Tomate resistance to pests
Germano Leão D. Leite*
* Prof. do Núcleo de Ciências Agrárias (NCA)/Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG); e-mail: gldleite@nca.ufmg.br
Resumo: O Brasil é o oitavo produtor de tomate no mundo, com 60000 ha plantados com esta cultura e com uma
produtividade média de 44t.ha-1. A cultura é sempre danificada por pragas nos trópicos, e, no Brasil, o uso de pesticidas é intensivo. A possibilidade para a redução da aplicação de pesticidas em campos de tomate é o uso de variedades de tomate resistentes a pragas. Nesta revisão, são discutidos vários aspectos da resistência de tomate a pragas.
Palabras-chave: Lycopersicon sp., insetos, ácaros, capacidade hospedeira, melhoramento
Abstract: Brazil is the eighth greatest producer of tomatoes in the world, with 60 000 ha and an average productivity of
44t.ha-1. The crop is often damaged by pests in the tropics, and in Brazil pesticides are used intensively. A possibility for reducing pesticide applications in tomato crops is the use of tomato varieties resistant to the pests. In this review, is discussed several aspects about the tomatoes resistant to pests.
A cultura do tomate e suas pragas
O tomateiro cultivado no Brasil, tanto para o consu-mo “in natura” coconsu-mo para a indústria, é atacado por inúmeras pragas. A capacidade de injúria dessas pra-gas aliada à exigência cosmética do produto pelo mercado consumidor determinam um grande núme-ro de aplicações de defensivos agrícolas, elevando assim os custos de produção e danos ao agroecossistema e ao consumidor e produtor pelos resíduos tóxicos. Uma das alternativas para a solu-ção dos problemas advindos do uso indiscriminado de defensivos agrícolas é o desenvolvimento de va-riedades resistentes a pragas. Para tanto, tornam-se necessárias pesquisas que possibilitem a detecção de genótipos resistentes, o conhecimento das cau-sas e seus mecanismos de resistência envolvidos e a execução de um programa de melhoramento.
Espécie de tomate: Causas e mecanismos de resis-tência a pragas
Os mecanismos de resistência até hoje detectados nas espécies de tomate têm sido a antibiose e a antixenose. As causas da resistência de espécies de tomate a pragas são divididas em causas associadas aos tricomas glandulares (efeito de compostos quí-micos e/ou de adesão) e não glandulares (efeito me-cânico) e as associadas com lamela média, folha, fru-tos, o hábito de crescimento ou idioblastos cristalíferos.
Lycopersicon esculentum
Algumas variedades de L. esculentum Miller, como a cerasiforme, Gigante Orita e Príncipe Gigante, apre-sentam resistência a algumas pragas, tais como Helicoverpa zea, Tuta absoluta, Macrosiphum euphorbiae, Spodoptera exigua e Tetranychus urticae (Fornasier et al., 1986; Eigenbrode & Trumble, 1993, 1994). Essa resistência se deve, em alguns casos, aos tricomas glandulares e/ou à lamela foliar. Além disso, caracte-rísticas físicas (espessura da camada cuticular) e quí-micas dos frutos e hábito de crescimento (Juvik & Stevens, 1982 a; Leite et al., 2003) também
influenci-am na resistência de L. esculentum a pragas. Danos nos frutos ocasionados por T. absoluta e H. zea correlacionaram negativamente com o seu tamanho (Leite et al., 2003) e com o número total de frutos (Canerday et al., 1969). Outro fator já detectado em cerasiforme é a presença de alcalóides nos frutos, re-duzindo o ataque de S. exigua (Eigenbrode & Trumble, 1994). Elliger et al. (1981) observaram que extratos de L. esculentum que continham ácido glucárico (não presentes em tricomas), quando incorporado em di-eta artificial, reduziu o crescimento de larvas de H. zea.
