SAL V A TORE SICILIANO
UMA ABORDAGEM BIOGEOGRÁFICA DOS CETÁCEOS DA COSTA BRASILEIRA
Tese apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Zoologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção
do grau de Doutor em Ciências Biológicas - Zoologia.
Programa de Pós-Graduação em Zoologia Museu Nacional
Universidade Federal do Rio de Janeiro
UMA ABORDAGEM BIOGEOGRÁFICA DOS CETÁCEOS DA COSTA BRASILEIRA
Salvatore Siciliano
Orientador: Prof. Luiz Flamarion Barbosa de Oliveira
Programa de Pós-Graduação em Zoologia Museu Nacional
Universidade Federal do Rio de Janeiro Novembro de 2001.
SALVATORE SICILIANO
UMA ABORDAGEM BIOGEOGRÁFICA DOS CETÁCEOS DA COSTA BRASILEIRA
BANCA EXAMINADORA: PROF. DR. LUIZ FLAMARION BARBOSA DE OLIVEIRA
PROF. DR. CIBELE R. BONVICINO
PROF. DR. HELENA DE GODOY BERGALLO
PROF. DR. LÍLIAN P. BERGQVIST.
PROF. DR. LEANDRO DE OLIVEIRA SALLES
Ficha Catalográfica
Siciliano, Salvatore
Uma abordagem biogeográfica dos cetáceos da costa brasileira. Rio de Janeiro, UFRJ, Museu Nacional, 2001.
v1, xxxp.; il.
Tese (doutorado)- UFRJ, Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Zoologia.
1. Cetáceos-Distribuição geográfica- Brasil. 2. Biogeografia - Brasil. 3. Atlântico, Oceano, Costa (Brasil). I. Universidade Federal do Rie de Janeiro. II. Museu Nacional (Brasil). Programa de Pós-Graduação em Zoologia. III. Título.
Agradecimentos
As diversas organizações que apoiaram os estudos de campo, especialmente ao Fundo Mundial para a Natureza-WWF Brasil, Cetacean Society Intemational, Redley Surfing & Board Riding Co. e Fundação O Boticário de Proteção à Natureza.
Aos companheiros de Museu pelo convívio diário, especialmente Stella, Andréa, João, Alexandra, Raquel, Patrícia e tantos outros.
A Vera de Figueiredo Barbosa pela revisão das citações bibliográficas em alguns trabalhos. A Ana Paula M. Di Beneditto pela revisão de alguns manuscritos.
A Fernanda Marques pela (super) ajuda na formatação dos arquivos.
Ao meu orientador, Luiz Flamarion, que em meio aos Bolomys, resolveu encarar o desafio de ter um "peixe fora d' água" para orientar e ao Junior que, naquele momento, aceitou assinar minha orientação.
E finalmente, aos estudantes envolvidos no Projeto Baleias e Golfinhos de Arraial do Cabo: Tatiana, Érico, Lucas, Andréa, Fagner, Aniela, Patrícia, ... , que fazem valer muito a pena estar fazendo pesquisa com baleias e golfinhos.
Índice
Capítulo 1. Introdução geral.
Capítulo 2. Distribution and possible migratory routes ofhumpback whales (Megaptera novaeangliae) in the Western South Atlantic.
Capítulo 3. Summer sightings of dwarf minke whales (Balaenoptera acutorostrata) offthe eastern coast of Rio de Janeiro state, Brazil.
Capítulo 4. Occurrence of southern right whales (Eubalaena australis) along southeastern Brazil.
Capítulo 5. A note on strandings and age of sperm whales (Physeter macrocephalus) on the Brazilian coast.
Capítulo 6. A toninha, Pontoporia blainvillei (Gervais & d'Orbigny, 1844) (Mammalia, Cetacea, Pontoporiidae) nos Estados do Rio de Janeiro e do Espírito Santo:
caracterização dos hábitats e, fatores de isolamento das populações.
Capítulo 7. Considerações finais.
Anexo I. Lista das espécies de cetáceos da costa brasileira com seus respectivos nomes
comuns em português e inglês e status de conservação de acorco com-a IUCN (The World Conservation Union).
Anexo II. Para informação: Winter distribution and abundance ofhumpback whales
STATUS DE PUBLICAÇÃO DOS TRABALHOS QUE COMPÕEM A TESE:
Capítulo 2. Distribution and possible migratory routes of humpback whales
(Megaptera novaeangliae) in the Western South Atlantic.
Status: Submetido, com os revisores, Journal of Cetacean Research and Management, lnternational Whaling Commission, Cambridge, UK.
Capít1;1lo 3. Summer sightings of dwarf minke whales (Balaenoptera acutorostrata) off
the eastern coast of Rio de Janeiro State, Brazil.
Status: Apresentado ao 53° Comitê Científico da Comissão Internacional Baleeira
(Intemational Whaling Commission), London, julho de 2001. Em consideração para publicação no Journal ofCetacean Research and Management.
Capítulo 4. Occurrence of southern right whales (Eubalaena australis) along
southeastern Brazil.
Status: publicado, J Cetacean Res. Manage (Special Issue) 2, 153-156, 2001.
Capítulo 5. A note on strandings and age of sperm whales (Physeter macrocephalus)
on the Brazilian coast.
Status: em publicação, J Cetacean Res. Manage. 2002.
Capítulo 6. A toninha, Pontoporia blainvillei, (Gervais & d'Orbigny) (Mammalia,
Cetacea, Pontoporiidae) nos Estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo: caracterização dos hábitats e fatores de isolamento das populações.
Resumo
Uma abordagem biogeográfica dos cetáceos da costa brasileira
Os hábitats costeiros e oceânicos dos cetáceos da costa brasileira são descritos a partir das características oceanográficas básicas entre seis diferentes áreas: Natal-Costinha (5-7ºS), Recife-Salvador (7-lOºS), Bancos dos Abrolhos (17º30'S-18º20'S), Bacia de Campos (22º-24ºS), Bacia de Santos (24º-26ºS) e Bacia de Pelotas (28º-30ºS). A comunidade de cetáceos da costa brasileira está representada por 40 espécies, pertencentes a sete famílias: Balaenidae (n=l espécie), Balaenopteridae (7), Physeteridae (3), Delphinidae (20), Ziphiidae (7), Phocoenidae (1) and Pontoporiidae (1). As Bacias de Campos e Santos abrigam as comunidades mais ricas (n=32 espécies), seguidas pela Bacia de Pelotas (31), Recife-Salvador (23), Natal-Costinha (21) e Bancos dos Abrolhos (10). A maior riqueza de espécies nas Bacias de Campos e Santos pode ser explicada pela penetração da Água Cent~al do Atlântico Sul (ACAS) que causa aporte considerável de nutrientes para estes ambientes. A ocorrência de algumas espécies parece estar fortemente vinculada a ressurgência costeira, como nos golfinhos do gênero Delphinus, o golfinho-pintado-do-Atlântico (Stenella frontalis) e a orca ( Orcinus orca) assim como algumas baleias, p. ex., baleia-de-Bryde (Balaenoptera edeni) e minke-afía (B. acutorostrata). Em contraste, estas espécies não estão presentes em águas costeiras do Nordeste, indicando a condição oligotrófica destas águas. A comunidade offshore é representada por três espécies do gênero Stenella, pantropical, S. attenuata, clymene, S. clymene e rotador, S. longirostris, o cachalote, Physeter macrocephalus, e espécies migratórias, como a baleia-minke-antártica
(B. bonaerensis) e a baleia-sei (B. borealis). Três espécies são amplamente distribuídas em
águas costeiras da costa brasiléira: o boto (Sotalia fluviatilis), o golfinho-nariz-de-garrafa (Tursiops truncatus) e a baleia-jubarte (Megaptera novaeangliae). Como resultado de um esforço contínuo de observação e monitoramento na costa sudeste do Brasil, fica demonstrado a distribuição disjunta da toninha (Pontoporia blainvillei). Este fato causa especial consideração a respeito da implantação de medidas de manejo e conservação da espécie. A costa brasileira abriga uma rica diversidade de espécies de cetáceos quando comparada a outras comunidades tropicais. Entretanto, a estrutura das comunidades são diferentes entre as áreas de estudo e outros oceanos tropicais. Futuros estudos são necessários para compreender as diferenças entre a composição de espécies e os fatores oceanográficos que determinam estas variações.
