix metres de profondeur. Les

ossements ont été récoltés sans indications s

lra-tigraphiques. Pourtant, la coupe géologique et la

patine permettent de les rattacher d'une façon

plus ou moins sure à trois couches (ZSYSZEWSKt, 1963; FERREIRA, 1964, 1966; ZSYSZEWSKI el ai" 1979). L'élément éludié provient de la couche basale, d'aprés leur paline, en particulier les tâches d'oxydes de fer el de manganese.

Des dalations "C, effectués par les soins

du CEPUNL ii 1'lnstitulO de Ciências e E nge-nharia Nucleares (LNETI), ont permis de dater la couche basale ele Salemas et de I' Algar de João Ramos (ANTUNES el ai., 1989). À Gruta Nova da Columbeira, des échantillons de charbon ont été prélevés, puis an21isées aux laboratoires d' Han-nover (') et de

UJf.

Les os employés pour une

'tI

nouvelle datation ne conservaient plus de colla -gene.

- Orula Nova da Columbeira:

Gkr 2703 coI. nv. 16-26400± 750 B.P.

/.i

C'}f 2704 coI. nv. 20 - 28 900 ± 950 B.P.

I

À - Algar de João Ramos:

ICEN 349 - 14 170 ± 330 B. P.

- Pedreira das Salemas (cauche basale):

