Dinoflagelados
Nomenclatura
portuguesa'"?
Lígia Sousa
(1,2,a),M. R. Rivas-Carballo
(3, b)&
João Pais
(1, c)I-Centro de Estudos Geológicos,Dep. Ciências daTerra,Faculdade de Ciências e Tecnologia(UNL), QuintadaTorre, 2825-114 Caparica, Por-tugal.
2 - Bolseira deDoutoramento BD/9094/96ao abrigo do Programa PraxisXXI.
3- Depto.Geología,Facultad deCiencias,Universidadde Salamanca, 37008 Salamanca,Espana.
a - Is@mail.fct.unl.pt;b - crivas@gugu.usal.es;c - jjp@mail.fct.unl.pt.
RESUMO
Palavras-chave: dinoflagelados;biologia; taxonomia;ecologia; paleoecologia; biostratigrafia.
Os dinoflagelados são microorganismos unicelulares,planctónicos que,em determinadas condições,podem produzir quis-tos susceptíveis de fossilizarem.Estes quistos são abundantes nos sedimentos desde o Paleozóico, proporcionando importante informaçãobiostratigráfica e paleoecológica.
Em Portugal, o estudo de dinoflagelados está ainda numa fase incipiente. Tendo em conta osúltimos desenvolvimentos neste domínio,apresenta-se nomenclatura actualizada em língua portuguesa,referenteàbiologia,taxonomia,ecologia, paleoeco
-logia e biostratigrafia.
ABSTRACT
Key-words: dinoflagellates ;biology;taxonomy;ecology;palaeoecology;biostratigraphy.
Dinoflagellates are planktonic unicellularmicroorganisms, that under certain conditions may produce cystsprone to fos-silization. Thesecysts are abundant in the sedimentaryrecord since the Palaeozoic, supplying important biostratigraphical and palaeoecological infonnation.
ln Portugal,the studyof dinoflagellatesisstiU in its beginnings. Considering the late developments in this domain,an up-dated nomenclature in Portugueselanguage is presented, pertainingto it's biology,taxonomy,ecology, palaeoecology and bio-stratigraphy.
1.
INTRODUÇÃO
Os principais organismos produtores dos
oce-anos são algas microscópicas. Flutuam, fazendo
parte do plâncton - conjunto de microorganismos
vegetais (fitoplâncton) e animais (zooplâncton) que
vivem em suspensão na água. Constituem o
pri-meiro elo da cadeia alimentar dos seres marinhos
.
Na globalidade, o plâncton constitui a maior e mais
diversificada comunidade de seres vivos.
As
diato-máceas, os cocolitoforídeos e os dinotlagelados
constituem componentes essenciais do fitoplâncton
.
* -
Faz-se a caracterização dos Dinoflagelados em língua portuguesa.Para o efeito foram tidas em conta diversaspublicações, nomeadamente as de Fensomeet ai.(1996) e Williams&Fensome (1999).Ciências da Terra (UNI), 13
Os restos destes microorganismos, após a
morte, caem para
.o
fundo
.
Alguns são digeridos ou
decompostos por bactérias
.
O fundo vai-se
enrique-cendo de fosfatos, nitratos e dióxido de carbono.
Estes materiais podem ascender
à
superficie devido
a correntes ascendentes oceânicas ("up-welling")
ficando, de novo,
à
disposição dos seres vivos.
O fitoplâncton é mais abundante nos locais onde as
águas profundas e ricas de nutrientes atingem a
superficie.
Os organismos do plâncton vivem
,
preferente-mente
,
próximo da superfície dos oceanos. Todavia,
o excesso de radiação solar é mal tolerado e os
organismos mergulham até zonas de radiação
óptima. Os dinoflagelados preferem relações
cons-tantes luz-temperatura. As maiores concentrações
ocorrem entre os 18 e os 90 metros. Provavelmente,
não ultrapassam os 200 metros de profundidade.
Os dinoflagelados são um dos membros mais
importantes do fitoplâncton em ecossistemas
mari-nhos e de água doce. São organismos planctónicos,
geralmente vivem isolados mas, em alguns casos,
formam colónias
.
São incluídos, classicamente, no
Reino Protista, divisão Dinoflagellata (do grego
dinos
,
rotação em espiral e do latim
flagellum,
pequeno chicote). Antigamente, os zoólogos
clas-sificaram-nos como protozoários e os botânicos
como algas.