A maior densidade de tricomas tectores (@ 95 %) presentes nas diversas variedades de L. esculentum os tornam mais susceptíveis, comparado com as de-mais espécies de tomate. Contudo, aquelas varieda-des de esculentum que apresentam maiores densida-des de tricomas glandulares, principalmente os do tipo VI, contêm dois compostos fenólicos, a rutina e o ácido clorogênico, além das metil cetonas 2-tridecanona (2-TD) e 2-undecanona (2-UD), todos possuindo atividades contra insetos e ácaros. Entre-tanto, há um porém: as metil cetonas, em baixa con-centração, apresentam efeito positivo sobre a bio-logia destas (Leite et al., 1999 a). Wilkens et al. (1996) relatam fenóis como um dos grupos químicos que conferem resistência de L. esculentum a pragas. Já Sil-va et al. (1998) obserSil-varam que as folhas de L. esculentum var. Santa Clara continham maiores teores de fenóis totais comparado aos do L. hirsutum f. glabratum PI 134417 e do L. peruvianum LA 444-1, sendo que estes compostos apresentaram correla-ção positiva com o número de ovos de T. absoluta. Ou seja, não está fechado ainda o efeito de fenóis totais em relação a pragas em tomateiro.
Os inibidores de proteinases são polipeptídeos, e as folhas de L. esculentum contêm dois deles, inibidor de proteinase (IP) I e II. Os IP são sintetizados a partir de danos nas folhas, como as que ocorrem no ato de alimentação dos insetos (Stout et al., 1998). Folhas de L. esculentum que apresentavam maiores teores de IP reduziram a taxa de crescimento de lar-vas de S. exigua (Broadway et al., 1986) devido à
difi-culdade na digestão de proteínas, especificamente atuando nos sítios de atividade das enzimas que hidrolizam as proteínas, como a tripsina e quimotripsina (Taiz & Zeiger, 1991), o que leva a de-ficiência de aminoácidos essenciais (Jongsma & Bolter, 1997). A grande vantagem de se utilizar aces-sos de L. esculentum no melhoramento, apesar da me-nor resistência comparada a outras espécies, é a hibridação natural aliada a algumas características agronômicas desejáveis, o que não ocorre nas espé-cies selvagens.
Lycopersicon penellii
Outra fonte interessante, principalmente pela facili-dade em se cruzar com L. esculentum, é L. pennellii. Tem sido observado resistência a algumas pragas (Kumar et al., 1995), destacando o acesso LA 716. Onde as causas já foram identificadas, estas estão envolvidas com tricomas glandulares (Goffreda et al., 1990) e, principalmente, com acilglucoses, tais como 2,3,4-Tri-O-glucose acilatado, presentes em tricomas glandulares tipo IV. Esses acilglucoses são inibidores de oviposição e alimentação de adultos de Liriomyza trifolii, de alimentação de M. euphorbiae e afetam ne-gativamente o crescimento e sobrevivência de S. exigua e de H. zea (Goffreda et al., 1990; Hawthorne et al., 1992 Juvik et al., 1994).
Lycopersicon pimpinellifolium, L. cheesmanii, L. chmielewskii e L. chilense
L pimpinellifolium Mill apresenta resistência a algumas pragas, como a T. absoluta, S. exigua, Liriomyza e hemípteros (Lourenção et al., 1984; Eigenbrode & Trumble, 1993), sendo as causas a química (a-tomatina) e a física (dureza da cutícula do fruto) (Juvik & Stevens, 1982 b). Já L. cheesmanii Riley é resistente a Heliothis armigera e Keiferia lycopersicella, L. chmielewskii Rich a Spodoptera littoralis e L. chilense Dun. a H. armigera e a B. tabaci e moderadamente antixenótico a Frankliniella occidentalis (Kumar et al., 1995; Belén Picó et al., 1998). Kumar et al. (1995) também observaram baixo efeito antixenótico ao F. occidentalis nas espécies L.
pimpinellifolium e L. chmielewskii.
Lycopersicon peruvianum
Apesar da dificuldade no cruzamento com L esculentum, sendo necessário lançar mão da técnica de salvamento de embrião, L. peruvianum tem se mostrado resistente a T. absoluta (Lourenção et al., 1984), M. persicae (Leite et al., 1997) e a B. tabaci (Channarayappa et al., 1992; Belén Picó et al., 1998), entretanto, as causas desta resistência ainda são desconhecidas. Leite et al. (1997) concluíram que a alta densidade de tricomas não-glandulares promo-veriam a resistência de L. peruvianum LA 444-1 ao M. persicae e susceptibilidade a F. schulzei. Já Suinaga et al. (1999) observaram correlação negativa entre heptadecano (provável substância identificado pelo CGMS) e a taxa de eclosão de ovos de T. absoluta em folhas de L. peruvianum CNPH 101. Fato contrário foi observado com o ciclobutanol e o hexadecano, pois estes compostos correlacionaram positivamente com o número de minas desse inseto nesse acesso (Suinaga et al., 1999).
