Revisão das espécies de Belostoma Latreille, 1807 (Insecta: Heteroptera: Belostomatidae) ocorrentes no Sudeste do Brasil

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REVISÃO DAS ESPÉCIES DE

Belostoma

LATREILLE,

1807 (INSECTA: HETEROPTERA: BELOSTOMATIDAE)

OCORRENTES NO SUDESTE DO BRASIL

D i s s e r t a ç ã o a p r e s e n t a d a à Coordenação de Pós-Graduação em Ciências Biológicas - modalidade Zoologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Ciências Biológicas -Zoologia.

Rio de Janeiro

1999

JOSÉ RICARDO INACIO RIBEIRO

REVISÃO DAS ESPÉCIES DE Belostoma LATREILLE,

1807 (INSECTA: HETEROPTERA:

BELOSTOMATIDAE) OCORRENTES NO SUDESTE DO

BRASIL

Banca Examinadora:

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(Presidente da Banca)

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Trabalho realizado no Departamento de Entomologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ); Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ e Departamento de Parasitologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG).

Orientador: Jorge Luiz Nessimian

FICHA CATALOGRÁFICA

Revisão das Espécies de Belostoma Latreille, 1807 (Insecta: Heteroptera: Belostomatidae) ocorrentes no Sudeste do Brasil. Rio de Janeiro. UFRJ, Museu Nacional, 1999.

xiv, 244 p.

Tese: Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia)

I. Belostoma 2. Belostomatidae 3. Taxonomia 4. Sudeste do Brasil I. Universidade Federal do Rio de Janeiro - Museu Nacional

Dedicado

a

e a

a

mãe,

me

a

AGRADECIMENTOS

Ao amigo Prof Dr. J. L. Nessimian (UFRJ) pela orientação e por ter "pacientemente" me aturado nesses dois últimos anos.

Aos amigos Prof Dr. A. L. Carvalho (UFRJ), também por ter fotografado "pacientemente" todas as espécies tratadas nesta dissertação, Prof Dr. M. A. Monné (UFRJ), Profa Dra D. Pamplona e ao E. R. Calil (UFRJ), que revisaram cuidadosamente

este manuscrito.

A toda equipe do Laboratório de Entomologia, Departamento de Zoologia, IB UFRJ, pela paciência e auxílio em meu trabalho: A. L. H. de Oliveira, Prof A. M. Sanseverino, D. M. Takiya, Prof E. R. da Silva, Prof G. Mejdalani, Prof J. A. P. Outra, J. C. F. Assis, Prof. L. B. N. Coelho, Prof. L. F. M. Dorvillé, M. E. Felix, M. I. S. Passos, Prof. N. Ferreira-Jr.

Ao amigo Prof. Dr. S. P. Carvalho e Silva (UFRJ) por ter me mostrado, pela primeira vez, uma barata d'água.

Ao Prof. J. Becker (UFRJ) pelo empréstimo de referências fundamentais à realização deste trabalho e pelas valiosas sugestões.

A toda "galera" da turma de mestrado, especialmente a A. D. Pimenta (UFRJ), pelo auxílio na edição das figuras.

Os espécimes analisados foram gentilmente emprestados pelos seguintes curadores: A. Orosz (HNHM), Prof. Dr. A. L. de Melo (UFMG), Prof. Dr. A. O. Bachmann (MACN), C. Campaner (MZSP), C. Magalhães (INPA), D. Pluot-Sigwalt (MNHN), Prof. Dr. H. Zettel (NHMW), Prof Dr. J. L. Nessimian (UFRJ), Prof. M. Massayuki (DEES), Prof Dr. M. A. Monné (UFRJ), N. D. Penny (CASC), Prof Dr. P. Grootaert (ISNB), Prof. Dr. R. T. Schuh (AMNH), R. W. Brooks (SEMC) e Prof Dr. V. Raineri (MCSN).

r

Agradecimentos especiais para o Prof Dr. A. L. de Melo (UFMG), pelo auxílio na identificação das espécies, na obtenção de material, na revisão do manuscrito, por me ceder tempo e espaço para discussão dos resultados obtidos e pelas proveitosas discussões acerca da taxonomia de Belostomatidae.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (F APERJ) e à Fundação Universitária José Bonifácio (FUJB) pela subvenção a este estudo.

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RESUMO

As espécies do gênero neotropical Be/ostoma Latreille, 1807, da região Sudeste do Brasil, foram revistas pela primeira vez. Neste trabalho, foram registradas e redescritas 22 espécies: Be/ostoma anurum (Herrich-Schãffer), B. aurivillianum (Montandon), B. bergi (Montandon), B. bosqi De Cario, B. candidulum Montandon, B. costalimai De Carlo, B. cummingsi De Carlo, B. dallasi De Carlo, B. dentatum (Mayr), B. di latatum (Dufour), B. discretum Montandon, B. elongatum Montandon, B. foveolatum (Mayr), B. horvathi Montandon, B. micantulum (Stâl), B. noualhieri Montandon, B. oxyurum (Dufour), B. plebejum (Stâl), B. ribeiroi De Carlo, B. sanctulum Montandon, B. stollii (Amyot & Serville) e B. testaceopallidum Latreille. Quatro registros são novos para essa região: B. bergi, B. bosqi, B. dilatatum e B. elongatum. Provavelmente, B. minor (Palisot de Beauvois) não ocorre na região Sudeste pois o único registro dessa espécie para a região é baseado em uma identificação incorreta. Seis novas sinonímias foram propostas: B. candidulum Montandon, 1903 (= B. amici Piza-Jr., 1975), B. ribeiroi De Cario, 1933 (= B. lundbladi De Carlo, 1963), B. stollii (Amyot & Serville, 1843) (= B. brasiliensis De Carlo, 1950, B. planum Lauck, 1963 e B. stolii Nieser & Melo, 1997) e B. testaceopallidum Latreille, 1807 (= B. grandicollum De Carlo, 1934). Foram designados lectótipos para B. aurivillianum, B. bergi e B. discretum, e um neótipo para B. costalimai. O macho de B. foveolatum é descrito pela primeira vez, e duas variações no falo dessa espécie foram encontradas. Quatro caracteres mostraram-se mais importantes para a identificação das espécies: a relação entre a maior largura do pronoto e o seu comprimento na porção mediana, o formato da carena prosternai, o padrão da pilosidade do conectivo, e a relação entre a largura do divertículo ventral e o seu comprimento, em vista ventral. Uma lista com termos morfológicos e os caracteres sugeridos para as espécies é incluída, além dos seus sinônimos, correspondentes a termos propostos por outros taxonomistas e morfologistas.

ABSTRACT

REVISION OF THE SPECIES OF Belostoma LATREILLE, 1807 (INSECTA: HETEROPTERA: BELOSTOMA TIDAE) FROM SOUmEASTERN BRAZIL. The species of the Neotropical genus Belostoma Latreille, 1807 from southeastem Brazil are reviewed for the first time. ln this work the following 22 species were recorded and redescribed: Belostoma anurum (Herrich-Schãffer), B. aurivi/lianum (Montandon), B. bergi (Montandon), B. bosqi De Carlo, B. candidu/um Montandon, B. costalimai De Carlo, B. cummingsi De Cario, B. da//asi De Cario, B. denta/um (Mayr), B. di/atatum (Dufour), B. discretum Montandon, B. e/ongatum Montandon, B. foveolatum (Mayr), B. horvathi Montandon, B. micantulum (Stâl), B. noua/hieri Montandon, B. oxyurum (Dufour), B. plebejum (Stâl), B. ribeiroi De Carlo, B. sanctulum Montandon, B. stollii (Amyot & Serville), and B. testaceopal/idum Latreille. Four new records from this region are reporteei: B. bergi, B. bosqi, B. dilata/um, and B. efongatum. Probably, B. minar (Palisot de Beauvois) does not occur in southeastern Brazil. The single record of this species in the region is a case of núsidentification. Six new synonynúes are established: B. candidulum Montandon, 1903 (= B. amici Piza-Jr., 1975), B. ribeiroi De Carlo, 1933 (= B. /undbladi De Carlo, 1963), B. stollii (Amyot & Serville, 1843) (= B. brasiliensis De Carlo, 1950, B. planum Lauck, 1963 and B. stolii Nieser & Melo, 1997), and B. testaceopallidum Latreille, 1807 (= B. grandico//um De Carlo, 1934). Lectotypes are designated for B. aurivillianum, B. bergi, and B. discretum. A neotype is designated for B. costa/imai. The male of B. foveolatum is described for the first time. Two distinct forms in the phallus of this species were identified Four characters have proven useful for species delinútation: the ratio between the largest width of pronotum and its length in the núddle line, the aspect of the prosternai keel, the pilosity pattem in the connexivum, and the ratio between the width of the ventral diverticulum and its length in ventral view. Lists with the morphological terms and characters suggested for these species are included, together with synonyms proposed by other taxononústs and morphologists.

