HIStologIa do eSôfago de cacHara (PseudoPlatystoma fasciatum – linnaeus, 1766).*
“Histology of tHe esoPHagus of cacHara (PSeudoPlatyStoma
faScIatum – lIaNNaeuS, 1766).” Nelson Alves Pazzim*
Guadalupe Gonzaga dos Santos**
Resumo:
O Brasil possui um número grande de espécies de peixes que merecem ser estudadas. É fundamental o conhecimen-to da biologia desses animais, para possibilitar a adoção de técnicas adequadas para seu manejo e criação. Assim como ocorre nos demais vertebrados, os hábitos alimentares diversificados determinam diferenças anatômicas e fisioló-gicas acentuadas no sistema digestório dos peixes, como resultado da adaptação aos mais variados tipos de alimen-tos. O presente trabalho tem o objetivo de descrever a estrutura histológica da parede do esôfago da cachara, con-tribuindo para o conhecimento da biologia dessa espécie nativa. Foram utilizados 05 exemplares de cachara, adultos de ambos os sexos, provindos de viveiros do Núcleo de Aquicultura do Instituto de Pesca. Os exemplares foram submetidos aos procedimentos rotineiros para coleta de fragmentos longitudinais do esôfago, os quais foram pro-cessados segundo a técnica histológica do tricrômicro de Mallory. Verificou-se que a parede do esôfago apresenta-se dividida em três camadas: mucosa, muscular e apresenta-serosa, sendo que nenhuma das estruturas descritas é exclusiva da espécie.
DecRitoRes
: Morfologia • Esôfago • Peixes.AbstRAct
Brazil has a large number of fish species that need addres-sing. One must understand the biology of this animals, to enable adoption of appropriate techniques for their mana-gement and creation. Just as in other vertebrates, diversi-fied food habits determine significant physiological and ana-tomical differences in the digestive system of fish as a result of adaptation to a range of foods. This work is carried out in objective to describe the histological structure of the eso-phageal wall of cachara and contributes to the knowledge of the biology of this native species. Were used, 05 specimens of cachara, adults and both sexes, coming from nurseries at the Aquaculture Center for the Fisheries Institute. The spe-cimens were submitted to routine procedures for collect of esophagus longitudinal fragments, which were processed according to the histological technique Mallory Trichrome. It was found that the wall of the esphagus is divided into three layers: mucosa, muscular and serosa, and none of the structures described is exclusive of the specie.
DescRiptoRs
: Morphology • Esophagus • Fish.** graduado em ciências – licenciatura Plena em Biologia pela uNIcId; mestre em morfologia aplicada pela uNIcId; coordenador do Setor de labo-ratórios da Saúde da universidade cidade de São Paulo – uNIcId.
** graduada em ciências Biológicas – licenciatura e Bacharelado pela uNIcId; especialista em gestão ambiental pelo SeNac; docente das disciplinas de ciências e Biologia no colégio Novo Horizonte; docente do curso de técnico de meio ambiente do SeNac-SP.
INtrodução
a piscicultura no Brasil tem se desenvolvido fun-damentalmente com espécies exóticas em função da pouca tecnologia de criação de espécies nativas. a cachara (Pseudoplatystoma fasciatum) é uma das espé-cies continentais de maior importância econômica e está entre as espécies mais representativas na pro-dução pesqueira, devido às suas grandes proporções e à qualidade de sua carne. assim como o surubim, a cachara e outros peixes do gênero podem ser en- contrados nas principais bacias hidrográficas sulame-ricanas, sendo muito apreciados na culinária, já que sua carne, além de saborosa, apresenta baixo teor de gordura e é desprovida de espinhos intramusculares (cury1, 1992; Kubitza2, 1995). o Brasil possui um número grande de espécies de peixes que merecem ser estudadas, sendo fundamental o conhecimento da biologia de cada uma delas, para possibilitar a adoção de técnicas adequadas à sua criação (castro et al.3, 2003).