ICEN 366 - 29 890

~

I

~~~

B.P.

Ces trois gisements sont à rapporter au Würm

supérieur. L'âge est presque le même pour Gruta

Nova da Coi um beira el Pedreira das Salemas,

CQmme suggere la présence d'une industrie

mous-térienne et moustéroYde, respectivement. En ce qui concerne Algar de João Ramos, I'absence

d'in-dustries ne permettaient pas de le situer d'une

façon plus précise. II semble être synchrone du

Solutréen supérieur de l'Estremadura portugaise.

e'est le seul des trois gisements à innuence

an-thropique nulle ou presque.

MATÉRIEL

Cervidae GRAY, 1821 Dama FRisei-I, 1775 Dama dama (L., 1758)

C)

Lellre de H. SCI-IUBART du 19 Janvier 1972 a O.

Gruta Nova da Columbeira - série dentaire avee Pj, P' et M' d, fraeturé au niveau du «eollet». AIgar de João Ramos-un

M

,

d.

Pedreira das Salemas - une Phalange I postérieure gauehe.

Dentition

Denlition supéricure

P' - Ia derniere prémolaire présente: parastyle fort; pilier du paraeõne perpendieulaire au «eolle!»,

moins robuste que le parastyle; metastyle plus

étroit que le parastyle. Le parastyle et le m etas-tyle eonvergent vers la base de la eouronne et

sont presque symmétriques par rapport au pli du paraeõne. Cingulum basal absent.

pj - differe de la P' par le pli du paraeõne, non situé au milieu de la muraille externe mais

à

sa moitié mésiale; la muraille est plus étroite

mais, par contre, présente un relief plus aeeentué et est plus assymétrique. Le metastyle est moins marqué et la distance qui le sépare du pli du par a-cône est beaucoup supérieure.

113

Dentition inférieure

M, - Ies deux lobes sont

à

peu pres de la même taille et se présentent vers I'avant. En vue labiale on peut observer: un lobe distal plus volu-mineux que le mésial; un cingulum antérieur bien marqué; un ectostylide large. La muraille externe présente un métastylide plus net que I'e ntosty-lide, mais c'est le parastylide qui est le plus marqué. Le squelette post-cranien

Le seul élément qui peut être attribué a Dama c'est une petite premiere phalange, qui présente les caraetéristiques habituelles des Cervidés. II

s'agit d'une phalange postérieure gauehe.

COMPARAISONS

Dans les Tableaux I et II sont présentées les dimensions des éléments mentionnés.

Trois especes de Daim son t présentes en Eu-rope apres le Villafranehien: Dama lIeslii

(DAW-TABLEAU I

Dents de Dama dama (dimcnsions en mm)

Gisement

Algar de João Ramos

M~4

à,.

'

-v-

'(o OMO max.-16,4; DVL- 9,7;

us re moyenne DMD colle,- 14,9

pj_MI droites pJ-DMD max.- I3,O; DVL- 14,9; Grula Nova (Gr. CoI. S. XIII _DVLDMD _-co₁₆ll_,4; et-_DMD ll,5; _colleP4- _lDMD max_{- II,3;} .-12,5;

da Columbeira C8). Usure moyenne

M'- DMD max. - -; DVL- 19,2;

à forte. _{DMD collel- IS,O.}

DMO - Diamelre mésio-distal; DVL- Diametre vesti bulo-lingual.

TAIILEAU II

Phalange I de Dama dama (dimensions en mm) Gisemenl

L-47,S; DT prox. - 17,0; Pedreira das Salemas Phalange I DAP prox. - 21,2; DT dia. - 12,3;

postericurc gauche DT dist. - 14,6; DAP dist. -13,9.

L - Longueur; DT prox. - Diametre transversal proximal; DAP prox. - Diametre antéro-postérieur pro -ximal; DT dia. - Diametre transversale de la diaphyse; DT disto - Diamelre transversal distal; DAP díst.

114

KINS, 1868) (dont les aftinités avec Ic Daim sonl

parfois mises en cause); Dama dae/ollial/o (

FAL-CONER, 1868); et Dalila dallla qui a parfois été con -sidérée comme dérivée de D. c/acrol/ial/a (CRtGUT,