Abstract
Biogeography of cetaceans of the Brazilian coast
Cetaceans habitats along the Brazilian coast are described according to environmental features in six different areas: Natal-Costinha (5-7ºS), Recife-Salvador (7-lOºS), Abrolhos Banks (l 7º30'S-18º20'S), Campos Basin (22º-24ºS), Santos Basin (24º-26ºS) and Pelotas Basin (28º-30ºS). The cetacean community along the Brazilian coast is comprised of 40 species, belonging to seven families: Balaenidae (n=l species), Balaenopteridae (7), Physeteridae (3), Delphinidae (20), Ziphiidae (7), Phocoenidae (1) and Pontoporiidae (1). Campos and Santos Basins support the highest species richness (n=32 species), followed by Pelotas Basin (31 ), Recife-Salvador (23), Natal-Costinha (21) and Abrolhos Banks (1 O). The highest diversity of cetacean species in Campos and Santos Basin can be explained by the penetration of South Atlantic Central waters (ACAS) which causes enrichment of such environment. The occurrence of some species are well connected to these upwelling conditions such as the dolphins of the genus Delphinus, the Atlantic spotted dolphin (Stenella fronta/is) and the killer whale (Orcinus orca) as well as whales (Bryde's, Balaenoptera edeni and dwarf minke whale B. acutorostrata). ln contrast, such species are
lacking along the coastal waters of the northeastern coast, indicating the oligotrophic structure of these waters. The offshore community is represented by three species of the genus Stenella, pantropical spotted, S. attenuata, clymene, S. clymene and spinner, S. longirostris, the sperm whale, Physeter macrocephalus, and migratory species, the
Antarctic minke whale (B. bonaerensis) and the sei whale (B. borealis). Three species are
widely distributed along the coastal waters of the Brazilian coast: the tucuxi (Sotalia jluvia(ilis), the bottlenose (Túrsiops truncatus) and the humpback whale (Megaptera novaeangliae). As a result of intensive observation and collection effort it was found that
the franciscana (Pontoporia blainvillei) presents a disjunct distribution along the
southeastern coast. This causes special concern for management and conservation issues regarding the franciscana. The Brazilian coast hosts a highly rich ce~acean community when compared to other tropical oceans. Conversely, the species composition is different among the study sites and between ocean basins. Further studies are needed to better understand the variation among species composition within tropical oceans.
Capítulo 1
Introdução geral: Uma abordagem biogeográfica dos cetáceos da costa brasileira
Os padrões de distribuição dos cetáceos atuais tem sido categorizados em quatro tipos gerais, a saber: transequatorial (antitropical), circumpolar, endêmico ou cosmopolita
(Davies, 1963; Marcuzzi & Pilleri, 1971; Gaskin, 1976; Fordyce, 1985; Findlay et al., 1992). Segundo estes autores, os limites de distribuição são determinados por uma série de fatores topográficos e oceanográficos, incluindo a temperatura de superfície da água (Sergeant & Fisher, 1957; Gaskin, 1968; Würsig & Würsig, 1980; Au & Perryman; 1985, Polacheck, 1987; Selzer & Payne, 1988; Ross & Cockcroft, 1990), profundidade da coluna d' água (Kenney & Winn, 1986; Würsig & Würsig, 1980), topografia do fundo oceânico (Dohl et al., 1986; Hui, 1979; Selzer & Payne, 1988), área de convergência frontal (Gaskin, 1968; 1982, Polacheck, 1987), profundidade da termoclina (Au et al., 1979; Au & Perryman, 1985, Polacheck, 1987), turbidez e coloração da água (Smith et al.; 1986) e
.
salinidade (Perrin et al., 1983).As 40 espécies de cetáceos que até o presente momento foram registradas na costa brasileira representam uma surpreendente riqueza de táxons. Comparando apenas os pequenos cetáceos, 28 espécies são conhecidas para a África do Sul e Namíbia, 27 em todo o Pacífico Norte e 28 no Atlântico Norte (Findlay et al., 1992), enquanto no Brasil este número alcança 24. A diferença poderia ser atribuída às espécies de baleias-bicudas (Ziphiidae) que são mal conhecidas na costa brasileira e às formas antitropicais (Phocoenidae ).
Muitos registros de cetáceos encalhados, avistados ou emalhados na costa brasileira têm sido publicados (vide Pinedo et al., 1992). Entretanto, apesar deles fornecerem isoladamente testemunhos da presença em uma área, não estão definidos os padrões de distribuição para cada espécie dentro das regiões.
O presente estudo vem a preencher algumas lacunas para o conhecimento sobre espécies costeiras e pelágicas de cetáceos. Estão sendo consideradas as três espécies de baleia-de-barbatanas com hábitos costeiros [i.e., jubarte (Megaptera novaeangliae),
baleia-franca (Eubalaena australis) e baleia-minke-anã (Balaenoptera acutorostrata)], um
pequeno cetáceo costeiro e ameaçado de extinção (torrinha, Pontoporia blainvillei) e um
odontoceto pelágico (cachalote, Physeter macrocephalus) de águas brasileiras.
Breve histórico da pesquisa com mamíferos marinhos no Brasil
O estudo dos mamíferos marinhos é um evento recente na história da pesquisa dos recursos vivos' da plataforma continental brasileira. Apesar disso, diversos grupos de pesquisa surgiram nas duas últimas décadas para tratar do inventariamento das espécies de cetáceos -baleias, botas e golfinhos; pinípedes - focas, lobos e leões-marinhos e sirênios - peixes-bois (Pinedo & Castello, 1980). A contribuição destes grupos para a ampliação do conhecimento sobre cetáceos é significativa, ainda que para a maioria das espécies se desconheçam parâmetros básicos da sua biologia.
A cos~a brasileira estende-se por e. 9.500 km e está sob influência de uma variedade de condições oceanográficas (e.g., Emílsson, 1959, 1961; Evans & Signorini, 1985;
Luedemann, 1979; Mesquita et ai., 1979; Siedler et ai., 1996; Signorini, 1976; Signorini et ai.; 1989). Devido a esta vasta extensão costeira, muitos trechos estão fracamente cobertos
por pesquisadores e instituições voltadas para o estudo dos cetáceos. O conhecimento acumulado nesta área até o presente momento está concentrado nas regiões Sul e Sudeste, onde surgiram os primeiros grupos de pesquisa com cetáceos no Brasil.
A partir dos anos 80, foi observado o surgimento de alguns grupos de pesquisa na região Nordeste, enquanto na costa Nbrte a ausência de pesquisadores ou instituições dedicadas aos mamíferos aquáticos é notória.
Os estudos no extremo sul do país estiveram concentrados em monitoramentos de praia para coleta de carcaças e aspectos da interação de mamíferos marinhos com a pesca artesanal (Pinedo, 1986). O mesmo se seguiu na costa Sudeste onde, a princípio, foram conduzidos estudos com espécies costeiras fortemente impactadas por ações antrópicas como o boto (Sotalia jluviatilis) e a torrinha (Pontoporia blainvillei) (Di Beneditto et ai.,
1998).
A maioria dos trabalhos realizados com cetáceos no Brasil está direcionada para espécies costeiras devido às facilidades de acesso aos espécimes e seus locais de concentração. A dificuldade de obtenção de meios flutuantes adequados toma escassos os estudos com a fauna pelágica.
Nesta primeira abordagem pretende-se (1) caracterizar a comunidade de cetáceos em seis diferentes áreas ao longo da costa brasileira; (2) verificar a variação na composição das faunas de cetáceos de acordo com fatores oceanográficos e (3) contribuir significativamente para o conhecimento acerca da distribuição, biologia e ecologia de algumas das espécies de cetáceos representativas da fauna brasileira.
