4. Παρατήρηση των δειγµάτων στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM)
4.2. Προετοιµασία δειγµάτων
Ένα δείγµα, για να παρατηρηθεί µε το κλασικό ηλεκτρονικό µικροσκόπιο σάρωσης, θα πρέπει να έχει ορισµένες ιδιότητες, όπως να αντέχει στο υψηλό κενό, στο βοµβαρδισµό των ηλεκτρονίων και να είναι αγώγιµο. Λαµβάνοντας υπόψη τις ιδιότητες αυτές ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία για την προετοιµασία των δειγµάτων:
1. Οι θαλλοί των βρυόφυτων υπέστησαν τη στερεωτική επίδραση γλουταρικής αλδεΰδης 2,5% w/v, µε σκοπό τη χηµική µονιµοποίησή τους.
2. Ακολούθησε αφυδάτωση σε σειρά διαλυµάτων αλκοόλης περιεκτικότητας 10-75% v/v.
3. Ξήρανση σε συσκευή κρίσιµου σηµείου (critical point dryer), η οποία περιλαµβάνει την αντικατάσταση του νερού µέσα στα κύτταρα µε οργανικούς διαλύτες, όπως αιθανόλη ή ακετόνη, και στη συνέχεια την αντικατάσταση αυτών των διαλυτών µε ένα µεταβατικό υγρό, όπως το υγρό διοξείδιο του άνθρακα σε υψηλή πίεση. Το διοξείδιο του άνθρακα τελικά αποµακρύνεται σε µία υπερκρίσιµη κατάσταση, ώστε να µην υπάρχει η διεπιφάνεια αερίου-υγρού περιβάλλοντος µέσα στο δείγµα κατά τη διάρκεια της ξήρανσης.
4. Επικόλληση σε µεταλλικούς φορείς και επικάλυψη µε λεπτό στρώµα άνθρακα (επανθράκωση) σε εξαχνωτή κενού JEE-4X, για να γίνουν αγώγιµα.
5. Τα δείγµατα ήταν έτοιµα για παρατήρηση και φωτογράφηση στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης JEOL JMS-840A (20kV) (εικ. ΙΙ.18), το οποίο είναι εφοδιασµένο µε Energy – dispersive X-ray (EDS) Oxford Isis 300 µικροαναλυτικό σύστηµα και το απαραίτητο λογισµικό για σηµειακή µικροανάλυση, γραµµική µικροανάλυση και χηµική χαρτογράφηση της υπό εξέταση επιφάνειας. Οι συνθήκες λειτουργίας ήταν: accelating voltage 20kV, Probe current 45nA και counting time 60s.
Εικ. ΙΙ.18. Το Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM) JEOL JMS-840A.
Ησελίδααυτήαφέθηκεεκπροθέσεωςκενή.
ΙΙ I. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ
ΙΙΙ. ΑΠΟΣΔΛΔΜΑΣΑ
1. Γενικά
Σα είδε ησλ βξπφθπησλ πνπ ζπιιέρηεθαλ απφ ηνπο εμεηαζζέληεο αξραηνινγηθνχο ρψξνπο, θαίλνληαη θαηά αιθαβεηηθή ζεηξά θαη πεξηνρή ζηνλ πίλαθα ΙΙΙ.1. Οη πεξηνρέο δεηγκαηνιεςίαο παξνπζηάδνληαη, μεθηλψληαο απφ Βνξξά πξνο Νφην θαη κάιηζηα απφ ηελ αλαηνιηθφηεξε (Άβδεξα) έσο ηε δπηηθφηεξε (Καζηξί Γνιίρεο) ζέζε. Αθνινπζνχλ γεληθέο πιεξνθνξίεο γηα ην θάζε είδνο θαη παξνπζηάδνληαη νη ζπλζήθεο επνηθηζκνχ ησλ κλεκείσλ ζηνλ εθάζηνηε αξραηνινγηθφ ρψξν.
Πίν. ΙΙΙ.1. Δίδε βξπφθπησλ ζηνπο ππφ εμέηαζε αξραηνινγηθνχο ρψξνπο (● – ππνδεηθλχεη ην κνλαδηθφ Ηπαηηθφ βξπφθπην). 1. Άβδεξα, 2. Ακθίπνιε (Σείρνο), 3. Ακθίπνιε (Λέσλ), 4.
Θεζζαινλίθε, 5. Πέιια, 6. Βεξγίλα, 7. Γίνλ 8. Καζηξί Γνιίρεο.
Δίδη βρσόθσηων 1 2 3 4 5 6 7 8
Aloina aloides (D.J.
Koch ex Schultz) Kindb. + + +
Barbula convoluta
Hedw.var. convoluta +
Barbula unguiculata
Hedw. +
Bryum argenteum
Hedw. + +
Bryum caespiticium
Hedw. + +
Bryum capillare Hedw. + +
Bryum dichotomum
Hedw. +
Bryum elegans Nees +
Bryum sp. + + + +
Ceratodon purpureus
(Hedw.) Brid. + + +
Cratoneuron filicinum
(Hedw.) Spruce +
Crossidium
squamiferum (Viv.) Jur + + +
Didymodon acutus
(Brid.) Saito +
Didymodon insulanus
(De Not.) M.O.Hill +
Didymodon luridus
Hornsch. ex Spreng. + +
Didymodon tophaceus
(Brid.) Lisa + +
Didymodon vinealis
(Brid.) R. H. Zander + + + + + + + +
Fissidens bryoides
Hedw. +
Funaria hygrometrica
Hedw. +
Grimmia pulvinata
(Hedw.) Sm. + + + + + + +
Kindbergia praelonga
(Hedw.) B. S. G. +
● Lunularia cruciata
(L.) Dum. ex Lindb. +
Orthotrichum anomalum
Hedw. + + +
Orthotrichum cupulatum
(Brid.) +
Orthotrichum
diaphanum Schrad. ex Brid.
+ Pleurochaete squarrosa
(Brid.) Lindb. + + + + +
Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R. H.