1979, p. 121), mais qui semble être contemporaine

de cette espece (CALOI & PALOMBO, 1980; CALOI

er 01., 1980).

La présence de Dama sp. dans le Pléistocene

ibérique semble démontrée: CUVIER (1834-36)

mentionne le Daim, saus réserve, pour les 'brê

-ches de Gibraltar; BUSK & FALCONER (1865) I'ont

rencontrée, «or a nearly allied form» (p. 365) à

Genista Cave,

à

Gibraltar; G. BUSK (1877) le

menlionne, ave c certitudc, dans ce même gisement.

Une répresentation rupestre,

à

Cueva dei Buxu

(Asturias) démontre présence du Daim, dans le Nord de la Péninsule, au Magdalénien (OBER

-MAIER & VEGA dei SELLA, 1918; HER

NÁNDEZ--PACHECO, 1919). Une nouvelle espece indete r-minée,

Dama

novo sp., a

é

t

é

reconnue à Ambrona; ii s'agit d'un «gamo primitivo, transicional entre los dei Pleistoceno inferior y el Holsteiniense de

Clacton y Madrid» (AGUIRRE, 1966, p. 18).

D

'a

utr

e

pa

rt

.

D

ama c

f

.

c/acto

nian

a a

été

r

é-colté

à

Pinilla dei Valle, Madrid, gisement du

Riss ou Riss-Würm (ALFÉREZ er 01., 1982).

D'aprés S. REYNOLDS (1929), aucune preuve

ne suggérait la présence de Dama dama dans le

Pléistocene des Iles Britanniques.

Pour la plupart, les restes de Daim pré-wür

-mi

e

n

s

d

e F

r

a

n

ce

l1'on1

pa

s

été

d

é

t

c

rmin

és a

u

niveau de I'esp;,ce (BONIFAY, 1969; BORDES &

PRAT, 1965; CRÉGUT, 1979; PRAT & THIBAULT,

1976; BOUCHUD, 1972). Les exceptions sont les

grottes de Fontéchevade et de Grimaldi, qui ont

livré U11 matériel abondallt. D'autres rérérences

(HARLÉ, 1895, 1910) sont inconclusives.

C. ARAMBOURG (1958) considere,

à

Fonté

-chevade, la présence d'une association de climat «chaud», antérieure au Würm, au moins du

der-nier interglaciaire. F. BORDES & F. PRAT (1965)

rapportent I'ensemble au Riss I oU II. Dama cf.

c/actoniana «est de beaucoup la plus abondante

espece dans le gisement» (p. 197). Malheureuse

-ment, en dépit de I'abondance du l11alériel, au

-cune mesure n'a élé réalisée. Dans le Tableau 1I1,

on présente quelQues mesures, d'apres la figure

59 et la Planche XIII de la mél110ire de G. ARAM

-BOURG (op. cit.). La présence de Daim - Dama

cf. c/actolliana - a été aussi signalée dans le gi

-sement des Abimes de la Fage, d'âge rissien.

L'absence de crâne ou de ramures a difticulté

leur détermination spécitique (BOUCHUD, 1972). Nous avons mensuré au Musée Guimet d'Histoire

Naturelle de Lyon les éléments comparables du

squelette (Tableau III).

Dans les grottes de Grimaldi et de l'Observa

-toire. M. BOULE (1910; BOULE & VILLENEUVE,

1927) a identitié les restes d'un grand Daim, de

taille semblable

à

celle d'un élaphe, le Dama

so-mOl/ellsis (DESMARESTS, 1822), nommé par Desma

-rests d'apres un bois unique trouvé

à

Abbeville.

E. Patte a proposé, pour ce matériel, le nom de

Dama grimaldiellsis PATTE, 1953, en admettant qu'il

s'agissait d'un ensemble non-homogene. En effet,

M. -F. BONIFAY (1969) a reconnu qu'une partie de celui-ci pourrait être rapporté, d'apres la mo

rpho-logie des andouillers,

à

D. c/acrollial/a, tandis qu'à

une autre partie on pourrait appliquer le nom de

D. somollellsis. Selon E. CRÉGUT (1979), les deux

noms spécitiques sont synonymes; ii faul retenir c/acrollial/a. Dans le Tableau III on présente les

dimensions prises au Musée d'Anthropologie P

ré-historique de Monaco.

