Cette thèse s'inscrit dans le contexte de la biologie de l'invasion de la chrysomèle des racines du maïs, Diabrotica virgifera virgifera (Dvv), en Europe. D'un point de vue fondamental, les résultats obtenus au cours de cette thèse ont permis d'apporter un certain nombre d'informations sur le déroulement et l'évolution de l'invasion de l'Europe par le Dvv et d'étudier l'influence du phénomène d'hybridation intra-spécifique lors d'une invasion de l’Europe à documenter. invasion biologique.
CONTEXTE GÉNÉRAL
1 – Les invasions biologiques
1.1 – Définitions et généralités
Premièrement, les invasions biologiques peuvent être dramatiques pour la biodiversité et l’équilibre des écosystèmes (Courchamp et al., 2003 ; McKinney, Lockwood, 1999 ; Olden et al., 2004). Ils constituent actuellement la deuxième cause d'extinction d'espèces, après la destruction et la fragmentation des habitats (Vitousek et al., 1997).
1.2 – Chronologie d'un processus complexe
Même si dans le langage courant on a tendance à utiliser le terme d’espèces envahissantes, il serait donc plus juste de parler de populations envahissantes. Dans la suite de ce manuscrit, j’essaierai d’utiliser autant que possible le terme population invasive.
1.3 – Une réussite non-systématique
Lors de la phase d'introduction, seul un petit nombre d'individus issus de la population autochtone sont introduits dans le nouvel environnement et l'expression « goulot d'étranglement » prend alors tout son sens. Les réductions de population associées aux goulots d'étranglement pendant la phase d'introduction entraînent généralement une réduction de la diversité génétique et conduisent à une réduction du potentiel d'adaptation des populations (Willi et al., 2006).
1.4 – Pourquoi étudie-t-on les invasions biologiques ?
Une autre raison qui pousse les scientifiques à étudier les invasions biologiques est le fait qu'elles représentent des expériences grandeur nature et permettent de mieux comprendre certains concepts de l'écologie et de la biologie évolutive, comme les processus d'adaptation, de spéciation, de colonisation, d'expansion spatiale, ainsi que phénomènes évolutifs plus rapides, tels que les événements d'hybridation intraspécifiques (voir section I.3) (Phillips et al., 2010 ; Reznick, Ghalambor, 2001 ; Sax et al., 2007 ; Verhoeven et al., 2011). Un autre avantage des invasions biologiques est que (pour une même espèce considérée) elles se répètent souvent dans des zones géographiques différentes (par exemple Ciosi et al., 2008 ; Lavergne, Molofsky, 2007 ; Lombaert et al., 2010) et permettent alors de comparer les chemins évolutifs suivis par différentes populations introduites.
1.5 – Importance des routes d'invasion
Même si ce type de méthode a déjà permis de suivre les routes d'invasion de certaines populations invasives (Suarez et al., 2001 ; Tatem et al., 2006), elles restent très limitées. De plus, la méthode elle-même ne permet pas d'envisager des scénarios d'invasion complexes, tels que des entrées multiples qui semblent plus courantes qu'il n'y paraît (Bossdorf et al., 2005 ; Roman, Darling, 2007). b) Méthodes indirectes.
2 – L'hybridation
Deuxièmement, cela permet de prendre en compte l'existence de goulots d'étranglement, de populations non échantillonnées, voire d'événements d'hybridation au sein de modèles évolutifs qui peuvent être développés et comparés (par exemple, une fois les routes d'invasion tracées, on peut alors se consacrer à l'étude des les changements évolutifs qui peuvent survenir lors de l'invasion, tels que les événements d'hybridation.
2.1 – Concept et généralités
Lombaert E, Guillemaud T, Cornuet JM, Malausa T, Facon B, et al. 2010) Bridgehead effect in the global invasion of the biocontrol Harlequin ladybug. They eventually merge with the main population and contribute to the advance of the front (Shigesada et al. 1995). Bermond G, Ciosi M, Lombaert E, et al. 2012) Secondary contact and admixture between independent invasive populations of the Western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera in Europe.