Zander
+ +
Pterygoneurum
lamellatum (Lindb.) Jur. +
Rhynchostegium megapolitanum (Blandow ex F. Weber
& D.Mohr) Schimp.
+
Schistidium sp. +
Scorpiurum circinatum (Brid.) M.Fleisch. &
Loeske
+ +
Syntrichia montana
Nees + +
Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber &
D.Mohr
+ + +
Tortula muralis Hedw. + + + + + + + +
2. Δίδη βρσόθσηων
2.1. Aloina aloides (D.J. Koch ex Schultz) Kindb.
Εικ. ΙΙΙ.1. Σν είδνο Aloina aloides (θσην: Bas Kers).
Σν είδνο Aloina aloides (εηθ. ΙΙΙ.1) είλαη δίνηθν μεξνθπηηθφ θαη ν ζαιιφο ηνπ, πνπ έρεη ηε κνξθή ηνχθαο ή κεκνλσκέλσλ θπηαξίσλ, έρεη ζθνχξν πξάζηλν έσο θαζηαλέξπζξν ρξψκα. Σν χςνο ηνπ θπκαίλεηαη απφ 2-5 mm. Σα θπιιάξηα ησλ γακεηφθπησλ είλαη ινγρνεηδή κε νμεία θνξπθή.
Οη ειιεηςνεηδείο έσο θπιηλδξηθέο θάςεο γίλνληαη εκθαλείο ηδηαίηεξα ζηα ηέιε ηνπ θζηλνπψξνπ θαη θαηά ηνπο αλνημηάηηθνπο κήλεο. Δίλαη νξζσκέλεο ή ζπλεζέζηεξα θεθιηκέλεο, κε ειηθνεηδέο πεξηζηφκην. Η θαιχπηξα είλαη ξακθψδεο θαη βξίζθεηαη ινμά ηνπνζεηεκέλε ζε ζρέζε κε ην ππφινηπν ζψκα ηεο θάςαο. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 18-22(-25) κm. Σν είδνο απηφ ζπλαληάηαη, γεληθά, ζε ρακειά έσο κέηξηα πςφκεηξα, πνπ θπκαίλνληαη απφ 0-450 m, θαη πην ζπγθεθξηκέλα ζε εθηεζεηκέλα αιθαιηθά εδάθε, ακκφινθνπο, ιαηνκεία. Ιδηαίηεξε είλαη ε πξνηίκεζή ηνπ ζε αζβεζηνχρα ππνζηξψκαηα (Sabovljević et al. 2003, Smith 2006).
2.2. Barbula convoluta Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.2. Σν είδνο Barbula convoluta (θσην: Hans Bister).
Σν είδνο Barbula convoluta (εηθ. ΙΙΙ.2) είλαη δίνηθν. Ο ζαιιφο ηνπ είλαη θηηξηλνπξάζηλνο θαη έρεη ηε κνξθή ηνχθαο ή "ηάπεηα". Σν χςνο ηνπ θπκαίλεηαη απφ 2-25 mm. Σα ινγρνεηδή θπιιάξηα, πνπ έρνπλ κήθνο 0,6-0,9 mm, ζπξξηθλψλνληαη ηζρπξά ζε μεξή θαηάζηαζε. Σα ζπνξηφθπηα είλαη θίηξηλα θαη νη θάςεο, νη νπνίεο σξηκάδνπλ θαηά ηνπο αλνημηάηηθνπο θαη ζεξηλνχο κήλεο, είλαη ειιεηςνεηδείο έσο εκηθπιηλδξηθέο, κε ξακθψδε θαιχπηξα. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 8- 10 κm. Σν είδνο απηφ έρεη εληνπηζηεί ζε πςφκεηξα απφ 0-490 m, ζε αξφζηκα θαη άγνλα εδάθε, θήπνπο, ζρηζκέο παιηψλ ηνηρνδνκψλ κε ζπζζσξεπκέλν ρψκα, αζβεζηφιηζνπο θαη δνινκίηεο, πιίλζνπο, θνλίακα, θαζψο θαη ζε μχιηλεο επηθάλεηεο (Smith, 2006).
2.3. Barbula unguiculata Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.3. Σν είδνο Barbula unguiculata (θσην: KIreland)
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Barbula unguiculata (εηθ. ΙΙΙ.3) έρεη ηε κνξθή ηνχθαο κε αλνηρηφ πξάζηλν ην αλψηεξν ηκήκα ηνπ θαη θαζηαλέξπζξν ην θαηψηεξν. Σα θπιιάξηα είλαη ινγρνεηδή θαη ζε μεξή θαηάζηαζε αλαδηπιψλνπλ. Σα ζπνξηφθπηα έρνπλ ζθνχξν θφθθηλν ρξψκα θαη νη θάςεο ηνπο είλαη ζηελέο, νξζσκέλεο θαη ειιεηςνεηδείο κε ξακθψδε θαιχπηξα. Γίλνληαη ηδηαίηεξα εκθαλείο θαηά αλνημηάηηθνπο θαη ζεξηλνχο κήλεο. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 10-14 κm. Σν ελ ιφγσ είδνο εληνπίδεηαη, θπξίσο, ζε αλζξψπηλνπο νηθηζκνχο, ζε αλνηρηά ή ζηεγαζκέλα εδάθε, ζε κνλνπάηηα, θήπνπο, ζε νπδέηεξα ή αιθαιηθά αζβεζηνιηζηθά ππνζηξψκαηα θαη ξσγκέο ηνηρνδνκψλ, ζε πςφκεηξα πνπ θπκαίλνληαη απφ 0-530 m (Smith, 2006).