Material & Métodos
Este estudo baseou-se nas espécies de cetáceos associadas a seis áreas selecionadas da costa brasil~ira - Natal-Costinha, Recife-Salvador, Bancos dos Abrolhos, Bacia de Campos, Bacia de Santos e Bacia de Pelotas -, descritas logo abaixo. Uma lista das espécies de cetáceos envolvidas, com seu respectivo nome comum em português, nome comum em inglês e status de conservação de acordo com a IUCN (The World Conservation Union), encontra-se no Anexo I.
A composição e distribuição das espécies foram determinadas através de (i) estudos originais nestas seis regiões; (ii) de revisão dos dados da literatura (Tab. 1 ); (iii) e de visitas a coleções osteológicas [Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ); Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZUSP); Museu Oceanográfico de Rio Grande, Fundação Universidade do Rio Grande (MORG); Grupo de Estudos de Mamíferos Aquáticos do Rio Grande do Sul, Centro de Estudos Costeiros, Limnológicos e Marinhos, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (GEMARS/CECLIMAR) e Departamento de Sistemática e Ecologia, Universidade Federal da Paraíba (UFPB)].
riqueza de espécies foi aplicado ao número de espécies em um sistema (Thome-Miller,
1999).
Áreas de Estudo
Os limites e as características essenciais de cada área de estudo encontram-se a seguir:
Área 1. Natal a Costinha (05°S-07°30'S)
Trata-se de uma região sob influência contínua das águas oligotróficas da Corrente Equatorial Sul (cf Maida & Ferreira, 1997; Ekau & Knoppers, 1999). A plataforma continental é estreita (e. 35 km de largura) com temperatura de superfície da água variando entre'26ºC e 28ºC e a produtividade primária é acentuadamente baixa (0,02 - 0,2 gCm2d1)
(Ekau & Knoppers, 1999).
Área 2. Recife a Salvador (07°31'S-10°00'S)
A região tem influência permanente do ramo da Corrente Equatorial Sul, que origina a Corrente do Brasil, ambas igualmente pobres em nutrientes e produtividade primária (0,02 -0,2 gCm2d1) e temperaturas elevadas (25ºC - 28ºC) (Ekau & Knoppers, 1999). A presença de elevações submarinas nesta região (seamounts) poderia resultar em manchas de produtividade pesqueira.
Área 3. Bancos dos Abrolhos (17º20'S-18°10'S)
Os Bancos dos Abrolhos abrigam o mais extenso e diverso complexo recifal do Oceano Atlântico Sul, sob influência permanente da Corrente do Brasil. A temperatura de superfície da água varia entre 22ºC e 27ºC e a produtividade primária entre 0,3 e 1,1 gCm2d1 (Ekau & Knoppers, 1999).
Área 4. Bacia de Campos (21°00'S-23°00'S)
A Bacia de Campos apresenta predomínio da Corrente do Brasil, mas está sob forte influência da penetração da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) na camada superior sobre a plataforma continental. A ressurgência costeira é mais intensa durante as épocas de fim de primavera e verão ( outubro a março) e a termoclina marcante é formada a meia água
durante esses meses (Matsuura, 1986). Por essa razão, a temperatura de superfície da água varia entre 18°.C e 23ºC, mas em determinados períodos pode ainda ser menor, em tomo de 15ºC ou menos. A produtividade primária é das mais elevadas da costa brasileira, variando entre 0,3 e 1,3 gCm2d 1• Outra característica é a aproximação da linha batimétrica dos 1 00m
ao continente na altura de Arraial do Cabo, influenciando permanentemente as condições oceanográficas da área.
Área 5. Bacia de Santos (23º10'S-25°30'S)
A Bacia de Santos apresenta características semelhantes a Bacia de Campos, com regime de águas sob influência da Corrente do Brasil e penetração da ACAS. A temperatura de superfície da água varia entre 18ºC e 22ºC e a produtividade primária situa-se entre 0.1 e 0.5 gCm2d1 (Ekau & Knoppers, 1999). A plataforma continental é extensa, alcançando e.
170km de largura.
Área 6. Bacia de Pelotas (26°00'S-30°00'S)
A Bacia de Pelotas apresenta regime de águas sob influência da Corrente do Brasil, especialmente na primavera e · verão, e da Corrente da Malvinas. A temperatura de superfície da água varia entre 17ºC e 21 ºC e a produtividade primária entre 0,03 e 0,3 gCm2d1 (Odebrecht & Garcia, 1997).
Este estudo baseou-se nas espécies de cetáceos presentes nas áreas descritas acima (Anexo I). A composição e distribuição das espécies foram determinadas através de estudos nestas seis regiões, de revisão dos dados da literatura (Tab. 1) e de visitas a coleções osteológicas [Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ); Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZUSP); Museu Oceanográfico de Rio Grande, Fundação Universidade do Rio Grande (MORG); Grupo de Estudos de Mamíferos Aquáticos do Rio Grande do Sul, Centro de Estudos Costeiros, Limnológicos e Marinhos, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (GEMARS/CECLIMAR) e Departamento de Sistemática e Ecologia, Universidade Federal da Paraíba (UFPB)].
riqueza de espécies foi aplicado ao número de espécies em um sistema (Thome-Miller,
1999).
Padrões de distribuição de cetáceos e fatores oceanográficos relacionados
A costa Nordeste do Brasil: cetáceos em um ambiente tropical oligotrófico
A costa Nordeste do Brasil apresenta características singulares quanto a sua estrutura oceanográfica: plataforma continental estreita, com apenas 35 km de extensão em média, permanentemente banhada pela Corrente do Brasil. Esta corrente, oligotrófica desde a sua origem, caracteriza a região Nordeste como de baixíssima produtividade pesqueira, reflexo da produtividade primária.
Entre 1998 e 2000, foram conduzidos três cruzeiros para avaliação dos estoques da baleia-minke-antártica (B. bonaerensis) e da baleia-jubarte (M novaeangliae) no Nordeste do
Brasil. Os cruzeiros cobriram a costa do Estado do Rio Grande do Norte, a antiga área de caça a baleia ao largo de Costinha, no Estado da Paraíba, e áreas mais ao sul, até Salvador, Estadç da Bahia. Informações detalhadas sobre os três cruzeiros realizados no Nordeste do Brasil encontram-se disponíveis no Anexo II.
A comunidade de cetáceos costeiros da região Nordeste
A comunidade de cetáceos costeiros desta região é representada essencialmente pelo boto (S. fluviatilis) e pelo golfinho-nariz-de-garrafa (T. truncatus). O boto está restrito às águas
costeiras rasas, observado nas proximidades das desembocaduras de rios [p. ex., rio Potengi, Natal (RN); porto de Recife (PE); porto de Salvador e nas áreas adjacentes a baía de Todos os Santos (BA)]. Grupos do golfinho-nariz-de-garrafa foram observados ao longo de toda a zona costeira nordestina, em profundidade média de 75 m. Apenas uma única avistagem de um grupo de golfinho-de-dentes-rugosos (S. bredanensis) foi realizada nos
três cruzeiros, em profundidade inferior a 100 m, supondo baixa densidade da espécie para esta região.
Ao longo de toda a faixa costeira, entre cinco e 800m de profundidade, foi observada a baleia-jubarte (M novaeangliae) sendo que 93.5% dos registros ocorreram dentro da
isóbata de 300m. O tamanho de grupo variou entre um e seis indivíduos (média 1.92; DP=0.95) e filhotes estiveram presentes em 29.5% dos 56 grupos avistados nos três cruzeiros. A distribuição da baleia-jubarte na costa brasileira e as possíveis rotas migratórias das espécies durante sua migração no Atlântico Oeste Tropical são discutidas em detalhe no Capítulo 1.
