SOHIA BARBOSA DOS SANTOS
Su�sidios para o conheciw.ento de La e v a p e x d i �,a n u s ( H a 1 d e rr, a n , 1
n
4 1 )(MOLLUSCA: Dasommatophora: Ancylidae)
Dissertação apresentada
ã
Coordenação de PÕs-Graduação em Zoologia, da Uni versidade Federal do Rio de Janeiro , como parte dos requisitos necessãriosã
obtenção do .arau de iiestre em Ciên cias BiolÕgicas (Zoologia).Rio de Jan�iro - 1984 '· _,. e ' L/ ,".I
Oswaldo Cruz, RJ e no Departamento de Biologia A�imal e Vege -tal do Instituto de Biologia da Universidade do Estado do Rio1 de Janeiro.
ORIENTA D O R: = = = = = = = = = =
Dr. Wladimir Lobato Paraense Pesquisador titular, FIOCRUZ
-i -i -i
BANCA EXAMINADORA:
Arnaldo Campos dos Santos Coelho {Presidente) UFRJ/MN
Pedro Jurberg FIOCRUZ
Hugo Edison Barboza de Rezende UFRRJ
Subsídi os para o conheci mento de Laevapex di aEhanus (Haldeman, 1841) (Mo11usca:
Basommatophora: Ancyli dae). Ri o de Janei ro , MN, UFRJ, 1984.
X, 90 f.
Tese: Mestrado em Ci inci as Bi olÕgi cas
(Zoologi a).
1. Mollusca 2. Anatomi a 3.-Mi croanatomi a 4. Teses
I. Uni versi dade Federal do Ri o de Janeiro
V
Ao Prof. Dr. Rubens da Si lva Santos e ã Profa. Dra. Lelia Duarte, que pri mei ro descobri ram mi nha vocação e cui daram de i ncenti vã-la.
=-=========================
Ao Dr. Wladimir Lobato Pa�aense, do Departamento de Mal! cologia do Instituto Oswaldo Cruz, por aceitar-me como_ orientan
da de Mestrado, facultando o uso das depend�ncias do referido l! boratõrio; ã· Dra. Lêlia Duarte , Chefe do Departamento de Bialo -gia Animal e Vegetal do Instituto de Biolo-gia da UERJ, pela com preensão demonstrada ao facilitar minhas atividades .didãticas, o que tornou posstvel a conclusão desta diss�rtação em tempo hi -bil; ao Prof. Arnaldo Campos Santos Coelho, da Seção de MalacolQ gia do Museu Nacional do Rio de Janeiro, assim como a toda sua equipe, por facilitar o uso da biblioteca da referida seção; aos funcionãrios do Departamento de Malacologia do Instituto Oswaldo
Cruz pela atenção recebida, em especial
i
Amãlia Leondy de Sant!na pela paciente datilografia do t�xto; ao Marcos Antonio Lemos ("Marquinhos"}, da Biblioteca do Museu Nacional, assim como a tQ dos os funcionãrios da Biblioteca Central da FIOCRUZ pel� aten
-ção, competência e boa vontade com que sempre me atenderam; ao
Prof. Jos� Ilton Jornada, do Instituto de Qutmica da UERJ pela
doação dos reagentes utilizados na preparação do material para
histologia; ã todos aqueles que direta ou indiretamente colabora ram, meus sinceros agradecimentos.
O presente trabalho e?tuda·a anatomia de Laevapex diaphanus (Haldeman , 1841) comparando-a com Laevapex fuscus
(Adams, 1 841 ). �- diaphanus distingue-se de�- fuscus por pos�uir jente raquidiano com mesocones assimetricos, a· ves! cula seminal , a prõstata e o ovoteste são menores , a pigme�
tação do manto
e
menos pronunciada. Laevapex distingue- seclaramente dos gêneros sulamericanos por possuir eixo me -diano de pigmentação tentacular, complexo peniano sem flag� lo, �om ultra-pênis desenvolvido e pênis de poro lateral.As interrelações com esses generos são discutidas. Pela, prime! ra vez Laevapex e citado para o Brasil.
This study deals mainly with the anattimy fo Laevapex diaphanus (Haldeman, 1841), in comparison with Laevapex f�scus
(Adams, 1841 ).
h·
diaphanus may be distinguished fromh·
fuscus by the asmymmetric central tooth in the radula, smaller seminalvesicle, prostate and ovotestis , less pronounced mantle pigmentation The structure of the penial complex without flagellum, with a
well-developed ultra penis and lateral penis pore, and a conspicuous hollow core of black pigment in'the tentacles, distinguish Laevapex very clearly fron the south America genera. The interrelationships bet�een Laevapex and tl1ese genera are discussed. The genus Laevapex is recorded for the first time in Brazil.
Agradecimentos Resumo
Abstract lndice
Introdução
I - A família Ancylidae Rafinesque, 1 815 1. l - Considerações histõricas e Gerais J.2 - Caracteristicas gerais da familia Características conquiliolÕgicas Características anatômicas
II- O gênero Laevapex
2.1 - Histõrico 2.2 - Características Diagnose Descrição 2. 3 - Distribuição geogrâfica III-Material e Mêtod os IV- Resultados 4. 1 - Taxinomia Descrição Sinonímia 4. 2 - Morfologia da concha 4. 3 - Características anatômicas 4. 3.l - Morfologia externa 4.3.2 - Morfologia interna Sistema digestivo Sistema excretor Sistema circulatõrio Sistema respiratõrio
Sistema nervos o e orgaos
Sistema reprodutor sens oriais
ix
vt
Vii Vii i i X l 3 3 7 7 8 12 12 13 13 13 14 16 21 21 21 21 22 23 23 25 25 27 28 29 30 325 . 1
-
Posição sistemãtica de Laevapex 36 5.2-
ConquiliolÕgia 371 -5.3-
Morfologia externa 39 5.4-
Morfolooia interna 40 Sistema digestivo 40 Sistema excretor 43 Sistema circulatõrio 44 Sistema respiratõrio 45 Sistema nervoso 47 Sistema reprodutor 48 VI-
Conclusões 52 Referências bibliogrãficas 54 Figuras 65Os Gastropoda compreende a grande maioria do numero to� tal de espêcies de moluscos, cerca de três quartos, sendo enco� trados em todas as regiões do globo. De suas três subclasses Prosobranchia, Opistobranchia e Pulmonata - nos interessamos p� la ultima e, de modo especial pelos Basommatophora, moluscos de ãgua doce, de. concha geralmente lisa e sem opérculo, com um par de olhos situados na base do Único par de tentãculos, e gonopo ros masculinos e femininos separados {HYMAN, 1967). Habitam pr! ticamente qualquer coleção de ãgua doce, sendo enco·ntrados em pequenos e grandes lagos, ãguas correntes, canais, charcos e a� bientes semelhantes, depositando ovos em cãpsulas gelatinosas aderidas a plantas aquãticas, pedras e objetos submersos em ge ral (PARAENSE, 1981).
Quando se examina a bibliografia brasileira sobre molu! cos de ãgua doce em geral, não apenas basomatõforos, verifica --se que os conhecimentos acerca desses animais são em grande parte concholõgicos, com pouquissimos trabalhos relativos ã an! temia.
Dentre os prosobranchia Archaeogastropoda, a família N� ritidae, com alguns representantes de ãgua doce, têm suas espê cies identificadas exclusivamente pelas características da con cha (PARAENSE, 1981).
Em relação aos Prosobranchia Mesogastropoda podemos re! saltar aqueles relativos aos Ampullariidae (LOPES, 1955, 1956a,
1956b} e aos Melaniidae (IHERING, 1902, 1908). No caso dos
Hydrobiidae, com 25 gêneros mencionédos par� a Amêrica do Sul , podemos dizer que sua sistemitica ê pouco conhecida sendo obje� to de controvérsia entre diversos autores, conforme discutido por DAVIS (1979) e, de modo geral, o enfoque anatômico dos tra balhos se prende ã morfologia do pênis (IHERING, 1885, 1895 ; SILVA & THOMt, 1981a, 1981b}.
Os Pulmonata Basommatophora se fazem representar na Amê rica do Sul pelas famílias Chilinidae, Lymnaeidae, Physidae , Ancylidae e Planorbidae. Apesar de serem formas abundantes na
maioria das coleções de ãgua do Brasil, o conhecimento da anato mia desses grupos é pequeno, sendo a literatura quase exclusiv! mente concholÕgica. Ã exceção da familia Planorbidae, em· parti- cular as espécies de Biomphalaira (PRESTON, 1910) hospedeiras do Schistosoma mansoni (SAMBON, 1927), que por seu interesse mé dico e epidemiolÕgico têm tido sua anatomia intensamente estud! da, principalmente por W. L. PARAENSE através de numerosos trab! lhos, pouquissimos estudos podemos mencionar: um sobre Ancyli -dae (MARCUS & MARCUS, 1962),-um sobre physi-dae {LEME, 1966) , dois sobre Lymnaeidae (PARAENSE, 1976, 1982).
