ESTUDO DO CRÂNIO DE MABUYA AGILIS (RADDI, 1823) (LACERTILIA, SCINCIDAE)
FERREIRA JR., Julio Cesar1 SOARES, Marcelo de Araújo2 Palavras-chave: Osteologia. Crânio. Mabuya.
Introdução
A mais complicada de todas as estruturas esqueléticas reptilianas e a mais importante nas resoluções de problemas de classificação e filogenia é o crânio. Esta estrutura é uma montagem altamente complexa de ossos e cartilagens, que possui uma longa história de evolução e modificações, antes de atingir o estágio reptiliano (ROMER, 1956). O termo “crânio” é usado de forma variada; no sentido mais amplo refere-se a qualquer tipo de peça esquelética encontrada na cabeça, mas o termo tem um sentido um tanto diferente (EVERS JR. & SOARES, 2007).
O lagarto Mabuya possui uma distribuição ao longo das planícies costeiras do sudeste e parte do Nordeste do Brasil (ROCHA, 2000, ROCHA et al., 2002). Informações sobre sua ecologia, incluindo a dieta, foi recentemente publicado para as populações do continente que habitam áreas de restinga por ROCHA & VRCIBRADIC, 1996, 1999; VRCIBRADIC & ROCHA, 1995, 1996, 2002.
Procedimentos Metodológicos
Para este estudo, foram utilizados exemplares da coleção de répteis do Setor de Herpetologia, do Departamento de Vertebrados do Museu Nacional do Rio de Janeiro – UFRJ. Foram utilizadas técnicas de preparação de material seco. Técnicas radiográficas foram realizadas, utilizando equipamento digital FAXITRON® MX – 20. Os ossos foram representados graficamente em vista dorsal, lateral, palatal e occipital, no conjunto craniano.
Análise de Dados A – Segmento maxilar:
PRÉ-MAXILAR (Figs. 1, 2 e 3):
O pré-maxilar é o elemento mais anterior do crânio, é o primeiro do conjunto palatal, no sentido anteroposterior. É observável nas vistas dorsal, lateral e palatal. Esse osso apresenta três processos, um nasal e dois laterais.
VÔMER (Fig. 3):
Os vômeres seguem-se ao pré-maxilar que sutura-se, posteriormente, ao palatino e, pelo bordo medial, sobre o plano sagital, suturam-se entre si. Seu conjunto lateral forma toda a área medial das narinas.
a- MAXILAR (Figs. 1, 2, 3):
1 Acadêmico PIBIC&T/UCB (Set./2013 a Out./2014). Curso de Ciências Biológicas da Universidade Castelo Branco - UCB, Rio de Janeiro, RJ.
2 Orientador. Centro de Pesquisas em Biologia - CEPBIO. Curso de Ciências Biológicas da Universidade Castelo Branco - UCB, Rio de Janeiro, RJ.
O osso maxilar é relativamente grande, de forma aproximadamente triangular em vista lateral, onde forma a maior parte da superfície do focinho. Também é observável nas vistas dorsal, lateral e palatal.
b- PALATINO (Fig. 3):
O palatino segue-se ao vômer, sendo também localizado médio-ventralmente. É achatado e constitui a secção média do palato. Com o pterigóide forma o assoalho das órbitas e também parte do assoalho da cápsula nasal.
c- PTERIGOIDE (Figs. 2, 3):
Osso par, cujos elementos formam a metade posterior do palato e divergem lateralmente em sua porção posterior, em relação ao eixo mediano do crânio. Cada osso é alongado e irregular. Na porção anterior está localizado o processo palatino. ECTOPITERIGÓIDE (Figs. 1, 2, 3):
Osso pequeno que serve de ponto de contato entre os elementos do palato e do conjunto do teto craniano. Sutura-se ao pterigoide, e está sotoposto ao jugal. Em Mabuya agilis, os ectopiterigoides são largos e rigidamente suturados com o processo transverso do pterigoide.
