Les facteurs de transcription

Malgré la nature complexe des réponses au déficit hydrique chez les plantes, il a été établi que l’ABA jouait un rôle important dans la réponse à cette contrainte. Il a été montré que de nombreux gènes induits par le déficit hydrique sont sous le contrôle de l’ABA, alors

Figure 11. Spécificité et interaction des voies régulant de l’expression de gènes en réponse à des stress osmotique et froid (adapté de Tran et al., 2010). Les éléments cis et les facteurs de transcription sont respectivement indiqués par des rectangles et des ovales. Les points noirs indiquent les modifications des facteurs de transcription. Les flèches en pointillé indiquent des régulations potentielles. Les doubles flèches en pointillé indiquent des interactions potentielles.

INTRODUCTION

11 que d’autres ne sont pas affectés par l’ABA. Les travaux réalisés ces dernières années ont ainsi permis d’identifier deux voies de régulation de l’expression des gènes en réponse à la sécherese : l’une dépendante de l’ABA et l’autre indépendante de l’ABA (Fig. 11 ; Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 2007).

3.3.1. Les facteurs de transcription dépendants de l’ABA

De nombreux gènes régulés par l’ABA présentent dans leur région promotrice des éléments cis spécifiques permettant la régulation de leur transcription par différents facteurs de transcription, tels que les facteurs de transcription de type MYB (« Myeloblastis oncogen »), MYC (« Myelocytomatosis oncogen ») ou bZIP (« basic leucine zipper »).

La voie la mieux étudiée implique des éléments cis de type ABRE (« ABA- responsive element ») qui partagent un motif central palindromique conservé, constitué des bases PyACGTGGC. Ces éléments ont été mis en évidence pour la première fois dans le promoteur du gène Em du blé (Marcotte et al., 1989) et dans celui du gène rab16A du riz (Mundy et al., 1990). Chez de nombreuses espèces, l’unité promotrice minimale est constituée de deux motifs ABRE. C’est notamment le cas du promoteur du gène RD29B d’A. thaliana (Nakashima et al., 2006). Les facteurs de transcription se fixant sur les séquences ABRE appartiennent à la famille des facteurs de transcription bZIP. Ils sont communément désignés sous le nom de protéines AREB (« ABRE-binding protein ») ou ABF (« ABRE-binding factor »). L’activation de ces facteurs nécessite un signal dépendant de l’ABA qui pourrait être une phosphorylation.

Les facteurs de transcription MYB sont caractérisés par la présence de domaines conservés de fixation à l’ADN (Dubos et al., 2010). Le domaine MYB est généralement composé de une à quatre répétitions non complètes, constituées chacune d’environ 52 acides aminés formant des hélices α qui permettent une conformation nécessaire pour la fixation à l’ADN. Chez les végétaux, les protéines MYB sont classées en trois groupes majoritaires : (1) le groupe R2R3-MYB caractérisé par deux répétitions ; (2) le groupe R1R2R3-MYB caractérisé par trois répétitions ; (3) un groupe hétérogène regroupant les protéines proches des MYB. Le groupe des protéines R2R3-MYB est celui qui été le plus étudié ces dernières années et qui comprend le plus de membres. Ceux-ci sont impliqués dans le contrôle de nombreux processus physiologiques et biochimiques, tels que le métabolisme primaire et secondaire, l’identité des cellules et leur cycle, la formation des fleurs et des graines et la réponse à divers stress abiotiques et biotiques.

Figure 12. Schéma des fonctions multiples des aquaporines chez les plantes (d’après Maurel et al., 2008). Les isoformes des sous-familles PIP1 et PIP2 utilisent la voie de sécrétion qui permet le transfert du réticulum endoplasmique (ER) vers la membrane plasmique en passant par l’appareil de golgi. Les PIPs subissent aussi des cycles répétés d’endocytose à travers les compartiments cellulaires avant de devenir éventuellement des cibles des vacuoles. Les protéines TIP1 ont été découvertes dans la membrane des vacuoles. La protéine AtTIP1.1 est localisée dans des invaginations de la vacuole sphériques (« vacuolar bulb »), dans les cellules de l’épiderme des jeune cotylédons ou des racines en réponse à un stress salin. Les protéines TIP2s et TIP3s sont préférentiellement associées aux vacuoles et permettent l’accumulation des protéines de stockage dans respectivement les organes végétatifs et les grains.

INTRODUCTION

12 3.3.2. Les facteurs de transcription indépendants de l’ABA

Dans le cas des mécanismes de régulation indépendants de l'ABA, deux types de facteurs de transcription sont impliqués : les facteurs NAC (« NAM, ATAF1,2, CUC2 ») spécifiques des plantes qui se fixent sur des motifs NACR (« NAC recognition site », séquence consensus ACACGCATGT), alors que les facteurs DREB (« Dehydration responsive element binding protein ») se fixent sur des motifs DRE (« dehydration responsive element », séquence consensus TACCGACAT). Le gène RD29A/COR78/LTI78 est connu pour être induit par la sécheresse, le froid et l’ABA. Des expériences de délétion et de substitution de bases de son promoteur ont montré qu’une séquence DRE de 9 paires de base (pb) est un élément cis essentiel dans l’induction ABA indépendante de RD29A en réponse à la sécheresse et au froid. Contrairement aux éléments ABRE, une seule copie de DRE est suffisante pour activer l’expression du gène. Le motif A/GCCGAC qui forme le cœur de la séquence DRE est retrouvé dans des éléments cis similaires mis en évidence dans les promoteurs de gènes régulés par le froid nommés CRT (« C-repeat ») et LTRE (« low temperature responsive element »).