Dama mesoporamica (BROOKE, 1875) a été si

g-nalé

à

Grimaldi sur la base d'une mandibule, di

ffe-rant de celle de Dama dama par ses dimensions

plus fortes.

En Allemaglle, Dama dama a été signalée dans

les rravertins eémiens (Riss-Würm) de Taubach,

Burgtonna et Weimar-Ehringsdorf (KAHLKE, 1968,

1976, 1978a, b, 1984) (voir Tableau III).

En Italie, on a signalée Dama dama, dans des

giscments comme celui de San Sidero (De GIULI,

s/d), ou I'espece est la plus abondante. La présence de I'élephant antique suggere une période intersta -diaire ou interglaciaire. À Sedia dei Diavol

o-- Roma (CALOI er 01_, 1980) D. Dama c'est une

des especes les mieux représentées. Dans les gise

-ments de Vitinia - Roma (CALOI er ai., 1981), on a signalé Dama dama des le Pléistocene m

oyen--supérieur (Mindel-Riss). Plus récents sont les

gisemenrs du Monte Circeo (Würm) oú cette

es-pece a été récoltée (BLANC, 1953). Malheureuse

-ment, les éléments morphometriques donnés dans

ces travaux sont insuffisants, comme les notres,

ce qui empêche des comparaisons plus détaillées.

O. SICKENBERG (1971) a signalé Dalila dama

dans le Pléistocene moyen à Petralona (Grece).

Les données présentées dans le Tableau [II

le sont également dans la tigure 2. Les pJ et P'

115 TABLEAU III

Dimensions dentaires des Daims du Pli:istocene de l'Europc (mesures prises au «eoUco), sallf IX I. en mm)

Espéces/Gisements pj DMD DVL P' DMD DVL DMD M' DVL DMD M, DVL Dama sp. - Le Lazarel (BONIFAY, 1969, 2l,5 22,5 20,2 13,6 Tabl. VII CI VIII) 19,0 13,6

- Combe.Grenal t X) (BORDES

& PRAT. 1965, Fig. 2. n.o I) 11,6 15,3 15,4 17,0

Dama cC c/aclOlliana

- Abimes de la Fage

(ex. 11.° 41062. eoll. Mus:. Lyon) 12,4 14,7 12,3 15,4 17,9 18,0 - FOnléchevade ( . I ) (ARM.lIiOURG. 12,0 10,5 15,0

1958, fig. 59 CI PI. XIII) 14,0 17,7 12,2 13,2 18,0 18,0 18,5 12,5

-Grimaldi (coll. Mus. Anthr. 15,6 15,6 12,4 18,3 19,2 24,6 20,5 14,1

Prehist. Monaco) 0=2 0=2 n ~ 15 11= 18 Dama mesopolamica - Grimaldi (.x:) (BOULE. 1910, PI. XXIII) 17,0 11,5 Dama Dama - Burglonna (KAIII-KE, 10,9 10,8 17,8 20,1 17,2 11,4 1978b) 15,8 20,3 17,7 10,7 - Taubach (KAIILKE, 1976) 17,8 18,2 16,6 10,5 - Weimar (KAIILKE, 1984) 15,5 19,3

Dama dama actuei (I)

-N~IO-15 9,9 12,6 7,8 14,2 12,7 16,7 13,5 10,3

(I)- Collections du Ins1. Anal. Comparée (MNHN de Paris) el du CEPUNL

de D. cf. c/aelollialla des Abimes de la Fage. La P' esl plus petile que D. cr. c/ae/ol/ial/a de Fonl é-chevade. Par conlre, ne se distingue pas de ce Ue de

Dama

sp, de Combe-GrenaL La M' de Co lum-beira montre une difrérence considérable entre les diametres mésio-dislal el veslibulo-linguaL Elle se rapproche plus de D. dama de Burglonna.

La MI de João Ramos c'esl la plus pelile de

loules, c'es! une piece de Taubach appartenanl

à

D. dama qui semble la plus proche.

D'aprés la figure 2, on remarque que I'e

n-semble attribué à

D

ama

cf. cIacloniana n'est pas

homogene.

C'est avee Dama

dama

actuei que Jes denls jugales portugaises se rapprochent le plus dans ses

proportions, malgré ses dimensions supérieures.

Pourlant, ce rait peul êlre racilement expliqué, comple-Ienu de la décroissance de taille des formes

aCluelles, par rapporl aux Dama pléistocenes

116 OMO ove OMO p' ove >C".' ..... x ~

.

.

•

,

.

.

•

_,

_....

_.

" "':::- -., .,c. .... "./ x

...

::-~SP

.

{