• 1

r

"Cuidado com a barata d'água: ela tem um escutelo e pode até matar.·

(CE, 1999)

• ... Injuriada barata d'água ... Nem barata, nem vampiro, mas d'água!..:

(PEDRO MARCOS LINARDI in NIESER & :MELO, 1997)

SUMÁRIO

1 - INTRODUÇÃO ... 1

1.1 - Considerações gerais sobre a família Belostomatidae Leach, 1815 ... 1

1.2 - Considerações gerais sobre Belostoma _{Latreille, 1807 ... 4}

1.2.1 -Histórico do gênero ... 6 1.3 -Objetivos ... 13 2-MATERIAL EMÉTODOS ... 15 2.1 - Material. ... ." ... 15 2.2 - Procedimentos gerais ... 16 2.2.1 -Catálogo bibliográfico ... 16 2.2.2 -Medidas ... 18 2.2.3 -Caracteres morfológicos ... 18

2.2.4 -Técnicas de remoção do falo ... 20

2.2.5 - Fotos e mapas ... 21

3 - RESULTADOS ... 22

3. 1 - Família Belostomatidae Leach, 1815 ... 22

3 .2 - Subfamília Belostomatinae Leach, 1815 ... 23

3.3 - Gênero Belostoma Latreille, 1807 ... 24

3 .4 - Chave dicotômica proposta para a identificação das espécies ocorrentes no sudeste do Brasil ... 27

3.5 -Espécies estudadas ... 32

3.5.1 -Belostoma aurivillianum (Montandon, 1899) ... 32

3.5.2 - Grupo bergi Lauck, 1962 ... 38

3.5.2.2 - Belostoma bosqi De Cario, 1932 ... 43

3. 5 .2. 3 -Belostoma costalimai De Cario, 193 8 ... 4 7 3.5.3 - Grupo dentatum senso NIESER (1975) ... 52

3.5.3.1 - Belostoma anurum (Herrich-Scháffer, 1848) ... 52

3.5.3.2 - Belostoma cummingsi De Carlo, 1935 ... 61

3. 5. 3. 3 -Belostoma dallasi De Carl o, 193 O ... 66

3.5.3.4 - Belostoma dentatum (Mayr, 1863) ... 70

3.5.3.5 - Belostoma elongatúm Montandon, 1908 ... 77

3.5.3.6 - Belostomafoveolatum (Mayr, 1863) ... 82

3.5.4- Grupo dilatatum Lauck, 1962 ... 87

3.5.4.1 - Belostoma dilatatum (Dufour, 1863) ... 87

3. 5. 5 -Belostoma discretum Montandon, 1903 ... 92

3. 5. 6 -Belostoma noualhieri Montandon, 1903 ... 1 O 1 3 .5. 7 - Grupo oxyurum Lauck, 1962 ... 104

3.5.7.1- Belostoma candidulumMontandon, 1903 ... 104

3.5.7.2 - Belostoma horvathi Montandon, 1903 ... 109

3.5.7.3 - Belostoma oxyurum (Dufour, 1863) ... 113

3. 5. 7.4 -Belostoma sanctulum Montandon, 1903 ... 119

3.5.8 - Grupo plebejum senso NIESER (1975) ... 123

3.5.8.1 - Belostoma micantulum (Stal, 1860) ... 123

3.5.8.2 - Belostoma plebejum (Stãl, 1860) ... 132

3.5.9 - Belostoma stollii (Amyot & Serville, 1843) ... 138

3.5.10 - Grupo testaceopallidum Lauck, 1962 ... 145

3.5.10.1- Belostoma ribeiroiDeCarlo, 1933 ... 145

4 - DISCUSSÃO ... 156 5 - CONCLUSÕES ... 159 6 - REFERÊNCIAS ... 161 APÊNDICE ... 178 Glossário ... 178 Figuras e mapas ... 194

1 - INTRODUÇÃO

1.1- Considerações gerais sobre a família Belostomatidae Leach, 1815

A família Belostomatidae Leach, 1815 é composta de oito gêneros com aproximadamente 150 espécies, das quais dois terços possuem representantes no Novo Mundo. Esse grupo é encontrado em quase todo o mundo, exceto na região ártica, em grande parte da Europa e no nordeste da Ásia (LAUCK & MENKE, 1961 ). Os componentes dessa família são vulgarmente conhecidos no Hemisfério Norte como eletric­ light bugs, devido ao fato de serem vistos freqüentemente em locais com luz elétrica, para onde são atraídos (HUNGERFORD, 1919; NIESER, 1975). Essa família possui os mais efetivos predadores da infraordem Nepomorpha 1_{, apresentando grande importância}

econômica, pois seus constituintes são considerados grandes pragas em criadouros de peixes (DIMM:OCK, 1887; MERRITT & CUMMINS, 1996). A maior parte das espécies desse grupo alimenta-se de quaisquer presas que sejam capazes de capturar, de larvas de Diptera (CONSOLI et ai., 1989; PEREIRA et ai., 1991) a anuros adultos (HINSHAW & SULLIVAN, 1990; MONTE, 1945; SCHUH & SLATER, 1995), incluindo o curioso caso da predação de um pica-pau (HUNGERFORD, 1919). Muitos Belostomatidae são capazes de liberar substâncias com cheiro repugnante pela região anal, aparentemente como uma reação defensiva (Harvey apud SCHUH & SLATER, 1995).

LAUCK & MENKE (1961) subdividiram essa família em três subfamílias, com base em aspectos da morfologia da genitália do macho e em uma análise mais crítica de outros caracteres, tais como a condição dos esternitos abdominais, se divididos por sutura ou não, e o grau de desenvolvimento das garras tarsais do primeiro par de pernas.

r' .

A subfamília Belostomatinae é a que apresenta o maior número de gêneros, nenhum deles cosmopolita. Abedus Sta.l, 1862 é restrito à região Neártica, México, onde é mais especioso, e à América Central. Belostoma Latreille, 1807, o mais diversificado da família, ocorre no Novo Mundo, sendo mais especioso na América do Sul (LAUCK & MENKE, 1961). Segundo SCHNACK & ESTÉVEZ (1990), Abedus é considerado subgênero de Belostoma, devido a algumas características que compartilham, tais como o desenvolvimento alométrico das garras tarsais (a garra externa é vestigial, enquanto que a interna é muito desenvolvida); o número e o formato dos tubos seminais e o aspecto geral do falo. Diplonychus Laporte, 1833 distribui-se pelo sudeste asiático, Índia e Austrália. Apesar de ser bastante encontradiço, há a necessidade de uma revisão taxonômica.

Hydrocyrius Spinola, 1850 é restrito ao continente africano e a Madagascar, e pouco se conhece sobre sua biologia. LimnogetorJ Mayr, 1853, restrito ao nordeste da África, é, aparentemente, um predador estrito de caramujos (Voelker apud SCHUH & SLATER, 1995), além de ser o único cujas espécies não apresentam as pernas medianas e posteriores modificadas para natação. Weberiel/a De Cario, 1966 constitui-se por uma única espécie: W. rhomboides (Menke, 1965), registrada no estado do Amazonas, Brasil (DE CARLO, 1966; MENKE, 1965). Em Abedus, Belostoma, Hydrocyrius e Limnogeton, encontra-se uma das característica mais notáveis e raras entre os insetos: os ovos fecundados são depositados pelas femeas nos hemiélitros dos machos. Esse procedimento provavelmente diminui o tempo de incubação dos ovos e facilita as trocas gasosas, pois os expõe ao ar atmosférico (HUNGERFORD, 1919; LAUCK & MENKE, 1961; Smith apud SCHUH & SLATER, 1995).