Lombaert E, Guillemaud T, Cornuet JM, et al. 2010) Bridgehead effect in the global invasion of the biocontrol harlequin ladybug.
2.2 – Conséquences évolutives de l’hybridation
2.3 – Etudes de la balance migration/sélection
3 – L'hybridation intra-spécifique au cours des invasions biologiques
3.1 – Définition et origine
La notion d'hybridation intraspécifique (ou « mixing » en anglais) est définie en biologie évolutive et biologie d'invasion comme un croisement entre individus d'une même espèce appartenant à des populations génétiquement différenciées (Keller, Taylor, 2010 ; Verhoeven et al., 2011). . Ce phénomène peut survenir après l'expansion géographique de certaines populations auparavant isolées (par exemple Haanes et al., 2011) mais également après un processus invasif impliquant de multiples introductions dans la même localité 30.
3.2 – Stimulus des invasions biologiques
De même, la création de phénotypes favorables est un phénomène dynamique dépendant de la recombinaison au fil des générations. A l’inverse, les bénéfices de l’hétérosis devraient avoir un impact immédiat et maximum dès la première génération (chez les hybrides F1) et s’estomper au fil des générations sous l’influence des croisements aléatoires (entre génotypes hybrides et parents) et par conséquent de la diminution du nombre d’individus hétérozygotes. (Drake, 2006 ; Lynch, 1991).
3.3 – Remise en cause
L’effet attendu de ces différents processus au fil du temps est différent (Keller, Taylor, 2010). L’augmentation du potentiel adaptatif des populations invasives par hybridation intraspécifique ne serait pas le résultat d’effets individuels (non immédiats), mais plutôt l’effet combiné de sélection et de recombinaison, qui permettrait à terme d’augmenter la valeur sélective moyenne de la population.
3.4 – Estimation de la dispersion dans le cas d'une diffusion pure
Cette relation mathématique montre que la latitude climatique augmente proportionnellement à la répartition des individus et à la racine carrée du temps écoulé depuis le contact. De plus, toujours dans le cas d'une zone hybride neutre, tous les clines observés dans les différents marqueurs utilisés sont coïncidents (même centre) et concordants (même pente ou même largeur).
LE MODÈLE BIOLOGIQUE : LA CHRYSOMÈLE DES RACINES DU MAÏS,
1 – Généralités sur la biologie de la chrysomèle des racines du maïs
2 – Aire native et invasion
3 – Méthodes de lutte et résistance
OBJECTIFS DE LA THÈSE
Ma thèse s'inscrit dans la continuité de ce travail et son objectif global était de détecter, étudier et documenter un cas précis d'hybridation lors d'une invasion biologique. J'ai ensuite exploité cette zone hybride pour la caractériser et estimer un paramètre clé des invasions biologiques : la dispersion.
CHAPITRE I : LA VÉNÉTIE, UNE ZONE HYBRIDE ENTRE DEUX FOYERS
Secondary contact and mixing between such independently introduced populations can eventually lead to the re-establishment of genetic variation in the original population. Population genetic analysis of WCRs collected in the area of secondary contact between the population of northwestern Italy and the CSE outbreak population revealed a high degree of genetic heterogeneity determined mainly by geography.
CHAPITRE II : ÉTUDE DE LA ZONE HYBRIDE DE VÉNÉTIE ET ESTIMATION
Estimation of the spread of a major maize pest by cline analysis of a temporary contact zone between two invasive outbreaks. These methods are not completely independent because they both depend on slope estimation. Based on the corrected QAICc criterion, the best model was selected (Burnham and Anderson 2010).
These results are consistent with a pure diffusion model and thus allow estimation of D dispersion. The largest relative deviations of the T estimate (about 30%) were found for the largest density differences between the two sides of the contact zone (K1/K2=0.2).