assim como nos demais vertebrados, os diferen-tes hábitos alimentares determinam diferenças anatô-micas e fisiológicas acentuadas no sistema digestório dos peixes, como resultado da adaptação aos mais variados tipos de alimentos (castagnolli4,1979).
godinho et al.5 (1970) realizaram trabalho histo-lógico utilizando mandi (Pimelodus maculatus), obser-vando que a mucosa do esôfago apresenta algumas modificações que a tornam caraterística: no epitélio, existe predominância de células grandes e claras, com núcleo na porção basal e citoplasma vacuolizado, cha-madas células mucosas; entre essas células ocorrem outras com formas poliédricas e, mais superficialmen-te, células que podem ser achatadas e que contêm prolongamentos em forma de “t”. células clavifor-mes, que possuem forma globosa ou oval, citoplas-ma intensamente eosinófilo e núcleo central também estão presentes logo abaixo das células mucosas. a muscular da mucosa é ausente e o tecido conjunti-vo da lâmina própria continua com o da submucosa. A camada muscular é constituída de fibras estriadas que se dispõem em uma camada longitudinal interna e outra circular externa. a serosa apresenta um tecido conjuntivo frouxo, com acúmulos de adipócitos e é ricamente vascularizada.
gremski6 (1975) efetuou estudos sobre a ultraes-trutura do trato digetivo de mandi (Pimelodus
macula-tus), descrevendo que a parede do esôfago dessa
es-pécie apresenta as camadas: mucosa, constituída por epitélio de revestimento assentado sobre evidente mebrana basal e lâmina própria de tecido conjuntivo, podendo conter glândulas; submucosa formada por tecido conjuntivo ricamente vascularizado; muscular subdividida em muscular interna com fibras que cir-culam o tubo e muscular externa, na qual prevalece a orientação longitudinal da fibras; e serosa, formada por um tecido conjuntivo revestido por mesotélio. observou que a parede é bastante espessa e a mucosa possui numerosas pregas longitudinais. um descrição semelhante foi feita por Santos et al.7 (2007), porém em relação à camada muscular, relataram uma subca-mada muscular longitudinal interna e outra muscular circular externa.
ao estudar a histologia do sistema digestório e órgãos associados de bacalhau (gadus morhua), mor-rison8 (1987) descreveu o esôfago desse peixe como um órgão de luz estreita, cujo epitélio de revestimen-to da parede é do tipo pavimentoso estratificado; as células basais são cuboides ou cilíndricas e tornam-se mais achatadas à medida que células basais são cuboides ou cilíndricas e tornam-se deslocam para as camadas mais superficiais. As camadas intermediárias apresentam células globosas secretoras de muco, que podem ser bem evidenciadas quando tratadas pelo PaS (Periodic acid Schiff), ou pelo alcian Blue; ao microscópio eletrônico, constatou-se que possuem núcleo basal envolvido por retículo endoplasmático granuloso, enquanto o aparelho de golgi aparece em posição supranuclear. As células superficiais são tipi-camente pavimentosas, pobres em organelas e apre-sentam microcristas em sua porção apical, as quais são envolvidas pelo glicocálice. Na sua porção rostral, o esôfago possui botões gustativos que aparecem en-tre as células epiteliais.
Soares et al.9 (1995) estudaram o trato digestório de surubim (Pseudoplatystoma corruscans) utilizando microscopia de luz e eletrônica de varredura, obser-vando que o esôfago dessa espécie é revestido por epitélio estratificado, cuja camada basal apresenta cé-lulas indiferenciadas de núcleos elípticos e centrais. entre as células da camada basal, aparecem células polimorfonuclares; na camada intermediária, observa-ram células indiferenciadas, células gigantes acidófilas e células mucosas; na camada superficial decreveram células achatadas, do tipo pavimentosa. ao
mircroscó-pio eletrônico de varredura, o esôfago mostrou pre-gas longitudinais complexas, um epitélio estratificado cujas células apresentam microcristas irregulares.