Um organismo, para ser diagnosticado ou
reconhecido como dinoflagelado, tem de
,
em algum
estádio do seu ciclo de vida, ser constituído por uma
célula com dois flagelos diferentes e/ou possuir tipo
especial de núcleo designado por dinocarion
(defi-nido adiante).
São dotados de esqueleto externo
essencial-mente de natureza celulósica, constituinte típico das
células vegetais. Noutros,
à
semelhança de muitas
células animais, é composto por um conjunto
com-plexo de membranas
.
A forma é variável, geralmente ovóide
acha-tada
.
São quase todos autotráficos. Estão
represen-tados desde o Triásico (210-245 Ma) até a
actua-lidade.
2.
ANTECEDENTES HISTÓRICOS
Baker, em 1753, foi provavelmente o
pri-meiro a identificar um dinoflagelado vivo.
Descre-veu
Noctiluca,
que pode ter diâmetro superior a
2 mm. Dinoflagelados fósseis foram observados
pela primeira vez em 1836 por Ehrenberg
,
que
publicou os resultados em 1838. Neste trabalho
identificou dois tipos de microfósseis no Cretácico
e, devido às semelhanças com formas modernas,
reconheceu um deles como Dinoflagelado e
desig-nou-o por
Peridinium.
O outro tipo, constituído por
zigosporos siliciosos com um corpo esférico
coberto de apêndices, foi considerado afim da alga
verde de água
doceXanthidium.
Em 1845, Mantell,
demonstrou que estes corpos esféricos com
apêndi-ces eram orgânicos e mais tarde incluiu-os no
género
Spiniferites.
Wetzel (1933), com base nas
descrições de Mantell, designou por
Hystrichos-phaera
formas com corpo esférico e com
apêndi-ces. Esta designação passou a ser usada para
micro-fósseis com parede orgânica com apêndices de
afinidade desconhecida.
Evitt (1961, 1963) reconheceu a presença de
aberturas regulares em dinoflagelados fósseis e em
muitas histricosferas. Estas foram interpretadas
correctamente como os orifícios dos quistos
atra-vés dos quais a célula móvel se liberta.
Actual-mente
,
sabe-se que muitos dinoflagelados fósseis,
incluindo os que foram referidos como
histricosfe-ras, são quistos. Mas, alguns que não apresentam
aberturas, foram incluídos no grupo dos acritarcas
(microfósseis com parede orgânica com afinidade
biológica desconhecida). Muitas das
histricosfe-ras do Paleozóico são, possivelmente, acritarcas
enquanto as do Meso-Cenozóico correspondem a
quistos de dinoflagelados.
3.
BIOLOGIA
3.1 Morfologia
Os dinoflagelados são, geralmente,
organis-mos unicelulares, microscópicos, com dimensões
entre 5 e 100 11m de diâmetro, ainda que alguns
"
gigantes" possam ultrapassar 2 mm.
Frequente-mente ocorrem como célula móvel por possuírem
dois flagelos diferentes originados a partir de um
único poro
.
Um dos flagelos é transversal
,
tem
forma de fita ondulante, circunda o corpo e está,
normalmente, alojado num sulco equatorial
deno-minado cíngulo
(cingulum),
permitindo
movimen-tos de rotação. Outro, longitudinal
,
é geralmente
cilíndrico e menos ondulante, estende-se para o
exterior a partir de um sulco médio (sulco
longitu-dinal ou
sulcus)
e é responsável por movimentos
de translação. O bater simultâneo dos flagelos
per-mite-lhes manter a posição no meio aquático e
des-locarem-se com movimento helicoidal. A migração
na água pode atingir velocidades entre 75 a 370
um/s, ou seja, 20 a 30 metros em 24 horas.
Podem ser autotróficos ou heterotróficos. Os
primeiros contêm clorop1astos e são fotos sintéticos.
Os segundos não apresentam clorop1astos e
alimen-tam-se, como os animais: halozóicos -
ingestão de
partículas alimentares e saprófitos -
absorção de
material alimentar dissolvido.
Os pigmentos presentes nos dinoflage1ados são
as clorofIlas a e
C2e a xantofila, peridina. Também
contêm B-carotenos e pequenas quantidades de
dia-dinoxantina, diatoxantina e dinoxantina.
