GABARITO - E4 - Exercício sobre FILOGENIA de EUFILÓFITAS (EXTRA-CLASSE) -
2013
Elaborado por J.R. Pirani1. Analise o cladograma apresentado abaixo, atentando principalmente para as hipóteses de relações entre grupos viventes de Espermatófitas. Baseado em evidências moleculares e morfológicas (sobretudo Doyle 2008, 2013, mas também Crane 1985, Loconte & Stevenson 1990, Judd et al. 2008 e Simpson 2010).
2. Complete as lacunas na relação de sinapomorfias e depois responda as questões propostas.
Aneurófitas* Archaeopteridales*
Cicadófitas Ginkgófitas Pinófitas Gnetófitas
ESPERMATÓFITAS
ou Plantas com sementes“Gimnospermas”
*
Extintos Baseado em Judd et al. 2008 e Doyle 2008, 2013 ANGIOS PERMAS3
LIGNÓFITAS ou Plantas lenhosas
2
1
9
12
5
7
8
11
“Progimnospermas” MONILÓ-FITASEUFILÓFITAS ou Plantas megáfilas
4
Elkinsia* Lyginopteris* Medullosaceae* Cordaitales* Glossopteridales* Bennettitales* Caytoniales* 325 m.a. 365 m.a. 136 m.a.6
10
1. Sinapomorfias de Eufilófitas (ou Plantas megáfilas):
a. Megafilos (ou eufilos) = folhas cujo traço foliar deixa uma ...LACUNA... preenchida por tecido ...PARENQUIMÁTICO... no cilindro vascular do caule.
b. Raiz com protoxilema exarco (protoxilema mais externo no sistema vascular).
c. Raiz monopodial, cujo meristema apical não se dicotomiza, e na qual as raízes laterais têm origem endógena (a partir da endoderme em monilófitas e a partir do periciclo em espermatófitas). d. Anterozóides (gametas masculinos) com muitos ....FLAGELOS... (sofre modificação nos clados 8 e 11).
e. DNA plastidial com trecho de 30 quilobases duplicado e invertido (sofre reversão no clado 9). 2. Sinapomorfias de Lignófitas (ou Plantas lenhosas):
a. Câmbio vascular = meristema lateral que produz ..XILEMA.. e ....FLOEMA... secundários. b. Câmbio da casca ou felogênio = meristema lateral que forma a .PERIDERME ou CASCA... Os câmbios promovem o crescimento secundário em espessura das plantas.
3. Sinapomorfia de (Archaeopteridales, Espermatófitas):
a. Heterosporia = formação de 2 tipos de esporângios: microsporângios que produzem .MICRÓSPOROS... e megasporângios que produzem ..MEGÁSPOROS...
4. Sinapomorfias de Espermatófitas (ou Fanerógamas, ou Plantas com sementes):
a. Eustelo = sistema condutor na estrutura primária organizado em feixes dispostos de modo .CONCÊNTRICO...., com xilema e floema colocados ...RADIALMENTE... b. Semente (tegumento protetor envolvendo tecido nutritivo + .EMBRIÃO... com ..2.... cotilédones) = estrutura que surgiu como consequência das seguintes novidades evolutivas: gametófito feminino endospórico; redução a um só megásporo por megasporângio; retenção do megásporo endospórico dentro do megasporângio; surgimento do tegumento em torno do megasporângio (originando assim um óvulo unitegumentado); diferenciação de uma
..MICRÓPILA... com gota de polinização no ápice do tegumento. c. Gametófito masculino endospórico = grão-de-pólen.
d. Formação de tubo polínico (gametófito masculino maduro) - supressão de anterídeos.
Obs: alguns dos caracteres 4 a-d podem ter surgido em qualquer dos nós mais acima. Eustelo foi bem estabelecido provavelmente só no nó marcado na figura com símbolo 325 milhões de anos. 5. Autapomorfias do terminal Cicadófitas (filo Cycadophyta ou subclasse Cycadidae*): a. Cicasinas (beta-D-glucosiloxiazoximetano, um glicosídeo tóxico).
b. Raízes aéreas coralóides, com associação simbiótica com ...CIANOBACTÉRIAS... c. Espinhos ou acúleos no pecíolo e raque foliar.