A subfamília Horvathiniinae, composta apenas por Horvathinia Montandon, 1911, é conhecida somente no sudeste e no centro-sul da América do Sul (LAUCK & MENKE, 1961 ).

A subfamília Lethocerinae, composta apenas pelo gênero Lethoceros Mayr, 1853, ocorre em quase todo o mundo, sendo mais especiosa na região Neotropical. Nessa subfamília, estão os maiores Belostomatidae, tal como L. maximus De Cario, 1938, que atinge 110 mm de comprimento total (LAUCK & MENKE, 1961; MONTE, 1945; NIESER, 1975). DUFOUR (1863: 373) menciona a existência de espécimes de até 120 mm: "Dans le groupe des Bélostomides se voient les plus gigantesques Hydrocorises2

du globe, puisqu'il y en a dont la taille mesure douze centimetres". Sendo insetos de grande porte e aspecto, para muitos, assustador, criaram-se mitos acerca de sua periculosidade (CE, 1999). Por outro lado, seu tamanho fez com que se tomassem iguarias da culinária de países como Índia, Tailândia e México (PEMBERTON, 1988; SCHUH & SLA TER, 1995).

A posição filogenética de Belostomatidae é discutida em LAUCK & MENKE ( 1961 ), que indica um estreito relacionamento com Nepidae. Segundo Lársen apud LAUCK & MENKE (1961), similaridades na genitália, nos apêndices respiratórios e na musculatura abdominal são fortes indícios dessa proximidade. SPOONER (1938) também indica proximidade filogenética entre Nepidae e Belostomatidae, destacando em ambas as famílias a presença de três ramificações na alavanca mandibular. O falo característico dessas duas famílias, único entre os Heteroptera, apresenta o ápice totalmente esclerosado, sendo também indicativo de parentesco (DUPUIS, 1955). CIDNA (1955) e LAUCK & MENKE (1961) apontam caracteres que sugerem a possível condição monofilética de Belostomatidae, tal como os sifões respiratórios retrátreis. A hipótese do monofiletismo dessa família é corroborada por MAHNER (1993) e RIEGER (1976), com base nas seguintes autapomorfias por eles sugeridas: metepistemo muito desenvolvido nas ninfas e uma faixa pilosa peculiar no conectivo dos adultos. Além disso, Nepidae é indicada nesses

trabalhos como grupo-irmão de Belostomatidae. SCHUH & SLATER (1995) destacam os sifües respiratórios não retráteis e originários do oitavo segmento abdominal, já citados por LAUCK & MENKE ( 1961) como autapomorfia dessa família.

LAUCK & MENKE (1961) sugerem a partir de uma árvore filogenética que Belostomatinae é a mais especializada das subfamílias, apresentando, como características exclusivas, os esternitos abdominais não divididos por sutura e o hábito dos machos carregarem os ovos nos hemiélitros. Por outro lado, a topologia obtida indica que Horvathiniinae ocupa uma posição intermediária entre Lethocerinae e Belostomatinae. Na análise cladística realizada por MAHNER (1993), as subfamílias criadas por LAUCK & MENKE (1961) são bem definidas, e muitos caracteres propostos por eles são realmente autapomorfias para essas subfamílias. MAHNER (1993), além de sustentar o monofiletismo das três subfamílias, mostra que Horvathiniinae e Belostomatinae são grupos-irmãos, compartilhando o fusionamento do falo com o divertículo ventral. Dentro de Belostomatinae, o autor cria a tribo Belostomatini, incluindo os gêneros Abedus e

Belostoma. Esse grupo de dois gêneros apresenta, como sinapomorfia, os tarsos anteriores com dois artículos e com apenas uma garra tarsal desenvolvida. Vale salientar que a hipótese de proximidade filogenética entre esses dois gêneros fora sugerida anteriormente por LAUCK & MENKE (1961) e NIESER (1975).

1.2 - Considerações gerais sobre

Belostoma

Latreille, 1807

Belostoma apresenta um grande número de espécies na América do Sul (NIESER, 1975). Das 74 espécies distribuídas na região Neotropical, 46 foram registradas no Brasil até o momento (LANZER-DE-SOUZA, 1980, 1992, 1996).

O grande porte de muitas dessas espécies atraiu a atenção de vários pesquisadores, a despeito da sua identificação ser muitas vezes dificil, devido à escassez de material em

coleções (BACHMANN, 1977). Além disso, os problemas na identificação agravam-se, pois a última revisão completa desse gênero, realizada por MAYR (1871), é muito antiga. LAUCK (1962, 1963, 1964) realizou uma revisão com base no estudo morfológico do falo, excluindo várias espécies. As espécies não tratadas eram de pequeno porte e muitas delas, freqüentemente muito semelhantes, sendo, assim, as mais dificeis de identificar. Em relação às espécies ocorrentes no Brasil, o problema é ainda maior, pois foram realizados poucos trabalhos acerca dessas espécies. Muitos fatores tais como a escassez de material em coleções, a extrema variabilidade intraespecífica de muitos caracteres, e o fato de que muitas vezes é praticamente impossível identificar as fêmeas de certas espécies contribuem para o pequeno número de trabalhos acerca da sistemática do grupo no Brasil.

O estudo do falo e o seu uso como estrutura taxonômica têm facilitado a identificação de espécies muito próximas, que por muito tempo foram dificeis de ser distinguidas. Essa estrutura é provavelmente uma das mais importantes para a determinação das espécies de Belostoma, e algumas delas não podem ser identificadas sem a sua utilização (LAUCK, 1962).

A condição monofilética de Belostoma é incerta. LAUCK & MENKE (1961) citam

Abedus e Belostoma como gêneros estreitamente relacionados e sugerem que esse gênero é

mais antigo que o primeiro, o qual apresenta mais especializações ( e.g. redução da área membranosa do hemiélitro) e uma área de distribuição mais restrita. Esses autores citam o fato de o divertículo ventral do falo ser muito desenvolvido em Belostoma, sugerindo esse caráter como uma exclusividade do gênero. MAHNER (1993) não detectou autapomorfias para Belostoma. Além disso, em Belostomatini, só Abedus é definido, apresentando a área membranosa do hemiélitro reduzida, como autapomorfia.

1.2.1 - Histórico do gênero

Nesta seção são relacionados os principais trabalhos acerca de Belostoma, enfatizando-se aqueles que tratam de descrições originais ·de espécies procedentes do Brasil.

LINNAEUS (1758) cnou o gênero Nepa, incluindo, por similaridade, representantes de Belostomatidae e Nepidae.

Palisot de Beauvois apud :MENKE (1958) descreveu Nepa minor Palisot de Beauvois, 1805, posteriormente transferida para Belostoma.

LATREILLE (1807) reconheceu como válido o gênero Nepa e descreveu Belostoma, incluindo N. grandis Linnaeus, 1758 que posteriormente passaria para o gênero Lethocerus. Além disso, designou Belostoma testaceopallidum Latreille, 1807, descrita por

ele nesse mesmo trabalho, como espécie-tipo do gênero.

LATREILLE (1809) incluiu também, em Belostoma, N. indicum Linnaeus, 1758, que posteriormente também passaria para Lethocerus. ·

LE PELETIER DE SAINT-FARGEAU & SERVILLE (1825) descreveram

B.

pois a localidade-tipo é imprecisa e o holótipo está perdido. Várias espécies foram tratadas posteriormente como B. boscii, e.g. B. anurum (Herrich-Schãffer, 1848) (DE CARLO, 1930; :MENKE, 1958; MONTANDON, 1903c); B. elongatum Montandon, 1908 (DE CARLO, 1930) e B. dallasi De Cario, 1930 (KIRKALDY & TORRE-BUENO, 1909).

AMYOT & SERVILLE (1843) descreveram o gênero Zaitha, com base em Z. stollii Amyot & Serville, 1843, descrita por eles no mesmo trabalho, e que na realidade tratava-se de B. boscii. Além disso, consideraram válido o gênero Belostoma, constituído por B. grandis (Linnaeus, 1758) e B. indicum (Linnaeus, 1758). B. testaceopallidum não é citada nessa obra.