Tendo em vista esta quase ausência de estudos anatÕmi -cos, escolhemos para tema desta Dissertação de Mestrado a famí lia Ancylidae, jã que verificamos que para as formas norte-ame-ricanas e européias hã numero razoãvel de trabalhos, embora a maioria aborde a anatomia de modo imcompleto, porem, para as
espécies sul-americanas o conhecimento ê extremamente reduzido, com apenas dois trabalhos relevantes: MARCUS & MARCUS {1962) e SCOTT (1953).
WALKER (1923) jã chamava a atenção para a fragilidade da classificação dos ancilideos, devido aos poucos conhecimen -tos anatômicos. Quase quarenta anos depois, BURCH (1962b) disse que é surpreendente que o grupo continue-desconhecido. Mais vi! te anos se passam e observamos que a família continua desconhe cida, embora tenha certo interesse medico porque se sabe que na !ndia (BADGIL & SHAH, 1955) representantes desta família sao hospedeiros intermediãrios do Schistosoma haematobium (BILHARZ, 1852).
Jâ que o esclarecimento da filogenia de uma familia, a�
sim como das afinidades entre seus vãrios gêneros depende do CQ nhecimento anatômico de suas espêcies, o presente trabalho pro cura analisar, pela primeira vez, da maneira mais completa pos sível a anatomia de Laevapex diaphanus {Haldeman, 1841), compa rando-a com Laevapex fuscus (Adams, 1841) e com outros membros da familia.
l. l
I - A família Ancylidae Rafinesque, 1815 (correção por FISCHER,1831, Manuel Conchyl: 504 de Ancylidia Rafinesque, 1815, Analyse Nature: 14 3)
G�nero-tipo: Ancylus Geoffroy,1767 Espécie-tipo: Ancylus Fluviatilis MOller, 1774
Considerações histõricas e gerais:
Desde a epoca pre-lineana acreditou-�e que os ancilideos fossem Patella em miniatura, de ãguas doces, acreditando-se ate que eram providos de um aparelho branquial exterior {MOQUIN-TAN
DON, 1855). Segundo ainda este autor, HARTMANN (1821) foi o pri meiro a 3bservar a verdeira natureza dos ancilideos -pulmonados respirando
i
maneira dos fisídeos e planorbídeos. JEFFRES (1828) identificou-os como pertencentes ao �rupo dos "Limnaeadae", opi nião seguida pela maior parte dos autores subsetjUentes.O primeiro conchologista a propor uma familiai parte P! ra esses animais foi RAFINESQUE (1815) que os denominou
"Ancylidia". Entre os primeiros autores que segui�am esta id�ia citamos MENKE (1830) que os denominou "Ancylea" e, a quem
i
por vezes atribuida a autoria da família. Depois, FITZINGER (1833) , . .MAU D U Y T ( 1 8 3 9 ) e D U P U Y ( l 8 5 l ) os d e no mi na r a m r e s p e e ti v a mente "Ancyliens" e "Ancyléens" (� MOQUIN-TAND�N, 1855).
Apesar disso, MOQUIN-TANDON (1855), ADAMS_& ADAMS {1858) WOODWARD {1868) e FICHER (1883) continuaram a consideri�los, ªP! sar de pequenas modificações em seus sistemas de classificação , integrantes da familia dos Lymnaeidae.
Desde a definição de RAFINESQUE (1815), �s moluscos dul ciaquicolas de concha pateliforme tim sido considerados uma uni dade taxinômica, a família Ancylidae, principalmente porque em grande maioria os estudos sobre esses animais ·são apenas conqui liolÕgicos. Porém, alguns autores achavam que os pulmonados pat! liformes não podiam pertencer todos a uma sõ familia. Jã em 1882 HUTTON retirava Latia Gray, 1849 da familia, criando a familia
mais autores, os quais consideravam Latia apenas sub-familia (Latiinae) de Ancylidae (HANNIBAL, 1912) ou de Chilinidae (BOETTGER, 1955).
HANNIBAL (1912) usando caracteres concholÕgicos reconhe ceu quatro sub-famllias de Ancylidae: La�vapecinae, Ancylinae Latiinae, Neoplanorbinae. Entretanto, seu sistema de classifica ção
e
bastante ,confuso, jâ que coloca um gênero numa família e o sub-gênero deste mesmo gênero em outra família, não sendo consi derado pela grande maioria dos autores subseqüentes.A segunda discordância acerca da unidade da .familia An -cylidae deve-se a GWATKIN (1914) que apontou a semelhança de Lan� Clessin, 1882 com os Lymnaeidae em relação ã rãdula e ã ma� dibula. Mais tarde, BAKER (1925) demonstrou atrav�s de estudos anatômicos que o gênero Lanx representava em verdade um gênero pateliforme de Limnaeidae.
Uma das contribuições mais significativas para a sistemã tica da família foi dada por WALKER (1917a) que reconheceu, usan do caracteres concholÕgicos e radul�res, três sub-familiasi Lan cinae; Ferrissiinae e R�odacmeinae, com oito gêneros no total HANNIBAL (1912) jã havia reconhecido mais uma subfamilia, Neo planorbinae, a qual foi posteriormente tamb�m admitida por WAL
-KER (1918).
O mesmo WALKER (1923). fez o arranjo sistemãtico da fami lia, relacionando 8 subfamílias e 50 gêneros, ainda usando ca -racteristicas de concha e rãdula. Ainda neste trabalho foi o pri meiro autor a estabelecer claramente que as diferenças encontra das na rãdula de vãrios grupos eram uma indicação da diversidade de ancestrais e que as semelhanças concholÕgicas eram muito mais um exemplo de evolução parale)a do que indicação de linhas co muns de descendência.
THIELE (1931) reconheceu entre os ancilídeos duas sub-fa mllias, criando Acroloxinae para o gênero Acroloxus Beck, 1837 dextrõgiro, ao contrãrio dos Ancylinae, sinistrõgiros. Este 'tipo de classificação foi seguido por HUBENDICK (1958b).
5
BONDENSEN (1950) estudando as cãpsulas de ovos dos Basom matophora elevou os Acroloxinae ao nivel de familii, ideia segu! da por ZILCH (1959), BURCH (1961 ), HUBENDICK (1962) e BASCH
(1963a).
ZILCH (1960) elevou Ferrissiinae ao nivel de familia ideia que nao encontrou grande repercussio nos autores subseque� tes.
Baseando- se no fato de que os pulmonados pateliformes sao cosmopolitas, ocorrendo em habitats variados nas regiões tr� picais e temperadas, BOETTGER (1944) sugeriu que a "familia" se ria �olifiletica, conterrdo -representantes de diversas linhagens
evolutivas que se tornaram pateliformes por convergência, idêia desenvolvida posteriormente por HUBENDICK (1965).
PILSBRY & BEQUAERT (1927) colocaram Protancylus nos Pla norbidae (Bulininae); HUBENDICK (1958a) concorda com estes auto res. Anteriormente, em 1957, este autor de�creveu Patelloplanor bis, gênero pateliforme tambêm pertencente ã familia planorbidae
. ZILCH (1959-1960) dividiu os ancilideos "sensu stricto" em três familias distintas: Rhodacmeidae para Rhodacmea Wàlker, 1917; Ancylidae para Ancylus e Ferrissiidae para os demais gên! ros. Exclui da classificação Neoplanorbis, Pilsbr�, 1906, Amph! gyra, Pilsbry, 1906 e Acroloxus, Beck, 1�37.
BURCH (1962a) separou os ancilideos de acordo com os mfisculos adutores em três grupos com conotação de sub-familia�: a) Ancylinae, para Ancylus, Ancylastrum Bourguignat, 1853 e
Rhodacmea, onde o músculo adutor e continuo, na forma de C in -vertido; b) Laevapecinae, para Anisancylus, Pilbry, 1924, Burn_!!
.e.:!.!,
�Jàlker, 1912, Laevapex e Uncancylus, Pilsbry, 1914, com três impressões musculares, sendo que entre as duas impressões anteriores, e entre a anterior direita e a posterior, existem pequenas ãreas de epitelio adesivo; c) Ferrissiinae, para Ferrissia, Walker, 1903 e Hebetancylus, Pilbry, 1914, tambêmcom três impressões musculares, porem faltando ãreas adesivas e� tre elas. Este tipo de classificação ê extremamente artificial.
BURCH (1962b), considerou as seguintes sub-familias: Ancylastruminae, para Ancylastrum; Ancylinae, para Ancy1us,
chia, Pfeiffer, 1849 e �betancylus; Laevapecinae, para
Anisancylus, Burnupia, Laevapex e Uncancylus. 1
BASCH (1963a) tamb�m afirmou que os ancilTdeos são clara
mente separados em dois grupos (sub-familias?): o primeiro com
Ancylus e Rhodacmea; o segundo com Ferrissia, Hebetancylus, Laevapex, Burnupia e os pouco conhecidos gêneros tropicais. Con siderou familias .ã parte os Lancidae, derivados dos Limnaeidae e os Acroloxidae, talvez derivados dos Latiidae.
Mais recentemente, HUBENDICK (1978) prop�s- a famTlia Ancylop1anorbidae para reunir os gêneros espiràis, planispirais e pateliformes referidas aos Planorbidae e Ancylidae, reconhecen do as sub-familias Rhodacmeinae, Bulininae (onde estão os Ancyl! dae) e Planorbinae.