A comunidade costeira de cetáceos do Nordeste apresenta baixa diversidade de espécies quando comparada àquelas que se distribuem nas bacias de Campos, Santos e Pelotas, discutidas a seguir. Nesta região, a falta de elementos faunísticos típicos de águas costeiras, como o golfinho-pintado-do-Atlântico (S. frontalis), o golfinho-de-bico-longo (D. capensis)
e a orca (O. orca), que caracterizam os ambientes mais produtivos ao sul, é notável.
A comunidade de cetáceos pelágicos da região Nordeste
A comunidade de pequenos cetáceos pelágicos desta região é caracterizada por três elementos essenciais: o golfinho-pintado-pantropical (S. attenuata), o golfinho-de-Clymene
(S. cl91mene) e o golfinho-rotador (S. longirostris). Nesta ordem, estão representadas as
espécies mais abundantes de pequenos cetáceos em termos de indivíduos e grupos avistados nos trçs cruzeiros. Outros elementos presentes, típicos de águas pelágicas tropicais foram o golfinho-cabeça-de melão (P. electra), a orca-pigméia (F. attenuata), a falsa-orca (P.
crassidens) e a baleia-piloto-de-peitorais-curtas (G. macrorhynchus).
A comunidade de grandes cetáceos pelágicos é representada por espécies-migratórias, como a baleia-sei (B. borealis) e a baleia-minke-antártica (B. bonaerensis), e uma residente, o
cachalote (P. macrocephalus).
As informações decorrentes de encalhes para esta área (e.g., Lucena et al., 1998;
Maia-Nogueira et al., 2001a), de modo geral, não refletem a estrutura básica da comunidade
costeira e pelágica de cetáceos. Nas coleções zoológicas estão ausentes ou pouco representadas espécies comuns da zona costeira, destacando-se o golfinho-nariz-de-garrafa
(T truncatus) e a baleia-jubarte (M novaeangliae). Em relação às espécies da zona
pelágica é marcante o reduzido número de exemplares de S. attenuata disponíveis para
exame no Nordeste (< 6 crânios). Como a plataforma continental é estreita, surgem freqüentemente cetáceos oceânicos encalhados como o golfinho-de-Clymene (S. clymene),
(P. macrocephalus), os encalhes são mais freqüentes na costa nordestina na primavera e verão, o que poderia estar relacionado ao regime de ventos predominantes nesta época do ano ou abundância sazonal da espécie. Tais registros foram selecionados a parte e discutidos no Capítulo 4.
De modo geral, a comunidade de cetáceos desta região, quando comparada a outros oceanos tropicais (vide Ballance & Pitrnan, 1998), está representada por espécies comuns, amplamente distribuídas [ e.g., golfinho-pintado-pantropical (S. attenuata), golfinho-rotador (S. longirostris), golfinho-nariz-de-garrafa (T truncatus) e cachalote (P. macrocephalus)]. Entretanto, a região carece de espécie(s) representativa(s) para a Corrente do Brasil, seja em águas costeiras corno oceânicas, e ainda mais marcante é a falta de espécies consideradas comuns em outros ecosisternas tropicais [e.g., golfinho-listrado (S. coeruleoalba), golfinho-pintado-do-Atlântico (S. frontalis) e golfinho-de-Risso (G. griseus)].
Talvez a estrutura oligotrófica da Corrente do Brasil não seJa capaz de abrigar urna comunidade de cetáceos diversificada e abundante, urna vez que não há aporte significativo de nutrientes (fosfatos e nitrogênio dissolvido) por meio de ressurgências, ou de contri~uintes continentais. Ainda que algumas áreas de maior produtividade biológica estejam presentes, corno ilhas e outras formações oceânicas (p. ex. Fernando de Noronha, Atol das Rocas, Penedos de S. Pedro e S. Paulo e os seamounts), estas não seriam capazes de fornecer as condições ideais para o estabelecimento de algumas espécies de cetáceos.
Os cetáceos dos Bancos dos Abrolhos (17°20
·s,
39°00 'W)O mito da diversidade e abundância da fauna de vertebrados marinhos de Abrolhos
Os Bancos dos Abrolhos abrigam as maiores formações recifais da costa brasileira, chegando a cobrir 60.000km2
(Ferreira & Gonçalves, 1999). Algumas destas formações chegam a vários quilômetros de extensão, representando um hábitat único para invertebrados marinhos e peixes recifais. A produtividade biológica dos ambientais recifais de Abrolhos é alta (Ekau & Knoppers, 1999) e sustenta urna significativa atividade pesqueira (Ferreira & Gonçalves, 1999). Apesar da reconhecida importância biológica dos Bancos de Abrolhos para alguns grupos de invertebrados marinhos, a região abriga poucos
elementos da fauna de cetáceos. Apenas três espécies de pequenos cetáceos vivem nas partes rasas, i.e., águas entre 2-50m de profundidade, a saber: o boto (S. fluviatilis), o golfinho-nariz-de-garrafa (T truncatus) e o golfinho-de-dentes-rugosos (S. bredanensis) (Borobia et al., 1991; Siciliano, 1995). Nas partes mais profundas do complexo recifal, ou seja, águas com mais de 50m de profundidade, ocorrem o golfinho-pintado-pantropical (S.
attenuata) e o golfinho-rotador (S. longirostris). Talvez a maior importância dos Bancos de
Abrolhos esteja no fato de abrigar sazonalmente uma das maiores concentrações da baleia-jubarte (M novaeangliae) do Atlântico Oeste Tropical (Siciliano, 1995, 1997). Os Bancos oferecem um hábitat ideal para o estabelecimento sazonal de uma área de reprodução e cria da baleia-jubarte: águas permanentemente quentes (acima dos 21 ºC, protegidas dos alíseos de nordeste e das frentes frias) e, talvez o mais significativo, um ambiente livre de predadores potenciais, entre os quais a orca (O. orca). A presença dajubarte em Abrolhos
está concentrada entre julho e novembro com um claro pico de ocorrência entre meados de agosto e meados de outubro (Siciliano, 1997). A partir de novembro, a jubarte abandona a área para retornar aos locais de alimentação, em águas subantárticas e antárticas.
Em ten"lpos recentes, a única outra espécie de baleia-de-barbatanas registrada nos Bancos dos Abrolhos é a baleia-franca (E. australis). Para esta espécie, os Bancos de Abrolhos
representam o limite norte da ocorrência em águas do Oceano Atlântico Oeste Tropical (Lodi
et
al., 1996). O reduzido número de avistagens da baleia-franca nos Bancos deAbrolhos indica a pouca importância deste ambiente para as demais espécies de baleias-de-barbatanas.
De modo geral, avaliando as ocorrências de cetáceos nos Bancos de Abrolhos, fica evidente a pobreza da comunidade residente de cetáceos neste sítio em contraste com sua importância como concentração reprodutiva e de cria da baleia-jubarte (M novaeangliae). Quando se generalizou a idéia· de que os recifes de corais senam, nos oceanos, os equivalentes em biodiversidade às florestas tropicais, certamente não foi levado em consideração a complexidade dos ambientes, especialmente dos cetáceos. Mais ainda, para a maioria dos pesquisadores brasileiros, criou-se o mito dos Abrolhos como ambiente de altíssima diversidade de espécies, entre invertebrados, peixes recifais, aves marinhas e cetáceos. Estudos recentes a respeito da variação geográfica dos peixes recifais da costa brasileira indicam que os recifes de Abrolhos não figuram entre as comunidades mais ricas
da costa brasileira (Floeter et al., 2001), corroborando com os dados sobre cetáceos apresentados acima.