LEIDY (1847) cnou o gênero Perthostoma, com base em Perthostoma

aurantiacum Leidy, 1847 e P. testaceum Leidy, 1847, descritas por ele. Segundo DE CARLO (1930), as espécies descritas faziam parte, na verdade, de Zaitha. Assim,

Perthostoma passou a ser sinônimo júnior de Zaitha.

Herrich-Schãffer apud LAUCK (1962) descreveu D. anurus Herrich-Schãffer, 1848. Dohr apud LAUCK (1962), posteriormente, transferiu essa espécie para o gênero

Zaitha. Finalmente, LAUCK (1962) cita a espécie como B. anurum.

MAYR (1852) descreveu o gênero Lethocerus, ,com base em uma ninfa, nomeando­

ª

Belostoma.

STÁL (1860) descreveu B. micantulum Stâl, 1860 e B. plebejum Stâl, 1860.

DUFOUR (1863), publicou uma monografia acerca das 21 espécies de Zaitha.

Dentre elas, Z. dilatatum Dufour, 1863 e Z. oxyura Dufour, 1863, espécies novas.

MAYR (1863) publicou uma monografia sobre a família Belostomatidae, criando alguns gêneros e redescrevendo algumas espécies. Para o gênero Zaitha, foram descritas Z.

asiatica Mayr, 1863, Z. dentata Mayr, 1863 e Z. foveolata Mayr, 1863. Além disso, descreveu Z. stolli, tratada posteriormente como sinônimo júnior de B. testaceopallidum por KIRKALDY & TORRE-BUENO (1909), DE CARLO (1930) e LAUCK (1963).

STÁL (1865) separou do gênero Belostoma todas as espécies que apresentavam a margem lateral do pronoto alargada, constituindo o novo gênero Amorginus. Esse gênero passou a ser sinônimo júnior de Belostoma, pois essas espécies realmente não mostravam diferenças significativas daquelas que permaneceram em Belostoma (DE CARLO, 1930).

MAYR (1871) reuniu, examinou e comparou todas as espécies de Belostoma e

Zaitha, em seu trabalho intitulado "Die Belostomiden". Nessa obra, o autor não cita B. testaceopal/idum como a espécie-tipo, pois essa espécie deveria pertencer, segundo ele, a Zaitha. Além disso, supôs que a espécie fora insuficientemente descrita. Ainda nesse

trabalho, o autor descreveu Z. elegans Mayr, 1871.

BERG (1884) descreveu Z. mayri Berg, 1884, posteriormente sinônimo júnior de B.

dentatum (Mayr, 1863).

MONTANDON (1899) descreveu Z. aurivillianum Montandon, 1899 e Z. bergi

Montandon, 1899.

MONTANDON (1900) restabeleceu o verdadeiro gênero Belostoma, criado por LATREILLE (1807), com sua espécie-tipo B. testaceopallidum, ao comprovar que Zaitha é sinônimo júnior de Belostoma.

MONTGOMERY (1900) descreveu os aparatos genitais internos de ambos os sexos de Zaitha e os comparou com os de Belostoma. O autor considerou as diferenças encontradas como muito grandes e sugeriu a colocação dos dois gêneros em famílias diferentes. Apesar disso, comenta que Zaitha e Belostoma são gêneros próximos.

MONT ANDON (1903a) descreveu B. discretum Montandon, 1903 e B. noualhieri Montandon, 1903.

MONT ANDON (1903b) descreveu B. candidulum Montandon, 1903, B. horvathi

Montandon, 1903 e B. sanctulum Montandon, 1903.

Montandon apud LAUCK (1962) descreveu B. elongatum.

KIRKALDY & TORRE-BUENO (1909) propuseram o nomen novum B. apache Kirkaldy & Bueno, 1909 para os espécimes provenientes do Brasil tratados por DUFOUR (1863) como B. minar (Palisot de Beauvois, 1805) (MENKE, 1958).

DE CARLO (1930) registrou várias espécies dos gêneros Lethocerus, Horvathinia

e Belostoma para a Argentina, além de descrever B. dal/asi. Esse autor cometeu alguns enganos, redescrevendo B. dilatatum como B. dentatum e B. bergi como B. asiaticum. J. A. de Cario contribuiu muito para o conhecimento de Belostomatidae no mundo inteiro. Porém, a validade de algumas de suas espécies está sendo discutida atualmente.

DE CARLO (1932) descreveu B. bosqi De Cario, 1932, além de algumas espécies de Abedus. O autor fez também algumas considerações taxonômicas sobre B. asiaticum e

B. bergi.

DE CARLO (1933) descreveu B. dufouri De Carlo, 1933 e B. ribeiroi De Carlo, 1 93 3, posteriormente sinonimizadas.

DE CARLO (1934) descreveu B. grandicol/um De Cario, 1934 e B. longirostrum

De Carlo, 1934. Essa última passaria a ser sinônimo de B. ribeiroi.

DE CARLO (1935) descreveu B. cummingsi De Cario, 1935 e sinonimizou B. mayri com B. dentatum e B. dufouri com B. ribeiroi.

DE CARLO (1938a), em seu trabalho intitulado ''Los Belostómidos Americanos", redescreveu várias espécies americanas de Belostoma, além de descrever B. costalimai De Cario, 1 938.

DE CARLO (1950) descreveu novas espécies de Nepidae e Belostomatidae. Para

Belostoma, foram descritas B. drakei De Cario, 1950 e B. brasiliensis De Cario, 1950. B. stollii tratada nesse trabalho é, na realidade, B. testaceopallidum.

DE CARLO (1956) descreveu B. bachmanni De Cario, 1956 e B. martinezi De Cario, 1 956.

MENKE (1958) publicou um trabalho de revisão das espécies de Belostoma

ocorrentes na América do Norte e no México. Nesse trabalho, o autor põe em discussão a validade da coloração como caráter taxonômico e propõe uma metodologia para padronizar

/"

o posicionamento dos espécimes ao se efetuarem medidas. Além disso, o autor também discutiu a validade de B. apache.

DE CARLO (1960) descreveu B. husseyi De Carlo, 1960, B. lariversi De Carlo, 1960, B. menkef De Carlo, 1960 e B. truxali De Carlo, 1960, sinonimizou B. apache com

B. Jusciventre (Dufour, 1863) e B. _lon_girostrum com B. testaceopal/.idum, e confirmou a sinonimização de B. dufouri com B. ribeiroi, além de comentar que B. bosci sic foi descrita com uma procedência errônea. Descreveu a existência de variações dentro de B. drakei,

indicou semelhanças entre B. ellipticum Latreille, 1807, B. bosci sic e B. asiaticum (Mayr, 1863), e apontou diferenças entre B. candidulum e B. horvathi. Além disso, pela primeira vez, o autor fez um breve comentário a respeito do falo de espécies de Belostoma,

enfatizando as variações encontradas.

LAUCK & lvffiNKE (1961) criaram três subfamílias para Belostomatidae:

Belostomatinae, Horvathiniinae e Lethocerinae, com base na morfologia do falo. Belostoma foi incluído em Belostomatinae.

LAUCK (1962, 1963, 1964) publicou uma monografia dividida em três partes, de acordo com o tamanho das espécies tratadas: a primeira em 1962 ( com as espécies maiores), a segunda em 1963 (com as espécies médias) e a terceira em 1964 (com as espécies pequenas). O autor baseou-se quase que exclusivamente na morfologia do falo, criando 16 grupos de espécies. Descreveu nesse trabalho B. angustum Lauck, 1964, B. bicavum Lauck, 1964, B. columbiae Lauck, 1962, B. guianae Lauck, 1962, B. harrisi

Lauck, 1962, B. malkini Lauck, 1962, B. parvoculum Lauck, 1964, B. planum Lauck, 1963,

B. tríangulum Lauck, 1964 e B. venezuelae Lauck, 1962.

lvffiNKE & LAUCK (1962) publicaram resultados da expedição Machris para o Brasil: espécies de Belostoma e Lethocerus foram registradas. Para Belostoma, nove espécies foram coletadas, entre elas, B. machrisi Menke & Lauck, 1962 foi descrita.