O núcleo dos dinoflage1ados é tipicamente
eucariota. Denomina-se dinocarion (Subdivisião
Dinokaryota), por os cromossomas estarem sempre
condensados e visíveis durante o ciclo mitótico;
ao contrário de um eucariota normal, em que os
cromossomas se separam durante a interfase,
tor-nando-se invisíveis. Além disso, no dinocarion, a
mitose é "fechada", ou seja, a membrana nuclear
não se rompe durante a divisão mitótica e o fuso
cromático é extranuclear, não estando associado aos
centríolos; os filamentos passam através de
invagi-nações que se formam no núcleo durante a prófase.
Outra característica do dinocarion é conter uma
ele-vada quantidade de DNA sem histonas (proteínas
básicas) e, portanto, de nucleossomas. O citoplasma
contém clorop1astos, vacúolos, complexo de Go1gi,
mitocôndrias, microcorpos e reservas alimentares.
A parede externa das células dos
dinoflage-lados tem estrutura complexa, e é denominada
Película
Vesícula anfiesmal
A
anfiesma (Morri1
&
Loeb1ich III, 1983) ou cortex
(Netzel
&
Dõrr,
1984). As células móveis dos
dino-flagelados são rodeadas por uma membrana
celu-lar designada plasmalema. Por baixo dela existe,
quase sempre, uma camada simples de vesículas
anfiesmais. A célula pode estar envolvida por um
esqueleto externo, a teca, formado por placas de
natureza celulósica -
dinoflagelados tecados ou
couraçados. Quando as vesículas não apresentam
placas, os dinoflage1ados designam-se por atecados
ou não couraçados.
Nas formas tecadas cada vesícula anfiesma1
contém uma placa da teca. Estas podem ser finas e
difíceis de observar, a espessas e bastante
ornamen-tadas. Entre as placas, existem suturas que dão
fle-xibilidade e permitem o crescimento. O arranjo
destas placas (tabulação) é constante para cada
espécie.
Nos dinoflagelados atecados, a célula está
pro-tegida por um invólucro proteico e flexível.
Algu-mas espécies podem desenvolver um esqueleto
interno constituído por calcário ou, raramente, por
sílica. Em alguns dinoflagelados atecados existe
uma membrana muito fina e descontínua no interior
das vesículas do anfiesma, semelhante à camada
percursora das placas nas formas tecadas. Segundo
Morril
&
Loeblich III (1983), a membrana que
deli-mita as vesículas anfiesmais pode romper-se
par-cialmente e constituir a película (fig. IA); em
regra, a película constitui uma camada interna
indi-vidualizada das vesículas anfiesmais (fig. 1B).
B
Figura 1 - Relação entre a película e as vesículas do anfiesma. A - película
formada por fusão de material percursor dentro da vesícula;
B - película formada por baixo das vesículas (modificado de
Taylor, 1990 in Fensome et al.,
1996).Ciências da Terra (UNI), 13
PÓLO ANTERIOR OU APl CAL
cíngulo[ flagelo longitudinal
LADO VENTRAL
corno apical epissoma hipossomaLADO DORSAL
PÓLO POSTERIOR OU ANTAPlCAL
Figura 2 -
Morfologia e orientação de um dinotlagelado móvel tecado
(modificado de Evitt, 1985
in
Fensome
et
ai.,
1996).A película é constituída
,
fundamentalmente, por
celulose, às vezes com dinosporina. Em alguns
géneros atecados (Balechina, Ptychodiscus e
Noctiluca), a película forma a camada principal
do anfiesma e as células são designadas
pelicu-ladas.
A película pode existir por baixo da teca
(Ale-xandrium e Scrippsiella); constitui a parede dos
quistos e pode fossilizar.
No que diz respeito à orientação (fig. 2),
con-sidera-se que a extremidade da célula oposta ao
flagelo longitudinal constituiu o
pólo anterior ou
apical (apex)
e a que o contém o
pólo posterior ou
antapical (antapex).
O lado de onde emergem os
flagelos e que apresenta o sulco longitudinal
cons-titui o
lado ventral
e o oposto o
lado dorsal.
O
lado esquerdo e direito são convencionalmente
definidos como no Homem
.