CHAPITRE III : ABSENCE D’IMPACT DE L’HYBRIDATION IN NATURA AU
It is important to note that the survival time analysis is semi-controlled. The spread of WCR has been estimated at about 20 km/generation. idea beyond the analyzes of Bermond et al. 2013) is that the size of the mixed zone (the 403. Fisher's exact tests indicated that, in all samples, the genotypic classes (mixed or parent determined from the NewHybrid analyses) of sperm and that of the female mated.
DISCUSSION GÉNÉRALE
1 – L’Italie du Nord, une zone de contact riche en informations
L'affectation génétique d'un individu de Summaga (l'échantillon le plus oriental de la Vénétie) au foyer du nord-ouest de l'Italie implique une dispersion sur de longues distances du Dvv. De plus, les analyses que nous avons effectuées lors de cette première étude ont montré que la variabilité génétique neutre de la zone hybride était supérieure à celle des populations parentales et se rapprochait de celle de la population source nord-américaine. Nous avons donc cherché à explorer et exploiter ces différentes opportunités de recherche offertes par la détection de la zone hybride dans la suite de cette thèse.
2 – Contact secondaire, hybridation et estimation de la dispersion
Cette dernière suppose que les événements de migration sur de longues distances sont très rares, ce qui n'est pas général puisque la dispersion sur de longues distances est un processus fréquemment décrit chez plusieurs espèces ( Lockwood et al., 2007 ). Ces résultats corroborent d’autres obtenus précédemment avec des méthodes comparables et montrent que l’aplatissement a un faible effet sur l’estimation de σ (Rieux et al., 2013). De plus, les deux foyers invasifs de Dvv ont des âges différents : le NO en Italie est apparu 8 ans après le CSE en Europe (Miller et al., 2005), ce qui peut également expliquer les différences de densité.
3 – Aucun effet majeur de l’hybridation au cours de l’invasion
C'est pourquoi nous avons mené deux études complémentaires visant à tester l'effet de l'hybridation lors de l'invasion européenne du Dvv en mesurant et en étudiant les caractères phénotypiques positivement corrélés à la valeur sélective des individus de type hybride et parental. Les résultats que nous avons obtenus sont remarquables par leur simplicité : aucun effet de l'hybridation n'a été détecté sur les caractères positivement associés à la valeur sélective, quelle que soit la mesure du statut hybride (classes génotypiques ou degré d'hybridation) et quel que soit le caractère. L’absence d’effet d’hybridation peut s’expliquer par la situation temporelle de l’étude lors du processus invasif.
4 – Synthèse
Ils n’indiquent aucun effet significatif de l’hybridation entre les deux principaux foyers invasifs lors de l’invasion européenne du Dvv et indiquent sur cette base qu’aucun changement majeur dans la dynamique d’invasion de ce ravageur en Europe ne peut être attendu. Dans un deuxième temps (voir article n°2), nous avons profité de l’opportunité que nous offrait cette zone hybride pour estimer un paramètre clé de l’invasion : la dispersion. Bien qu’aucun effet significatif d’hybridation n’ait été détecté au cours de cette thèse, nous pensons que le contexte biologique de l’invasion Dvv en Europe était suffisant pour cela.
5 – La zone hybride temporaire comme opportunité pour estimer la
En effet, nous l'avons mentionné à plusieurs reprises dans ce manuscrit, les forts effets de goulots d'étranglement lors de la phase d'introduction des différentes populations introduites ont provoqué une forte réduction de la variation génétique en leur sein par rapport à la population source et une différenciation génétique importante entre les hotspots fondés indépendamment (Ciosi et al., 2008). Cette méthode apparaît particulièrement adaptée à l’étude de la dispersion dans le cadre d’invasions biologiques. En effet, plusieurs invasions proviennent d'introductions multiples dans des zones déconnectées (Barney, 2006 ; Dlugosch, Parker, 2008 ; Hufbauer, Sforza, 2008 ; Lombaert et al., 2010 ; Lucek et al., 2010 ; Rieux et al., 2013). dont la distribution peut être estimée au moyen d'analyses cliniques.