'" ". """O;, .. { Dama .!!!.!!!!. D.m.~ - . - la llln,el _ _ Combe· G r.nal + + + Abimts d. r. fege ,_ ••• Fontecl>evlId. + • + a.imaldi • • $u'910nna _ Taubuh • o .. W.im.r _ _ actual ln. 10 .151 _ POHU!!" IColumbei, •. Alg ... da Joio Ramo.'

.

I··

.

k • ';" \ )( 'I(

<

..

"

.

.

x ,

•

OMO \',

.

ove OMO ove k'. 8 9 10 11 12 13 '" ,5 la 11 18 '9 20 21 22 23 2<1 25 mm

Fig. 2 --Dimensions dentaires de Dalila pléistoccnes et actueis comparées avec Dama dama

des gisements J)ortugais.

bien fondée I'atlribution à Dama dama des dents en étude, que la comparaison avec d'autres gise -ments pléislocénes d'Europe renforce.

Les dimensions denlaires des denlS les plus peliles de I'élaphe du Würm [ du Sud-Est de la

France - caractérisées, justement. par 5a petite

taille (Cervus e/ap/lIIs simplicidells GUADELLl, 1987),

dépassent, en géneral, les dimensions des denls étudiées.

Pha/allge I de Salemas - Ies dimensions des trois exemplaires de Sedia dei Diavolo sonl s imi-laires (CALOI el ai., 1980). Au Musée de Lyon,

naus avons comparé la piece en cause avec des

exemplaires des Ablmes de la Fage. La moyenne

de huit exemplaires c'est la suivante:

Longueur - 52,2 mm (Max. = 54,8 mm;

mino = 50,0 mm)

DT prox. - [7,7 mm (Max. = 18,5 mm;

mino = 16,4 mm)

DAP prox. - 22,8 mm (Max. = 24,7 mm;

min.=21,0 mm) DT dia. - 12,7 mm (Max. = 13,3 mm; mino = 11,2 mm) DT dist. - 15,6 mm (Max. = 16,6 mm; mino = [4,5 mm) DAP dist. - [4,7 mm (Max. = 15,3 mm; mino = 13,5 mm)

On voit que I'exemplaire portugais est plus petit que ceux-ci, ce qui renforce leur attribution

à Dama dama, d'autant plus que les derniers sont à rapporter à D. cf. c/aclol/ial/a (BOUCHUD, 1972).

PHYLOGÉNIE

,

CHRONOLOGIE,

DISTRIBUTION

GÉOGRAPHIQUE

Dama

claclOniana

est connue des

Jlintergla-ciaire de Gunz-Mindel (Zone 21 de GUÉRIN, 1982); elle a été considérée par quelques auteurs

à l'origine de Dama dama. Leur survivance jusqu'au

Würm récent (Aurignacien) dans les grottes de Grimaldi et la découverte, en Italie, des restes

de D. c/actoniana contemporaines d'autres de

D. dama, dans le Pléistocéne moyen - MindellRiss

(CALOI el 0/., 1980) semble mettre en question

cette hypothése; leur présence à Petralona renforce ces doutes.

Dama dama s'est avéré particulierement bien représentée en !talie au cours du Pléistocéne su -périeur, malgré la manque d'études morpholog

i-ques et biométriques. Les travertins eémiens all

e-mands ont fourni quelques pieces isolées. En

France, et dans la Péninsule Ibérique, ce!te

es-pece n'a jamais été reconnue avec certitude, faute de diagnostiques. La situation est semblable pour les Iles Britanniques.

PALÉOÉCOLOGIE

Dama dama est consideré traditionellement

comme un élément caractéristique de la faune «chaude» pléistocene, en conséquence de sa d

is-tribution dans les contrées méridionales euro

-péenes - ltalie et Grece. Leur présence dans une

région bien plus au Nord comme celle de Weimar --Ehringsdorf-Taubach a été justifiée par des in-fIuences atlantiques pendant I'interglaciaire eémien

(KAHLKE,

1

978a

,

b).

CONCLU

S

ION

S

On a signalée, pour la premiere fois au Por

-tugal, la présence de Dama dama (L.) dans trois gisements datés du Würm supérieur: Algar de

João Ramos, Gruta Nova da Columbeira et P

e-dreira das Salemas. La présence de cette espece

dans l'Estremadura portugaise pendant la derniére

partie de celte glaciation peut être mise en rapport