Lycopersicon hirsutum f. glabratum
Um dos fatores de resistência a artrópodes mais estudados em tomate ou qualquer outra cultura é o 2-TD. O 2-TD é encontrado nas cabeças dos tricomas glandulares tipo VIc (Channarayappa et al., 1992) pre-sentes em glabratum, principalmente no acesso PI 134417. Esse composto é altamente tóxico a formas jovens, aumentando a mortalidade larval e pupal, períodos larvais e pupais e deformação de pupas (efei-to antibiótico) e não preferência alimentar em adul-tos e formas jovens como também na oviposição (antixenose) a diversas pragas, tais como Manduca sexta, Leptinotarsa decemlineata, T. absoluta, L. sativae, M. persicae, F. occidentalis, B. tabaci, T. urticae, Aculops lycopersici (Kennedy & Sorenson, 1985; Fery & Kennedy, 1987; Channarayappa et al., 1992; Kumar et al., 1995; Leite et al., 1999a,c,d, 2001). Entretanto, 2-TD não se tem mostrado muito eficiente para al-gumas pragas, tais como H. zea, talvez devido a este
inseticida natural induzir o funcionamento de enzimas destoxificadoras, provavelmente oxidases, como tam-bém observado para Heliothis virescens (Rose et al., 1991).
O 2-UD também ocorre em tricomas glandulares no PI 134417 e outros acessos de glabratum (Farrar & Kennedy, 1987 b; Weston et al., 1989), sendo este composto tóxico a artrópodes também, apesar de ser menos tóxico que o 2-TD (Dimock et al., 1982). A concentração de 2-UD nas folhas é, em geral, seis vezes menor do que a concentração de 2-TD (Lin et al., 1987), entretanto, tem efeito sinérgico ao 2-TD (Farrar & Kennedy, 1987 b). O uso de 2-UD como fator isolado de resistência pode ter seu uso limita-do, já que este composto ocasiona apenas deforma-ções nas pupas (Farrar & Kennedy, 1988; Farrar et al., 1992).
Compostos fenólicos, como o ácido clorogênico, também ocorrem nos tricomas glandulares tipo VI de PI 134417. Esses dois compostos fenólicos, quan-do adicionaquan-dos à dieta artificial, reduziram a taxa de crescimento de larvas de H. zea (Isman & Duffey, 1982). Entretanto, o ácido clorogênico age como es-timulante alimentar a L. decemlineata. Outro compos-to que aparece nos tricoma glandular tipo VI em glabratum são os sesquiterpenos (b-cariofileno e a-humuleno), sendo este relatado como fator de resis-tência de tomate a insetos e ácaros, contudo, este é mais importante em typicum.
Outros fatores, não associados com tricomas, tam-bém ocorrem em L. hirsutum. Leite et al. (1998b) su-gerem que a espessura do cortex do PI 134417 po-deria prevenir contra B. tabaci. Já a maior concentra-ção de fibra insolúvel em detergente ácido e de celu-lose nas folhas do PI 134417 (folhas mais duras) do que em L. esculentum conferem resistência ao ataque de T. absoluta, já que estes compostos correlacionaram negativamente com o número de ovos deste inseto (Silva et al., 1998). Leite et al. (1999 b) relacionaram a presença de idioblastos cristalíferos em PI 134417 com a resistência ao M. persicae.