DE CARLO (1963) descreveu B. lundbladi De Carlo, 1963.

MENKE ( 1965) descreveu B. rhomboides Menke, 1965. Posteriormente, essa espécie passaria para Weberiella, por apresentar os tarsos anteriores uniarticulados.

DE CARLO (1966) descreveu B . .fittkaui De Cario, 1966, B. sayagoi De Cario, 1966 e B. sattleri De Cario, 1966.

DE CARLO (1968) descreveu e ilustrou os aparelhos reprodutores masculino e feminino de Belostoma.

DE CARLO (1969) dividiu Belostoma em dois subgêneros: Belostoma (Abedus) e

Belostoma (Belostoma), baseado em semelhanças morfológicas no falo e na presença de

pilosidade no abdome.

SCHNACK (1973a) publicou uma chave dicotômica de identificação para todas as espécies de Belostoma, registradas para a Argentina, e para aquelas de países vizinhos.

SCHNACK (1973b) publicou uma nota sobre B. bifoveolatum Spínola, 1852 e B.

elegans (Mayr, 1871), a respeito da distribuição dessas espécies. Ambas tiveram, ampliada,

sua distribuição.

NIESER (1975) publicou um trabalho com espécies do Suriname e das outras Guianas, acerca dos Heteroptera aquáticos. Redescreveu e indicou novos registros das espécies encontradas de Belostoma. Além disso, ele propôs a inclusão das espécies do grupo subspinosum no grupo dentatum, e das espécies do grupo pygmeum no grupo

plebejum.

PIZA-JR. (1975) descreveu B. amici Piza, 1975. Esse trabalho foi o primeiro, de cunho taxonômico e realizado por um taxonomista brasileiro, acerca das espécies de

Belostoma do Brasil.

LANZER (1976) registrou onze espécies de Belostoma no Rio Grande do Sul, Brasil.

r

MENKE (1976) publicou uma nota, declarando que o nome B. pa/lidum Gistel, 1847 é um erro de escrita do nome da espécie B. testaceopallidum. Sinonimizou L. cordofanus com B.fakir Gistel, 1847.

SCHNACK (1976) publicou a mesma chave dicotômica, proposta em 1973, das espécies de Belostoma registrada na Argentina e em outras regiões vizinhas. Complementando esse trabalho, o autor descreveu essas espécies.

LANZER-DE-SOUZA (1980) publicou um trabalho acerca da distribuição geográfica de Belostomatidae, na região Neotropical. Ela constatou que o Brasil é o país

onde se encontra o maior número de espécies de Belostoma, com 44 das 66 espécies

citadas para a região Neotropical. Com o auxílio desse trabalho, foram registradas 16 espécies na região sudeste do Brasil.

PELLERANO & DE CARLO (1985) descreveram a espermateca de algumas espécies de Nepomorpha, inclusive B. elegans.

CONTARTESE & BACHM:ANN (1987) publicaram um trabalho acerca da distribuição · geográfica de Belostomatidae na Argentina. Para Belostoma, 17 espécies foram registradas. Os autores comentaram que B. candidulum foi erroneamente identificada, como B. horvathi, por J. A. de Cario em vários outros trabalhos.

LANZER-DE-SOUZA (1988) publicou um trabalho de ocorrência de Belostomatidae e Gelastocoridae nos municípios de São Jerônimo, Butiá e General

Câmara, no Rio Grande do Sul. Para Belostoma, foram registradas seis espécies.

SCHNACK & ESTÉVEZ (1990) corroboraram a hipótese acerca do posicionamento taxonômico de Abedus, como subgênero de Belostoma, anteriormente proposta por DE CARLO (1969). Os autores basearam-se em caracteres morfológicos, comportamentais e ecológicos. Entretanto, essa classificação proposta ainda não é aceita pela maioria dos especialistas.

r

LANZER-DE-SOUZA (1992) descreveu B. ripico/a Lanzer-de-Souza, 1992.

MAHNER (1993) realizou um trabalho, utilizando elementos da Sistemática Filogenética, acerca dos Nepomorpha. O autor criou novas categorias taxonômicas, entre elas a tribo Belostomatini, e indicou o possível parafiletismo de Belostoma.

LANZER-DE-SOUZA (1996) descreveu B. cachoeirinhensis Lanzer-de-Souza,

1996.

NIESER & MELO (1997) publicaram o livro intitulado "Os heterópteros aquáticos de Minas Gerais'\ um guia de identificação de todos os Heteroptera aquáticos registrados em Minas Gerais, Brasil. Ao proporem uma chave dicotômica de identificação para as espécies de Belostoma, os autores indicaram novas ocorrências de algumas espécies para o Estado, o que aumentou para 21 o número de espécies registradas na região sudeste do Brasil.

De acordo com os registros compilados até o momento, as espécies de Belostoma que ocorrem na região Sudeste são: B. amici, B. anurum, B. aurivillianum, B. candidulum,

B. costa/imai, B. cummingsi, B. dallasi, B. dentatum, B. discretum, B. foveo/atum, B. horvathi, B. lundb/adi, B. micantulum, B. minor, B. noua/hieri,. B. oxyurum, B. plebejum, B. ribeiroi, B. sanctulum, B. stollii, e B. testaceopallidum.

1.3 - Objetivos

Devido à carência de informações sobre a distribuição geográfica de muitas espécies desse gênero para o Brasil, em especial da região Sudeste, e, com o intuito de fornecer maiores informações acerca de algumas espécies raras ou só conhecidas a partir de fêmeas, o presente trabalho tem como objetivos principais:

-fazer um levantamento das espécies do gênero que ocorrem na região sudeste do Brasil;

-redescrever todas essas espécies, contribuindo para o conhecimento acerca da taxonomia e distribuição dessas espécies no país;

-confeccionar uma chave de identificação para as espécies da região Sudeste, visto que a maioria das chaves de identificação propostas mostram-se problemáticas, devido, sobretudo, à utilização de caracteres com grande variação intraespecífica;

-comparar os caracteres atuais utilizados e indicar os melhores para a definição dos grupos e espécies propostas.

2 - MATERIAL E MÉTODOS

2.1 - Material

O material estudado é proveniente de coleções do American Museum of Natural History, New York, Estado Unidos da América (AMNH); Departament of Entomology,

California Academy of Sciences, San Francisco, Estado Unidos da América (CASC); Departamento de Entomologia, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil, (DEES); Departamento de Parasitologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais, Brasil (DPIC); Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (UFRJ); Fundação Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Brasil (FIOC); Hungarian Natural History Museum, Budapeste, Hungria (HNHM); Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelas, Bélgica (ISNB); Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil (INP A); Museo Argentino de Ciências Naturales, Buenos Aires, Argentina (MACN); Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria", Gênova, Itália (MCSN); Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil (MCNZ); Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (MNRJ); Museu

National d'Histoire Naturelle, Paris, França (MNHN); Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil (MZSP); Naturhistorisches Museum Wien,

Viena, Áustria (NHMW); Snow Entomological Museum, U niversity of Kansas, Lawrence, EUA (SEMC).

A citação do material examinado está em ordem alfabética. Adotou-se as vírgulas para separar as diferentes informações de um mesmo espécime, parênteses para indicar os

coletores e as instituições que armazenam as respectivas coleções de insetos e pontos para separar um espécime de outro. Eventualmente, pontos de interrogação são utilizados para indicar dúvidas na grafia ou na existência do local indicado. Somente as localidades brasileiras foram separadas por estado.

2.2 - Procedimentos gerais

Para o tratamento taxonômico das espécies estudadas foram fornecidos, para cada táxon, dados sobre o espécime no qual foi baseada a descrição e sua respectiva localidade­ tipo. Além disso, foram fornecidos uma lista sinonímica (sinônimos representados pelo sinal de ''="), um catálogo bibliográfico, com a citação de todas as referências conhecidas e com indicação de seu conteúdo, além da diagnose, descrição de adultos, e notas sobre as variações morfológicas encontradas, correspondentes àquelas não enquadradas em nenhuma outra descrição já existente. Por conseguinte, são adicion.a_?os uma lista do material examinado, informações gerais sobre distribuição geográfica, biologia, quando houver, e comentários a respeito do táxon tratado.