Segundo cal10 (2006), que estudou a histologia do trato digestório do surubim-pintado
(Pseudoplatys-toma corruscans), o esôfago desse animal é um tubo
curto que conecta a região caudal da cavidade oral ao estômago. a estrutura histológica da parede esofágica apresenta-se dividida em mucosa, muscular e serosa. a camada mucosa é formada por epitélio pavi-mentoso estratificado e lâmina própria. No epitélio encontram-se três tipos básicos de células: epiteliais, mucosas e claviformes. as células epiteliais estão dis- tribuídas nos estratos basal, intermediário e super- ficial. As células basais são menores e possuem nú-cleo ovalado; as células intermediárias são um pouco maiores e também apresentam núcleo ovalado, estan-do localizadas entre as células claviformes, na porção média do epitélio; as células epiteliais superficiais são achatadas e revestem toda a extensão da luz do esô-fago.
Segundo a autora, as células mucosas são ovaladas e com núcleo basal, apresentando o citoplasma pre-enchido por muco. encontram-se na porção superior do epitélio, logo abaixo das células epiteliais superfi-ciais. as células claviformes são grandes e ovaladas, com núcleo central e citoplasma acidófilo, estando localizadas na porção intermediária do epitélio.
tendo em vista a ausência da camada muscular da mucosa, a lâmina própria e a túnica submucosa são denominadas conjuntamente de lâmina própria da mucosa, estando subdivida em stratum compactum e stratum laxum. o primeiro é formado por uma trama de fibras de tecido conjuntivo denso e o segundo é constituído por uma fina camada de tecido conjuntivo frouxo, entremeada por células adiposas e ricamente vascularizada. No stratum laxum podem ser observa-dos alguns feixes nervosos (cal10, 2006).
A camada muscular é constituída por músculo es-triado esquelético, dividida em uma camada interna com fibras longitudinais e uma externa com fibras circulares. a serosa é formada por uma camada de tecido conjuntivo frouxo, delimitado externamente por uma túnica adventícia (Cal10, 2006).
o presente trabalho foi realizado com o objeti-vo de descrever a estrutura histológica da parede do esôfago da cachara (Pseudoplatystoma fasciatum),
contribuindo para o conhecimento da biologia dessa espécie nativa.
MAterIAIS e Método
foram utilizados 05 exemplares de cachara, adultos de ambos os sexos, provindos de viveiros do Núcleo de aquicultura do Instituto de Pesca. os exempla-res foram anestesiados em solução constituída por 3g de benzocaína, diluídos em 20mL de álcool absoluto, que foram diluídos novamente em 30 litros de água. Procedeu-se à abertura da cavidade abdominal e reti-rada de fragmentos longitudinais do esôfago, os quais foram fixados em solução de formol a 10% e submeti-dos aos procedimentos histológicos de rotina, sendo finalmente corados pelo tricrômicro de Mallory.
reSultAdoS
o esôfago da cachara é muito curto, limitando-se a um pequeno tubo que comunica a cavidade oral ao estômago. Sua parede apresenta-se dividida em três camadas distintas: mucosa, muscular e serosa.
a camada mucosa apresenta pregas simples (fig.1) ou ramificadas (Fig.2), que por vezes chegam a for-mar alças. É revestida por epitélio pavimentoso es-tratificado com diferentes tipos celulares. As células da camada basal são pequenas, com núcleo arredon-dado e com cromatina condensada. Na camada in-termediária, observam-se células grandes, globosas ou alongadas e citoplasma acidófilo, chamadas células claviformes, entre as quais podem-se observar células epiteliais do estrato intermediário. logo acima delas, podem-se observar numerosas células mucosas de forma elipsoidal e com núcleo basal, entre as quais ocorre outro grupo de células mucosas que lembram as células caliciformes que ocorrem no trato diges-tório dos mamíferos. A camada mais superficial do epitélio é formada por células pavimentosas (fig.3). a lâmina própria é formada por tecido conjuntivo frouxo que vai gradativamente sendo substituído por tecido conjuntivo denso semi-modelado (fig.4).