Lycopersicon hirsutum f. typicum
Vários sesquiterpenos estão presentes no tricoma glandulare tipo VI em typicum, como humuleno, a-curcumeno, zingibereno, d e g-elemeno, estando correlacionados com resistência a pragas, tais como S. exigua, T. urticae (Weston et. al., 1989; Eigenbrode et al., 1994; Eigenbrode & Trumble, 1993; Rahimi & Carter, 1993; Freitas et al., 2000a). Também o 2,3-ácido dihidrofarnesoico, identificado pela primeira vez em folhas de typicum por Snyder et al. (1993), apresenta efeito repelente ao T. urticae, estando este composto presente em tricomas. Por outro lado, Juvik et al. (1988) demostraram que a presença de alguns sesquiterpenos agem como estimulante de oviposição para H. zea. Ecole (1998) observou que os sesquiterpenos farneseno ou a-bergamoteno (pico 1), a-humuleno ou d-elemeno (pico 3), 2,5,5-trimetil 1,3,6 -heptatrieno ou (+) canfeno ou farneseno e santalol (pico 8) e a-bergamoteno ou b-sinesal ou farneseno e farnesol (pico 9 dos cromatogramas) estão envolvidos na resistência de typicum LA 1777 contra T. absoluta. Os sesquiterpenos podem ser mediadores importantes para a resistência de toma-te a pragas.
Limitações e fatores que influenciam na resitência de Lycopersicon sp. a pragas
Uma das limitações da utilização de genótipos resis-tentes a pragas, principalmente aqueles que têm como inseticida principal o 2-TD, é a diminuição da efici-ência do controle biológico (Farrar & Kennedy, 1991 a, 1993; Kashyap et al., 1991; Barbour et al., 1993; Farrar et al., 1994) como também a alfa-tomatina pre-sente nas folhas de glabratum que afetam negativa-mente os parasitóides de H. zea e S. exigua (Duffey & Bloem, 1986; Duffey et al., 1986). Outro problema advindo do 2-TD é a indução de resistência de inse-tos-praga a este metil-cetona e aos inseticidas como carbaril (sugerindo um efeito neurotóxico do 2-TD). Há evidências que o sistema enzimático destoxificador citocromo P-450 (uma
monooxigenase) estaria envolvido na indução à tole-rância ao 2-TD entre as larvas recém-eclodidas de H. virescens oriundas de ovos expostos ao 2-TD ou às folhas de PI 134417 (Rose et al., 1991).
A resistência de plantas de tomateiro podem variar ao longo do dossel, à medida que as plantas se de-senvolvem, quando se altera o regime de fertiliza-ção, fotoperíodo e temperatura. A densidade de tricomas tipo VI e a produção de exudatos (2-TD) é maior na primavera do que no outono, em função da variação do fotoperíodo (Weston et al., 1989; Nichoul, 1994). Gianfagna et al. (1992) observaram que, em dias curtos (temperatura 25/200C, dia/noite), há mai-or produção de zingibereno do que em dias longos (temperatura 30/250C, dia/noite), em folhas de typicum devido ao aumento deste composto nos tricomas glandulares tipo VI. Os teores de IP são influencia-dos pelo ambiente, sendo que os maiores teores destes são observados sob maiores temperaturas e incidência de luz (Green & Ryan, 1973).
Barbour et al. (1991) observaram que o aumento da dosagem da fórmula 20-20-20 de NPK de 1,4 g para 2,8 g/kg de solo não afetou a área foliar do PI 134417, entretanto, ocorreu decréscimo na densidade de tricomas tipo VIc e, conseqüentemente, no teor de 2-TD nas folhas. Wilkens et al. (1996) concluíram que a concentração de fenóis nas folhas de L. esculentum e sua resistência em função da adubação NK concor-daram com a predição geral da hipótese de defesa ótima, que consiste na relação negativa entre cresci-mento e defesa. Já os inibidores de proteinases não são afetados por adubação nitrogenada em L. esculentum (Stout et al., 1998). Com o aumento da adubação potássica, há uma redução significativa na densidade de idioblastos cristalíferos, principalmen-te no PI 134417 (Leiprincipalmen-te et al., 1999 b).