BURCH & TOTTENHAM {1980 e BURCH (1982) continuaram a co� siderar os Ancylidae unidade taxin5mica
i
parte dos Planorbidae, reconhecendo para a primeira três sub-famflias: Ancylinae,FerrissMnae e Laevapecinae.
As considerações acerca do carãter primitivo ou
especia-lizado dos Ancylidae vem de muito tempo. Citaremos aqui apenas
os trabalhos mais significativos.
PELSENEER (1901) considerou os Ancylidae animais muito
especializados por causa do sistema nervoso muito concentrado ,
aquisição de uma brânquia secundãria, perda do pulmão, desloca -menta do coração e separação precoce do duto hermafrodita dando em consequ�ncia um oviduto longo. Foi o primeiro autor a mencio nar claramente a proximidade entre Ancylidae e �lanorbidae, ba -seando-se principalmente na comparação das pseudobrânquias ..
HUBENDICK (1947, 1955) concluiu que os Ancylidae teriam origem comum com os Planorbidae: estes dois grupos juntamente com os Physidae e Limnaeidae são por eles denominados "higher limnic Basommatophora" ou Branchiopulmonata, sendo que Planorbi dae e Ancylidae seriam os mais especializados.
BURCH (1962b) disse que a homologia do lobo anal dos Ancylidae com o lobo branquial dos Planorbidae, apontada por PELSENSER (1901) e por HUBENDICK (1947), oferece muitas
dificul-7 dades. O ultimo autor citado aponta certas similaridades entre Ancylidae e Chilinidae, principalmente em relação ao lobo anal, no qual a forma do lobo e o curso do reto concordam muito bem1 entre essas familias, sendo, talvez, uma indicação da primitivi dade dos Ancylidae.
Tambêm BURCH (1962b) estudando o numero cromossomial ha plÕide dos Basommatophora concluiu que os Anculidae não podem ser derivados -de nenhum dos tipos de basomatÕforos superiores , jâ que hã um aumento gradual �o numero de cromossomos conforme se avança na escala evolutiva dos Euthyneura. O numero bisico 1 •
hap15ide dos Basommatophora ê x=l8 (BURCH, 1960) e nos Stylom
-matophora ê sempre maior que x=lB. Segundo este autor, o aumen to do numero de cromossomos entre grupos estreitamente relacio nados
e
gradual, indicando que a evolução ocorre muito mais por aneuploidia que por poliploidia. Assim,e
difícil considerar os Anculidae (x=l5) como derivados, altamente especializados dos Planorbidae (x=l8), como sugeriu PELSENEER (1901).BASCH (1963a) concordou com HUBENDICK (1947) em que os ancilideos têm como ancestrais animais pertencentes aos Planor biadae, possivelmente da tribo 11Segmentina11 (HUBENDICK, 1955) , aos quais denomina proto-ancilideos.
HARRV (19 64) sugeriu que os Ancy4idae seriam derivados ou de vãrios grupos diferentes de Planorbidae e Bulinidae ou en tão sõ de Bulinidae. Baseia sua conclusão na semelhança do apa relho excretor _de Ancylidae e Bulinidae.
De modo geral, BASCH (1963a), BURCH (1964) & HUBENDICK (1964), concordam sobre a presença de características primitivas
e especializadas nos Ancylidae, o que, aliado ao desconhecimento da anatomia do grupo, torna a interpretação da verdadeira posi -ção filogenêtica dos Ancylidae muito difícil.
1. 2 Caracteristicas gerais da familia: Características conguiliolÕgicas:
A familia possui concha cônica, em forma de capuz, sendo qualificada de pateliforme, pateloide, anciliforme, 11limpet-like"
ou "limpetshaped" (figs. la,lb,lc). O ipice geralmente esti si -tuado no lado direito ou voltado para a direita.
De acordo com HUBENDICK (1965} e BURCH (1982)este i4
po de concha ê derivado de um ancestral enrolado.
A concha apresenta coloração variada, desde o amare lo pãlido ate o castanho escuro; segundo RASCH (1963a) esta vari� çio
e
devida a substincias que impreqnam o peri5straco. Podemos observar tambem uma escultura de finas linhas conc�ntricas, que correspondem is linhas cte crescimento e uma escultura radial, aoipice
i
borda. Nem semrre a escultura radial; evidente.Al�umas populações de ancilTdeos possue�, além da
concha anciliforme, outro tipo de concha, na qual se forma um seI to que fecha aoroximadamente dois terços da abertura. Esta forma
e
denominada septada ou qundlaquiÕide (fiqs. ld, le, lf} Cara¼terTsticas anatômicas:A famTlia Ancylidae, sendo derivada de ancestrais
com concha de enrolamento sinistrÕgiro possui o arranjo da morfo
logia do corpo sempre sinistr5giro, isto
e,
a pseudobrinquia, aabertura pulmonar, as rerrodut�vas e a excrétora �stio-sempre_ii tuadas no lado esquerdo do corpo do anim�l. Estas caracterfsticas são suficientes rara distinguir os verdadeiros ancilídeos dos mo luscrys patelifor�es de outras famílias, co�o Acroloxidae e Lymna!i dae (Lancinae), oue rossuem or�anizacão corooral dextrÕqira; não são noré� suficientes o�ra rlistin�uilos dos Plannrbidae pateli -formes, oois, sendo f�milias estreitamente relacionadas (HURENDICK
1 978), tambem nossuem orqanizac,ão sinistrÕqi�a. A distinção pode ser feita observando-se algumas características anatômicas; o rtm dos planorbideos paletiformes tem forma de U e uma Ünica impres -são muscular e visível, na metade posterior do manto (HUBENDICK ,
1 957).
O animal apresenta cabeça bilateralmente simétrica com dois tentãculos cilíndricos que se afilam e nao são muito lon gos. Pe curto e oval, não terminando em ponta e nao se estendendo além dos limites da concha.
q Cavidade oalial reduzida, de forma liqeiramente triangu
-lar, no lado esquerdo do corpo.
n
comrlexo palial é ·muito reduzido, sendo representado pelo rim e pelo sofrãdio. O rim comunica1_ -se com o espaço pericardial atrav�s de um duto renopericãrdico de tamanho vari�vel conforme as espécies. O ureter é longo e es treito, com flexuras no sentido ãntero-posterior do corpo que fo! ma� um padrio constante ("seroentinetipe") considerado caracte -rfstico da familia (BASCH, 195Qa; HURENOICK, 1964). O osfrãdio se localiza anteriormente ao músculo adutor anterior esqu�_rdo.
Pseudobrânquia sempre presente, com um ou dois lobos mais
ou men�s prequeados, de forma triangular. Quando em numero de
dois q lobo superior é sempre menor que o inferior (HURENDICK, 1964).
Tubo digestivo: boca guarnecida de mandíbulas que consis-tem de numerosas placas aue rnargeiam a cuticula do ãtrio bucal , com aspecto de ferr�dura; as placas dorsais podem se fundir numa
peça sõlida. Bulbo bucal relativamente bem desenvolvido, com o
esÕfaQo saindo da parte superior e anterior, passando pelo anel nervoso e alarqando o seu diâmetro antes de chegar ao estõmaQo
Existe um par rle qlândulas salivares fusionadas nosteriormente .
.
que passam por fora do anel nervoso. Da parte �osterior do bulho bucal prnjeta-se o saco d� rãdula; rãdula do tino primitivo, com dentes pequenos, numerosos, relativamente-simples e similares em todas as fileiras, sendo muito similar ã rãdula dos Planorbidae
(BASCH, 1962). Dente central qeralmente tetracÜspide, sendo as
cüspides centrais maiores.
O intestino tem disposiç�o geral comum aos basomatÕforos lfmnicos superiores, com duas alças intestinai.s; logo no seu ini cio hã um ceco �ue se dirige para a esquerda, seguindo a primeira flexura intestinal, terminando na altura do esôfago. A primeira volta intestinal descreve um semicírculo para a esquerda,passa p� ra a direita, sohre a parte dorsal do estômago, onde forma uma volta semicircular, e de novo para o lado esquerdo, continuando
--se com o reto Que nassa pelo lobo superior da pseudobrânquia, o qual recebe o nome de lobo anal.
menos constante com uma serie de orojeções saculiformes ou digi tiformes oue vão formar as qlândulas anexas. O ovoteste, de for-. ·- 1
ma e numero variãveis de divertículos não-ramificados, ocupa o
ãpice do corpo do animal.
O canal hermafrodita apresenta projeções variãveis que
formam a vesicula seminal; em continuação chega-se ã encruzilha da genital, onde desemboca o duto da glândula de albumem e de o� de partem os dutos da prõstata e da qlândula nidamental. logo abaixo da encruzilhada �enital o sistema reprodutor é completa -mente diãulico; a narte masculina compreende uma orõstata rarnif! cada, um canal deferente e um cnmplexo peniano, sendo este muito variãvel: pode haver pênis desenvolvido ou não, presença ou nao de ultrap�nis e flagelo. A abertura �enitAl masculina esti situa da perto da base do tentãculo esquerdo. Algumas populações apre
sentam elevado índice de afalia (HOFF, 1940; BASH, 1963).