a camada muscular é composta de músculo es-triado esquelético. Na porção anterior do esôfago, observa-se uma única camada de fibras musculares circulares, porém na porção posterior pode-se ob- servar outra camada mais interna, com fibras muscu-lares longitudinais (figs.5 e 6).
a serosa constitui-se de um tecido conjuntivo frouxo muito vascularizado e inervado, além de
te-Figura 1: esôfago
da cachara
(Pseu-doplatystoma fasciatum)
1. mucosa do esô-fago com projeções simples da parede (seta grande), epitélio pavimentoso estratificado com células mucosas e claviformes (e), lâmina própria (lP) 100X; 2. mucosa do esô-fago com projeções ramificadas da parede formando pontes (seta grande), epitélio pavimentoso estratificado (E), lâmina própria (lP) e vasos sanguíneos (seta pequena) 40X; 3. detalhe do epitélio da mucosa do esôfago: células claviformes (cc), células mucosas (cm) e células do tipo caliciforme (seta grande), núcleos de células pavimentosas (seta vazada) 400X; 4. mucosa do esôfa-go: epitélio pavimen-toso estratificado (e). células mucosas (seta grande), lâmi-na própria (lP), va-sos sanguíneos (seta pequena) 100X; 5. aspecto geral da
parede do esôfago onde se destaca a camada muscular, dividida em muscular longitudinal interna (li) e muscular circular externa (ce) 40X;
6. detalhe do músculo estriado esquelético da camada longitudinal interna (mi) 400X;
7. detalhe da camada serosa, onde podem ser observadas a presença de vasos sanguíneos (setas) e células adiposas (ad) 400X; 8. detalhe da camada serosa onde se pode observar a ocorrência de nervos (n) 400X.
cido adiposo, sendo externamente limitada por um mesotélio (figs.7 e 8).
a transição entre esôfago e estômago ocorre de forma abrupta, não existindo uma substituição gra-dativa dos tecidos que constituem as respectivas pa-redes.
dIScuSSão
o estudo do sistema digestório dos peixes é fundamental para embasar o manejo e a criação de espécies ecológica e economicamente importantes. Porém, a terminologia e os critérios utilizados muitas vezes são divergentes e geram dúvidas.
Na descrição feita neste trabalho para a parede do esôfago de cachara foram consideradas apenas três camadas: mucosa, muscular e serosa. O fato de não ser considerada a existência da camada submucosa, descrita por outros autores em diferentes espécies de peixes, é devido à ausência da muscular da muco-sa que, histologicamente, estabelece o limite entre a mucosa e a submucosa.
A presença de pregas simples ou ramificadas na mucosa do esôfago de cachara confere com as des-crições feitas por takaki11 (1999) para o esôfago de dourado (salminus maxillosus), gremski6 (1975) para o esôfago de mandi (Pimelodus maculatus) e cal10 (2006) para o esôfago de pintado (Pseudoplatystoma
corruscans).
os tipos celulares que formam o epitélio que re-veste o órgão foram descritos em outros trabalhos, como os de godinho et al.5 (1970) e gremski6 (1975), que estudaram o esôfago de mandi, e por Soares et
al.9 (1995) e cal10 (2006) que descreveram o esôfago de pintado. entretanto, as células claviformes acidó-filas da camada intermediária do epitélio não foram observadas no dourado (takaki11, 1999) e no baca-lhau (morrison8, 1987). os autores que as descrevem não fazem nenhuma conjectura sobre a natureza ou função dessas células.
a lâmina própria do esôfago da cachara é
cons-tituída por tecido conjuntivo frouxo ricamente vas-cularizado logo abaixo do epitélio, que vai sendo gradativamente substituído por um tecido conjuntivo denso semimodelado. Não foram observadas glându-las esofágicas. essa conformação está de acordo com a descrição da camada no esôfago do pintado, stratum compactum e stratum laxum, feita por cal10 (2006).