Leite et al. (1999 b,2001) observaram elevação no teor de 2-TD e de idioblastos cristalíferos com o aumento da idade e da base para o ápice do dossel das plantas de PI 134417. Isso se deve à elevação da densidade de tricomas da base para o ápice e com aumento da idade das plantas. Como nos terços apical
e mediano é onde ocorre maior ataque da grande maioria das pragas, como a T. absoluta, então a ele-vação dos níveis destes fatores de resistência nes-tas partes do PI 134417 apresenta potencial de redu-ção da suscetibilidade do tomateiro a pragas. A ele-vação de 2-TD e tricomas com a idade apresenta a vantagem de tornar as cultivares que utilizem o PI 134417 como fonte de resistência menos suscetí-veis à traça quando as plantas estão na fase reprodutiva. Entretanto, tais cultivares poderão apre-sentar suscetibilidade a esta praga, como a outras, na fase de implantação da cultura. Por outro lado, as plantas de L. esculentum produzem mais IP quando mais jovens (Alarconi & Malone, 1995). Leite et al. (1998a), em teste de não-escolha, não observaram diferença entre L. esculentum e PI 134417 quanto ao número de adultos mortos e número de ovos de T. absoluta.
Genética da resistência e melhoramento de Lycopersicon sp. a pragas
No melhoramento genético do tomateiro, visando a resistência a pragas, tem-se examinado o assunto sobre estes aspectos: espécies de tomateiro em que há resistência a pragas e de mecanismos de resis-tência conhecida, cobrindo fatores básicos dos tricomas foliares (como metil-cetonas, compostos fenólicos, sesquiterpenos, ester-açucares), fatores que não têm base nos tricomas (a-tomatina, inibidores de proteases e outros não químicos dos tricomas) e características morfológicas. Há espéci-es de tomate que são espéci-estritamente autógamas como L. cheesmanii, L. parviflorum e algumas populações de L. pimpinellifolium. A taxa de variação dentro dessas populações é essencialmente zero. Em um outro ex-tremo, temos espécies altamente alógamas como L. chilense, L. pennellii e L. peruvianum, onde a variabili-dade total é vastamente grande. Uma posição inter-mediária quanto ao tipo de cruzamento é ocupada pelas espécies L. chmielewskii, L. hirsutum, L. pimpinellifolium e algumas formas selvagens de L. esculentum. Em todas essas, com exceção de plantas de mesmo acesso de L. hirsutum, são
alto-compatí-veis (Stevens & Rick, 1986; Bernacchi & Tanksley, 1997). Os cruzamentos, dentro de cada grupo da es-pécie (entre os acessos), são compatíveis. Cruzamen-tos inter-específicos ocorrem entre os grupos de L. hirsutum, L. esculentum, L. esculentum var. cerasiforme, L. pennellii, L. cheesmanii, L. pimpinellifolium, L. parviflorum e L. chmielewskii e também entre os gru-pos de L. peruvianum e L. chilense (Stevens & Rick, 1986). Exemplo de descendentes (F1) obtidas por sal-vamento de embrião são possíveis, apesar de difícil, entre os grupos de L. peruvianum com L. esculentum e também de L. pennellii com alguns acessos de L. peruvianum (Stevens & Rick, 1986). Não ocorre cru-zamentos entre L. hirsutum com L. peruvianum ou L. chilense (Stevens & Rick, 1986).
O melhoramento genético da cultura do tomate tem seguido os processos comumente usados em espé-cies autógamas que são introdução, seleção, hibridação e seleção a partir de populações segregantes obtidas. Todos esses processos são ba-seados no fato de que, a cada autofecundação, a per-centagem de indivíduos heterozigotos, para um ca-ráter monogênico, diminui em 50% e, conseqüente-mente, a percentagem de indivíduos homozigotos aumenta na mesma razão (Melo, 1989). Têm-se utili-zado os métodos de seleção genealógica (Pedigree), da população (bulk), da seleção genealógica modifi-cada (S.S.D. = single-seed descent), do retro-cruza-mento (back-cross), e algumas combinações ou mo-dificações desses métodos pelos melhoristas no avan-ço de gerações segregantes (Melo, 1989).