A parte fminina compreende a qlândula nidamental, ütero , vagina e espermateca. A abertura genital feminina estã situada. em frente ã base da pseudobrânquia e a vagina se dirige para a frente do animal onde, na altura �a região nucal, voltada abrup tamente formando com o útero um ânn,ulo de
1Bn
°.
A espermatecatem forma variãvel, com um corpo geralmente arredondado, e o seu canal tem ori�em co�o urna bifurcação da vágfna logo acima da abertura genital.
O sistema nervoso central é altamente concentrado em to dos os ancilideos, com grende margem de variação individual rela tiva ao tamanho dos qânglios e das comissuras.
nuando todos os qânqlios do anel circum�esofã9ico estão
evidenciados, não fusionados, podemos contar nove qânglios: um
par de gân�lios cerebrais, que são os maiores, situados acima do esÕfaqo; um par de q;nolios parietais abaixo do esôfago; um par de gân�lios pleurais, entre ns cerebrais e narietais, conectados aos gânglios pediosos; um nar de qânolios pediosos; um gânglio visceral, no lado esquerd�, liqado aos �ânglios narietais. Adi -cionais ao anel oeriesofaoiano são os Qânqlios bucais, situados a cada lado do esõfaqo e conectado� aos qânqlios cerebrais.
1 1
As vari�ções no nümern de oânolios se devem orincipalmen te � cnmissura o�s-n1eura1 (um oar de ginqlios narietais e um visceral} oue node aoresentar de 1 a 3 Qânqlios conforme·o grau de fusão, que ê tioico de cada gênero. Tambem os gânglios pleu rais podem não ser evidentes ou são extremamente reduzidos (HU
-BENDICK, 1964).
Em associação com o sistema nervoso temos estruturas sen sitivas: os olhos, o osfrãdio e os estatocistos, estes situados na parte dorsal dos �in�lios _pediosos.
2. 1 - Histõrico:
Syn: Haldemania Clessin, l882;non Trypn 1862 Espêcie-tipo: Ancylus fuscus Adams, 1841
WALKER '(1903) dividiu o gênero "Ancylus" norte-americano em duas seções: a primeira, Laevapex, com espêcie-tipo Ancylus fuscus Adams, 1841 e a segunda, Ferrissia, com espê�ie-tipo Ancylus rivularis Say, 1817.
Nesta divisão ambas as seçoes possu1am o mesmo valor, ou seja, estavam no mesmo nivel de hierarquia sistemãtica. No esta belecimento dessas seções o autor supracitado baseou-se em cara� teristicas concholÕgicas: Laevapex, com concha regularmente el1� tica dirigido para a direita na parte posterior da concha, habi taria ambientes lênticos tais como lagos, lagoas e rios com cor renteza de velocidade baixa, enquanto que nos ambientes lÕticos, rios de drenagem rãpida, seria substituida pela seção Ferrissia. Esta seção caracteriza-se por uma estriação radial extremamente
fina do ãpice e, de modo geral, conchas mais altas que as de
Laevapex.
HANNIBAL (1912), em um trabalho extremamente confuso so bre a familia Ancylidae, elevou Laev�pex a categoria genêrica considerando Ferrissia sub-gênero deste.
WALKER (1917) comentou que a classificação de HANNIBAL ê .. . "absolutely futile and must be entirely disregarded" . •. , e, ao rever as espêcies de ancilideos norte-americanos com base nos caracteres da concha, rãdula e mandibula, elevou Ferrissia ã ca tegoria genérica e considera Laevapex sub-gênero do primeiro, i� vertendo assim a classificação de HANNIBAL (1912). Justificou sua classificação dizendo que Ferrissia apresenta um tipo de rã dula dos mais primitivos entre os ancilideos e distribuição geo grãfica mundial, enquanto o segundo, Laevapex, ê restrito ã Amé rica do Norte devendo ser por isso um ramo divergente do estoque ancestral de Ferrissia.
13
Ainda WALKER (1920) estabeleceu a identidade de Haldema nia Clessin, 1882 com Laevapex Walker, 1903 ao estudar a especie tipo do primeiro, Ancylus obscurus Haldeman, 1844 e concluir �ue
e
idêntica a Ancylus fuscus Adams, 1841. Alem disso, Haldemania era nome pré-ocupado, usado por Tryon desde 1862 para um molusco da famllia Viviparidae, depois colocado em sinonimia de Lioplax Troschel, 1856 (THIELE, 1931).A opinião de WALKER prevaleceu entre os estudiosos do grupo ate qu� BASCH (1959a), estudando as características anatô micas de Ferrissia (Laevaoex) fusca e comparando-a com Ferrissia (Ferri�sia) tarda, elevou Laevapex ao nível g�n�ri�o. A princi -pal diferença entre os dois g�neros estã na ausência de flagelo em Laevapex.
BASCH (1962) estudando as rãdulas de ambos os grupos diz que sao extremamente similares, indicando relação filogenética
prEximp. Em 1963a, considerando as diferenças da genitãlia, da
concha, distribuição geogrãfica e hãbitos, sugere que o gênero neotropical Hebetancylus representa a forma intermediãria entre Ferrissia e Laevapex, do qual o Gltimo evoluiu por perda de· fla gelo.
BURCH (1962b), comparando o niimero bãsico h'plEide de cromossomos de Laevapex (x=l7) com os dos_Ancylinae e Ferrissi inae (x=l5) afirma que hã diferenças bãsicas, sugerindo a cria -ção da famllia Laevapecidae. corroborando assim a proposta de HANNIBAL (1914).
2.2 - Caracterlsticas:
Diagnose:
Concha regularmente elíptica, ãpice liso, ligeiramente dirigido para a direita, na parte posterior da concha. (WALKER , 1903). Complexo peniano sem flagelo, pênis de poro lateral(BASCH 1359).
Descrição:
Animal dentro do padrão geral jã descrito para a familia. Massa Visceral um pouco deslocada, ocupando parte do lado direi reito do pê. Manto com pigmentação bem acentuada, sendo que esta
fal ta apenas no bordo do manto e nas ireas de inserçio muscu l ar . Lin ha axial de pigmentação nos tentã t u l os considerada · caracteri� ti c a e x c l u s i v a d o g ê n e r o . P seu d o b rã n q u i a com d oi s l o b os • M Ü s cu l 1o s
adutores com superficie dorsal de formas mais ou menos el iptica, com pequenas superfícies adesivas in termediãrias. Cavidade pa lial profunda, em rel ação ã familia, al can çando a l in ha mediana do corpo. Duto reno-pericãrdio rel ativamente l ongo. Mandibu l as com peça dorsal Ünica e partes l aterais formadas de 20 a 25 pla cas imbricadas em fil eira Ünica. Rãdu l a com dente central tetra cüspide, sendo as cüspides ce ntrais maiores e do mesmo taman ho . Os prim�iros possuem quantro cüspides e al gumas cüspides minüsc� las adicionais, sen do que o n umero de cüspides nos dentes aumen ta em d� reção ã margem da rãdu l a. Dentes marginais mu l ticüspides
Est5mago bem desenvol vido, região pil Õrica com um ceco e um poro da g l ându l a digestiva. Orgão cupu l ador tipico do gênero: prepü -cio de parede espessa , pigmentada, u l tra-pênis bem desenvol vido ,
podendo haver sarcobel o, pênis com por� l ateral , ausência de fl! gel o . No sistema nervoso a cómissura põs-pl eural apresenta três gângl io�: um par de parietais e um gângl io vi.sceral ( BASCH ,
1959a, 196 3a).
2. 3 - Distribuição geogrãfica:
Seg u ndo 3ASCH ( 1959a, 19 63a) e BURCH
&
TOTT ENHAM ( 1980)o gênero, com suas duas espécies:
1·
fuscus e1·
diaphan us restrito ã América do Norte, distribuindo-se de modo g�ralte dos "Great Pl ains". a
es-A seguir, temos a distribuição de cada espé cie, segu ndo os dados da l iteratu ra (fig. 2a) :
a) Laevapex fuscus (Adams, 1841)
Estados Unidos e Canadã , a este dos Great Pl airis ; ãrea dos Grandes Lagos ( BASCH, 19 63a; CLAR KE, 19 7 3 ; BURCH
&
TOTTEN HAM , 1980);Fl Õrida ( PILSBRY
&
JO HNSON, 1896; BACH ( 196 3a); Ontario ( BAKER & CAHN, 19 31);Iowa ( SHIMEK, 19 35 ; CLARKE, 19 7 3); ·
'
Ok l ahoma ( BRANSON , 1961 ; CLARKE, 1973) ; Massachusetts (ADAMS , 1 84 1 , BINNEY, 1865) ; Tennessee ( HALDEMAN , 1844) ;
Ill inois (PILSBRY , 1896) ; Michigan ( WALKER , 1903) ; Georgia ( BASCH , 1963a) ; Wisconsin ( BAKER, 1 928) .
b) Laevapex di aphanus (Hal deman , 1841) Del aware ( WALKER , 1 903) ;
Ohio ( HALDEMAN , 1 841; WALKER, 1 903) ; Il l inois ( WAL KER, 1 903) ;
Tennessee ( WALKER, 1 903) ;
Georgia ( BASCH, 1 96 3a; WALKER , 1 908) ; Alabama ( BASCH, 1 963a ; WALKER , 1 908) ; Arkansas ( BASCH, 1 963a) .