2.2.1 - Catálogo bibliográfico

Nessa seção, apresenta-se para cada táxon tratado, uma listagem o mais completa possível da literatura referente, incluindo referências de outros autores, não examinadas para este trabalho, e aquelas em estado de manuscrito. À medida do possível, procurou-se informar o conteúdo de cada artigo, indicando-se as respectivas páginas. Para isso, foram usadas as palavras-chaves indicadas abaixo:

biologia - informação sobre o ambiente de criação, ciclo de vida, comportamento, etc.; catálogo - citação formal em um catálogo sistemático;

citação - citação informal do táxon em um texto corrido;

comentário - considerações a respeito do táxon, complementando uma informação de maior relevância;

comparação - comparação morfológica de um táxon com outro(s) em um texto corrido; descrição - descrição morfológica formal ( coloração padrão, caracteres morfológicos,

medidas corporais);

desenho - quaisquer ilustrações referentes aos táxons ou partes destes; diagnose - quaisquer descrições de caracteres exclusivos de uma espécie; distribuição - informação compilada sobre distribuição geográfica; ecologia - informação ecológica;

etimologia - informação sobre a etimologia do táxon; foto - registros fotográficos;

grupo - quaisquer citações do grupo em que a espécie esteja incluída; histórico - citação do conteúdo de fontes bibliográficas sobre o táxon;

lista - citação do táxon em uma listagem sistemática, faunística, de coleções, etc.; medida - registro de medidas corporais desvinculadas de descrição morfológica; morfologia - descrição pormenorizada da morfologia do táxon;

nomenclatura - informação sobre interpretações ou tratamentos nomenclaturais do

táxon;

nota - informação desconexa, curta, sobre quaisquer aspectos do táxon;

registro - quaisquer citações de material do táxon, relacionadas às localidades; sinonímia - sinonimização ou citação nominal em uma lista sinonímica; taxonomia - informações sobre o tratamento sistemático do táxon; tipo - designação ou informação sobre tipos.

,

Travessões entre as palavras-chaves indicam que dois ou mais temas estão incluídos na mesma nota ou no mesmo comentário. A ordenação das palavras-chaves referentes a uma mesma página segue a ordem de surgimento do tema na referência correspondente.

2.2.2 - Medidas

Para obtenção do comprimento total e da maior largura dos adultos, utilizou-se um paquímetro manual. Todas as outras medidas foram inferidas com o auxílio de uma ocular milimetrada, acoplada a um microscópio estereoscópico. As medidas tomadas estão indicadas nas Figs 1 - 3 e 5 - 7. Foram utilizados, quando disponível, cinco machos e cinco fêmeas de localidades diferentes, preferencialmente. O material medido é indicado com um asterisco na listagem do material observado. Ainda na listagem, a letra "m" é referente ao sexo masculino e ''f' ao sexo feminino.

2.2.3 - Caracteres morfológicos

Os caracteres3 _{utilizados para distinguir as espécies de Belostoma são relativamente} poucos, comparados àqueles empregados em outros grupos de Nepomorpha (LAUCK, 1962). Os caracteres relacionados à cabeça são os mais utilizados em chaves e descrições de espécies do gênero. De acordo com DE CARLO (1938a), ESTÉVEZ (1996), LAUCK (1962), LAUCK & :MENKE (1961), NIESER & :MELO (1997) e SCHNACK (1973a, 1976), o conjunto de caracteres utilizados para identificar essas espécies são:

a) O comprimento total e a largura máxima do corpo, mais utilizados para o reconhecimento de alguns grupos de espécies;

b) Presença ou não de pilosidade ou cerdas escamiformes no corpo. Segundo NIESER & MELO ( 1 997) a pilosidade pode cair ao se manusear os espécimes (Fig. 75);

c) O comprimento do anteóculo (Fig. la). Esse caráter aparentemente possui pouca variação intraespecífica, segundo LAUCK (1 962);

d) O comprimento dos dois primeiros segmentos do rostro (Figs 3a - b). O primeiro segmento pode ser menor, igual ou maior que o segundo;

e) O comprimento da porção anterior da sutura frontogenal ( citada aqui como SF A) (Fig. 2a), que relacionar-se-á com o comprimento da sua porção posterior (citada aqui como SFP) (Fig. 2b ). O ponto de orientação entre a porção anterior e a posterior dessa sutura se dá pela sutura loral, transversal a ela. A porção anterior pode ser menor, igual ou maior do que a posterior. ESTÉVEZ (1996) as mencionou, primeiramente, como suturas "anteclípeo-placa maxilar'' e "anteclípeo-loro", e a relação entre essas medidas parece ser um caráter constante para cada espécie. Além disso, as fêmeas podem também ser identificadas com mais precisão, a partir dessa relação;

t) O grau de desenvolvimento do clípeo, relacionado à linha ocular (Fig. l c). O clípeo pode estender-se até a linha ( ou além dela), ou não atingi-la;

g) A presença ou não de uma carena longitudinal mediana no vértice (Fig. 63 ), no pronoto e no escutelo;

h) O comprimento e a largura posterior do interóculo (Figs 1 b, 2d);

i) O formato do olho, determinado pela sua margem externa. O olho pode ser arredondado ou triangular;

j) A relação largura máxima comprimento do pronoto em sua porção mediana (Figs 1 e -t). Utilizada principalmente por NIESER & :MELO ( 1 997) e SCHNACK (1 973a, 1976), essa relação parece ter pouca variação intraespecífica (A L. Melo, com. pess. );

1) A extensão do escutelo, relacionada à linha nodal (Fig. lg). O escutelo pode estender­ se até ela ( ou ir além), ou não atingi-la;

m) A forma da carena prosternai (Fig. 3c). Porém, seu formato pode variar mais entre espécimes de uma mesma espécie do que indicado por outros autores;

. n) A área coberta ppr pilosidade no conectivo. A pilosidade pode estar restrita entre os espiráculos ou pode estender-se até o opérculo genital. É também quase sempre um caráter constante. A pilosidade pode ainda cobrir parcialmente ou integralmente o conectivo ou, além deste, cobrir os estemitos abdominais (Figs 4a - e);

o) A forma do falo e do divertículo ventral, o formato dos braços dorsais da faloteca, a existência ou não de protuberâncias dorsais e ventrais e o aspecto das margens externas laterocaudais do divertículo ventral (Figs 5 - 7). DE CARLO (1968) comenta que os braços dorsais, nesse gênero, variam de tamanho em muitas espécies, assim também como a forma do divertículo ventral;

p) A relação largura - comprimento do divertículo ventral em vista ventral. Segundo N. Nieser & A. L. Melo ( com. pess. ), esse caráter também apresenta pouca variação intraespecífica.

2.2.4 - Técnicas de remoção do falo

De acordo com LAUCK (1962) e LAUCK & MENKE (1961), ainda com o espécime seco, a ponta do abdome deve ser relaxada primariamente, colocando-a em uma placa de Petri com água fervente, durante 20 minutos (ESTÉVEZ, 1996). O tempo necessário para relaxar a ponta do abdome pode variar dependendo do tamanho do inseto.

Após o relaxamento, um alfinete entomológico número um, dois ou três, nesse caso, para espécimes grandes, com a ponta previamente entortada em forma de gancho, é inserido abaixo do opérculo genital até atingir a margem anterior do pigóforo. O alfinete é

então girado e o gancho atinge a cápsula. Após ser enganchado, ele é vagarosamente puxado com a cápsula inteira. O falo é removido do pigóforo de maneira similar.

Para melhor manuseio do falo, quando removido, é preciso espetá-lo com dois alfinetes entomológicos Assim, os alfinetes, perpendiculares entre si, podem ser girados para um ângulo desejado, facilitando a visão lateral da peça. As partes removidas são colocadas em micro-frascos com glicerina, devidamente vedados, e, em seguida, guardados junto com o espécime.

Para confecção dos desenhos das estruturas, foi utilizado um microscópio óptico da marca ZEISS (AXIOLAB) e um microscópio estereoscópico da marca ZEISS (SV-6), ambos com câmara clara.