A Bacia de Campos: ressurgência e diversidade de cetáceos
A ressurgência de Cabo Frio (-23°S, 42ºW) é uma anomalia na costa do Estado do Rio de Janeiro decorrente de vários fatores principais. Uma mudança na direção de costa de norte-sul para leste-oeste em Cabo Frio e a proximidade da isóbata de 1 00m criam uma topografia que favorece a ressurgência da ACAS (Água Central do Atlântico Sul). Entretanto, o principal mecanismo da ressurgência é o vento norte-nordeste predominante que empurra a água de superfície para oeste e trás a ACAS até a superfície (Valentin, 1994, 2000). A ressurgência de Cabo Frio tem amplo efeito na costa sudeste do Brasil e alcança, segundo Matsuura (1986), a região da Ilha Grande. Em conseqüência, o fenômeno da ressurgência tem um impacto direto na composição e estrutura trófica das espécies do plâncton. A distribuição vertical e a intensidade do bloom fitoplantônico são controladas pela profundidade e intensidade da termoclina na· camada eufótica próxima a costa. A elevada abundância de lulas neríticas, como Loligo sanpaulensis (74% das capturas) e
Loligo piei (13%), está relacionada ao recrutamento e a alta produtividade das zonas de
alimentação (Costa & Fernandes, 1993). Loligo sanpaulensis é um dos mais importantes recursos pesqueiros da ressurgência e as. maiores capturas estão associadas com as ressurgências de primavera-verão em profundidades entre 45m e 60m (Haimovici & Perez, 1991). Da mesma forma, a chegada da ACAS por sobre a plataforma continental influencia a composição e a abundância das espécies de peixes bênticos e demersais (79 espécies; Fagundes-Netto & Gaelzer, 1991). A ressurgência fornece condições favoráveis para peixes pelágicos planctívoros, como a sardinha-verdadeira (Sardinella brasiliensis) a qual suporta uma das mais importantes pescarias da região. A abundância de pequenos pelágicos e lulas mantêm a produtividade elevada da cadeia biológica em outros níveis tróficos. Em conseqüência, diversos peixes pelágicos carnívoros são capturados na região em volume significativo, entre os quais figuram as capturas do peixe-espada (Trichiurus lepturus), do "bonito" [Scombridae: bonito-cachorro (Auxis thazard), bonito-pintado (Euthynnus alletteratus), Katsuwonus pelamis, Scomber japonicus], do dourado (Coryphaena hippurus)
e da enchova (Pomatomus saltator).
A abundância do nécton garante uma importante fonte de alimento para aves marinhas da plataforma continental [atobá-marrom (Sula leucogaster) e trinta-réis (Sterna spp.)], assim como cetáceos.
Os cetáceos costeiros da ressurgência estão representados pelo golfinho-de-bico-longo (D. capensis), golfinho-nariz-de-garrafa (T truncatus), golfinho-pintado-do-Atlântico (S. fronta/is) e a orca (O. orca). Os pelágicos incluem o golfinho-pintado-pantropical (S. attenuata), o golfinho-rotador (S. longirostris), o golfinho-cabeça-de-melão (P. electra), o
golfinho-de-Risso (G. griseus), a orca-pigméia (F. attenuata), a
baleia-piloto-de-peitorais-curtas (G. macrorhynchus), a falsa-orca (P. crassidens) e o cachalote (P. macrocephalus). A comunidade de cetáceos da Bacia de Campos parece mostrar-se mais complexa que as outras comunidades tropicais, abrigando maior riqueza de espécies, que se beneficiam dos ambientes biologicamente mais produtivos. A ressurgência pode contribuir significativamente para ampliar a oferta de recursos para forrageamento de espécies de baleias-de-barbatanas e golfinhos (Siciliano et al., 2001a). Entre as baleias, a ocorrência no verão da baleia-minke-anã e da baleia-de-Bryde, ao largo de Arraial do Cabo, demonstra a dispo~ibilidade de presas poteneiais para estas espécies, tais como sardinhas e lulas (Hassel
et al., 2001; Venturotti et al., 2001; Siciliano et al., 2001a). Da mesma forma, algumas
espécies de golfinhos dependentes de ambientes produtivos estão presentes em águas costeiras [golfinho-de-bico-longo (D. capensis) e o golfinho-pintado-do-Atlântico (S.
fronta/is)] e pelágicas (golfinho-de-Risso, G. griseus). Ainda notável é a presença regular
da orca (O. orca) que, aproveitando-se desta abundância de presas potenciais, poderia ser
considerada uma das espécies indicadoras da zona de ressurgência.
O estreitamento da plataforma continental na altura de Arraial do Cabo e o tipo de massa d'água presente seriam, em conjunto, responsáveis por causar uma distribuição disjunta da toninha (Pontoporia blainvillei) no sudeste do Brasil. Este assunto merece especial consideração no presente estudo uma vez que causa implicações no manejo e conservação da espécie. A distribuição da toninha nos Estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo é tratada em separado no Capítulo 5.
As comunidades de Cetáceos da Bacia de Santos
A comunidade de cetáceos da Bacia de Santos revelou-se muito semelhante àquela da Bacia de Campos. Todos os elementos da fauna costeira são comuns entre si e as únicas diferenças encontradas devem-se a registros de encalhe de espécies pelágicas temperadas ou antárticas (golfinho-liso-do-sul Lissodelphis peronii e baleia-bicuda-de-Arnoux Berardius arnuxii). Como estes registros podem representar indivíduos errantes e não refletem um verdadeiro padrão de deslocamento, devem ser interpretados com cautela. As condições oceanográficas similares entre as duas Bacias, i. e., Santos e Campos parecem determinar estruturas de comunidades de cetáceas praticamente idênticas. Para algumas espécies essencialmente tropicais pelágicas (e.g. Peponocephala, Feresa, Lagenodelphis,
G. macrorhynchus), a Bacia de Santos deve representar o limite austral esperado.
As comunidades de Cetáceos da Bacia de Pelotas
As comunidades de cetáceos da Bacia de Pelotas apresentam elementos de duas províncias bioge0gráficas distintas: uma tropical, dominada pela Corrente do Brasil, e outra subtropical-temperada, com influência da Corrente das Malvinas. Um limite claro parece ser a região de Florianópolis, delimitando a fauna essencialmente tropical (e.g., Sotalia), mas que simultaneamente recebe elementos temperados (e.g., Phocoena spinipinnis, G. melas). A influência da Corrente das Malvinas na costa brasileira demarca o limite austral de espécies tropicais pelágicas (e.g., S. longirostris, S. clymene) e costeiras (S. bredanensis, S. fronta/is).