avec la basse altitude et latitude de cette région, soumise directement aux influences atlantiques,

modératrices du clima!.

REMERCIEMENTS

À M. Telles Antunes, professeur

à

l'Univer -sidade Nova de Lisboa, pour la lecture critIque

de I'original et pour avoir accordé des moyens ayant rendu possible ce travai I.

À M. C. Guérin, qui a observé sommairement

à Lyon le matériel en étude.

À MM. M. Philippe et F. Renoult, respec

ti-vement conservateur au Musée Guimet d'Histoire

Naturelle (Lyon) et

à

l'lnstitut d'Anatomie C om-parée (M.N.H.N. de Paris) pour les facilités qu'ils

nous ont accordées.

117

À M.rn

, S. Simone, directeur du Musée d'An -thropologie Préhistorique de Monaco et

à

M. M.

Magalhães Ramalho, des «Serviços Geológicos de

Portugal», pour la permission d'étudier les maté -riaux conservés dans ces deux institutions.

tltBLlOGRAPHtE

ALFÉREZ. F., MOLERO, a .. MALDONADO. E., BUSTOS, V.,

BREJ\. P. & BUITRAGO, A. M. (1982)- Descubri -mienlo dei prime r yacimienlo cuaternario (Ri ss-·\Vürm) de Vertebrados con restos humanos en la Provincia de Madrid (Pinilla dei Valle). COL-PA, Universidad Complutense, Madrid, 37: 15-32.

AGUIRRE, E. (1966)-Torralba y Ambrona. Vestigios de acti·

vidad humana en el Pleistoceno medio. Celtiberia.

Soria, 31: 11-19.

ANTUNES, M. T., CABRAL, J. M. P., CARDOSO, J. L., SOARES, A. M. & PAIS, J. (1989) - Paleolítico médio e su pe-rior em Portugal. Dalas 14C, eSlado actual dos conhe

-cimenlos, sínlese e discussão. Ciências da Terra,

Lisboa, 10: 127-138.

ARAMBOURG, C. (1958)- La grotte de Fontéchevade. Les

gros mammireres des couches layaciennes. Areh.

fi/sI. PaICOl/l. /lI/mail/e, Paris, 29: 185-229.

BLANC, A. C. (1953)- Les gisements préhisloriques du Mont Circé. Guide dll IV COl/gres Imemariol/al, INQUA.

BONIFAY, M.-F. (1969)- Les grands mammireres découverts

sur le sol de la cabane acheuléenc du Lazarel. Mêm.

Soe. Prêhisl. Fr .. Paris, 7: 59-73.

BORDES, F. & PRAT, F. (l965)- Observations sur les faunes

du Riss et du Würm 1 en Dordogne.

L'Anrhropa-logie, Paris, 69 (1/2): 31-46.

BOUCHUD, J. (1972)-Les grands herbivores rissiens des

«(Abimes de la Fage» en Correze (Cervidés, Bovidés,

Caprinés, Rupicaprinés, Suidés et EQuidés). NOllv.

Arch. Mlls. /list. Na!., Lyotl, 10: 33-59.

BOULE, M. (1910) - Les grotles de arimaldi (Baoussé·Roussé).

aéologie CI Paléol110logie, Imp. Monaco, 1 (3/4):

157-362.

BOULE, M. & de VJLLENEUVE, L. (l927)- La grotte de l'Obser -valoire ii Monaco. A relI. Insl. Paléolll. Humaine, Paris,

I: 113 p.

BUSK, G. (1877) - On the ancielll or quaternary fauna of Gibraltar. Trans. Zool. Soe., Londres, 10 (2). BUSK, a. & FJ\LCONER. H. (1865) - On lhe fossi1 contents

of lhe Genista Cave - Gibraltar. Qllart. JOllm. Geai. Soe., Londres. 21: 365.

CALOI, L. & PALOMBO, M. R. (1980) ~ Some considerations

aboli I Dama c/aclOnialla. PaleonlOlogia slraligrafica cd Evoluzionc, Roma, I: 69-71.

CALOJ, L.. PALOl\HJO, M. R. & PETRONIO, C. (1980)-La

fauna Quaternaria di Sedia dei Diavolo (Roma). Qualemaria, Roma, 22: 177-229.

CALOI, L., CUOOIAN1, M. C., PALMARELLI, A. & PALOMBO, M. R. (l981)- La fauna a vertebrati dei Pleislocene media e superiore di Vilinia (Roma). BolI. Servizio Geai. flalia, Roma, 102: 41-76.

CRÉGUT, E. (1979) - La faune de Mammiferes du Pléisto· cene moyen de la Caune de L' Afago à Tautavel. Pyrénées Orientales. These Géologie. Univ. Provence. 2 vaI., 381 p.