2.2.5 - Fotos e mapas

As fotografias foram obtidas com a utilização de câmera fotográfica, com objetiva macro 100 mm da marca PENT AX. Os dados de distribuição geográfica foram obtidos com base nas informações das etiquetas do material examinado, na literatura referente às espécies estudadas e no UNITED STATES (1963). Os mapas utilizados para indicação da distribuição geográfica das espécies foram obtidos a partir da projeção de PETERS (1990).

3 - RESULTADOS

Nesta seção, são apresentadas as diagnoses da família, da subfamília, do gênero e, além disso, a diagnose das 22 espécies de Belostoma ocorrentes na região sudeste do Brasil. Segundo LANZER-DE-SOUZA (1980), eram registradas para a região Sudeste, antes da realização deste estudo, 15 espécies. Os registros foram obtidos a partir de uma extensa pesquisa bibliográfica e de coletas efetuadas na região. Além disso, o registro de B.

minor para o Estado do Espírito Santo, realizado por LANZER-DE-SOUZA (1980), é

provavelmente incorreto, o que a fez ser excluída deste estudo.

Segundo LANZER-DE-SOUZA (1980), e a partir deste estudo, é mostrado que o número de espécies ocorrentes no Brasil diminui de 46 para 42 espécies. Baseado neste estudo, três espécies são citadas, pela primeira vez, como ocorrentes no Estado de Minas Gerais: B. bosqi, B. dilatatum e B. elongatum. Dessa forma, a partir desses resultados e dos obtidos em NIESER & :MELO (1997), acerca dos Nepomorpha ocorrentes no Estado de Minas Gerais, o número de espécies ocorrentes nesse Estado aumentou para 19.

3.1 - Familia Belostomatidae Leach, 1815

= Belostomidae Dohrn, 1859

Belostomatidae Leach, 1815

Leach apud CHINA & IvfiLLER (1959): 15 [lista]; LAUCK (1962; 1963; 1964): 34-154 [catálogo, descrição, chave, comparação, tipo, distribuição, desenho, taxonomia, nomenclatura]; NIESER

(1975): 88-128 [descrição, comentário: taxonomia, chave, desenho, foto]; MAHNER (1993): 59-67

[taxonomia, desenho]; SCHUH & SLATER (1995): 111-114 [taxonomia, biologia]; NIESER & MELO (1997): 57-64 [comentário: taxonomia - biologia, chave].

Belostomidae Dohrn, 1859

Dohrn apud CHINA & IvfiLLER (1959): 16 [lista - sinonimia]; Scott apud BERG (1879): 189 [catálogo]; DE CARLO (1930): 101-124 [taxonomia].

n

(

Diagnose

Nepomorpha de 9,0 a 120,0 mm· de comprimento total, achatados dorsoventralmente.

Cabeça estendendo-se para frente dos olhos, formando um anteóculo triangular. Olhos não contínuos às margens laterais do anteóculo e pronoto. Ocelos ausentes. Rostro com três segmentos.

Pernas anteriores raptoriais; remures anteriores dilatados. Pernas medianas e posteriores adaptadas para a natação, exceto em Limnogeton. Glândulas de cheiro metatorácicas, quando presentes, do tipo onfálio (glândulas com somente uma abertura).

Oitavo segmento abdominal com um par de sifües foliáceos retráteis, freqüentemente curtos.

3.2 - Subfamília Belostomatinae Leach, 1815

Belostomatinae Lauck & Menke, 1961

LAUCK & MENKE (1961): 646 [chave], 648-65 1 [descrição, nota: biologia - distribuição]; MAHNER (1993): 59-67 [taxonomia].

Diagnose

Belostomatidae com o segundo e terceiro segmentos antenais similares em formato; quarto segmento dilatado e digitiforme (em al_gumas espécies de Abedus, as antenas podem ser reduzidas).

Tíbias e tarsos das pernas medianas e posteriores similares, achatadas, e não dilatadas. Glândulas de cheiro metatorácicas ausentes.

Esternitos abdominais não subdivididos por uma sutura. Divertículo ventral do falo fundido ao edeago.

3.3 - Gênero Belostoma Latreille, 1807

= Zaitha Amyot & Serville, 1843 = Perthostoma Leidy, 1847 = Amorginus Stãl, 1865

Nepa Linnaeus, 1758

LINNAEUS (1758) [em parte): 440-44 1 [descrição, catálogo, distribuição] Belostoma Latreille, 1807

LA1REILLE (1807): 144 [descrição, tipo: B. testaceopallidum Latreille, 1807), por designação original; DE CARLO (1938a): 210-24 1 [catálogo, descrição, tipo, comparação, taxonomia, distribuição, registro]; LAUCK (1962, 1963, 1964): 1-154 (ta"<onomia, descrição, comparação, tipo, histórico, sinonímia, catálogo, nomenclatura, chave, distribuição, registro]; DE CARLO (1968): 45-49 [histórico: morfologia, morfologia]; DE CARLO (1969): 115-119 [comparação, diagnose, morfologia]; NIESER ( 1975): 88-130 [descrição, taxonomia, comentário: comparação, tipo, distribuição, registro, catálogo, chave]; SCHNACK (1976): 16-43 (descrição, catálogo, comentário: comparação, chave, distribuição, registro, tipo, taxonomia]; LANZER-DE-SOUZA (1980): 43-66 [comentário: distribuição, distribuição] ; MAHNER (1993): 6� (ta"<onomia].

Zaitha Amyot & Serville, 1843

AMYOT & SERVILLE ( 1843): 430 [descrição?], tipo: Zaitha stollii Amyot & Serville, 1843, designado subseqüentemente por Kirkaldy, 1906; DUFOUR (1863): 386 [descrição]; MAYR (1863): 352 [descrição]; STÁL (1865): 179 [descrição?]; BERG ( 1879): 189-193 [catálogo, descrição, distribuição]; CHAMPION (1901): 364 [descrição?].

Perthostoma Leidy, 184 7

LEIDY (1847): 59 [descrição?], tipo: Perthostoma testaceum Leidy, 1847, por designação original. Amorginus Stãl, 1865

Diagnose

Belostomatinae de 9,0 a 52,0 mm de comprimento total. Corpo com margens elípticas ou paralelas. Fêmeas apresentando comportamento peculiar de oviposição no hemiélitro dos machos.

Anteóculo atingindo diferentes proporções de comprimento, relacionadas ao comprimento do interóculo; interóculo carenado, mediana e longitudinalmente, ou não; SF A atingindo diferentes proporções de comprimento, relacionadas ao comprimento da SFP. Clípeo atingindo ou não a linha ocular. Olhos grandes, ocupando grande parte da cabeça, com as margens externas curvas ou retas, dando-lhes um aspecto arredondado ou triangular. Sulco piloso na margem interna dos olhos estendendo-se ao loro, ou em poucos casos, restringindo-se ao vértice. Rostro com três segmentos; quase sempre delgado e longo; primeiro segmento atingindo diferentes proporções de comprimento, relacionadas ao comprimento do segundo segmento; terceiro segmento sempre menor que os outros. Antenas com três ou quatro artículos.

Margem anterior do pronoto maior que a metade da margem posterior; prorioto apresentando ou não carena longitudinal mediana. Carena prosternai assumindo diversos formatos. Pernas anteriores com remures dilatados e com dois sulcos para a recepção das tíbias; tarsos bissegmentados com uma garra tarsal interna desenvolvida e a outra, externa, rudimentar. Pernas posteriores mais delgadas do que as outras, adaptadas para natação. Escutelo triangular; com ou sem carena longitudinal mediana; atingindo ou não a linha nodal. Hemiélitros sem nervuras visíveis no clavo; porção membranosa grande.

Abdome com pilosidade no conectivo cobrindo um área variável; pilosidade estendendo-se, ou não, aos esternitos abdominais e ao opérculo genital. Opérculo genital da femea com dois tufos de cerdas em sua porção posterior. Sifües retráteis, foliáceos e curtos.

. Faloteca bifurcada em vista dorsal. Braços dorsais estendendo-se ou não, até o ápice do divertículo ventral. Divertículo ventral expandido e fusionado ao edeago.