Por último
,
toda a parte
da célula anterior ao cíngulo constitui o
epissoma
(epiteca ou epitracto
nas formas tecadas,
epicone
nas atecadas e
epiquisto
nos quistos) e a zona
pos-terior ao cíngulo é o
hipossoma (hipoteca ou
hipo-tracto
nas formas tecadas,
hipocone
nas atecadas e
hipoquisto
nos quistos).
A forma é variável. Geralmente são ovóides,
com um prolongamento ou corno no extremo
ante-rior
(corno apical)
e, às vezes
,
com outro,
arredon-dado, ou com dois, normalmente desiguais
,
no
extremo posterior
(cornos antapicais)
que
,
em
regra, é mais desenvolvida que a apical.
3.2 Ciclo de vida
A reprodução pode ser vegetativa, assexuada
ou sexuada. O ciclo de vida pode ser
surpreenden-temente complexo, com vários estádios (fig
.
3). No
entanto, a maioria das espécies tem, pelo menos
,
um
estádio móvel biflagelado
.
Alguns ocorrem como
células amebóides, células multinucleadas, células
com apêndices, formas filamentosas ou colunas
semelhantes a fitas de células. Os dinoflagelados
actuais produzem diversos quistos (células com
parede contínua e sem flagelos): quistos de
resis-tência de períodos longos
,
temporários de pequena
duração ou vegetativos. As membranas e paredes de
dinoflagelados móveis e as paredes de muitos
quis-tos temporários e vegetativos são rapidamente
des-truídos pela acção bacteriana após a morte.
Contra-riamente, a parede dos quistos de resistência
é
geralmente composta por material muito resistente
(geralmente orgânico -
dinosporina,
semelhante
à esporopolenina), mas ocasionalmente é
inorgâ-nica (carbonato de cálcio ou sílica) e pode
fossili
-/
hipnozigoto (quisto)® _
(jJ
_~,
planozigoto-
-
-
_
_ _ENQUISTA.MEN
TO -2n n \ móvel móvel ~~
-~ 2n não móvel registo fóssilFigura 3 - Ciclo biológico completo dos dinoflagelados. Inclui reprodução assexuada, sexuada e formação do
quisto (modificado de Evitt,
1985
in
Fensome
et aI
.
,
1996)
.
zar. Consequentemente acredita-se que muitos
dinoflagelados fósseis são quistos de resistência.
O ciclo de vida, salvo raras excepções, é
haplobiôntico, pelo que a maioria dos
dinoflagela-dos conhecidinoflagela-dos são haplóides. Em geral, o ciclo
implica unicamente a reprodução assexuada por
bipartição, em que invariavelmente participam
células móveis. A reprodução sexuada é apenas
conhecida em I % das espécies actuais; pensa-se
que seja mais frequente, podendo ser tanto
iso-como anisogâmica. Após a fusão plasmática, o
zigoto
(planozigoto)
pode sofrer meios e ou, sob
condições desfavoráveis de meio, originar um
hipnozigoto.
Este constitui um quisto de
resistên-cia,
passando os dinoflagelados a um estádio de
vida latente
.
Para manter a estabilidade do quisto no
interior da teca
,
algumas formas desenvolvem
pro-jecções, mais ou menos numerosas, com
extremida-des distais variadas consoante as espécies. A célula
contrai-se no interior da teca e forma-se um
invó-lucro quitinoso que pode reflectir a morfologia
externa da forma móvel. Quando a contracção da
célula no interior da teca é pequena,
a parede do
quisto tem a mesma forma e pode conservar
vestí-gios das linhas de sutura, impressão de poros,
bandas de crescimento, etc. No interior do quisto
ficam retidos o citoplasma, o núcleo e as reservas
nucleares. Ulteriormente, o quisto perde a
mobili-dade, afunda-se e deposita-se no sedimento. As
placas exteriores da forma móvel desagregam-se
rapidamente. Depois de um tempo variável e,
logo
que as condições do meio se tornem propícias, o
quisto abre-se,
saindo uma forma livre,
unifla-gelada,
que rapidamente passa a forma móvel com
dois flagelos que,
por meiose,
encerra o ciclo. O
quisto
,
por ser imóvel,
comporta-se como uma
par-tícula sedimentar de parede resistente, susceptível
de fossilizar
.