2.4. Bryum argenteum Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.4. Σν είδνο Bryum argenteum.
Σν είδνο Bryum argenteum (εηθ. ΙΙΙ.4) είλαη δίνηθν θαη ν ζαιιφο ηνπ έρεη ηε κνξθή κηθξήο ππθλήο ηνχθαο. Οξηζκέλεο θνξέο εληνπίδεηαη θαη κε ηε κνξθή κεκνλσκέλσλ γακεηφθπησλ αλάκεζα ζηνπο ζαιινχο άιισλ εηδψλ. Η νλνκαζία ηνπ πξνέξρεηαη απφ ην ππφιεπθν ή κεηαιιηθφ ρξψκα πνπ εκθαλίδεη ην αλψηεξν ηκήκα ηνπ ζαιινχ ηνπ, ελψ ην θαηψηεξν ηκήκα ηνπ είλαη θαζηαλνπξάζηλν. Σα γακεηφθπηα είλαη ιεπηά θαη εχζξαπζηα, ην χςνο ηνπο θηάλεη ην 1,5 cm θαη δηαζέηνπλ σνεηδή θπιιάξηα. Σα ζπνξηφθπηα είλαη ρακειά κε θεθιηκέλεο θάςεο, πνπ πεξηθιείνπλ ζπφξηα δηακέηξνπ 8-14 κm. πλαληάηαη ζε ρακειά έσο κέηξηα πςφκεηξα (0- 490 m), θπξίσο ζε δηαηαξαγκέλα αζηηθά πεξηβάιινληα θαη επνηθίδεη ηζηκεληέληεο επηθάλεηεο, ζθηεξά ζεκεία ιίζηλσλ ηνηρνδνκψλ, θαη ηδηαίηεξα ην ζπλδεηηθφ ηνπο πιηθφ, ζεκεία παξαπιεχξσο κνλνπαηηψλ, άγνλα εδάθε θαη ακκφινθνπο (Smith, 2006).
2.5. Bryum caespiticium Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.5. Σν είδνο Bryum caespiticium (θσην: Kristian Peters).
Σν Bryum caespiticium (εηθ. ΙΙΙ.5) είλαη δίνηθν μεξνθπηηθφ είδνο, πνπ επνηθίδεη αζβεζηνχρα ππνζηξψκαηα. Ο ζαιιφο ηνπ είλαη πξάζηλνο θαη ην χςνο ηνπ θηάλεη ην 1(-2) cm. Σα σνεηδή ή επηκήθε σνεηδή θπιιάξηα ησλ γακεηφθπησλ, πνπ ζπρλά εκθαλίδνπλ ηε κνξθή θψλνπ ζηελ θνξπθή ηνπο, αλαδηπιψλνπλ ειαθξψο ζε ζπλζήθεο μεξαζίαο, ελψ ην ζρήκα ηνπο είλαη μεθάζαξν, φηαλ βξίζθνληαη ζε πγξή θαηάζηαζε. Οη ειιεηςνεηδείο θάςεο είλαη θπξηέο θαη πεξηθιείνπλ ζπφξηα δηακέηξνπ 10-14 κm. Σν είδνο απηφ ζπλαληάηαη ζε ρακειά πςφκεηξα, ζε βαζηθά ή νπδέηεξα ππνζηξψκαηα, ζε βξάρνπο, ηνηρνδνκέο, θαζψο θαη ιαηνκεία (Smith, 2006).
2.6. Bryum capillare Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.6. Σν είδνο Bryum capillare (θσην: James K. Lindsey).
Σν είδνο Bryum capillare (εηθ. ΙΙΙ.6) είλαη δίνηθν θαη ν ζαιιφο είλαη άιινηε ππθλφο θαη ζπλεθηηθφο θαη άιινηε αξαηφο. Σν ρξψκα ηνπ είλαη πξάζηλν θαη θάπνηεο θνξέο εξπζξφ έσο θαζηαλέξπζξν θαη ην χςνο ηνπ θπκαίλεηαη απφ 1-5 cm. Σα θπιιάξηα είλαη σνεηδή έσο ινγρνεηδή θαη αλαδηπιψλνπλ ζπεηξνεηδψο γχξσ απφ ην ζηέιερνο ησλ γακεηφθπησλ. Οη θάςεο είλαη θπιηλδξηθέο θαη σξηκάδνπλ θαηά ηνπο αλνημηάηηθνπο θαη ζεξηλνχο κήλεο. Σν ελ ιφγσ είδνο ζπλαληάηαη ζε ρακειά πςφκεηξα (0-600 m), ζε ιίζηλεο επηθάλεηεο, ζρηζκέο ιίζσλ, ηνηρνδνκέο, ζην έδαθνο, παξαπιεχξσο δξφκσλ, θαζψο θαη ζε θνξκνχο θαη θιαδηά δέληξσλ (Smith, 2006).
2.7. Bryum dichotomum C.Müller
Εικ. ΙΙΙ.7. Σν είδνο Bryum dichotomum (ζαιιφο κε ζηξφγγπιεο θάςεο).
Σν είδνο Bryum dichotomum (εηθ. ΙΙΙ.7) παξνπζηάδεη κεγάιε αλζεθηηθφηεηα ζηηο πςειέο ζεξκνθξαζίεο θαη ηελ έληνλε ειηνθάλεηα θαη εκθαλίδεηαη ζπρλά αθφκε θαη ζε δηαηαξαγκέλα πεξηβάιινληα. ε ηδηαίηεξα μεξέο ζπλζήθεο, ν ζαιιφο είλαη ππθλφηεξνο. Υαξαθηεξηζηηθέο είλαη νη πξάζηλεο ζηξφγγπιεο θεθιηκέλεο θάςεο ηνπ ζπνξηφθπηνπ, πνπ φηαλ σξηκάδνπλ απνθηνχλ έλα έληνλν θφθθηλν ρξψκα. πλήζσο, εκθαλίδεηαη ζε γφληκα εδάθε, πνιιέο θνξέο ζε ζπλδπαζκφ κε ην είδνο Bryum argenteum. Καηά ηελ άλνημε, φηαλ ε ζεξκνθξαζία αξρίδεη λα απμάλεηαη ζηαδηαθά, ηα γακεηφθπηα ράλνπλ ην ζθνχξν πξάζηλν ρξψκα ηνπο θαη γίλνληαη θαζηαλά (Al-Hasan et al. 1989, Shaw and Shaw 1981).