3.4 - Chave dicotômica proposta para a identificação das espécies

ocorrentes no sudeste do Brasil

1 a. - Pilosidade estendendo-se até o opérculo genital, cobrindo dois terços ou totalmente

o conectivo (Fig. 4d) ... 2

lb. - Pilosidade estendendo-se ou não até o opérculo genital, cobrindo menos que dois

terços do conectivo (Fig. 4a - c) ... 6

2a (la). - Pilosidade cobrindo os esternitos abdominais parcial ou totalmente (Fig. 4e)

... ... ... ... .... ... . ... .. ... . . . . ... ... ... ... ... ... ... . . . ... ... . . ... ... .. ... ... 3

2b. - Pilosidade nunca cobrindo os esternitos abdominais (Fig. 4d)

... B. dilatatum (Figs 83 - 84) 3a (2a). - Margem interna dos olhos reta; olhos triangulares

... B. costalimai (Fig. 79)

3b. - Margem interna dos olhos convexa; olhos arredondados ... 4 4a (3b). - Espécies entre 26,0 e 34,0 mm de comprimento total ... 5

4b. - Espécie pequena, de 21,0 mm de comprimento total ... B. noualhieri (Fig. 90)

5a (4a). - Comprimento total do corpo cerca de duas vezes a sua largura máxima; divertículo ventral do falo com as margens externas laterocaudais freqüentemente

sinuosas (Fig. 72) ... B. testaceopallidum (Fig. 96)

5b. - Comprimento total do corpo ma10r que duas vezes a sua largura máxima; divertículo ventral do falo com as margens externas laterocaudais convexas, sem sinuosidades (Figs 69 - 70) ... B. ribeiroi (Fig. 93)

6a ( lb). - Espécies atingindo até 20,0 mm de comprimento total ; margem interna dos

olhos convexa; olhos arredondados . ... ... .. ... . ... ... . . ... . . . ... 7

6b. - Espécies maiores que 20,0 mm de comprimento total (quando um pouco menores, a margem interna dos olhos é reta, dando-lhes um aspecto triangular) . ... . . . ... 12 7a (6a). - Carena prosternai freqüentemente proeminente, podendo ser projetada

anteriormente (Figs 46a - b, 52a - b, 55) ; divertículo ventral do falo pouco curvado; relação largura máxima -comprimento do pronoto diferente de dois . . ... . . . ... . . 8 7b . -Carena prosternai pouco elevada, não projetada anteriormente (Figs 57a - b, 59);

divertículo ventral do falo curvado ventralmente (Figs 58, 60, 62); relação largura máxima - comprimento do pronoto igual a dois ( em B. micantulum essa relação pode variar um pouco) . ... .. .. ... ... ... .. . .. .. . .. ... ... ... ... .. ... . .. .. . . 11 8a (7a). -Relação largura máxima - comprimento do pronoto menor que dois . ... .... .... 9 8b. - R elação largura máxima - comprimento do pronoto um pouco maior que dois,

devido a uma dobra na porção anterior mediana do pronoto (Fig. 54)

. ... .. .. .. . . . ... . ... . . .... ... ... ... . . ... ... ... ... ... B. sanctulum (Fig. 94) 9a (8a). -Comprimento do primeiro segmento do rostro igual ao do segundo segmento

. . . .. . .. . . .. . . .... . . . ... ... ... ... ... .. .... ... . ... .. . ... ... B. candidulum (Fig. 78)

9b . -Comprimento do primeiro segmento do rostro um pouco menor do que o do

segundo segmento .. .. . . . .. ... . .. . . .. ... ... .. . .. .. .... ... .. ... ... ... . .... ... 1 O

10a (9b ) . -Carena prosternai com o ápice truncado ou obtuso, nunca retangular (Fig. 52a - b ); pilosidade não se estendendo além do início do oitavo esternito abdominal ;

relação largura interocular posterior - largura do olho igual a 1,5

. ... . . .. ... .. ... ... ... . . . ... ... .. .. . ... ... ... ... B. oxyurum (Fig. 91)

-b ); pilosidade estendendo-se além do início do oitavo esternito a-bdominal e afastada do opérculo genital (Fig. 4c ); relação largura interocular posterior - largura do olho diferente de 1,5 ... ... B. horvathi (Fig. 88) l la (7b). - Espécie entre 13,5 e 16,9 mm de comprimento total; divertículo ventral do

falo com uma depressão mediana pouco desenvolvida ou inexistente (Figs 60 - 62) ...

B.

11 b. - Espécie entre 10,3 e 13,3 mm ·de comprimento total; divertículo ventral do falo

com uma depressão mediana bastante evidente (Fig. 58)

... ... ... B. micantulum (Fig. 89)

12a (6b). - Margem interna dos olhos pouco reta; olhos triangulares ou subtriangulares (margens externas pouco arredondadas); relação largura máxima - comprimento do

pronoto maior que dois ... 13

12b. Margem interna dos olhos convexa; olhos arredondados; relação largura máxima -comprimento do pronoto menor que dois ... 15

13a (12a). - Olhos subtriangulares; corpo não achatado .... ... ... ..

B.

14a (13b). - Largura máxima do corpo quase sempre maior que a metade do seu comprimento total; comprimento do anteóculo maior do que o comprimento do

interóculo; ausência de faixas no pronoto ...

B.

14b. - Largura máxima do corpo menor que a metade do seu comprimento total; comprimento do anteóculo menor ou igual ao comprimento do interóculo; faixas

amareladas ou esbranquiçadas no pronoto ... B. bosqi (Fig. 77) 15a ( 12b ). - Pilosidade do conectivo estendendo-se até o opérculo genital (Fig. 4b)

15b. - Pilosidade do conectivo não se estendendo até o opérculo genital ... 17 16a (15a). - Vértice, pronoto e a porção posterior do escutelo com uma carena

longitudinal mediana distinta (como na Fig. 64); corpo alongado com as margens laterais paralelas e pilosidade peculiar acastanhada ( que pode cair caso o espécime seja muito manuseado ou mal conservado)

... B. aurivillianum (Fig. 75)

16b. - Vértice, pronoto e a porção posterior do escutelo sem carena distinta; corpo com as margens laterais convexas e sem pilosidade peculiar .... B. cummingsi (Fig. 80)

17 a ( 15b ). - Escutelo não atingindo a linha nodal; vértice, pro noto e porção posterior do escutelo com uma carena longitudinal mediana (Fig. 64); corpo com pilosidade escamiforme distinta ( que pode cair caso o espécime seja muito manuseado ou mal conservado); protuberância apicoventral do divertículo ventral do falo pouco

desenvolvida (Figs 65 - 67) ... .B. sto/lii (Fig. 95)

17b. - Escutelo atingindo a linha nodal; vértice, pronoto e porção posterior do escutelo sem carena longitudinal mediana; corpo sem pilosidade escmiforme; protuberância apicoventral do divertículo ventral do falo bastante desenvolvida (Figs 22 - 23, 25

26, 29, 31 - 33, 35, 37 -38) ... 18

18a (17b). - Clípeo muito afastado da linha ocular (0,72 - 1,52 mm); espécie atingindo

até 52,0 mm de comprimento total ... B. dentatum (Fig. 82)

18b. - Clípeo atingindo a linha ocular ou muito próximo dela; espécies atingindo até

cerca de 46, O mm de comprimento total ... 19

19a (18b). - Comprimento total do corpo cerca de duas vezes e meia a sua largura

máxima ... 20

20a (19a). - Relação largura - comprimento do divertículo ventral, em vista ventral, igual a 1,3; falo mais estreito (Fig. 35) ... B. elongatum (Fig. 86)

20b. - Relação largura - comprimento do divertículo ventral, em vista ventral, igual a 1,0;

falo mais largo (Figs 37 - 38) ... B.foveolatum (Fig. 87) 21a (19b). - Comprimento do anteóculo maior do que o comprimento do interóculo;

relação largura - comprimento do divertículo ventral, em vista ventral, igual a dois

... ... B. anurum (Fig. 74)

21b. - Comprimento do anteóculo um pouco menor do que o comprimento do interóculo; relação largura - comprimento do divertículo ventral, em vista ventral, igual a 1,3