Tabela 1: Lista das espécies de cetáceos registradas nas respectivas áreas de estudo, profundidade e hábitat de ocorrência, tipo de registro e referência( s) básica( s). Espécie Área 1 Área2 Área3 Área4 Área 5 Área6 Profundidade (m) Hãbitat Encalhe Caça Captura Referências acidental Euba/aena australis o o 1 1 1 1 5 -100 TR, ST, TM 1 1 1 1; 2 Megaptera novaeangliae 1 1 1 1 1 1 20 -700 TR, ST, TM 1 1 1 3 Balaenoptera musculus 1 1 o 1 1 1 >1.000 TR, ST, TM 1 1 o 4; 5 Balaenoptera physalus 1 1 o 1 1 1 >1.000 TR , ST , TM 1 1 o 5 Balaenoptera borealis 1 1 o 1 1 1 >1.000 TR , ST, TM 1 1 o 5; 6 Balaenoptera edeni 1 1 o 1 1 1 25 ->1.000 TR, ST, TM 1 1 o 5; 7; 8; 9 Balaenoptera bonaerensis 1 1 o 1 1 1 >800 TR, ST, TM 1 1 o 5; 10 Balaenoptera acutorostrata 1 1 o 1 1 1 20 -700 TR, ST, TM 1 1 1 11; 12 Physeter macrocephalus 1 1 1 1 1 1 >1.000 TR, ST , TM 1 1 1 13; 14; 15; 16 Kogia breviceps 1 1 1 1 1 1 ? TR, ST, TM 1 o 1 17-22 Kogiasimus 1 1 1 1 1 1 ? TR , ST, TM 1 o 1 23-27 Delphim,s capensis o o o 1 1 o 20 -200 TR&ST 1 o 1 28-31 Delphinus delphis o o o o o 1 >200 ST 1 o 1 32 Tursiops truncatus 1 1 1 1 1 1 5 ->1.000 TR&ST 1 o 1 32-37 Steno bredanensis o 1 1 1 1 1 5 -1.600 TR 1 o 1 32; 38-44 Lagenodelphis hosei o o o 1 1 1 >1.000 TR 1 o o 45-48 Grampus griseus o o o 1 1 1 >500 TR, ST, TM 1 o 1 18;49-51 Orcinus orca 1 1 o 1 1 1 5 ->1.000 TR, ST, TM 1 o o 45; 52-54 Pseudorca crassidens o 1 o 1 1 1 >200 TR, ST, TM 1 o 1 55;56 G/obicephala melas o o o o 1 1 >1.000 TM 1 o 1 57-60 G/obicepha/a macrorhynchus 1 1 o 1 o o >1.000 TR 1 o 1 61-62 Peponocephala e/ectra o 1 o 1 o o > 1.000 TR 1 o o 14; 63 attenuata o 1 o 1 1 o > 1.000 TR 1 o o 64; 65 -71 coeruleoa/ba 1 o o 1 1 1 ? TR&ST 1 o o 72;73 attenuata 1 1 1 t 1 o >300 TR 1 o o 73-76 o o o 1 1 o 20 -200 TR 1 o 1 76; 77-79 clymene 1 1 o 1 1 1 >700 TR 1 o o 80 13
Tabela 1: continuação. Espécie Área 1 Área2 Área3 Área4 Área 5 Área6 Profundidade (m) Hâbitat Encalhe Caça Captura Referências acidental Sterzella longirostris 1 1 1 1 1 o >l.000 TR o o 81 Sotaliafluviatilis 1 1 1 1 1 o 2 -50 TR o 1 82 Lissodelphis peronii o o o o 1 o >1.000 TM 1 . o o 82-84 Pontoporia blainvillei o o o 1 1 1 2 -30 ST&TM o 1 85 Phocoena spinipinnis o o o o o 1 > 150 ST&TM o o 86 Lagenorhynchus austra/is o o o o o 1 ? TM o 1 87 Ziphius cavirostris 1 1 o 1 l 1 >1.000 TR&ST o o 88 Mesoplodon densirostris o o o o o . 1 > 1.000 TR&ST o o 89 Mesoplodon grayi o o o o o 1 >l.000 TR&ST o o 90 Mesoplodon hectori o o o o o 1 >l.000 ST&TM o o 91 Mesoplodon sp. o o o 1 o o >l.000 TR o o o 92 Hyperoodon planifrons o o o o 1 1 >1.000 TR, ST, TM o o 93 Berardius arnuxii o o o o 1 o >1.000 TM o o 94 Legenda: (O)= Ausencia; (l)= Presenca; TR= Tropical; ST= Subtropical; TM= Temperado Referência(s) bâsica(s) 1) Castello & Pinedo (1979); 2) Lodi et ai. (1996); 3) Greig et ai. (2001); 4) Santos et ai. (2001) ; 5) Siciliano (1997); 6) Dalla Rosa & Secchi (1997) ; 7) Zerbini et ai. (1997) ; 8) Barros (1991) ; 9) Omura (1962) ; 10) Siciliano & Santos (1994); 11) Zerbini et ai. (2000) ; 12) Zerbini et ai. (1999); 13) Zerbini et ai. (1996); 14) Siciliano et ai. (2001); 15) Carvalho (1975); 16) Simões-Lopes & Ximenez (1993); 17) Zerbini & Kotas (1998); 18) Ramos et ai. (2000); 19) Carvalho (1966); 20) Geise & Borobia (1988); 21) Rosas & Pinedo (1989); 22) Lucena et ai. (1998); 23) Muiloz-Hincapié et ai. (1998); 24) Maia-Nogueira et ai. (2001 ); 25) Pinedo (1 <;87); 26) Zerbini & Kotas (1998); 27) Casinos (1984); 28) Di Beneditto et ai . (1998); 29) Santos et ai. ( 1999); 30) Hassel et ai. (200 !); 31) Castello &Pinedo (1986); 32) Siciliano et ai. (1987); 33) Barros (1991); 34) Santos (1997); 35) Simões-Lopes et ai. (1998), 36) Di Beneditto & Ramos (2000); 37) Costa (1988); 38) Lodi (1990); 39) Ott & Danilewicz (1996); 40) Soto (1996); 41) Flores & Ximenez (1997); 42) Dalla Rosa (1998); 43) Moreno et ai. (1998) ; 44) Van Bressem et ai. (2001); 45) Geise & Borobia (ln); 46) Siciliano et ai. (1992), 47) Dalla Rosa (1998); 48) Bittencourt (1983) ; 49) Geise & Borobia (1988); 50) Secchi & Vaske Jr. (1998); 51) Siciliano et ai. (1999); 52) Castello & Gianuca (1976); 53) Pinedo & Rosas (1989) ; 54) Santos & Haimovici (2001); 55) Carvalho (1975); 56) Casinos (1981 ); 57) Schmiegelow & Paiva Filho (1989); 58) Siciliano ( 1994); 59) Lodi et ai. ( 1990); 60) Gasparini & Sazima (1996); 61) Zerbini & Santos (1997) ; 62) Siciliano et ai. ( 1995, 2001 ); 63) Ott & Danilewicz (1996); 64) Lailson-Brito et ai . (1996) ; 65) Simões-Lopes et ai. (1994) ; 66) Dalla Rosa (1998); 67) Lodi & Fiori (1987), 68) Secchi & Siciliano (1995); 69) Borobia & Barros (1989); 70) Borobia et ai. (1991) ; 71) Silva & Best (1996); 72) Flores (1999); 73) Geise et ai. (1999); 74) Ramos et ai. (2000); 75) Martuscelli et ai. (1995 , 1996); 77) Pinedo et ai. (1989); 78) Praderi et ai . (1989); 79) Secchi et aL (1998); 80) Danilewicz et ai. (2000); 81) Pinedo & Polacheck (1999); 82) Pinedo & Hohn (2000) ; 83) Secchi et ai. (2001) ; 84) Pinedo (1989), 85) Simões-Lopes & Ximenez (1989) , 86) Zanelatto et ai. (1995); 87) Castello & Pinedo (1980); 88) Simões-Lopes & Ximenez (1993); 89) Secchi & Zarzur (1999); 90) Soto & Vega (1997); 91) Siciliano et ai. (1995); 92) Siciliano, dados não publicados ; 93) Gianuca & Castello (1976); 94) Barcellos (1977); 95) A. Barreto & M .Ç. Pinedo (em prep.). 14
Capítulo 2
Distribution and possible migratory routes of humpback whales Megaptera novaeangliae in the Western South Atlantic
ABSTRACT
The humpback whale (Megaptera novaeangliae) is a migratory species which feeds in high-latit1,1de waters during spring, summer and autumn and migrates to tropical mating and calving grounds in the winter. This paper presents the results of dedicated surveys of humpback whales on the northem coast of the State of Rio de Janeiro, Brazil and examines data from severa! Brazilian original sources in an attempt to describe migratory routes and winter destinations for humpback whales in the Western South Atlantic. Besides two migratory routes already proposed in the l_iterature, a third migratory route, which is suggested by the data presented in this study, departs from Antarctic waters and roughly follows a north
direction until it reaches Trindade Island, a possibly final destination for migrating humpback
whales in the Westem South Atlantic. The available data show that the feeding grounds of Brazilian whales remain essentially unknown.
INTRODUCTION
The humpback whale (Megaptera novaeangliae) is a migratory species which feeds in high-latitude waters during spring, summer and autumn and migrates to tropical mating and càving grounds in the winter. Humpback whales were heavily exploited in the Southem Hemisphere
during this century (Mackintosh, 1965, Tomilin, 1967, Small, 1971). Between 1904 and 1966,
when commercial humpback whaling was banned, over 68,000 animais were killed in the Antarctic (Bonner, 1982). Humpback whales were the first and only species captured off Costinha, Paraíba State, Brazil up to 1928, when data collection on whaling statistics was
taken off Arraial do Cabo, Rio de Janeiro State, Brazil between 1960-1963 (Paiva and Grangeiro, 1965).