2.8. Bryum elegans Nees
Εικ. ΙΙΙ.8. Σν είδνο Bryum elegans (θσην: Kristian Peters).
Σν Bryum elegans (εηθ. ΙΙΙ.8) είλαη μεξνθπηηθφ είδνο θαη ν ζαιιφο έρεη χςνο 1-4 cm. Σα γακεηφθπηα είλαη ιεπηά κε νξζσκέλα θπιιάξηα, σνεηδνχο ζρήκαηνο, πνπ ζπάληα αλαδηπιψλνπλ ζην αλψηεξν ηκήκα ηνπο, φηαλ βξίζθνληαη ζε μεξή θαηάζηαζε. Οη εκηθπιηλδξηθέο θάςεο ζηελ θνξπθή ησλ ζπνξηφθπησλ πεξηέρνπλ ζπφξηα δηακέηξνπ 12-15(- 25) κm. Σα ξηδνεηδή είλαη θαζηαλά έσο θαζηαλέξπζξα. Σν ελ ιφγσ είδνο ζπλαληάηαη ζε βαζηθέο ιίζηλεο επηθάλεηεο, ζε ζρηζκέο ιίζσλ, ζε ηνηρνδνκέο, θαζψο θαη ζηελ επηθάλεηα αζβεζηνχραο ηχξθεο (Smith, 2006).
2.9. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.
Εικ. ΙΙΙ.9. Σν είδνο Ceratodon purpureus.
Σν είδνο Ceratodon purpureus (εηθ. ΙΙΙ.9) είλαη δίνηθν μεξνθπηηθφ θαη εκθαλίδεηαη ζε αδσηνχρα θαη πινχζηα ζε κέηαιια εδάθε, θαη γεληθφηεξα ζε ππνζηξψκαηα πνπ παξνπζηάδνπλ κεγάιε πνηθηινκνξθία, φπσο ζε ιίζηλεο, μχιηλεο θαη ακκψδεηο επηθάλεηεο αιιά θαη ζε θνηιφηεηεο κνλνπαηηψλ. Δίλαη ν πξσηαξρηθφο επνηθηζηήο ηνπ εδάθνπο, ησλ ιίζσλ θαη ησλ ηνηρνδνκψλ.
Δμαηηίαο ηεο αλζεθηηθφηεηάο ηνπ ζηελ αηκνζθαηξηθή ξχπαλζε, ζπλαληάηαη θαη ζε δηαηαξαγκέλα πεξηβάιινληα. Ο ζαιιφο ηνπ είλαη ππθλφο, έρεη θηηξηλνπξάζηλν έσο θαζηαλέξπζξν ρξψκα θαη ην χςνο ηνπ θηάλεη ηα 3.5 cm. Σα ζπνξηφθπηα έρνπλ ζθνχξν θφθθηλν ρξψκα, κε θαζηαλέξπζξεο θάςεο πνπ είλαη θεθιηκέλεο θαη απιαθσηέο. Οη θαιχπηξεο είλαη θσληθέο. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 10-14 κm (Sabovljević et al. 2003, Smith 2006).
2.10. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce
Εικ. ΙΙΙ.10. Σν είδνο Cratoneuron filicinum (θσην: Hermann Schachner).
Σν είδνο Cratoneuron filicinum (εηθ. ΙΙΙ.10) είλαη δίνηθν πδξνραξέο θαη ν ζαιιφο ηνπ είλαη θηηξηλνπξάζηλνο κε δηαθιαδψζεηο. Σα θπιιάξηα ηνπ γακεηφθπηνπ είλαη δχζθακπηα, αλνξζσκέλα θαη κε ινγρνεηδή απφιεμε πνπ δηπιψλεη ειαθξψο. Οη θάςεο ησλ ζπνξηφθπησλ είλαη θεθιηκέλεο θαη ειιεηςνεηδείο, κε θσληθέο θαιχπηξεο. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 12-14 κm. πλαληάηαη, ζπλήζσο, ζε αζβεζηνχρεο πεγέο θαη πην ζπάληα ζε ηπξθψδεηο πεξηνρέο κε ηξερνχκελα λεξά θαη ζε ιίζνπο, πνπ βξίζθνληαη ζε επαθή κε λεξφ. Έρεη εληνπηζηεί ζε λεξά κε pH≈7 θαη κε ζπγθέληξσζε Ca2+ θαη Mg2+, πνπ θπκαίλεηαη κεηαμχ ηνπ 1,5 έσο 5 mg l-1 (Vanderpoorten and Klein 1999, Smith 2006).
2.11. Crossidium squamiferum (Viv.) Jur
Εικ. ΙΙΙ.11. Σν είδνο Crossidium squamiferum (θσην: British Bryological Society, 2011).
Σν είδνο Crossidium squamiferum (εηθ. ΙΙΙ.11) είλαη κφλνηθν θαη ραξαθηεξίδεηαη απφ κία ιεπθφρξνπ πεξηνρή απφ ηα κέζα έσο ην αλψηεξν ηκήκα ησλ θπιιαξίσλ, φπνπ βξίζθεηαη κία επηκήθεο ηξηρνεηδήο δνκή. Σν χςνο ηνπ ζαιινχ θπκαίλεηαη απφ 0.7-1 cm. Σα θπιιάξηα ζπξξηθλψλνληαη ζε ζπλζήθεο μεξαζίαο θαη αλνίγνπλ ζε πγξή θαηάζηαζε. Σα ζπνξηφθπηα έρνπλ θφθθηλν ρξψκα θαη είλαη αξθεηά επηκήθε, θαζψο ην χςνο ηνπο θηάλεη ηα 1.2 cm.