1- Cápsula Nasal: SEPTOMAXILAR (Fig. 1):
Osso par localizado internamente na cápsula nasal, em sua parte cartilaginosa. Esse osso localiza-se dorsalmente ao vômer, formando parte do septo nasal. Em Mabuya agilis o septomaxilar situa-se sob os nasais, estando parcialmente recoberto pelos mesmos.
a- NASAL (Figs. 1, 2):
Osso par, formando uma cobertura da cápsula olfativa. Esses ossos recobrem uma pequena parte do septomaxilar em M. agilis. O contato entre os componente do par de nasais se realiza ao longo do eixo longitudinal do crânio.
PRÉ-FRONTAL (Figs. 1, 2):
Osso par. Sua borda posterior forma a margem ântero-dorsal das órbitas. O pré-frontal apresenta superfície convexa dorso-lateralmente e superfície côncava póstero-ventralmente. Anteriormente, sutura-se ao processo nasal do maxilar. Em M. agilis o pré-frontal tem forma triangular.
b- LACRIMAL (Figs. 1, 2):
Osso que está situado posteriormente ao pré-frontal. Anteriormente, sutura-se ao processo nasal da maxila, lateralmente ao pré-frontal e ventralmente ao jugal.
Órbitas:
FRONTAL (Figs. 1, 2):
Osso dorsal situado sobre o eixo longitudinal do crânio. Esse osso é dorso-lateralmente achatado formando a borda dorsal das órbitas em M. agilis. O frontal é um osso alongado, achatado e parcialmente arredondado na parte anterior, apresentando um estreitamento na porção mediana e logo após, um pequeno alargamento em sua extremidade posterior em M. agilis.
a- JUGAL (Figs. 1, 2, 3):
Osso localizado lateralmente, formando a margem ventral e póstero-ventral da órbita. O processo temporal é a porção mais longa e afilada do jugal.
PÓS-FRONTAL (Figs. 1, 2):
Osso par que se situa dorso-posteriormente à órbita, formando parte do limite da mesma. Em Mabuya o pós-frontal apresenta aspecto triangular e é formado por dois processos, um anterior e outro posterior.
Região Temporal
PARIETAL (Figs. 1, 2, 4):
Osso ímpar localizado posteriormente ao frontal, na região medial do terço posterior do crânio. Posteriormente o parietal sutura-se ao supratemporal e ao esquamosal.
a- PÓS-ORBITAL (Figs. 1, 2):
Osso par de forma alongada, sendo melhor observável em vistas dorsal e lateral. Os pós-orbitais posicionam-se lateralmente ao parietal. Em M. agilis, o pós-orbital é alargado e faz contato com o processo temporal do osso jugal.
ESQUAMOSAL (Figs. 1, 2, 3, 4):
Osso alongado e afilado em Mabuya agilis. O esquamosal completa com sua borda, a margem lateral da fenestra supratemporal e a borda ventral limita dorsalmente a fenestra infratemporal.
SUPRATEMPORAL (Figs. 1, 2, 4):
Osso par localizado na extremidade látero-posterior do crânio, entre o quadrado e o parietal. Geralmente esse é um osso bastante pequeno e de difícil observação. Em Mabuya, o supratemporal apresenta-se como uma pequena estrutura levemente recurvada.
B- Derivados da Cartilagem Palato quadrado a- QUADRADO (Figs. 1, 2, 3, 4):
Osso par situado no ângulo póstero-lateral ao crânio. É esse o osso que realiza a articulação entre o crânio e a mandíbula. Em M. agilis, o osso quadrado possui um formato semicircular. Sua face anterior é convexa, enquanto a posterior é pronunciadamente côncava, podendo ser dividido nas seguintes superfícies: dorsal, ventral, anterior e posterior.
EPITERIGOIDE (Fig. 2):
Osso par que faz a união dos parietais com os pterigoides. Possuem forma de uma barra vertical situada de cada lado do parietal.