6. Sinapomorfias de (Cordaitales(Ginkgófitas (Pinófitas, Gnetófitas))):
a. Folhas ...SIMPLES... (lâmina não dividida em folíolos). (paralelismo nas Angiospermas) b. ..GEMAS... nas axilas das folhas, implicando plantas com copas ramificadas. (paralelismo nas Angiospermas)
c. Raios unisseriados no xilema (sofre reversão em Gnetófitas).
7. Autapomorfias do terminal Ginkgófitas (filo Ginkgophyta ou subclasse Ginkgoidae*): a. Folhas flabeliformes (lâmina em forma de leque).
b. Deciduidade foliar (queda total das folhas) no outono. c. Megastróbilo reduzido a um eixo com 2 óvulos.
8. Sinapomorfias de (Pinófitas, Gnetófitas) = clado sifonogâmico:
a. Células ...ESPERMÁTICAS... = gametas masculinos sem flagelos (reversão do caráter 1d). b. Sifonogamia = tubo polínico alcança a oosfera (perda de câmara arquegonial no óvulo). c. Megastróbilo composto = cone (estróbilo multiaxial, onde cada escama bracteal sustenta em sua axila uma ou mais .ESCAMAS OVULÍFERAS..., que são ramos férteis contraídos). d. Germinação da semente epígea (hipocótilo se alonga muito de modo que os cotilédones e a casca são elevados para fora do solo.
Obs: Os caracteres a, b e d teriam evoluído paralelamente nas Angiospermas. 9. Autapomorfias do terminal Pínófitas (Filo Pinophyta ou subclasse Pinidae*): a. Canaís resiníferos no parênquima.
b. Anatomia nodal característica (apenas uma lacuna e um traço foliar por nó do caule). c. Folhas uninérveas.
d. Perda do trecho de 30 quilobases duplicado e invertido no DNA plastidial presente em todas as Eufilófitas (reversão do caráter 1d).
10. Autapomorfias do terminal Gnetófitas (filo Gnetophyta ou subclasse Gnetidae*): a. Filotaxia oposta = presença de ..2... folhas por nó caulinar.
b. Gemas axilares múltiplas por folha. c. Base da folha expandida em uma bainha.
d. Elementos de vaso (evolução paralela em algumas monilófitas e nas angiospermas). e. Raios multisseriados (evolução paralela em angiospermas).
e. Tubo ....MICROPILAR... = ápice do tegumento do óvulo alongado, tubular.
f. Dupla fecundação = ambas células espermáticas de um tubo polínico fecundam células no gametófito feminino (evolução paralela em angiospermas).
11. Sinapomorfias de (Bennettitales, Caytoniales, Angiospermas): a. Microsporângios fundidos (sinângios).
b. Cúpula: estrutura côncava envolvendo o óvulo (talvez precursora do tegumento externo do óvulo bitegumentado das angiospermas)?
c. Células .ESPERMÁTICAS... = gametas masculinos sem flagelos (reversão do caráter 1b)? d. Sifonogamia = tubo polínico alcança a oosfera (perda de câmara arquegonial no óvulo)? Obs: Os caracteres c e d teriam evoluído paralelamente no clado (Pinófitas, Gnetófitas). 12. Autapomorfias do terminal Angiospermas (filo Anthophyta ou Magnoliophyta, ou subclasse Magnoliidae*): (a ser visto na próxima aula)
a. Folha simples e gema axilar (paralelismo com caracteres 6 a, b).
b. Folha com nervuras de mútiplas ordens, anastomosadas (maior complexidade em relação à nervação reticulada simples presente em muitas monilófitas e muitos grupos fósseis incluindo Caytoniales e Bennettitales (evoluiu independentemente em Gnetum).
c. Célula companheira no floema = célula que conserva seu núcleo e que são células-..IRMÃS... do elemento de tubo crivado ao qual estão associadas.
d. Elementos de vaso (evolução paralela em algumas monilófitas e nas Gnetófitas). e. Raios multisseriados (evolução paralela em Gnetófitas).
f. Flor. g. Fruto (carpelo). h. Gametófito masculino com apenas 3 células. i. Óvulo com ..2.. tegumentos.
j. Gametófito feminino muito reduzido (4-5 células ou mais comumente 7 células), sem arquegônios.
k. Endosperma = tecido originado em conseqüência da dupla fecundação (uma das células espermáticas do tubo polínico fecunda a oosfera, e a outra funde-se aos 2 (raramente 1) núcleos da célula média do gametófito feminino, originando um tecido triploide (diploide nos 3 clados basais) que prolifera e acumula reservas, atuando na nutrição do embrião durante a germinação.