Ao examinarmos as figuras 2a e 2b notamos que
15
Laevapex ê casracteristico da América do Norte, tendo suas espe cies assinal adas em vãrios estados do leste. Observa-se
também que o conhecimento da real distri buição de L.
fuscus e �- diaphanus ê precãrio . �ASCH ( 1963a) sugere que o gênero deve ocorrer em toda a ãrea a leste dos Estados Unidos, sendo del imitado pelo rio Mississipi
Sua presença nos estados a oeste deste ri o , como Kansas e Ok l ahoma, deve ser o resul tado de introdução ou dis -persao bem mais recente.
Segundo ainda este autor , a ãrea de ori gem deve ter sido a Flõrida, de onde foi distribuído por todo o leste através de aves aquãticas que usam a Rota Atl ântica.
Os ani mai s uti l i zados neste trabal ho , cem exempl ares ,sio proveni entes dos aquãri os do Departamento de Mal acol ogi a do Ins ti tuto Oswal do Cruz. Estes aquã r i os medem 50x30x35cm , nio pos suem aeraçio e são protegi dos por uma tel a de nyl on. Possuem
quanti dade e espéci es vari adas de p l antas aquãticas , entre as
quai s , E l odea �-- Val i sneri a �- e Sal vi ni a �- , sendo que as
pl antas são mui tas vezes tra�idas dos l agos e charcos exi stentes nos terrenos do Insti tuto, o�de os ani mai s também são encontra
dos ; estes aquiri os desti namse ã cri ação de p l anorbideos e al -guns ã çri açio de p i l ideos (Pomacea �. ).
Os anci l ideos sio encontrados em todas as si tuações di s poníveis ; isto é , rastejam sobre o fundo, enterrando-se ãs ve zes ; sobre as paredes l aterai s , rapando a camada de al gas ; sobre e sob as fol has dos vegetais ; sob re as conchas dos p l anorbideos e pi l ideos e também na pel ícula superfici al da ãgua.
O materi al estudado encontra-se deposi tado nas seg uintes i nstitui ções segundo a l i sta abai xo :
a) Museu Nacional do Ri o de Janei ro: l l ote de 1 0 conchas . r�
-gistrado sob o numero Col . Mol. MN nQ 4865.
b) Departamento de Mal acol ogia do Instituto Oswal do Cruz ,Ri o
-de Janei ro: l l ote -de 1 0 conchas . regi strado sob o numero
40 7 1 .
c) Departamento de B i ol ogi a Ani mal e Vegetal , Setor Zool ogi a , da Uni versidade do Estado do Rio de Janeiro ; todo o res -tante do materi al util i zado na pesqui sa ,.ou seja, conchas ,
rãdul as e �andíbul as , p reparações do comp l exo pal i al e comp l exo peni ano, preparações anatômicas , ani mai s i ntei ·
ros , l iminas hi stol Õgicas e animai s embl ocados p a ra futu ros estudos histol õgicos e hi stoquimicos.
Cada animal foi estudado no aspecto conqui l i ol Õ gi co e
anatômi co para fi ns de descri ção , a concha deve ser orientada com a abertura para bai xo e a parte posteri or vol tada para o ob servador . Assim , o l ado di rei to e o l ado esquerdo do ani mal cor
1 7
na de s c ri ção os te rmos porçao ante ri o r , porçao pos te ri o r , l a do esque rdo , l a do di re i to , pe ri trema ou borda e ãpi ce . Obs e rv a - s e ai nda uma e s cul tura concintri c a , q ue corres ponde i s l i nhas d� cre s c i me n to e uma e s cu l tura radi a l , q ue v a i do ã p i ce ã bord a .
N a de s c ri ção da conh a u s am- s e a i n d a tris me di das ; comp r! menta : e a di s tânci a da b o rda a n te ri o r ã borda posteri o r ; l a rgu ra : di s tân ci a da bo rda d i re i ta ã borda e s q uerda ; a l tura : di s tân ci a pe rpen d i c u l a r do ãpi ce ã abe rtu ra da conh a .
As conch as foram 1 { mp a s com s o l ução d i l utda de ãci do o xã l i co , wALKER , 1 90 3 ) e p a ra s u a me di ção u t i l i zou- se paq uíme tro Stei n meye r M i c ro S . 1 9 20 .
Os e s pe ci men s de s t i n ados ã di s s e cção foram p ri me i r amen te ane s t e s i a dos e m s o l ução de Nemb u t a l a 0 , 1 % , p roce s s o e s te que 1� vava de 3 a 4 horas pa ra a n i ma i s de tamanh o med i a ( 4mm ) e ate 9 noras pa ra os grandes ( 5mm ) . Q u a n do a o s e rem tocados com um es t! l e te não desmo n s t r avam nenh uma re ação , e ram então re t i rados da con ch a e fi xados n o l íq u i do conse rv ador- c l a ri fi cador de Rai l l i et He n ry , s en do d i ss ecados n o mí n i mo a põs 2 4 h oras de fi xação .
BASCH ( 1 9 5 9 a ) re come n d a a fi xação em Boui n e pos te r i o r es tocagem e m ã l cool e tí l i co a 70°GL , porem ve ri fi camos q u e o ma
te ri a l tende a e n du rece r di fi c u l tando a d_i s s e cção . A fi xação e cons e rvação em Rai l l i e t -Henry mo s t ro u - s e mai s favorãve l .
As di s s ecções fo ram re a l i z adas em peque n a s p l acas de Petri , com o a n i m a l em uma ou d u a s gotas de Ra i l l i e t - H e n ry , e us ando - s e l u pa e s tereos cÕ pi ca Ze i s s 474622- 9900 , com um aume n to de 5 a 1 0 0 vezes . Os i ns trumentos uti l i z ados foram e s t i l etes fi nis s i mos con fe c ci o n a dos com a l fi netes entomo l Õgi cos e pi nças Du mo nt nQ 5 e n Q 3C .
P a r a re a l ç a r os deta l hes da an atomi a u s o u - s e como co ran te o l ugol . Os de s enhos fo ram fe i t os co� a u xi l i o de câma ra c l a ra Zei s s , a co p l a da ã l upa .
Al em da di s s e c ção e obse rvação di re ta s o b bi nocu l a r , al -guns Õ rgãos o u conj untos de Õ rgãos tai s como comp l e xo peni ano comp l e xo p a l i a l e s i s tema ge n i t a l fo ram mon tados em g l i ce ri n a
,
,
corados o u não pe l a orceína aceti ca , e obse rvados ao mocros cEp i oÕti co Zei ss, com aumento atê 1000 vezes.
Ci nco exemplares foram i solados em cubas de c�paci dade . 1 de 250ml, cobertas com placa de plãsti co perfurada, para a obser va çao de pass iveis modi fi cações no si stema geni tal.
Desovas foram recolh i das colocando-se lâmi nas de vi dro nos aquãri os, para a obtenção de dados sobre a reprorlução e acom panhamento do �ni mal desde a eclosão .
Os ani mai s desti nados aos cortes hi sto15 g i cos foram tam-bém anestes i ados em Nembutal e depoi s fi xados em Boui n nas se-gui ntes percentagens :
sol . aq uosa saturada de ãci do pícri co formal
ãci do acéti co 9 l aci al
- 75ml
- 20ml
5ml
Os ani mai s permaneceram nesta solução por 1 2 horas, quan
do então foram reti rados e submeti dos
i
desi dratação para posteri or i nclusão em parafi na, segundo as técni cas forneci das por
Langeron (19 49 ). A desi dratação reali zouse através de 2 passa -gens de 60 mi nutos em ãlcool etíli co a 90°GL e em segu i da 3 pas
sagens de 30 mi nutos em ãlcool butili co a 1 ooºGL. O uso do ãlco
ol butíli co eli mi na a passagem em xi lol porque alem de desi dra -tar ,
e
mi scível ã parafi na.O mei o de i nclusão foi uma mi stura de parafi na (85 0 gr. ), esteari na (lOOgr. ) e cera de abelha (50gr . ), sendo reali zadas 3
passagens de 30 mi nutos cada, na estufa a 60°c atê a i nclusão de
fi niti va e blocagem. Estas etapas foram realizadas no Departame� to de Mal acol ogi a do Insti tuto Oswaldo Cruz . As etapas segui ntes,
seci onamento, tratamento e colagem dos cortes ; desparafi nação, CQ loração e montagem foram reali zadas no Departamento de Bi olog i a Ani mal e Vegetal do Insti tuto de Bi olog i a da UE RJ.
Nestas etapas aci ma menci onadas foram também segui das as têcni cas forneci das por Langeron (1 949).
Os cortes, com a espessura de 5um, foram fei tos em mi crõ tomo automãti co de gui a Lei tz Wetzlar 25186 .