Γηαζέηνπλ ζθνχξεο θφθθηλεο θαη θπιηλδξηθέο θάςεο, κήθνπο 1-3 mm, κε θσληθή θαιχπηξα. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 11-20 κm. Σν πεξηζηφκην είλαη καθξχ θαη ζπεηξνεηδέο. πλαληάηαη ζε μεξά θαη εθηεζεηκέλα αιθαιηθά ιίζηλα ππνζηξψκαηα, ηνηρνδνκέο θαη ζην έδαθνο (Cortini, 2001).
2.12. Didymodon acutus (Brid.) Saito
Εικ. ΙΙΙ.12. Σν είδνο Didymodon acutus (θσην: Peter Martin).
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Didymodon acutus (εηθ. ΙΙΙ.12) έρεη ζθνχξν πξάζηλν ή θαθεηί ρξψκα θαη ην χςνο ηνπ θπκαίλεηαη απφ 3-20 mm. Σα θπιιάξηα είλαη θνίια θαη σνεηδή έσο ινγρνεηδή θαη ραξαθηεξίδνληαη απφ κία ηδηαίηεξα αηρκεξή θνξπθή. Οη θάςεο ησλ ζπνξηφθπησλ είλαη ειιεηςνεηδείο θαη θιείλνπλ ινμά κε ξακθψδεηο θαιχπηξεο. Ωξηκάδνπλ ζην ηέινο ηνπ ρεηκψλα θαη θαηά ηελ άλνημε. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 9-12 κm. Σν ελ ιφγσ είδνο ζπλαληάηαη ζε πςφκεηξα απφ 0-600 m, ζε εθηεζεηκέλεο θαη μεξέο αζβεζηνιηζηθέο επηθάλεηεο, ζε ακκφινθνπο θαη ζην ρψκα πνπ ζπγθεληξψλεηαη ζε αιθαιηθά ιίζηλα ππνζηξψκαηα (Smith, 2006).
2.13. Didymodon insulanus (De Not.) M. O. Hill
Εικ. ΙΙΙ.13. Σν είδνο Didymodon insulanus (θαηά κήθνο ηεο ξσγκήο ηνπ ιίζηλνπ ππνζηξψκαηνο).
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Didymodon insulanus (εηθ. ΙΙΙ.13) είλαη γθξηδνπξάζηλνο ή θαζηαλνπξάζηλνο θαη έρεη ηε κνξθή αξαηήο ή ππθλήο ηνχθαο, κε ινγρνεηδή θπιιάξηα πνπ δηπιψλνπλ θαη ζπζηξέθνληαη, φηαλ είλαη μεξά. Καηά ηελ άλνημε, νη θάςεο είλαη φξζηεο θαη θπιηλδξηθέο κε ινμά ηνπνζεηεκέλε ξακθψδε θαιχπηξα. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 10 κm. Σν είδνο απηφ ζπλαληάηαη ζε ρακειά πςφκεηξα, ζε αιθαιηθά ιίζηλα ππνζηξψκαηα, ζηηο πιαγηέο ιφθσλ, ζηηο βάζεηο ηνηρνδνκψλ, ζε ιαζπψδε εδάθε θαη ζηηο βάζεηο δέληξσλ (Smith, 2006).
2.14. Didymodon luridus Hornsch. ex Spreng.
Εικ. ΙΙΙ.14. Σν είδνο Didymodon luridus (θσην: Dragiša Savić).
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Didymodon luridus (εηθ. ΙΙΙ.14) έρεη ζθνχξν πξάζηλν έσο θαζηαλφ ρξψκα θαη χςνο 5-30 mm. Σα θπιιάξηα ησλ γακεηφθπησλ δελ ζπξξηθλψλνληαη, φηαλ βξίζθνληαη ζε μεξή θαηάζηαζε, θαη είλαη ηδηαίηεξα επθξηλή, φηαλ βξίζθνληαη ζε ζπλζήθεο πγξαζίαο. Σν ζρήκα ηνπο είλαη σνεηδέο έσο ινγρνεηδέο. Οη ειιεηςνεηδείο ή εκηθπιηλδξηθέο θάςεο δηαζέηνπλ πεξηζηφκην κε θνληά "δφληηα", κήθνπο 100 κm, θαη ξακθνεηδείο θαιχπηξεο.
Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 12-16 κm. Σν είδνο απηφ ζπλαληάηαη, γεληθά, ζε ρακειά πςφκεηξα, θαη πην ζπγθεθξηκέλα, ζε αζβεζηνιηζηθέο επηθάλεηεο, ζηε βάζε ηνηρνδνκψλ, ζην έδαθνο, φρη απαξαίηεηα ζε ζπλζήθεο πςειήο πγξαζίαο (Smith, 2006).
2.15. Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa
Εικ. ΙΙΙ.15. Σν είδνο Didymodon tophaceus (θσην: Mogens Holmen).
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Didymodon tophaceus (εηθ. ΙΙΙ.15) θηάλεη ην 1.5 cm ζε χςνο θαη ην ρξψκα ηνπ είλαη ζθνχξν πξάζηλν έσο θαζηαλφ. Σα θπιιάξηα έρνπλ ζρήκα σνεηδέο έσο ινγρνεηδέο θαη θηάλνπλ ηα 2 mm ζε κήθνο. Σα ζπνξηφθπηα είλαη ζθνχξα θφθθηλα θαη νη θάςεο ηνπο είλαη ειιεηςνεηδείο κε ινμή ξακθψδε θαιχπηξα. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 12-16 κm.
Σν είδνο ζπλαληάηαη ζε πςφκεηξα απφ 0-440 m, ζηηο ζθηεξέο θαη πγξέο επηθάλεηεο βξάρσλ, αζβεζηφιηζσλ, αζβεζηνχρσλ ζρηζηφιηζσλ, δνινκίηε, αξγίινπ (Smith, 2006).
2.16. Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander
Εικ. ΙΙΙ.16. Σν είδνο Didymodon vinealis (θσην: Misha Ignatov).