(*)
No sistema de classificação proposto por Chase & Reveal (2009), todas as plantas terrestres constituem um táxon na categoria de Classe e os grandes grupos de espermatófitas viventes são tratados como subclasses (radical com sufixo idae).Assinale V (verdadeiro) ou F (falso):
( V ) Todas as Lignófitas viventes são Espermatófitas.
( V ) A nervação dicotômica presente nas folhas da maioria das Cicadófitas, das Ginkgófitas e de muitas Pinófitas deve constituir uma simplesiomorfia, porque é caráter amplamente distribuído nas Monilófitas (grupo que inclui as samambaias e que é o grupo-irmão das Lignófitas).
( V ) O grupo-irmão das Lignófitas é o das Monilófitas, relação sustentada por sinapomorfias moleculares e morfológicas.
( V ) O forte contraste do aspecto palmáceo das Cicadófitas (longas folhas compostas concentradas no ápice do caule) com o de árvores (troncos ramificados formando copas amplas, com folhas simples) das Ginkgófitas, Pinófitas, Gnetófitas e Angiospermas pode ser correlacionado com a aquisição de uma novidade evolutiva: presença de gemas axilares.
( F ) Existe a possibilidade de Cicadófitas e Ginkgófitas serem grupos-irmãos devido à presença de anterozóides (gametas masculinos multiflagelados) em ambos grupos.
( V ) As Progimnospermas eram plantas com câmbio que se reproduziam liberando esporos. ( F ) As Progimnospermas e Pteridospermas (como Medullosaceae e Lyginopteris) são mais proximamente relacionadas às Monilófitas do que às Espermatófitas.
( V ) O microgametófito (gametófito masculino) maduro das Espermatófitas é um tubo polínico em cujo interior se diferenciam dois gametas sem envolver a formação de anterídio (gametângio). ( V ) Esporos e grãos-de-pólen são bem distintos, mesmo fossilizados, devido à abertura presente na parede do pólen.
( F ) Sifonogamia, termo que significa “formação de um tubo polínico”, está presente em todas as Espermatófitas viventes.
( V ) Na fecundação em Pinófitas, apenas uma das 2 células espermáticas do tubo polínico se funde à oosfera.
( V ) O tecido nutritivo do embrião na semente da maioria dos grupos de Espermatófitas é o gametófito feminino, que é um tecido haplóide.
Responda:
1. Quais das sinapomorfias listadas foram efetivamente vistas nas aulas práticas por você?
R: 1a, b; 2a, b; 3a; 4a, b, c; 5b, c; 6a, b, c; 7a; 8c; 9a, c; 10a; 11a, c; 12a-g, i, j.
2. Por que as “Gymnospermae”, grupo tradicionalmente reconhecido, não podem ser consideradas um táxon nas análises cladísticas?
R: Porque os 4 terminais “gimnospérmicos” da análise não formaram um clado (ou grupo monifilético). Só grupos monofiléticos devem ser reconhecidos como táxons, por serem mais
factíveis de terem provável existência na natureza (uma vez que todos seus componentes derivariam de um mesmo ancestral comum exclusivo). Na análise os 4 terminais, se reunidos para formar o táxon “Gymnospermae” constituiriam obviamente um grupo parafilético
3. As Cicadófitas emergem em algumas análises como o grupo filogeneticamente basal dentre Espermatófitas viventes. Isso significa que os estados dos caracteres nelas presentes são todos os mesmos do ancestral comum das Espermatófitas? Responda exemplificando.