1 9
l - Tr atamen to e col a gem dos cortes:
2
-a) Lâmi n as l avadas previ amen te em ãl cool - ãci do.
b) Adesi vo (al b umi n a de Mayer) passado n um leve fi l me sob re a l â mi n a.
c) Col agem dos cortes seri ados. d) Secagem em pl aca t� rmi ca a 40°c . El i mi n ação da par afi n a:
a) 2 passagen s em xi 1 o 1
b ) 3 passagen s em ãl cool 90ºG L , aoºGL , 70ºGL.
c) Rei dratação em agua.
d) Lavagem em carb on ato de l iti o a 1% até descol ori r e ) Lavagem em agua.
3 - Col oração :
a) Hemal umen de Mayer duran te 5 mi n utos.
b ) Lavagem em ã gua.
e) Di ferenci ação em il cool ãci do duran te algu n s se
-gun dos.
d) L avagem
e) Eosi n a aq uosa a 1% duran te l mi n uto.
f) Lavagem.
g) Di feren ci ação � m il cool a 70°G L . h ) Desi dratação em ãl cool a 9Ó0GL.
i ) Desi dr atação em ãl cool a 10 0°GL .
j ) X i l o l .
1) Mon tagem em b i l samo do Can adã
Os cortes hi stó l Õgi cos foram exami n ados em mi cr oscÕ pi o bi n ocul ar Zei ss usan do-se aumen tos de 63 a 1000 vezes, e desen h� dos com auxil i o de câ mara cl ara, uti l i z an do- se um mi crômetro ob j eti va Zei ss adaptado
ã
pl ati na do mi croscõpi o.O processamen to hi stol Õ gi co n ão tem como ob j eti vo a h i s tol ogi a do an i mal e si m a an � tomi a mi croscõpi ca , c omo um auxíl i o n a i n terpretação das i nterrel ações en tre os Õrgios e de suas ca r acteristi cas h i stol Õ gi cas bãsi cas.
Tambêm foram re a l izadas p re p a raçoes de rãdu l a s , dis so ciando-s e do b ulbo b u c a l em pot as s a a 5% n a e s tu f a a
40
°c .
Apôs a liberação d as ridulas , e s t a s foram abun d a n teme n te la vadas e� ãgua e mon t ad a s em glice rol , s em q u a l q ue r mê todo de coloração P re feriu-se e s ta mon t a gem simple s porque ve rificamos q ue o manu seio da râd u l a , b a s tante a ce n t u ado nos p roees sos comuns de col o raçao e mon t a ge m des t a e s t ru tu ra , a ca b am por d a nificã-la , devido a seu peq ueno t ama n ho.Todo o proce s s ame n to his tolÕgi co e os des e nhos foram re a liz a do� pela a u tora .
I V - Resultados 4 . 1 - Taxinomia: Mollusca Gastropoda Pulmonata Basommatophora Lymn ae a ce a Ancylidae Rafinesque, 1815 Laevapecinae Hannibal, 1912 Laevapex Walker, 190 3
Laevapex diaphanus , ( Haldeman, 1841)
Descrição: "Shell thin in texture, diaphanous, veru wide nearly circular, depressed ; apex obt use,
almost central: slope scarcely convex. Cola r very pale olivaceus, t ranslucent, aperture white. Dimensions: long. 5.5, lat. 4. 5,
Sinonimia:
elv. 2 millim. Geog raphical distribution: discoverred in Ohio, by Mr. Anthony .
Observations: Distinguished by its circular and flattened form ; and cent ral, inconspicuous apex". (HALDEMAN, 1844, redescrição, baseada em WAL KER, 19 0 3 e BASCH, 19 6 3a).
Laevapex diaphanus (Haldeman, 1841 }
Ancylus diaphanus HALDEMAN, 1841. Mon. of. the limn. Nort, Am. 3 ; HALDEMAN, 1844. Mon. of
-freshwater univalve Moll.UnStates (7):8, pl. l, fig . 4 (redescrição) ; B I NNEY, 1865. Land and Freshw . Shells of
ADAMS, 1 85 8. Gene ra of re ce nt
Mollusca I I : 2 66 ; CL ES S IN , 1 882. Di e Fa mi li e de r Ancy li nen. I n Marti ni & Che mni tz ªSy st. Conch.Cab . , 1 ( 6 ) : 1 6 , t. 2
fi g . 27- 30; WALKER , 1 9 02. Na uti lus,
1 6 ( 8 ) : 88 ; W ALKER, 1 9 03 . N a uti lus, 1 7 ( 2 ) : 1 7 - 1 8, pl. I I , fi g. 1 3- 1 8.
Ancylus he mi sp� aeri cus WALKER, 1 908. N a uti lus, 2 1 : 1 40, pl� I X , fi gs. 1 4- 1 6 .
Ferri ssi a herni sphae ri ca . WALKE R, 1 9 1 8. Mi scel.Publ. Mus. )
Zool. Uni v. Mi ch . • 6 : 1 20.
Fe rri ssi a di apha na i WALKE R, 1 9 1 8. Mi scel . Publ. Mus. Zool. Uni v. Mi ch . , 6 : 1 20.
Lae vapex he mi sphae ri cus. BAS CH . 1 962 Nauti l us, 76 : 31 . )
Laevape x di apha nus; BASCH , 1 96 3a. Bul l. Mus. Comp. Zool. , 1 2 9 ( 8 ) : 420; HUBENDI CK , 1 96 4 . Got. Ve tensk . Sa mh. Handl. , 9B{ G ) : 37- 42 ; B U RCH & TOTTENHAM, 1 9 80. Trans. PO ETS Soe. , 1 ( 3 )
4. 2 - Morgologi a da concha :
Concha re gula rme nte e lípti ca, tra nsluci da , de sde i ncolor ati le ve me nte amare lada . �pi ce mui to i nc li nado pa ra a di re i ta , proj e tando- se a lem da ma rgem ; em a lguns e xe mplares o ã pi ce ati n ge a penas a marge m , não a ultra pa ssa ndo. �pi ce li so, a rre donda -do, e na ma i ori a das e spe ci mens obse rvados e ncontra - � d e rodi do . A concha aprese nta li nhas concêntri cas e ra di a i s re gulare s q ue si o ma i s nfti da s na porção a nte ri or { fi g. la , lb , lc) . Mui tas ve z e s a cha- se re cobe rta d e a lg a s e outras vezes por colôni as de rotife ros e protoz oãri os ci li a dos coloni ai s.
O ma i or exempla r ob se rva do a ti ngi u 5 , 00mm de comp . x2 , 9 4mm de la rg • • A medi a esti e m torno de 3 , 35 x 2 , 00mm.
23 Durante a real ização das pesquisas apenas uma concha seR tada foi observada, no estado "gundl achioide" {figs� l d, l e, l f) segundo a terminol ogia proposta por DALL {1 904, 1 9 1 1 ).
Damos a seguir as medidas de 1 6' conchas escolhidas ao
acaso, depositadas no Departamento de Biol ogia Animal e Vegetal da UERJ .
Concha comp. l arg. al t.
{mm) {mm) {mm) 1 3, 70 2, 48 1 , 30 2 3, 27 2. 43 1 , 1 7 3 2, 85 1 , 82 0, 9 8 4 2, 43 l , 50 O, 89 5 2, 37 l , 5 8 l , 00 6 3, 43 2, 25 1 , 21 7 2 , 6 7 1 , 80 1 , 06 8 3, 5 5 2 , 2 1 1 , 21 9 2, 83 1 , 87 1 , 2 7 1 0 4 , 4 3 2 , 6 1 l , 6 7 4. 3 - Características anatômicas:
4. 3. 1
-
Mo rfol ogia externa :Co rpo apresentando as regiões comurnente estabel ecidas P! ra os mol uscos: cabeça, pê, massa visce ral e manto (fig. 3a, 3b).
Cabeça bil ateral mente simétrica , com tenticul os de apro ximadamente um terço do comprimento do co rpo do ani mal, os quais possue m um eixo mediano de pigmentação escura . Na base dos tenti
cul os estão os ol hos, sésseis, caracter1stica0
fundamental dos
basomat5fo ros. Na superfície ventral da cabeça encontramos a bo ca, cincundada pel os l obos l aterais do vel o; observam-se tambêm as peça� quitinosas da mandíbul a (fig. 3a, 3b).
Pê muscul ar e o val ada nio ul trapassando os limites concha ; po rção poste rio r não-afil ada. Estreitamente ligados muscul atura do pê temos os mGscul os aduto res, dois anterio res
da
e
um posterio r, cujas re 9iões de inserção na concha são facil mente visíveis através desta. Existem pequenas ireas adesivas entre as
i n serçõe s m u s c u l a res an te ri o res { fi g . 4 ) .
A ma s s a v i s ce ra l con centra - s e na regi ão do pê , sendo re -. 1 cobe rta pe l o ma nto q ue a p re s e nta um p a drão de pi gmen tação cons � tante , c o n c e n t r ando - s e a p i gme n tação na p a rte mai s ap i ca l e no l ado e s q ue rdo { fi g . 3b ) .