3.3 Morfologia do quisto
Quando o quisto se forma no interior da teca,
a parede externa desenvolve-se imediatamente por
baixo dela, pelo que o aspecto do quisto é
aproxi-madamente igual ao da célula móvel. Estes quistos
Ciências da Terra (UNL), 13
Figura 4 - Tipos de quistos dependendo da relação entre a altura dos processos e o
diâmetro menor do corpo central (modificado de Sarjeant, 1982
in
Fensome
et aI., 1996).
denominam-se proximados e, em geral
,
carecem
de qualquer tipo de projecções externas
.
Pelo
con-trário, há quistos muito diferentes da célula-mãe;
são formados por um corpo central,
aproximada-mente esférico, rodeado por projecções ou cristas.
Denominam-se de corados ou proximocorados
conforme a altura das projecções em relação ao
diâ-metro do corpo central (fig. 4). Para alguns autores,
o crescimento destes apêndices é ulterior à
liberta-ção do quisto, no entanto
,
para outros
,
é
responsá-vel pela ruptura da teca.
3.3.1 Parede
Os quistos têm uma ou várias paredes
(-frag-mas) que encerram uma ou mais cavidades (-ceios)
(Fensome
et al
.,
1996)
(fig
.
5)
.
O quisto mais
simples é denominado autoquisto, formado por
uma parede (autofragma)
,
que rodeia a única
cavi-dade (autocelo). No caso da existência de duas
paredes
,
a interna é designada por endofragma e
a externa por perifragma
.
Pode haver uma
ter-ceira parede, oectofragma, com morfologia muito
endocelo endófragma pericelo perifragma autofragma autocelo
Figura 5 - Tipos de parede e respectivas cavidades e disposição em relação à teca
(linha a ponteado).
HOLOCAVADO CORNUCAVADO CIRCUNCAVADO SUTUROCAVADO BICAVADO CAMOCAVADO
Figura 6 - Tipos mais frequentes de quistos cavados (modificado de Sarjeant
,
1982 e Evitt
,
1985 in Fensome et ai.
,
1996).variada e sempre exterior ao autofragma ou ao
peri-fragma. O ectofragma está, quase sempre, unido à
parede infrajacente através de processos ou outras
estruturas salientes e pode ser contínuo
,
perfurado
,
ou estar reduzido a trabéculas ou lâminas que unem
os extremos dos processos. Outro tipo de parede
constitui o mesofragma
,
que aparece em alguns
peridinióides fósseis.
É
uma parede fina, que se
dispõe entre o endofragma e o perifragma mas não
está relacionado com eles por processos ou
estrutu-ras similares
.
Quando aparecem duas ou mais paredes
sepa-radas por cavidades, os quistos denominam
-se
cavados. As cavidades que contêm designam-se
por endocelo, pericelo, mesocelo e ectocelo,
relati-vamente
à
parede que as rodeia. Os autoquistos, que
apenas apresentam o autocelo
,
dizem-se acavados.
Os quistos cavados correspondem, geralmente, a
formas proximadas, mas também podem ser
cora-dos ou proximocoracora-dos
.
Reconhecem-se vários
tipos de quistos cavados (fig. 6), dependendo da
zona e volume do quisto onde se situa a cavidade.
3.3.2 Relevo
A superficie externa do quisto pode ser lisa ou
apresentar um relevo produzido pelo
prolonga-mento do autofragma ou perifragma numa grande
variedade de estruturas. Estas podem ascender a
partir de um único ponto
,
constituindo os
proces-sos
,
ou formar-se a partir de uma base linear
,
defi-nindo anéis ou pregas designadas septos
.
Tanto os
processos como os septos têm morfologia e
tama-nho muito variáveis (fig. 7) e são elementos
taxo-nómicos importantes
.
A distribuição superficial
pode ser irregular ou ter correspondência com a
tabulação.
3.3.3 Caracteres tecamórficos e
quistomór-ficos
O quisto pode conservar vestígios de
caracte-rísticas morfológicas da teca. Gocht (1983)
desig-nou-as como estruturas tecamórficas, presentes
Ciênciasda Terra (UNL), 13 Septos parasuturais Septos penitabulares Processos parasuturais
~
',
.