CUVIER. G. (1834-36) - Rcchcrches su r les ossements fossiles, 4erne _{éd. Paris.}

De a IULI, C. (s/d)-Le faune pleistoceniche dei Salento. )- La faune di San Sidero. I QlIaderni, Museo di Paleontologia de Maglie, 1. Galalina.

118

FERREIRA, O. V. (1964) -Jazidas quaternarias com faunas de Vertebrados encontradas em Portugal. Arqueologia e /listo ria. Lisboa. S. &, 5, p. 39-53.

(I966)- Acerca dos primeiros restos de lIomo ttear1'

deflhalellsis encontrados no Musticrcnsc de Portugal.

L/lcerna. Porto, 5: 361-375.

(1984)- 0 mais importanle nível de ocupação do caçador ncandcrtal da Gruta Nova da Columbeira (Bombarral). VaI. d'hommage au géologuc Gcorgcs

Zbyszewski. tdiliol/s Recherche sur les Civi!isatiOlls. ADPF, Paris, p. 365-370.

GU/\DElLl. J. -L. (1987)- Contribulion à )'éludc dos

zoo-cénoses préhisloriques en Aquitaine Würrn ancien

el illlcrsladc würmien). These, Université Bordeaux I.

568 p. + 163 fig. + 423 tabl. Bordeaux.

GUERIN, C. (1982)-Premiere biozonalion du Pléislocene europeén, principal résultal biostratigraphique de

l'étude des Rhiflocerofidae (Mamlllalia. Pcrissod

ac-tyla) du Miocime terminal au Pléistocene supérieur d'Europe occidenlale. Geobios, Lyon, IS (4): 593-598. HARLI!, E. (1895) - Daim qualernaire de Bagneres de Bigorre

(}-I.-P.). L'Anthropologie. 6 Paris, p. 369.

- - (1910) -Porc-épic Qualernaire des environs de Mon

-tréjcau (Haule-Oaronne). BoI. Soe. Géol. Fr., I)aris,

S. 4, lO, p. 740-745.

HERNÂNOEZ-PACIIECO, E. (1919) -La caverna de la Pena de

Candamo (Asturias). Com. Invesf. Paleont. y Prehist.,

Madrid, 24: 203 p.

KAHLKE, H.-D. (1968) - Die Cervidem-Reste aus den

Tra-vertincn von Weimar-Ehringsdorf. Palaollfologische

AbhalldlllflRell, Berlin, 23: 201-249.

(1976) -Die Cervidenresle aus den Travertinen von Taubach. Qllii"iirpaliiolllologit', Berlin, 2: 209-223.

KAHLKE, l-L-O. (1978a)-Zusammenfassunder Uberblick :z.ur

straligraphischen stellung der Travertine von

Sur-lonna in Thuringen. Quiirlarpalaollfologie, Serlin. 3:

171-174.

(I 978b) - Oie cerviden-Resle aus den Travertinen

von SurglOnna in Thuringen. Quiirtiirpaliiofllologie,

Berlin, 3: 113-122.

(1984) - Oie Cerviden-Reste aus den Traverlinen von Weimar (Travertincn im Stadtgebiet). Qlliirliirpaliion-tolagie, Serlin. 5: 361-367.

KURTr:N, B. (1968)- Plcistocene mammals of Europe. 303 p.

Weidellfeld & Nicholsofl- London.

OHERMAIER, H. & VEGA dei SELLA, comle de la (1918)-La

cueva dei Buxu (Asturias). Com. Itlvest. Paleonf.,

y Prehist., Madrid, Mcm. 20.

PRAT, F. & THI8AULT, C_ (I976)- Le gisement de Nauterie

à la Romieu (Gers). Fouilles de 1967 à 1973.

Nau-tcrie L Mém_ MlIs. Nat. Hisl. Nat., nouv. sér., C. 3S: 82 p.

REYNOLDS, S. H. (I929)-The Oiant Deer. A monograph

of lhe british pleistocene mammalia. 3 (3): 62 pp.

Palaeolllogrtlphical Society. London.

SICKENnERG, O. (1971) -Rcvision der Wirbeltierfauna der

Hohle Pelralona (Oriech., Mazedonien). AflfI. Géol. Pays Hellén., Athenes. 23: 230-264.

ZOYSZEWSKI. G. (I963)- Jazidas Quaternárias de Salemas

(Loures) e de Columbeira (Dombarral). BoI. Acad.

Ciências de Lisboa, Lisboa, 25: 137-147.

ZBYSZEWSKI, O .• LEITÃO, M .. PENALVA, C. & FERREIRA,

O. v. (1979)- Paleo-AnlhropoJogie du Würm au

PL. I

[- Sêrie dcntairc supcricurc <lraile de Gnlla Nova da Columbcira avcc P\ p~ el MI (fragll1cnléc): ;t-VllC 1,lbjalc;

b - "ue occlusalc.

2- M_I lIroite de Algar tle João Ramos: a-VllC linguillc; b- vuc labialc.