No e s p aço e ntre o manto e o l ado e s q ue rdo do ani ma l en cont ramo s uma p rqj eçio em fo rma d e l ame l a , tri a n � u l a r : ê a pseu dob rinq u i a , q ue ap re s en t a doi s l obos ; um ma i o r com 4 a 5 pa re s de preg as , l ob o i n fra p a l i a l , e um men or , p ra t i came n te s em dob ras , o l obo s up ra p a l i a l ou an a l , j ã q u e e m s u a b as e pa s s a a pa rte ter mi na l do re to e o ânus ( fi g . 5 ) .
No l ado e s q ue rdo do corpo do an i ma l ci nco aberturas p o d e m s e r o b s e r va das : o p o ro ge n i t a l ma s cu l i no , o p o ro g en i t a l f e -
-mi n i n o , o a n u s , o n efri di opo ro e a abe rt u ra da ca v i dade p a l i a l .
Na base do tentãcu l o e s q ue rd o e s tã a abe rtura gen i tal ma s c u l i n a , di fíc i l de s e r vi s ua l i z a da . Ã fre n te do p s e u d o b râ n qui a d uas a b e rturas podem s e r v i s ua l i zadas : a fen d a p a l i a l , q u e dã e ntrada ã c a v i d a de p al i a l d e forma tri a n g u l ar e , p u xando- se a p s eudob rânq u i a p a ra ci ma e para trãs , p odemo s o b s e r v & t a abertu ra gen i ta l fe mi n i n a . Na p o rção ante ri o r do l obo s upe�i or da p s e� dob rânq u i a e n c o n t ramos o ânus .
Em e xemp l a re s pouco p i gme n ta dos podemos o b s e rv ar p o r trans p a rên ci a o tubo e xcre tor e o nefri di oporo , n a p a rte p o s te -ri or do teto da c a v i d a de p a l i a l .
A n a l i s a n d o a mi cro a n a t omi a , obse rvamos q u e toda a s upe r fíci e co rpora l e o ma n to e s tão recobertos p o r e p i tél i o e s camos o , o q ua l a p re s e n t a di fe ren c i ações em ãre a s determi nadas .
N o pê , a s o l a a p re se n t a - se com e p i tél i o ci l índri co c i l i a do q ue ao mi c ros c5p i o Õti co tem o as pecto cara c te rís ti co de "bo! da e s t ri a da " , com núc l eos b a s a i s , e n u me ro s a s g l ându l as uni cel u l a res s ub e p i dé rmi cas a l tamen te b as Õfi l a s ( fi g . 1 6 , 1 7 ) .
N o manto , n a s p ri xi mi dades do b o rdo , o e p i té l i o pavi me n toso e l e v a - s e progre s s i v a me n te atê tornar- s e cÜb i co , com núc l eos de tendên c i a cen tra l ( fi g . 20 ) .
Na região dos ol hos o epitél io também torna-se cubice (figs. 1 6 , 1 7, 19).
25
1
Outra diferenciação encontramos na região do osfrãdio , ém que o epitél io se invagina e as cél ul as tornam-se progressivame� te cil índricas, providas de l ongos cíl ios (figs. 23, 24 ).
A superfície corporal esporadicamente apresenta grandes cel ul as gl andul ares , fortemente basÕfil as (fig. 19).
4. 3.2 - Morfol ogia int�rna: Sistema digesti vo:
Constituído das seguintes partes : boca , com mandíbul a bul bo faringeano com rãdul a, esôfago, ceco , intestino , reto e
ânus. Como anexos temos as gl ândul as sal ivares e a gl ândul a di -gestiva (figs. 6a , 6b ).
O ãtrio bucal se acha revestido por epi tél io cil indrice , com nÜcl eos tendência basal, o qual apresenta como proteção uma substância cõrnea al tamente refringente (figs. 1 6 , 1 8 ) .Depois de passar pel a boca e ãtrio bucal , chega-se
ã
faringe muscular ou bulbo bucal , onde se encontra a cavidade bucal com a rãdula.Aqui a substância cõrnea desaparece e o epité1io torna-se mais baixo, tendendo a cubice (fig. 1 7 ) .O esô fago começa na parte superior e anteri or do bul bo bucal e se dirige para trãs, passando por dentro do anel nervoso e se al argando antes de chegar ao estômago { figs . 22, 23,25 ). Seu epitél io
e
cil indrice cil iado , com cél ul as de al tura variãvelformando uma especie de pregueamento e dando
ã
sua l uz um aspec to estrel ado (fins. 22 , 23) . Apõs passar pel o anel periesofagia no, quando hã uma dupl icação de seu diâmetro, a l uz perde o as pecto estrel ado porém a al tura variãvel de seu epitél io permane ce (fig. 25 ).Na porção posterior do bul bo bucal , abaixo do esôfago,e_!! centramos o saco da rãdul a, ou nÜcl eo gerador da rãdul a (figs. 6a , 6b ).
As glândulas sali vares s ão s i mples, com os dutos entran do na cavi dade bucal depoi s da s áída do es ôfa go (fi g. 1 9 ) . São fusi onados posteri ormente, ati ngi ndo a regi ão medi ana do esôfago alargado, pas s am por fora do anel nervoso e seu terço posteri or pende para o lado direi to do ani mal (fi gs . 20, 2 2, 2 3, 2 5 ). São for mados por uma Üni ca camada de cêlulas de tendênci a cübi ca que ci rcundam uma luz i rregular. As cêlulas se apres entam com aspec to vari ãvel, do. granuloso ao ves i culoso ( fi g. 21 ).
O es ôfago chega ao estômago em sua face i nferi or, abri n do- se em uma regi ão não musculosa que recebe o nome dP papo ou porção cardfaca (fi gs. 6a, 6b ). Logo ap5 s temos o estômago musc� lar. Dorsalmente a regi ão muscular do estômago se comuni ca com uma re gi ão membranosa denomi nada pi loro ou porção pi lÕri ca, onde se observam três aberturas di sti ntas : o poro do ceco , o i ntesti no e a abertura da glândula di gesti va (fi gs. 7a , 7b ). O estômago forma com a sola do pé um ângulo de aproxi madamente 45°. Pos sui
epi téli o ci líndri co , com nücleos ovai s de tendênci a basal , sendó ci rcundado por oi to fai xas mus culares li sas, que se alternam em fai xas ci rculares e longi tudi nai s (fi gs. 2 7, 2 8 , 29 ). Não se observam ele�entos glandulare s na parede do estômago.
O ceco
e
uma proj eção di gi ti forme que corre. 1 ogo abai xo do i ntesti no, segui ndo a di reção da pri meira volta i ntesti nal e termi nando na altura do es ôfago (fi gs. 72, 7b ). Seu epi téli o ê Ci lfndri co , acentuadamente basõfi lo, e se eleva em duas cri stasã
manei ra de ti flos sole ; em seu i nteri or observamos um cordão ci -líndri co de substânci a amorfa pouco refri ngente (fi g. 2 7 ) .Logo no i níci o do i ntesti no, ao sai r do pi loro , observa--se uma bolsa arredondada de tamanho var i ã vel ; opos ta ao ceco , aqui chamada bolsa i nomi nada (fi g. 7a ).
O i ntesti no tem o aspecto normal apresentado por todos
os anci lídeos, com duas alças i ntesti nai s. A pri mei ra volta des creve um s emi - círculo para a esquerda , pas sa da e s querda para a
d i rei ta, sobre a parte dors al do corpo , onde forma outra volta semici rcular e de novo para a esquerda sem se cruzar com a alça anteri or (fi g. 6a, 6b ), des cendo quase em linha reta atê a extre midade posteri or do lobo suprapali al, onde o reto penetra em sua
27
bas e, percorrendo-a atê a extremidade anterior, onde se abre o anus (fig . 5).
1
A parede intestinal apresenta cêlulas desde cilí ndricas-atê com tendência a cübicas, muito se melhante ao esôfago . O reto
possui cêlulas, ciliadas (figs. 27, 2 8, 29).
A glândula digestiva ê o maior Õrgão do corpo . t um saco lob ulado, geral�ente com dois lobos bem evidentes, de lume cen tral continuo e ntre se us divertículos . Envolve o ovoteste , parte da alça intestinal direita, vesícula seminal e recobre parcial -mente o estômago, ceco e glândula de albÜmen.
Os divertículos apresentam uma parede formada de uma uni ca camada de celu l as arredondadas , de aspecto vesiculoso atê gr! n uloso , is ve zes com grandes vacúolos . Material alimentar ê vis to com freq uência no interior da glândula.
Ridula com dente central tetracüspide sendo as cGsp i des medianas maiores e a cüspide central ésqucrda maior q ue a direi ta ( fig. 1 0) . Os q uatro primeiros late rais possuem q uatro cÜspi des dominantes e parece não haver cüspides menores entre elas . A parti r do q uinto dente, alem das cGspides dominantes aparecem p� q uenas cüspides adicionais q ue aumentam de numero e� direção i margem da rid u l a. A transição de laterais_para marginais se faz gradualmente , podendo-se contar cinco dentes marginais. Fõrmula radular em torno de 1 7 . 1 . 17 .