'r 01'" "'~ I .1' ". "" ", \ 'r ----'J __'S"::~~~'IUIoI II'''':..t" r« : I I - - - ( . I-Processospenitabulares aintratabulares
Figura 7 - Diferentes tipos de relevo em função da forma e distribuição das
pro-jecções (modificado de Evitt, 1985
)
.
no quisto (paratabulação
,
cicatr
izes
flagelares
,
para-cíngulo, ...
)
e homólogas às da teca (fig. 8).
O mesmo autor designou por estruturas
quisto-mórficas
os caracteres específicos do quisto sem
equ
ivalentes
na teca
,
mas que podem estar
,
de
alguma forma
,
relacionados com ela (processos
,
ectofragma
,
.. .
)
.
3
.3.4
Paratabulação
Os quis
tos
de dinoflagelados podem reflectir a
estrutura da parede das respectivas célula
s
móve
is.
.
O conhecimento da parede da
s
células mó
veis
dos
dinoflagelados actuais é essencial para uma
com-preensão dos dinoflagelados fósseis
.
O termo tabulação tem sido usado para
refe-rir o arranjo das placas na teca. Contudo
,
como
estas ocorrem dentro das
v
esículas anfi
esmais
e
e
xiste
um contínuo morfológ
ico
entre ta
xa
com e
sem placas da teca, a tabulação também pode ser
entendida como o a
rranjo
das
v
esículas
anfies-mais
.
As placas da teca contactam através de sutu
-ras
li
neares, normalment
e
com sobreposição do
bordo das placas adjacentes.
A tabulação é muito importante na
classifica-ção do
s
dinoflagelados
,
e
specialmente
nos fósseis
.
Os padrões de tabulação em d
inoflagelados
moder
-no
s e
fóssei
s
podem ser agrupados em seis tipos
(fig
.
9
):
gimnodinióide
,
suessióide
,
goniaula-cóide-peridinióide, nanoceratopsióide
,
dinofisi-óide
e
prorocentróide.
A) Tabulação gimnodinióide
(
fig. 9A
)
A
s
vesículas anfi
esma is s
ão numero
sas,
pequenas, poligonai
s, a
proximadamente equ
idi-mensionais e com arranjo ao acaso ou em séries
latitudinais aparentes
(
compreende mais de dez
séries
).
Podem ser tecados ou atecados
.
Os fósseis
de dinoflagelados com parede orgânica são raros
mas
,
pro
vavelmente,
s
ão
reconhecí
veis
pel
a
seme
-lhança morfol
ógica
geral com as formas actuais
.
Este tipo de tabulação é raro e nunca foi observado
nos fósseis. Exemplo de formas com este tipo de
tabul
ação:
G
ymnodin ium,
Dino
gymnium
.
TECA
~
Placatabulação
sutura
epiteca
poro flagelar
1-hipoteca
sulco--l---PÓLO APl CAL
QUISTO
paraplaca
l
paratabulação
/
parasutura
J
epiquisto
-...:..:...- paracíngulo
----+-
cicatriz flagelar
hipoquisto
...- 1 -parasulco
PÓLO ANTAPICAL
Figura 8 - Relação entre as estruturas da teca e do quisto (modificado de Evitt,
1985).
B) Tabulação suessióide (fig
.
9B)
As vesículas anfiesmais contêm placas tecais.
O arranjo é efectuado entre mais de seis e menos de
onze séries latitudinais bem como séries
longitudi-nais sulcais. As placas são poligolongitudi-nais e,
aproxima-damente, equidimensionais. O cíngulo pode ser
difícil de distinguir ou estar bastante marcado por
uma depressão latitudinal, que pode conter uma ou
duas séries latitudinais de placas
.
Uma das formas
fósseis com este tipo de paratabulação é
Su ess ia,
assim como a célula móvel de
Symbiodinium.
C)
Tabulação goniaulacóide-peridinióide
(fig.9C)
As vesículas anfiesmais têm as placas tecais
dispostas em séries de cinco ou seis placas
latitudi-nais e uma série sulcal longitudinal. A tabulação
revela uma repetição de temas em que as
homolo-gias interspecíficas podem geralmente ser
reconhe-cidas. Os sistemas de designação de placas podem
envolver a contagem objectiva referenciada a
diver-sos pontos ou áreas na superfície da célula.
Alterna-tivamente, estes sistemas podem ser mais
subjecti-vos, envolvendo designações idênticas de placas
que são interpretadas como homólogas. Alguns
auto-res apauto-resentam a combinação dos dois modelos.