Σν είδνο Didymodon vinealis (εηθ. ΙΙΙ.16) ζπλαληάηαη ζε μεξά θαη εθηεζεηκέλα ζην ειηαθφ θσο αιθαιηθά ιίζηλα ππνζηξψκαηα, ζε ηνηρνδνκέο, παιηά θηίζκαηα, ζθιεξά αζβεζηνχρα εδάθε, ηζηκέλην, ζρηζηφιηζνπο θαη ςακκφιηζνπο. Ο ζαιιφο απνηειείηαη απφ θπιιάξηα κήθνπο 1-3 mm, ρξψκαηνο γθξηδνπξάζηλνπ. Οη θάςεο ησλ ζπνξηφθπησλ είλαη ειιεηςνεηδείο θαη δηαζέηνπλ ζπεηξνεηδέο πεξηζηφκην. Ωξηκάδνπλ θαηά ηελ άλνημε θαη ην θζηλφπσξν θαη ην πεξηζηφκην ηηο πεξηζζφηεξεο θνξέο απνκαθξχλεηαη καδί κε ηελ θαιχπηξα, γηα απηφ ην ιφγν θαίλεηαη λα απνπζηάδεη (Smith, 2006).
2.17. Fissidens bryoides Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.17. Σν είδνο Fissidens bryoides (θσην: Teplov).
Σν είδνο Fissidens bryoides (εηθ. ΙΙΙ.17) είλαη κφλνηθν κε ζθνχξν πξάζηλν ζαιιφ, ην χςνο ηνπ νπνίνπ θπκαίλεηαη απφ 3-20 mm. Σν θάζε γακεηφθπην δηαζέηεη απφ 3-10 δεχγε επηκήθσλ ή ινγρνεηδψλ θπιιαξίσλ. Σα ζπνξηφθπηα είλαη θνθθηλσπά κε νξζσκέλεο ειιεηςνεηδείο θάςεο, νη νπνίεο γίλνληαη ηδηαίηεξα εκθαλείο θαηά ηνπο ρεηκεξηλνχο θαη αλνημηάηηθνπο κήλεο. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 10-14 κm. Έρεη εληνπηζηεί ζε πςφκεηξα, πνπ θπκαίλνληαη απφ 0-580 m, ζε πγξά θαη ζθηεξά ζεκεία ηνπ εδάθνπο θαη ησλ ιίζσλ, ηφζν κε φμηλν φζν θαη νπδέηεξν pH, θαη ζπαληφηεξα ζε μχιηλεο επηθάλεηεο (Smith, 2006).
2.18. Funaria hygrometrica Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.18. Σν είδνο Funaria hygrometrica (θσην: Misha Ignatov).
Σν είδνο Funaria hygrometrica (εηθ. ΙΙΙ.18) είλαη κφλνηθν κε θηηξηλνπξάζηλν ή πξάζηλν ζαιιφ, ηνπ νπνίνπ ην χςνο κπνξεί λα θηάζεη αθφκε θαη ηα 3 cm. Σα θπιιάξηα ησλ γακεηφθπησλ έρνπλ σνεηδέο ή ινγρνεηδέο ζρήκα. Σα ζπνξηφθπηα είλαη εχθακπηα, φηαλ βξίζθνληαη ζε πγξή θαηάζηαζε, ελψ, ζε μεξή θαηάζηαζε, αλαδηπιψλνπλ. Οη θάςεο, πνπ δηαζέηνπλ δηπιφ πεξηζηφκην, θακππισηή θαη ινμή θαιχπηξα, απνθηνχλ απιαθψζεηο, φηαλ είλαη άδεηεο θαη μεξέο. Δίλαη πεξηζζφηεξν εκθαλείο απφ ην θζηλφπσξν έσο ην ηέινο ηνπ ρεηκψλα. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 16-22 κm. Σν είδνο απηφ ζπλαληάηαη ζε ρακειά έσο κέηξηα πςφκεηξα (~ 700 m), ζε δηαηαξαγκέλα εδάθε θαη ηδηαίηεξα ζε πεξηνρέο πξφζθαηα θακέλεο, θαζψο θαη ζε παιηέο ηνηρνδνκέο θαη θηίζκαηα, ζε αζβεζηφιηζνπο θαη ξσγκέο ιίζσλ (Smith, 2006).
2.19. Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.
Εικ. ΙΙΙ.19. Σν είδνο Grimmia pulvinata.
Σν είδνο Grimmia pulvinata (εηθ. ΙΙΙ.19) είλαη κφλνηθν μεξνθπηηθφ θαη αλαγλσξίδεηαη εχθνια απφ ηνλ εκηζθαηξηθφ ππθλφ ζαιιφ ηνπ, πνπ έρεη ηε κνξθή ηνχθαο, χςνπο έσο θαη 3 cm. Σα ζπνξηφθπηα βπζίδνληαη ζρεδφλ ζην εζσηεξηθφ ηνπ, ελψ επδηάθξηηεο είλαη νη απιαθσηέο θνθθηλσπέο θάςεο ηνπο, νη νπνίεο είλαη σνεηδείο έσο ειιεηςνεηδείο θαη πεξηθιείνπλ ζπφξηα δηακέηξνπ 8-12 κm. Κιείλνπλ κε ξακθψδεηο ή θσληθέο θαιχπηξεο θαη είλαη εκθαλείο, θπξίσο, θαηά ηελ άλνημε. Σν ελ ιφγσ είδνο ζπλαληάηαη ζε εθηεζεηκέλα θαη μεξά αιθαιηθά ιίζηλα ππνζηξψκαηα, ηνηρνδνκέο θαη ηερλεηά ππνζηξψκαηα, φπσο ην ηζηκέλην. Υαξαθηεξηζηηθή είλαη ε αλζεθηηθφηεηά ηνπ ζην θσο θαη ηελ μεξαζία (Sabovljević et al. 2003, Smith 2006).
2.20. Kindbergia praelonga (Hedw.) B. S. G.
Εικ. ΙΙΙ.20. Σν είδνο Kindbergia praelonga.