Os altos níveis de 2-TD é controlado por pelo menos três genes independentes recessivos (Fery & Kennedy, 1987), sendo que, para o 2-UD, até o mo-mento, o seu controle genético é desconhecido (Farrar & Kennedy, 1991b). Segundo Barbosa & Maluf (1994), a herdabilidade do inseticida natural 2-TD em folhas de tomateiro é de 60,58%. Entretanto, até o momento, nos programas de melhoramento que vi-sam incorporar tal resistência em variedades comer-ciais, tem-se verificado uma perda gradual do nível de resistência a pragas na medida em que se selecio-nam plantas com melhores características
agronô-micas (Sorenson et al., 1989; Barbosa & Maluf, 1994). As causas da perda gradual do nível de resistência a pragas na medida em que se selecionam plantas com melhores características agronômicas podem ser atri-buídas a uma série de fatores, tais como: desconhe-cimento da genética de resistência e detecção ina-dequada de fontes de resistência apropriadas a um programa de melhoramento (Farrar & Kennedy, 1987 a; Kennedy et al., 1987; Farrar & Kennedy, 1991 b). Contudo, para que não ocorra transmissão de viro-ses por M. persicae no início da colonização em plan-tas de tomate, as futuras cultivares advindas do cru-zamento entre PI 134417 e L. esculentum deverão conter, em suas folhas, altos valores de 2-TD, como se pode observar pelas DL50 e DL99 de 2-TD para M. persicae, que foram de 4,0812 e 26,7845 mg de 2-TD/ g de peso fresco de folhas do PI 134417, respectiva-mente (Leite et al., 1999d).
Não se conhece a genética que norteia a produção de compostos fenólicos e de sesquiterpenos, em geral (curcumeno, b-cariofileno e a-humuleno) até o momento. Contudo, no caso do sesquiterpeno zingibereno, já houve um avanço, sendo monogênica de ação de dominância parcial no sentido de menor teor, com herdabilidade próximo de 68% (Freitas, 1999). Entretanto, quanto à genética que regula a produção de açúcares ésteres, a ocorrência de tricomas glandulares do tipo IV é controlado por dois genes dominantes (Lemke & Mutschler, 1984). Tem-se alguma informação da genética que regula “ou-tros fatores associados aos tricomas”. RICK et al. (1976) associaram a suscetibilidade E. Hirtipennis em um mutante de L. esculentum deficiente em antocianina, o LA 1049, estando este sob o controle de um gene. A ocorrência de tricomas glandulares do tipo IV em L. pennellii é condicionado por dois genes dominantes. A densidade de tricomas do tipo VI em L. pennellii apresenta a hereditariedade somen-te de baixo para moderado (Lemke & Mutschler, 1984), em torno de 48,0% (Freitas et al., 2000b). Os altos níveis de alfa-tomatina são controlados por dois genes codominantes em um locus (Juvik & Stevens, 1982 a). Os fatores genéticos que
contro-lam o ácido glucárico, ácido quínico, teores de açú-cares e aminoácidos ainda não são conhecidos. En-tretanto, parece que são dominantes ou dominantes incompletos os fatores genéticos que controlam os fatores associados a lamela média, já que os híbri-dos F1 entre PI 134417 e L. esculentum também apre-sentavam estas causas de resistência (Farrar & Kennedy, 1991 b). A genética que regula os diversos fatores associados às características morfológicas ainda não foram elucidadas.
Rotas metabólicas dos compostos que conferem resistência de Lycopersicon a pragas
Plantas produzem uma grande variedade de compos-tos químicos, chamados de composcompos-tos secundários, que, aparentemente, não estão envolvidos diretamen-te com crescimento e desenvolvimento. Os compos-tos secundários funcionam principalmente como substâncias de defesa contra predadores e patógenos (Taiz & Zeiger, 1991). Os três principais grupos de produtos secundários em plantas são: terpenos, com-postos fenólicos e comcom-postos contendo nitrogênio (Taiz & Zeiger, 1991), sendo que, no gênero Lycopersicon, temos também as metil-cetonas. Terpenos são lipídeos sintetizados de acetil-CoA via rota do ácido mevalónico, sendo que os terpenos são compostos de unidades de cinco carbonos. Tem-se os monoterpenos (C10) (limoleno, mentol, mirceno, a-pineno e b-pineno), os sesquiterpenos (C15) (costunolide e gossipol), os diterpenos (C20) (áci-do abiético e forbol), triterpenos (C30) (limonoide, saponina, a-ecdisona, cardenolido) e os politerpenos (C5)n (Taiz & Zeiger, 1991). Exemplos de compostos fenólicos, que são sintetizados primariamente de produtos derivados da rota do ácido shikimico, são os taninos, lignina e flavonóides. Compostos fenólicos podem ser produzidos pela rota do ácido malônico, entretanto, são pouco importantes em plantas superiores (Taiz & Zeiger, 1991). Produtos secundários contendo nitrogênio, como os alcalóides (nicotina, cocaína, cafeína, morfina), glicosídeos cianogênicos, glucosinolatos, aminoácidos