R: Não, um grupo de posição “basal” numa topologia simplesmente DERIVOU do ancestral comum na base da árvore e NÃO é ancestral dos demais ramos. Esse grupo basal constitui (como os demais ramos do cladograma) uma linhagem que seguiu seu curso evolutivo acumulando suas próprias autapomorfias, e portanto pelo menos alguns de seus caracteres não são mais os mesmos do ancestral (que é sempre hipotético). Para Cycadophyta, podem ser citadas suas novidades exclusivas: cicasinas, raízes coralóides, espinhos, e provavelmente sua mucilagem (polissacarídeos).
4. A heterosporia, condição inicial para o surgimento da semente, é observada também em algumas plantas de grupos sem sementes, como algumas famílias da linhagem das Licopodiófitas e algumas plantas da linhagem das Monilófitas. Em termos filogenéticos, como você explicaria isso?
R: Trata-se de homopasia do tipo paralelismo. A evolução de heterosporia muito provavelmente ocorreu de modo independente em pelo menos três linhagens: num grupo dentro do clado Licopodiófitas, num grupo dentro do clado Monilófitas e no ancestral das Espermatófitas.
5. Baseado na apresentação da aula e no cladograma, comente a aspectos da evolução do xilema na filogenia das Espermatófitas.
R. O xilema apresenta muitos caracteres informativos para recuperação de parentesco entre grupos de plantas. Na evolução das Espermatófitas, parece claro que o surgimento de células condutoras perfuradas (elementos de vaso) seja uma apomorfia (novidade evolutiva) verificada em organismos que descendem de ancestrais cujo xilema tinha apenas traqueídes (células imperfuradas). A presença de elementos de vaso em Gnetófitas e Angiospermas já foi interpretada como evidência de provável parentesco próximo, mas na topologia apresentada (sustentada por dados moleculares) os vasos teriam surgido independentemente em ambos grupos (e convém lembrar que algumas monilófitas também desenvolvem vasos). Em termos de taxonomia (classificação) vale ressaltar a possibilidade muito prática de caracterizar as coníferas e ginkgófitas pelo seu lenho composto apenas de traqueídes e raios unisseriados, em contraste com o caule das Cicadófitas, muito rico em parênquima e com pouco tecido condutor.
6. Com relação ao caráter 6b (deciduidade foliar em Ginkgófitas), trata-se de uma provável adaptação a clima com marcada estação fria. Sabendo-se que a grande maioria das coníferas vivem em climas desse mesmo tipo mas são perenifólias, como você se explicaria esse contraste?
R. Ambas constituem prováveis adaptações, contrastantes, mas muito funcionais. No caso das folhas perenes das coníferas, são dotadas de muitos atributos anatômicos (tecidos esclerificados, estômatos em depressões, relação forma/volume etc.) e fisiológicos claramente adequados à sobrevivência em ambientes de climas frios e/ou com períodos longos de deficiência hídrica.
7. Responda em poucas palavras: como é possível distinguir as folhas de Cicadófitas, Pinófitas e Angiospermas?
R. Cicadófitas têm folhas compostas (pinadas), enquanto os 2 outros grupos têm folhas simples; por outro lado, a nervação é uninérvea ou dicotômica em Cicadófitas e Pinófitas e geralmente reticulada (muitas nervuras de vários calibres, ramificadas e anastomosadas) nas Angiospermas.
8. Comente os principais passos na evolução do caráter presença de arquegônios (os gametângios femininos) e na evolução do caráter presença de anterídeos (gametângios masculinos) nas Eufilófitas.
R. Arquegônios são os gametângios femininos típicos de todas as plantas oogâmicas, e todas as Embriófitas (plantas terrestres) os apresentam EXCETO as Angiospermas, Gnetum e Welwitschia (esta
informação não consta claramente do cladograma, exceto na autapomorfia 12j (megagametófito com apenas 7 células, sem arquegônios). Quanto aos gametângios masculinos, são anterídios em todas as
plantas oogâmicas, MAS houve supressão deles no momento em que surgiu o pólen (microgametófito reduzido, produz diretamente apenas 2 gametas, sem formar anterídios).
9. Embora o embrião das angiospermas monocotiledôneas tenha apenas um cotilédone (folha embrionária) e o embrião de muitas espécies de pinheiros tenha até 18 cotilédones, porque podemos supor que embrião com 2 cotilédones seja sinapomorfia das Espermatófitas?