While the timing and pattem of migrations are known in general for southern humpback whales (Dawbin, 1966) and the routes and destinations in some detail for humpback whales in the Australasian region (Dawbin, 1956; Chittleborough, 1965), much speculation remains for other areas of the Southem Hemisphere, particularly the Western Indian (Best et al., 1998) and Western South Atlantic Oceans (Siciliano, 1997).
Only recently the breeding and calving grounds for humpback whales along the Brazilian coast were described (Siciliano and Lodi, 1989; Siciliano, 1995, 1997). The Abrolhos Bank (l7º20'S-18º10'S, 38º35'W-39º20'W) representa major destination for migrating humpback whales in the Western South Atlantic. Despite the increasing number of studies on that particular site, the widespread occurrence of the species along the Brazilian coast raises the need for an evaluation of its distribution, migratory routes and movements. Furthermore, the origii;i of humpbacks found in Brazil should be addressed.
This paper presents the results of dedicated surveys of humpback whales on the northern coast of the State of Rio de Janeiro, Brazil and examines data from severa! Brazilian original sources in an attempt to describe migratory routes and winter destinations for humpback whales in the Western South Atlantic. The original sources include sightings from the catcher boat attached to the former Costinha whaling station (State of Paraíba, northeastem coast of Brazil); data provided upon request to fishing boats for notification of humpback whale sightings in the northern coast of Rio de Janeiro; a shipboard survey for minke and humpback whales along northeastern Brazil; incidental observations at Trindade Island and Arraial do
.
Cabo (Rio de Janeiro) as well as severa! other localities along Bahia, Espírito Santo and São Paulo coasts during recent years. Based on the data here presented, we suggest that, besides two principal migratory routes proposed in the reviewed literature, a third migratory stream for humpback whales might exist in the Westem South Atlantic.MATERIAL AND METHODS
Dedicated surveys
Ship surveys for humpback whales were conducted between August 1998 and January 1999 on the northern coast of the State of Rio de Janeiro. The observations were carried out aboard supply ships operating for Petrobras, the Brazilian oil company. A total of 5 surveys, lasting 3-5 days each, were conducted in the area known as Campos Basin, the largest extraction petroleum fields in Brazil (Fig. 1 and 2). Systematic watches for cetaceans were held between 06:00 and 18:00, weather permitting, with two observers on top of the bridge (viewing height was approximately 10m above sea surface). For each leg, densities of baleen whales in the
whole transect (D101•1) were calculated by dividing the number of whales sighted in the whole
transect ,(n101•1) by an estimate of the surveyed area, obtained by multiplying the total transect
length (L101•1) by two times the assumed half-width ofthe transect (a):
The quantity a was the visibility (in nautical miles) on each survey, available upon request to
'
the Brazilian Navy. This Navy data was used because no distance to the sightings was measured.
Additionally, estimated densities for apparent patches of whales inside each transect (L?,.rch)
were calculated by a similar formula:
where npatch
=
number of whales sighted in the patch; Lpatch=
patch length; a=
assumedhalf-width of the transect (the sarne as above).
For the four legs in which we observed an apparent concentration of whales in a patch (Table 1 ), we analyzed the differences in whale density between the patch and the total area of the
transect. We performed a paired analysis of D101•1 versus Dpatch for those four legs, testing the
by means of a paired t-test anda non-parametric Wilcoxon signed-rank test (Zar, 1996). The statistical analyses were performed by using the software Systat 7.
We calculated also the number of sightings per nautical mile (.v'nm), both for the whole transect and for the patches (Table 1 ). These quantities were not further analyzed in this paper.
Data provided upon request
Between 1994 and 1998 an annual request for notification of humpback whale sightings on the northern coast of Rio de Janeiro was circulated among fishermen and boat owners by a research team based in Atafona, State of Rio de Janeiro, using pamphlets and a local radio station. The resultant data set is presented in Figures 1 and 2.
Shipboard survey for minke and humpback whales
Three surveys for estimating abundance of minke and humpback whales were conducted
between 23 September and 05 October 1998, 06-27 September 1999 and 14 August to 151
September 2000, along the northeastem Brazilian coast. The first cruise was conducted
onboard the Brazilian Navy tug "Rbam
.
Alte. Guilhem", a 63.2m long ship. The two othercruises were conducted onboard the 72m long Navy ship "NF Alte. Graça Aranha". Further
information on the surveys is available in Zerbini et ai., (2000, 2001 ).
Sightings from the catcher boat
Sighting data collected by the crew of the whaling ships operating off Paraíba from 1979 to 1984 were reviewed and included in this paper. These data are available from the first author.
Incidental observations
Opportunistic sightings of humpback whales provided by one of the authors (S. Siciliano) as well as other trained observers off Trindade Island (1984, 1993, 1994 and 1998), northem Bahia (1984, 1986, 1988, 1989, 1990 and 1995), Espírito Santo (1989, 1990 and 1995), Arraial do Cabo, State of Rio de Janeiro (1979, 1986, 1988, 1991, 1995, 1997 and 1998) and São Paulo (1990 and 1996) are considered in this study.
A review of literature indicated additional sources of humpback whales occurrence along the Brazilian coast as well as the oceanic islands ofFemando de Noronha and Trindade.
RESULTS
Northern coast ofRio de Janeiro (21 º35'S, 41 º03'W to 22º37'S, 41 °11 'W)
The dedicated surveys conducted on the northern coast of Rio de Janeiro from August 1998 to January 1999, in total of 10d (10 legs), and 70.12h of observations, which resulted in the sighting of 23 groups of humpback whales, two groups of southern right whales and one group of Bryde's whale. The whales were not observed along the whole path travelled by the research ship in each leg, but were apparently concentrated in patches (Table 1). Densities varied between 0.0030 and 0.0291 for the surveys and between 0.0333 and 0.0909 for patch areas (Table 1 ). Given the direction of movement recorded for humpback whales - northward from August to October, these whales must have been heading for a major wintering ground up north, possibly the Abrolhos Bank (see Discussion).
Figure 3 shows D101•1 and Dpatch for each of the four legs where patches were noted. A graphical analysis (not presented) shows that D101•1 departs somewhat from a normal distribution, while
Dpatch does not. Testing the hypothesis D101•1 < Dpatch• a one-tailed paired t-test (D101•1 - Dratch) gives t = -3.7301, df = 3, p = 0.0168 (one sided probability). A non-parametric Wilcoxon
.
signed-rank test gives Z = 1.8257, p = 0.0340 (one sided probability, normal approximation).We conclude that Dpatch is significantly greater than D101• 1, or, in other words, for those four legs there was indeed a concentration ofthe whales in patches in thesea.
Based on notifications by fishermen and boat owners, between 1994 and 1998 as many as 100 groups of humpback whales were reported on the northern coast of Rio de Janeiro (Figure 2).
Fernando de Noronha Island (03º51 'S, 32º25'W)
.
The presence ofhumpback whales in Fernando de Noronha is mentioned by Townsend (1935) and more recently by Lodi (1994) and Silva Jr et ai. (1996, 1999).
Paraíba whaling ground (06º54'S, 34º37'W to 07º20'S, 34º19'W)
A total of 46 groups of humpback whales were sighted from 1979 to 1984 during commercial operations for minke whales in the former whaling ground off Paraíba. The recent surveys (1998-2000) for estimating abundance of minke and humpback whales off Northeastern Brazil
Trindade lsland (20º30'S, 029º19'W)
A total of 16 groups of humpback whales were incidentally sighted off Trindade Island, located some 600nm off the eastern coast of Brazil, in 1993, 1994 and 1998. Observations were conducted aboard ships on the way to Trindade and around the island. These represent the most eastward known destination for migrating humpback whales in the Western South Atlantic.