A mandíbula consiste de uma placa dorsal com 12 placas fusionadas. As placas laterais apresentam cerca de 21 placas li geiramente urredondadas e imbricadas q ue se dispõem em fileira única ( fig. 8) .
Sistema e xcretor
Estã situado no teto da cavidade palial . prõximo i borda do manto, entre o müsculo ad utor anterior esq uerdo e o músculo adutor posterior, podendo ser inscri to num polfgono regular cujo
maior comprimento corresponde
ã
abertura palial. O Õrg�oe
clar!mente visível atravês do fino epitélio ventral do manto e
e
vag!manto {fi� . 3b).
O sistema excretor (fig. 1 0 )
e
um Õrgão tubular que apre,-senta um padrão constante dentro da famTlia ("Serpentine-tipe" )1 a parte mais alargada s i tua- se ao lado e atrãs do pericãrdio, no fundo da cavidade o alial. A porção tubular apresenta seis flexu ras ou dobras : a primeira estã situada nas proximidades do musc� lo posterior, a terceira e a quinta nas proximidades do müsculo adutor anterior · esquerdo, a segunda e a sexta flexuras são cen trais e apresentam variâveis _ de angulação, dependendo talvez do 0rau de contração do animal ao ser fixado .
A porção excretora do rim , sacular, prõxima ao pericãr -dio, iai atê a altura da terceira flexura e nos animais vi vos ê facilmente reconhecida pelo seu as pecto vesiculoso ; comunica-se com o espaço pericardial atravês de um duto renopericãrdio apro ximadamente paralelo ao bordo do manto.
A porção ter�inal
e
arredondada e contêm o nefridioporoque, ãs vezes, se situa numa pequena projeção tubular.
Histologicamente as paredes do tubo excretor são compos tas por uma sõ camada de cêlulas cilindticas , as quais apresen -tam as pectos di ferentes conforme a região : as células da região proximal, excretora, são mais baixas, tendo a cÜbiias,
cleos em posição central ; as cêlulas da região distal, são mais altas , com os nÜcleos tendendo a perifêricos , prÕximos ao lume do tubo renal (figs. 2 8, 2 9 ) .
S i stema circulatôrio:
com os nu tubular , isto ê
O sistema circulatõrio ê similar ao dê todos os ancilí -deos, sendo composto por um coração de duas cavidades { fig. 1 0 ) ,
uma aorta e alguns vasos sanguTneos bem definidos que não s ao
ob s ervâ�ei s
i
dis secção sob lupa mas que são perfeitamente evi -denciados nos cortes histolÕ gicos (figs. 26 , 27 ) : infelizmente , foi impos sTvel acompanhar o trajeto des ses vasos. Alem dis so, o animal 1presenta vãrias lacunas ou seios venosos indefinidos dis pers a s pelo corpo.2 9
E n t re os doi s mús c u l os ad uto re s ante ri ores e n co n tra- s e uma fi na me mb ra n a ( memb rana de And rê ) , s ep arando o c o rp o em ca vi dade ce fã l i ca e c a vi dade v i s ce ra l .
O coraçã o e n c o n tra- se e n vo l v i do pe l a me mb r a n a p e ri cãr di a e o e s pa ç o peri c a rd i a l comun i ca - s e com a porça s acu l ar do ri m atravês de um duto re n ope ri cãrdi co cu rto , q ue s e gue um t r� jeto ap roxi madamente p a rale l o ã b o rda do man to ( fi g . 1 0 ) . A aurícu l a em fo rma ·de funi l comun i ca - s e com o s e i o ve nos o margi nal ; o ven t rícu l o , s e p a rado d a a urícu l a a travês de uma v ã l v u l a auricu l o� ve n tri c u l a r , dã ori gem a uma ao rta dors a l ao. e s t5mago na q u a l nao se ob s e rvou nenh uma b i furc ação .
S i s tema respi ratõri o :
O p r i n ci pa l Õrgão da re s pi ração é a p s e u dob rânq u i a ,
õr
gao fo l i ãce o , de fo rma tri a n gu l a r , com um l ob o i nfe ri or i n te n s amen te pre g ue ado e um l ob o s up e ri o r men o r , s i tuado no l ado e� querdo do a n i ma l , e n tre o corpo e o man to ( fi g . 3b ) . N a b a s eda pse u dob rân q ui a corre a parte te rmi n a l d o re to e , e m
-
s u a-parte anteri o r , a b re - s e o a n u s , de modo que o l ob o s u peri o r e denomi n ado l ob o a n a l e o mai or , l ob o re s p i ratõri o ( fi g . 5 ) .
H i s t o l o g i c amen t e i uma es trut u ra deli ca d a , re cobe rta com e p i t;l i o e s camo s o a cuboi d a l c i rcu n d a n do grandes cel ul as vacuo l adas . Fi b ras mu s cu l a res são o b s erv a das i n do de um e p i té l i o a o u tro ( fi gs . 2 7 , 2 8 , 29 ) ;
A margem da p s e u dob rânq ui a a p re s e n t a s e tubu l ar , for mando um s e i o ven o s o q ue s e comun i c a com o s e i o venos o margi -n a l .
A ca v i dade p u l mo n a r a p re s e n t a - s e dors a l
ã
p s e udob rân -q ui a , s en do redu z i da em re l ação ã de outros b as oma tõfo ros . Suaabe rtu ra , em fo rma de fen d a , vai do mús cu l o adutor anteri or ao mús c u l o a dutor p os teri o r e , em p rofun d i dade , a l cança em s u a r� gi ã o ante ri o r a l i nha me d i a n a do corpo e , depo i s , di mi n u i gra dati vame n te d a n do ã c avi d a de p a l i a l uma forma tri a n gu l a r .
T amb êm po demo s co ns i de ra r como p a rte d o a p a re l ho res pi ratõri o a s upe rfíci e corpora l em contato com o amb i e n te .
-S i ste ma n e rv o s o e orgao s s en s o ri a i s
- - 1
O s i s tema nervos o ce n tra l es ta formado p o r o n ze g a ng l i os : um p a r de gân g l i os ce re b ra i s s i tuados a c i ma do es ôfag o , l i gados pe l a comi s s u ra ce re b ra l ; um par de gân g l i o s b u cai s , s i tuados no dorso da mas s a bucal e l i gados aos gân g l i os ce re b ra i s através da comi s s u ra b u co - ce re b ra l ; um pa r de gân g l i os p l e u ra i s e xt remame nte peq ue n o s , s i tuados ao l ado do e s �fago e cone ctados anteri orme nte com o s gân g l i os c e reb rai s e · co m os pedi osos e , p os teri o rme nte , com os gân g l i os p a ri e ta i s ; um gân g l i o ab domi n a l ou v i s c� r a l , s i tuado no l a do e s q ue rdo do an i mal e cone cta do aos gân g l i os p a r i eta i s . T� do s e s s e s gân g l i o s , ã e xceção dos b u ca i s , formam o ch amado anel ci rcum-e s of a gi an o .
O tamanh o dos gângl i os , as s i m como das comi s s u ras , vari a de e s pêci mem p a ra e s pê c i mem .
O t r aj e to dos ne rvos ê e xtremame n te d i fíci l de s e r a comp! nh ado e , j ã q ue não s e t ra ta de trab a l h o e x c l u s i vo s o b re s i s tema ne r vo s o , c i tamos aq ui ape nas os p ri n c i p a i s ne rvos .
Dos gâng l i os cereb rai s p a rtem tris pa res de ne rvos , todos s e rvi n d o ã re g i ão ce fâl i ca . O s up e ri o r ê o nervo tent a cu l a r e , em sua o ri gem , o gân g l i o ce reb ra l ap re s e nta �or vezes Úma l i gei ra di l a tação ; e s te nervo se b i furca ori g i n ando o ne rvo Õpti co . Ab a i xo do ne rvo te n t a cu l a r te mos o nervo dors o l abi a l , q ue i ne rv a a p o r -ção l a te ra l d a b oc a ; o ma i s i nfe ri o r
e
o n e rv o i n fero l ab i a l , o q u a l s e rve ã p orção v e n t r a l da b o ca e ve l o ( fi g s . l l c , l l d } .Do gân g l i o p a ri e t a l e s q ue rdo p a rte um Üni co e grande ner v o , ch amado n e rvo p a l i a l , o q ua l p e net ra no mÜ5 cu l o adutor esq ue! do onde dâ ori gem a tris rami fi caçõe s : uma para a p a rte anteri o r e s que rda d o man to , ou tra p a ra o os frãd i o e outra p a ra a s partes me di a n a e pos te ri or es q ue rda do manto ( fi g . l l a } .
Do g â n g l i o p a ri e t a l d i re i to p a rte um ne rvo q ue l ogo se bi fur ca , o ri g i n an d o um ramo que se d i ri ge p a ra a p arte anteri or do man to , o ne rvo p a l i al a n te ri o r d i re i to , e o utro ramo que se di ri ge p ar a a p a r te poste ri o r do man t o , o n e rvo pa l i a l pos teri o r d i -rei t o ( fi g . l l a } .