R. Qualquer caráter plotado como sinapomorfia num dado nó de uma filogenia pode sofrer mudanças ulteriores, em nós “mais distais” da árvore. As angiospermas monocotiledôneas com certeza descendem de ancestrais cujo embrião tinha 2 cotilédones, isto é adquiriram uma autapomorfia flagrante (perda de um cotilédone). Nas coníferas também predominam espécies ou famílias inteiras com embriões dicotiledôneos, por isso é parcimonioso supor que nas espécies que têm um número maior dessas folhas embrionárias isso constitui novidade evolutiva.
10. Destaque dois caracteres morfológicos que foram importantes na sustentação da hipótese de que Gnetófitas e Angiospermas poderiam ser grupos-irmãos. Porém, como isso não tem sido corroborado pelas análises moleculares recentes, como devemos interpretar aquelas semelhanças?
R: Presença de elementos de vaso e dupla fecundação. Não, a maioria dos genes estudados não confirmam essa hipótese de parentesco tão próximo e portanto aqueles 2 caracteres seriam homoplásticos.
11. A maioria dos marcadores moleculares utilizados na última década resolve as Gimnospermas viventes como um grupo monofilético. Com base nas evidências paleontológicas expressas no cladograma apresentado, responda: mesmo diante das evidências moleculares, porque é fraca a sustentação da hipótese de Gimnospermas como um grupo monofilético?
R: As análises moleculares em Espermatófitas podem acessar apenas as plantas viventes, RESTRIÇÃO MUITO GRAVE num grupo com tantos terminais já extintos mas bem documentados no registro fóssil. Os poucos ramos de “gimnospermas” (4) que fornecem os genes para os estudos são plantas ainda viventes de linhagens muito antigas e podem estar sendo atraídos entre si num artefato de técnica (atração de ramos longos) resultante da restrição acima descrita. Mas mesmo aceitando-se a hipótese, oriunda de dados moleculares, de que os 4 grupos de “gimnospermas” viventes formem um grupo monifilético, as “Gimnospermas” ou “Espermatófitas sem fruto” como um todo COM CERTEZA não formam um único grupo, o que pode ser visto no cladograma aqui apresentado. A divergência do suposto grupo “Gimnospermas” e do ancestral das Angiospermas teria que ter ocorrido no Paleozóico (ca. 300 milhões de anos atrás), no início da história evolutiva das Espermatófitas, quando já existiam várias linhagens diferentes de “gimnospermas” - e não há o menor suporte paleontológico para isso, visto que os fósseis mais antigos conhecidos de Angiospermas datam do Cretáceo inferior (136 milhões de anos atrás).
Portanto é muito mais provável que as Angiospermas, sendo um dos vários ramos dentro da linhagem das Espermatófitas, compartilhem ancestral comum mais recente com um dos grupos de Espermatófitas sem frutos do que sejam o grupo-irmão de um suposto grupo “Gimnospermas”.
Referências mais relevantes:
Chase, M. & Reveal, J. 2009. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Bot. J.
Crane, P. 1985. Phylogenetic analysis of seed plants and the origin of angiosperms. Ann. Missouri Bot.
Gard. 72: 716-793.
Doyle, J.A. 2008. Integrating molecular phylogenetic and paleobotanical evidence on origin of the flower. Int.
J. Pl. Sci. 169(7): 816-843.
Doyle, J.A. 2013. Phylogenetic analyses and morphological innovations in land plants. Pp. 16-66 In B.
Ambrose & M. Purugganam (eds.) Annual Plant Reviews 45 (The Evolution of Plant Form). Blackwell
Publ., Chichester.
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellog, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2008. Plant Systematics. A
phylogenetic approach. Ed. 3. Sinauer Associates, Sunderland.
Loconte, H. & Stevenson D. W. 1990. Cladistics of the Spermatophyta. Brittonia 42(3): 197-211
Raven, P.H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia vegetal. Ed. 7. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. Simpson, M.G. 2010. Plant Systematics. Ed. 2. Elsevier, Amsterdam.