C - SEGMENTO OCCIPITAL: Órbito-temporal:
Parte anterior do neurocrânio. Essa região é composta por membranas que revestem algumas partes do crânio, como os hemisférios cerebrais e os lobos ópticos. Ótico-occipital:
Constitui a parte do neurocrânio ossificado. Apresenta-se, com relação ao resto do crânio, como uma cunha cuja base ocupa uma grande área, em vista occipital do crânio.
a- SUPRAOCCIPITAL (Figs. 1, 4):
Osso ímpar que se apresenta dorsalmente em relação aos demais componentes da região ótico-occipital. O supraoccipital segue-se ao parietal e forma a parte posterior do teto craniano e a área dorsal do forame magno. BASISFENOIDE (Fig. 3):
Forma parte do assoalho do neurocrânio. Apresenta-se situado ventralmente e medialmente na área posterior da região palatal do crânio, suturando-se posteriormente ao basioccipital e dorsalmente ao proótico. BASIOCCIPITAL (Figs. 3, 4):
Assim como o basisfenoide, é um osso ímpar. Forma a área posterior da cavidade craniana e a região mediana do côndilo occipital.
PROÓTICO (Fig. 2):
Ossos que formam a cobertura lateral do neurocrânio e que se apresentam, junto com o supraoccipital, associados ao ouvido interno. O proótico é um osso bastante irregular e de difícil observação.
OPISTÓTICO-EXOCCIPITAL (Fig. 4):
Em M. agilis, os ossos exoccipital e opistótico apresentam-se fusionados e são muito difíceis de serem observados, razão pela qual são tratados neste trabalho como uma estrutura única.
D - Mandíbula
Constituída por vários ossos derivados de membrana e de um osso endocondral, o articular, a mandíbula promove a articulação com o crânio através de um contato com o osso quadrado.
ARTICULAR (Figs. 5, 6):
O articular, também referido como pré-articular por alguns autores, devido a um processo de coossificação com essa estrutura, é o único osso de origem endocondral da mandíbula e forma-se por ossificação da cartilagem de Meckel, ocupando a extremidade posterior da mandíbula; em alguns grupos de lagartos apresenta-se fusionado ao angular. Em Mabuya agilis, o articular é um osso lateralmente achatado cuja extremidade inferior é mais larga do que a superior, ele ocupa toda a parte anterior da mandíbula e articula-se com o osso quadrado do crânio.
a- ANGULAR (Figs. 5, 6):
Osso pequeno, plano e alongado. Prolonga-se ventralmente e está situado na região látero-ventral da mandíbula, sendo visível nas vistas lateral e medial.
SUPRA-ANGULAR (Figs. 5, 6):
Esse osso é alongado e, juntamente com o articular e o angular, forma a superfície dorsal e lateral da metade posterior da mandíbula.
CORONOIDE (Figs. 5, 6):
Osso situado na porção dorsal e mediana da mandíbula, entre o supra-angular e o dentário. Apresenta aspecto triangular recurvado, formando uma superfície côncava na face interna da mandíbula.
b- ESPLENIAL (Fig. 6):
Osso alongado, situado na região ventromedial da mandíbula. Somente observa-se o esplenial em vista medial da mandíbula, assim como sua sutura com o dentário, no qual se liga dorsalmente e ventralmente.
DENTÁRIO (Figs. 5, 6):
Esse osso forma a maior parte da metade anterior da mandíbula e é levemente recurvado. Em M. agilis, a superfície dorso-medial do dentário pode apresentar de 28 a 30 dentes que variam quanto à forma e função. São do tipo unicúspides ou arredondados na base.
Discussão dos Resultados
O crânio é uma formação unitária fundida, na qual a caixa craniana e os maxilares superiores endoesqueléticos estão unidos entre si por uma série de ossos dérmicos (ROMER & PARSONS, 1985). O estudo da evolução do crânio permite que se compreenda como os elementos esqueléticos somáticos e viscerais, que em sua origem desempenhavam papéis bastante distintos, passaram a interagir em diferentes momentos da história evolutiva dos vertebrados (HÖFLING et al., 1995). Nas últimas duas décadas, tem havido um grande interesse na morfologia e anatomia do crânio do lagarto em uma perspectiva ecológica e evolutiva. No entanto, a relação entre as variações em muitas das principais características anatômicas permanece desconhecida (COSTANTINI et al., 2010). Este estudo contribui significativamente para o conhecimento da anatomia craniana de Mabuya agilis. Novas interpretações das variações cranianas em Mabuya proporcionarão evidências para elucidar questões sobre
padrões de diferenciações morfológicas e geográficas, e auxiliará a compreender o que representa a variabilidade do esqueleto cefálico no processo evolutivo desse grupo.
Referências Bibliográficas
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