Northern coast of Bahia (12°01 'S, 38º10'W to 17º09'S, 37º01 'W)
A total of 15 incidental sightings of humpback whale groups are available for the northem coast nf Bahia. These sightings may represent the continuation of the northern route of migration for other wintering grounds (see Discussion). This could be the case of groups that have passed through Abrolhos Bank, which has been systematically surveyed since 1988 (Siciliano, 1995).
Other localities on the southeastern Brazilian coast
Sixteen groups of humpback 'Yhales were reported for localities widespread on the Southeastern Brazilian coast, south of Abrolhos Bank, from 1989 to 1998 (Appendix I). These sightings are distributed in an area between Espírito Santo (1 CJ'S) and São Paulo (24ºS). Seven groups were migrating southward, three groups northward, and the others with no direction available.
DISCUSSION
The severa! sources of data present the best possible picture of the humpback whale distribution in Brazil. Ali available data were considered, including the existence of a major breeding ground of humpback whales on the Abrolhos Bank. Due to the very large number of observations, the Abrolhos data were not plotted on the maps, although the information they provide has been used in the forthcoming discussion.
The largest concentration of whale sightings were observed in northern Rio de Janeiro (Campos Basin), off Paraíba, Abrolhos Bank and Trindade, although at the latter place the observation effort was minimal.
A review of the available literature shows that there are two principal proposed migratory streams for humpback whales in the western South Atlantic, which were indicated by Slijper and van Utrecht (1959) and Slijper (1962, 1965) for the humpback whale stock of Antarctic Area II (Fig. 4, routes a and b ). According to these authors, the migration routes are pretty much restricted to the coastal waters off the continents. One possible route departs from the Antarctic Península and follows the east coast of South America, onto the continental shelf up north to the, Brazilian coast; a second possible route departs from the South Georgia Island, crossing the edge of the continental shelf, until it reaches the eastern Brazilian coast and follows up north to the former northeastern whaling ground. This route only approaches the Brazilian coastline when reaching Rio de Janeiro.
Severa! authors mention that humpback whales clearly migrate along the coastline until they arrive to their breeding grounds (Kellogg, 1929; Harmer, 1931; Matthews, 193 7; Mackintosh,
'
1942; Dawbin, 1956, 1966). Although this may be true for most stocks of humpback whales some mid-ocean migrations can be observed (Darling and McSweeney, 1985; Mate et ai. 1998).
A review of records of humpback whales on the coasts of Argentina and Uruguay indicates that they are uncommon there although a long term effort of collecting and observing cetaceans has been developed in the area (Hamilton, 1952; Praderi; 1981, 1984; Bastida and de Bastida, 1984; Lichter and Hooper, 1984; Lichter, 1992). Humpback whales are known to occur in the southern tip of South America, including Falkland Islands and "Isla de los Estados", Argentina (Hamilton, 1952), but are rarely observed in coastal waters of Argentina and Uruguay. A similar situation is observed in the southern coast of Brazil, where records of humpback whales are scarce, considering the long term effort of monitoring stranded cetaceans (Pinedo, 1985; Pinedo et ai. 1992; Simões-Lopes and Ximenez, 1993) as well as recent sighting effort (Zerbini et ai. 1997, Cremer, 1996, Palazzo Jr. et ai., 1997). Only nine humpback whales were captured off Imbituba, Santa Catarina State, southern Brazil, from
The scarcity of sightings and strandings of humpback whales along Argentina, Uruguay and the southern coast of Brazil may suggest that the first possible route, along the southern coast of South America, is not significantly used by humpback whales. The second possible route, however, is supported by the data collected during recent years and presented in this paper: humpback whales are observed in considerable numbers only when approaching the coastline at Rio de Janeiro (23ºS). Stranding data for humpback whales in the southeastern Brazilian coast also corroborate the hypothesis of an existing migratory corridor off Rio de Janeiro
(Siciliano, 1997; Pizzorno et ai. 1998). These authors present a number of strandings of
humpback whales higher on the coast of Rio de Janeiro than at any other area along the Brazilian coast, although the sampling effort is not uniform along the Brazilian coast.
The calculated density of whales (including humpback whales) in the Campos Basin, both total and in patches, could be a means to better analyse the occurrence of strandings, which could possibly be related to the overall density of whales in the Rio de Janeiro coast. Although in Brazil some data is available regarding strandings ali along the coast, density data is lacking. It is recommended that such data should be obtained in future observations.
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The observations presented in this study, regarding the presence of humpback whales in and between the Abrolhos Bank and Trindade Island, suggest a third possible migratory route (Fig. 4, route e): it also departs from Antarctic waters, approximately following a broadly north direction until reaching Trindade Island, a possibly final destination for migrating humpback whales in the Western South Atlantic. Historical accounts revealed the presence of humpback whales off Trindade and Fernando de Noronha Islands (Townsend, 1935) but only
recently some new data on humpback whale occurrence off the Brazilian oceanic islands were
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available. Based on this evidence, Trindade and nearby Martin Vaz Islands (20'15'S, 28º55'W) could forma suitable habitat for overwintering humpback whales. Recent sightings from these island groups (J.L. Gasparini and F.P.F. Neto, pers. comm.) at least confirm that they are utilised by humpback whales in the austral winter/spring.
Movements of humpback whales between Abrolhos and Trindade could possibly be regular.
moving from Trindade to Abrolhos. Future studies on photo-identification and increased observation efforts off Trindade and Martin Vaz Islands should possibly clarify the question.
Humpback whales found off the Brazilian coast are generally supposed to come from Antarctic Area II (Mackintosh, 1965, Slijper, 1962, 1965). However, this is a matter of debate, as the available data show that humpback whales are relatively scanty in this area, compared to the numbers observed off the Brazilian coast. IWC Antarctic database (G. Donovan pers. com.) report 114 sightings of humpback whales in Antarctic Area II between 1982 and 1997. Moore et ai. (1999) show that humpback whales are scarce around South Georgia, as this species was severely depleted by the whaling industry. These authors consider data from ,three sources, spanning a time period of 19 years: only 29 groups were observed in this period. On the other hand, Kinas and Bethlem (1998) estimated the number ofhumpbacks in the Abrolhos Bank in 1995 to be 1634
±
155 (mean±
1 standard deviation), a number vastly different from those given by the other data sources. Many reported humpback sightings have been done in Area II west ofthe Antarctic peninsula (Stoneet ai., 1990, Secchi et ai., 1998) and it is known that humpbacks sighted in this part of Area II are found to the west of South America, in Colomb!a (Storie et ai., 1990). No match has been observed between humpbacks photographed in Abrolhos and those in the Antarctic Peninsula (E.R. Secchi, Projeto Baleias/FURG/SECIRM, pers. com.).Together, these data, mainly the great disagreement between population estimates in Abrolhos and the number of sightings in Area II, suggest two possible interpretàions: either Area II data are quite incomplete, due to small or incomplete sampling effort, or the humpback whales found off the Brazilian coast generally do not come from Area II. Possibly, the South Atlantic should be more thoroughly surveyed for humpbocks. The available data show that the
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location of the feeding grounds of Brazilian humpback whales remain an open question. As a consequence, the proposed migratory routes for these humpbacks found in the literature (Fig 4, routes a and b) and that suggested by the data presented in this paper (Fig. 4, route c) should possibly be revised in the light of future information concerning the origin of those animais.ACKNOWLEDGEMENTS
We thank Petrobras for the kind permission to go aboard their supply ships operating in the Campos Basin. A .. M. Scofano and H .. A.C. Fernandes (SEGEN/ DENPRO/ SETlM/ Petrobras) kindly provided logistical support for map preparation. J.L. Gasparini and F.P.F. Neto provided information on humpback whale sightings off Trindade lsland. Greg Donovan kindly provided unpublished data from humpback whales in Antarctic Area II. A.N. Zerbini and C. Alvarez-F. revised early drafts of the manuscript. S. Siciliano has been supported by CAPES, Fundo Mundial para a Natureza-WWF/Brasil and Cetacean Society lnternational.
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