C.1) Sistema de tabulação de Kofoid
o
primeiro sistema de tabulação objectivo e
mais usado (Sistema de tabulação de Kofoid) foi
desenvolvido por Kofoid (l907a, b
,
1909
,
1911) a
.
partir dos trabalhos pioneiros de Stein
,
Butschi
,
Schutt
,
Paulsen e Fauré-Fremiet (Kofoid
,
1909).
Utiliza quatro referências: o sulco, o cíngulo, o
apex (vulgarmente determinado pela posição do
poro apical ou do complexo do poro apical) e o
antapex. As placas imediatamente anteriores ao
cín-guio constituem a série pré-cingular; as
imediata-mente posteriores definem a série pós-cingular; as
que contactam com o complexo do poro apical
constituem a série apical; e as da região do antapex
constituem a série antapical. As placas que
ocor-rem entre as séries pré-cingular e apical e entre as
séries
pós-cingular
e antapical são designadas,
res-pectivamente, por placas intercalares anteriores e
posteriores. As placas do cíngulo constituem a
série cingular e as do sulco as placas sulcais. No
Ciências da Terra (UNL), 13 Á.
Gimnodinióide
D. Nanoceratopsióide
B. Suessióide
E. Dinofisióide
c.
Goniaulacóide--Peridinióide
F. Prorocentróide
Figura 9 - Tipos de tabulação. A - vista ventral, B a E - vista dorsal, F - vista apical oblíqua
(modifi-cado de Taylor, 1990; Evitt, 1985; Loeblich, 1968; Piel
&
Evitt, 1980
in
Fensome
et aI.,
1996).sistema de Kofoid, as placas individuais de cada
série (excepto as placas sulcais) são numeradas
consecutivamente, começando pela placa mais
pró-xima da posição médio-ventral e contornando o
paralelo da célula até ao flagelo transversal, em
sen-tido contrário aos ponteiros do relógio.
Kofoid (1909) utilizou uma notação para
refe-renciar cada série em conjunto, constituída pela
numeração das placas em questão. São usados os
símbolos seguintes: placas apicais ('), placas
inter-calares anteriores (a), placas pré-cingulares ("),
placas cingulares (c), placas pós-cingulares ('''),
placas intercalares posteriores (p), placas antapicais
('''') e placas sulcais (s). As abreviaturas designam
placas sulcais específicas: sulcal anterior (as),
sulcal acessória direita (ras), sulcal direita (rs),
sulcal esquerda
(1s)
e sulcal posterior
(ps).
Em
algu-mas espécies de peridinióides existe uma placa de
transição cingular/sulcal (t). O limite das placas é
designado pelas notações das duas placas
adjacen-tes separadas por uma barra: assim, por exemplo,
6"11' designa o limite entre a sexta placa
pré-cingu-lar e a primeira placa apicaI.
As figuras
10
e
11
ilustram, respectivamente, a
tabulação goniaulacóide e peridinióide, de acordo
com a notação de Kofoid. A tabulação pode ser
representada de modo específico por uma fórmula
de tabulação que mostra o número total de placas
em cada série. A fórmula de referência dos
goniau-lacóides é 4', 6", 6c, 6"',
lp,
1"", 5s; e, dos
peridi-nióides, 4', 3a, 7", 5"', 2"".
A maior desvantagem do Sistema de Kofoid
prende-se, com o facto de não levar em conta a
homologia de algumas placas. Assim, mudanças na
mesma série de placas envolvendo fusão de duas ou
mais placas ou subdivisão de uma única placa
requerem a renumeração de toda a série.
Outro aspecto relaciona-se com a atribuição
das placas a séries. Por exemplo, as placas apicais
contactam com o complexo do poro apicaI.
Con-tudo, este complexo não está presente em todas as
formas, nomeadamente em muitas espécies de
Peri-dinium e em muitos quistos fósseis.
Outro problema do Sistema de Kofoid diz
respeito às placas sulcais. A primeira placa pequena
pós-cingular
convencional de
Gonyaulax e afins
pode, mas nem sempre, limitar o cíngulo, ou
situar-se, frequentemente, na depressão sulcaI.
Deste modo, consoante a espécie, esta placa pode
ser considerada tanto pós-cingular como sulcaI.
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-Ciências da Terra (UNL).
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