não-protéicos e inibidores de proteinase são sintetiza-dos, principalmente, de aminoácidos comuns (Taiz & Zeiger, 1991). A rota biossintética de 2-TD e 2-UD (metil-cetonas) tem como precursores unidades de acetato, que são condensados até formar cadeias com um átomo a mais que as cadeias destes compostos. Esses passam por um intermediário chamado b-ceto-acil-CoA correspondente, e então são desacilados e descarboxilados para formar a metil-cetona (Skiba & Jackson, 1994). As rotas metabólicas propostas para a formação de 2-TD e 2-UD advieram de trabalhos científicos onde se utilizaram insetos ou fungos como organismos que iriam sintetizar estes compostos. Sendo assim, não se pode afirmar que essas rotas também sejam utilizadas para sintetizar tais metil-cetonas em glabratum. Entretanto, são grandes as possibilidades dessas rotas metabólicas serem, de fato, as que ocorrem em tomateiro (Solanaceae), conforme proposto por Gotilieb (1972) na formação de terminais etilênicos e acetilênicos em plantas pertencentes à família Lauraceae.
Conclusões
São numerosas as fontes de resistência a pragas po-tencialmente valiosas para o melhoramento do to-mateiro. As causas dessa resistência são parcialmen-te conhecidas e pouco se conhece da genética que as regulam. Os fenóis, os alcalóides e as metil-cetonas presentes em plantas do gênero Lycopersicon são exemplos de causas que conferem resistência a pra-gas. Esses compostos são considerados ótimos can-didatos para a manipulação genética, por meio das populações de plantas resistentes aos artrópodes, mas seu uso é complexo. O atual nível de resistência que resulta da presença de uma determinada concen-tração de um particular composto sempre depende de um amplo contexto químico que cada composto ocorre na planta (como a presença de outros com-postos de ação biológica). Dentre as espécies de tomate selvagem, as que parecem mais promissoras são os acessos de hirsutum, não somente por serem resistentes a um grande número de insetos, mas tam-bém por cruzar com certa facilidade com L. esculentum.
As pesquisas recentes têm voltado a atenção ao L. pennellii, talvez sendo outra boa fonte futura para cru-zar com a espécie comercial.
Apesar do pior desempenho biológico (antibiose) e da menor preferência em ovipositar e de se alimen-tar (antixenose) de artrópodes no PI 134417 compa-rado aos padrões de susceptibilidade, teste de não-escolha realizada com T. absoluta indica que será ne-cessário intercalar linhas de variedades susceptíveis com as futuras cultivares advindas do cruzamento do PI 134417 com L. esculentum. Essa atitude será ne-cessária para reduzir a pressão sobre a cultivar resis-tente, evitando a quebra da sua resistência. A maior concentração de 2-TD na região apical no PI 134417 é interessante, já que grande parte das pragas do tomateiro tem nesta região a preferência de seu ata-que. Quanto à elevação nos teores de 2-TD em plan-tas mais velhas, é uma vantagem para pragas que ata-cam essa cultura na fase reprodutiva, entretanto, tal-vez seja necessária a intervenção química na sua fase vegetativa. O PI 134417, tanto nos testes de antibiose e de antixenose, apresenta um número muito redu-zido de insetos sugadores de seiva e de conteúdo celular, como mosca branca, pulgões, tripes e ácaros em comparação aos insetos mastigadores. O PI 134417 é resistente a insetos mastigadores, mas em uma magnitude menor, comparada aos insetos suga-dores. Esse fato talvez se deva ao menor tamanho dos insetos sugadores, ocorrendo maior concentra-ção dos compostos tóxicos, como o 2-TD em seus corpos do que nos insetos mastigadores. Outro fato possível é desses insetos, por serem pequenos, fi-carem presos nos exudatos dos tricomas glandula-res, o que não ocorreria com freqüência para os in-setos mastigadores.
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