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Kindbergia praelonga (εηθ. ΙΙΙ.20) έρεη χςνο 2-3 cm αιιά κπνξεί λα θηάζεη αθφκε θαη ηα 10 cm. Σα θπιιάξηα ησλ γακεηφθπησλ είλαη θαξδηφζρεκα ή δειηνεηδή θαη δηεπζεηεκέλα ζε νμείεο νδνληνεηδείο δνκέο. πλαληάηαη ζε πεδηλέο θαη νξεηλέο πεξηνρέο, φρη φκσο κεγάινπ πςνκέηξνπ. Ιδηαίηεξε είλαη ε πξνηίκεζή ηνπ ζε ζθηεξέο θαη πγξέο πεξηνρέο, φπσο είλαη ην πγξφ έδαθνο ησλ δαζψλ, ηα νξχγκαηα, νη πεξηνρέο πνπ βξίζθνληαη θνληά ζε ξπάθηα, θαζψο θαη νη πγξνί βξάρνη.
2.21. Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb.
Εικ. ΙΙΙ.21α. Σν είδνο Lunularia cruciata (απφ Sabovljević and Marka, 2009).
Εικ. ΙΙΙ.21β. Σν είδνο Lunularia cruciata (θσην: Volkan Eroğlou).
Σν είδνο Lunularia cruciata (εηθ. ΙΙΙ.21α, ΙΙΙ.21β) αλήθεη ζηελ θαηεγνξία ησλ ζαιινεηδψλ Ηπαηηθψλ βξπφθπησλ θαη απνηειεί ην κνλαδηθφ κέινο ηεο νηθνγέλεηαο ησλ Lunularicacae.
Δίλαη δίνηθν θαη ραξαθηεξηζηηθφ ηνπ είλαη ην δξεπαλνεηδέο ζπνξηφθπην, ην νπνίν βπζίδεηαη εληφο ελφο ιείνπ θαη αλνηρηνχ πξάζηλνπ πεπιαηπζκέλνπ ζαιινχ. Ο ζαιιφο έρεη πάρνο 5-10 mm θαη κήθνο έσο 2.5 cm.Σα ζπφξηα είλαη ιεία θαη έρνπλ δηάκεηξν 18-24 κm. Σν είδνο απηφ εληνπίδεηαη ζηα θξάζπεδα δξφκσλ, ζηα ζθηεξά ζεκεία πνπ δεκηνπξγνχληαη κεηαμχ ησλ ιίζσλ, θαζψο θαη ζηα πγξά θαη ζθηεξά εδάθε θαη ηηο ηνηρνδνκέο (Smith 1999, Sabovljević and Marka 2009).
2.22. Orthotrichum anomalum Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.22. Σν είδνο Orthotrichum anomalum (θσην: Biopix: JC Schou).
Σν είδνο Orthotrichum anomalum (εηθ. ΙΙΙ.22) είλαη κφλνηθν θαη ν ζαιιφο ηνπ, χςνπο 0.5-5 cm, έρεη ζθνχξν πξάζηλν ρξψκα. Σα θπιιάξηα ησλ γακεηφθπησλ είλαη ινγρνεηδή θαη νξζσκέλα, φηαλ βξίζθνληαη ζε πγξή θαηάζηαζε. Σν λεχξν, πνπ δηαηξέρεη ην κεγαιχηεξν ηκήκα ηνπ εζσηεξηθνχ ηνπο, είλαη ηζρπξφ θαη αθήλεη λα θαίλεηαη ζηελ θνξπθή ηνπο κία ιεπηή απφιεμε.
Σα ζπνξηφθπηα είλαη θνθθηλσπά θαη έρνπλ κήθνο (1.5-)2-0.4 mm. Οη θάςεο είλαη επίζεο νξζσκέλεο, κε θαζηαλέξπζξν ρξψκα θαη σνεηδέο έσο ειιεηςνεηδέο ζρήκα. ηελ επηθάλεηά ηνπο θέξνπλ 8 ηζρπξέο ξαβδψζεηο, πνπ ελαιιάζζνληαη κε 8 αδχλακεο, νη νπνίεο θάπνηεο θνξέο απνπζηάδνπλ. Ωξηκάδνπλ θαηά ηελ άλνημε θαη ηηο αξρέο ηνπ θαινθαηξηνχ. πλαληάηαη ζε ρακειά έσο κέηξηα πςφκεηξα απφ 0-630 m, θαη κάιηζηα, ζε εθηεζεηκέλεο αζβεζηνιηζηθέο επηθάλεηεο, ζε θπζηθά θαη ηερλεηά ιίζηλα ππνζηξψκαηα (Smith, 2006).
2.23. Orthotrichum cupulatum Brid.
Εικ. ΙΙΙ.23. Σν είδνο Orthotrichum cupulatum (θσην: Jutta Kapfer).
Σν είδνο Orthotrichum cupulatum (εηθ. ΙΙΙ.23) είλαη κφλνηθν, ν ζαιιφο ηνπ έρεη ζθνχξν πξάζηλν ρξψκα θαη ην χςνο ηνπ θπκαίλεηαη απφ 0.5-2 cm. Σα ζπνξηφθπηα, πνπ έρνπλ χςνο 1-1.6 mm, έρνπλ ζακπφ πξάζηλν ή θαζηαλφ ρξψκα. Οη σνεηδείο έσο ειιεηςνεηδείο θάςεο είλαη ειαθξψο θεθιηκέλεο θαη πεξηθιείνπλ ζπφξηα δηακέηξνπ 14-16 κm. Δίλαη εκθαλείο ηδηαίηεξα θαηά ηνπο αλνημηάηηθνπο κήλεο θαη γηα απηφ ην ιφγν ην είδνο γίλεηαη πεξηζζφηεξν αλαγλσξίζηκν θαηά ηελ επνρή απηή. Σνπο ππφινηπνπο κήλεο ηνπ ρξφλνπ, δχζθνια κπνξεί λα πξνζδηνξηζηεί επηηπρψο, ιφγσ ηεο νκνηφηεηάο ηνπ κε ην Orthotrichum anomalum. Σν Orthotrichum cupulatum ζπλαληάηαη ζε ρακειά έσο κέηξηα πςφκεηξα απφ 0-620 m, ζπρλά καδί κε ην Orthotrichum anomalum, αλ θαη ην πξψην πξνηηκά πην πγξέο πεξηνρέο. Ιδαληθφ ππφζηξσκα απνηεινχλ νη επίπεδνη θπζηθνί αζβεζηφιηζνη, ηα αλψηεξα ηκήκαηα ηνηρνδνκψλ θαη νη ζηέγεο (Smith, 2006).