a camada muscular é formada por músculo es-triado esquelético e subdivide-se em duas: a camada muscular longitudinal interna e a camada muscular cir-cular externa. essa constituição também é condizen-te com a descrita por cal10 (2006) para o esôfago do pintado. a descrição feita por gremski6 (1975) para a camada muscular do esôfago de mandi menciona a presença de duas subcamadas: uma circular interna e outra longitudinal externa. Não se pode precisar se essa diferença é morfológica entre as espécies, uma vez que alguns trabalhos omitem o plano de corte do órgão na preparação das lâminas.
a estrutura da serosa é semelhante àquela que aparece em outras espécies, apresentando um tecido conjuntivo frouxo com abundantes vasos sanguíneos, nervos e células adiposas, estando limitada externa-mente por um mesotélio formado por células do tipo pavimentosas.
coNcluSõeS
Nenhuma das características histológicas descritas no esôfago da cachara (Pseudoplatystoma fasciatum) é exclusiva da espécie, contudo, algumas características são pouco comuns entre outras espécies, como é o caso da presença das células claviformes no epitélio.
as divergências encontradas entre a estrutura do esôfago de cachara em relação às demais espécies descritas na bibliografia utilizada não podem ser con-sideradas como diferenças filogenéticas, pois alguns trabalhos não mencionam o plano de corte do órgão para confecção das lâminas, dificultando uma compa-ração minuciosa.
RefeRênciAs
1.
cury, mX. cultivo de pintado e cachara. Panorama da aquic, 1992, set/out.(13):8-92.
Kubitza, f. Preparo de rações e estratégias de alimentação no cultivo intensivo depeixes carnívoros. anais do simpósio internacional sobre nutrição de Peixes e crustáceos. Campos do Jordão: Colégio Brasileiro de Nutrição Animal (CBNA), 1995, p.91-115.
3.
castro, ef; fonseca, cc; menin, e; Neves, mtd das. caracterização histológica edetecção de células endócrinas no estômago de peixes de água doce, com diferentes hábitos alimentares. Biotemas, 2003, 16(2):105-130.
4.
Castagnolli, N. Fundamentos de nutrição de peixes. Piracicaba: Livroceres, 1979.5.
godinho, H; tokumaru, m; ferri, ag. Histology of the digestive tract of Pimelodusma-culatus – lacépède, 1803 (Pisces, Siluroidei), rev. Bras. Biologia, 1970, 4(30):583-593.
6.
gremski, W. contribuição ao estudo ultra-estrutural do epitélio do trato digestivo dePimelodus
maculatus. [Tese] São Paulo: Instituto de Ciências Biomédicas da Universida-de maculatus. [Tese] São Paulo: Instituto de Ciências Biomédicas da Universida-de São Paulo, 1975.
7.
Santos, cm; duarte, S; Souza, tgl; ribeiro, tP; Sales, f; araújo, fg. Histologia e ca-racterização histoquímica do tubo gastrointestinal de Pimelodus maculatus (Pimelodidae, Siluriformes) no reservatório de funil, iheringia, sér. Zool 2007 dez: 4(97):411-417.8.
morrison cm. Histology of the atlantic cod, gadusmorhua: an atlas. Pont one: diges-tive tracy and associated organs. cam Spec. Publ fish aquat Sci., 98 – ottawa, 1987.
9.
Soares, trS; Watanabe, l; lopes, ra; Semprini, m; Bahls, aS; Brentegani, lg; Satake,T. Light and scanning electron microscopic study of the digestive tract in the catfish
Pseudoplatystoma corruscans – agassiz, 1829 (Pisces, Pimelodidae). Braz. Jour. morphol. sci., 1995 jul-dez: 2(12):101-108.
10.
cal, Sa. Histologia do trato disgetório do surubim – pintado (P. corruscans – agassiz, 1829). [Dissertação] São Paulo: Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia/USP, 2006, 88p..11.
takaki, lS. estudo histológico do esôfago, estômago e intestino de dourado (Salminus