2.24. Orthotrichum diaphanum Schrad. ex Brid.
Εικ. ΙΙΙ.24. Σν είδνο Orthotrichum diaphanum (θσην: Dragiša Savić).
Σν είδνο Orthotrichum diaphanum (εηθ. ΙΙΙ.24) είλαη κφλνηθν θαη ραξαθηεξίδεηαη απφ ηνπο ιεπηνχο θαη φξζηνπο γθξηδνπξάζηλνπο «βιαζηνχο», πνπ πεξηθιείνπλ σνεηδείο έσο ειιεηςνεηδείο θάςεο, νη θαιχπηξεο ησλ νπνίσλ δηαζέηνπλ κία ηξηρνεηδή δνκή ζηελ θνξπθή ηνπο. Οη θάςεο εζσθιείνπλ ζπφξηα δηακέηξνπ 14-18 κm θαη είλαη πεξηζζφηεξν επδηάθξηηεο θαηά ηελ άλνημε θαη ην ρεηκψλα. Δπηπιένλ, ραξαθηεξηζηηθφ είλαη θαη ην πεξηζηφκην, πνπ απνηειείηαη απφ δεθαέμη θαθεηηά «δφληηα». Σα ζπνξηφθπηα έρνπλ χςνο 0.4-0.6 mm. Σν ζπγθεθξηκέλν είδνο είλαη ηδηαίηεξα ζπλεζηζκέλν, ηφζν ζε αζηηθέο πεξηνρέο φζν θαη ζηελ χπαηζξν. Δπνηθίδεη ιίζηλεο ή ηζηκεληέληεο επηθάλεηεο, θαζψο θαη πιηλζνδνκέο θαη άιια αλφξγαλα ππνζηξψκαηα (Smith, 2006).
2.25. Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb.
Εικ. ΙΙΙ.25. Σν είδνο Pleurochaete squarrosa.
Σν είδνο Pleurochaete squarrosa (εηθ. ΙΙΙ.25) απνηειείηαη απφ γακεηφθπηα ραιαξά δηεπζεηεκέλα ζην ζαιιφ ηνπ, ην χςνο ηνπ νπνίνπ θπκαίλεηαη απφ 1-7 cm. ε μεξή θαηάζηαζε ηα θπιιάξηα αλαδηπιψλνπλ, ελψ ζε ζπλζήθεο πγξαζίαο απνθηνχλ απφ ηε βάζε ηνπο ινγρνεηδή κνξθή. πλαληάηαη ζε μεξά ακκψδε εδάθε θαη ζε αζβεζηνχρα ππνζηξψκαηα.
πρλά, θαηαγξάθεηαη ε παξνπζία ηνπ ζε παξαζαιάζζηεο πεξηνρέο (Smith, 2006).
2.26. Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R. H. Zander
Δικ. ΙΙΙ.26. Σν είδνο Pseudocrossidium revolutum (θσην: British Bryological Society, 2002).
Σν είδνο Pseudocrossidium revolutum (εηθ. ΙΙΙ.26) αλαγλσξίδεηαη απφ ηνλ ππθλφ ζθνπξνπξάζηλν ζαιιφ ηνπ, πνπ έρεη ηε κνξθή ηνχθαο, χςνπο 3-15 mm. Σα θπιιάξηα δηπιψλνπλ, φηαλ βξίζθνληαη ζε μεξή θαηάζηαζε, ελψ ζε πγξή θαηάζηαζε αλνίγνπλ θαη απνθηνχλ ινγρνεηδή κνξθή. Σν θνθθηλσπφ ζπνξηφθπην απνιήγεη ζε κία ειιεηςνεηδή θάςα, πνπ γίλεηαη πεξηζζφηεξν εκθαλήο θαηά ηελ άλνημε θαη θιείλεη κε κία ινμή ξακθψδε θαιχπηξα.
Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 10-14 κm. πλαληάηαη ζε ξεγκαηψζεηο αζβεζηνιηζηθψλ επηθαλεηψλ θαη ζε ιίζηλα ππνζηξψκαηα κε αιθαιηθφ pH, ζε παιηά ιαηνκεία, ζε ηνηρνδνκέο θαη παιηά θηίξηα. Πνιχ ζπρλά εκθαλίδεηαη ζε αλζξψπηλνπο νηθηζκνχο, θαη κάιηζηα ζε εθηεζεηκέλα ζεκεία (Smith, 2006).
2.27. Pterygoneurum lamellatum (Lindb.) Jur.
Εικ. ΙΙΙ.27. Σν είδνο Pterygoneurum lamellatum (θσην: Štěpán Koval).
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Pterygoneurum lamellatum (εηθ. ΙII.27) έρεη χςνο 1-2 mm. Σα θπιιάξηα ησλ γακεηφθπησλ δηαζέηνπλ ηξηρνεηδείο απνιήμεηο ζηελ θνξπθή ηνπο, ην κήθνο ησλ νπνίσλ δελ μεπεξλά ηα 400 κm. Σα ζπνξηφθπηα έρνπλ χςνο 3-6 mm θαη απνιήγνπλ ζε νξζσκέλεο ειιεηςνεηδείο θαθεηηέο θάςεο. Οη θάςεο δηαζέηνπλ κε πιήξσο αλεπηπγκέλν πεξηζηφκην θαη σξηκάδνπλ ζην ηέινο ηνπ ρεηκψλα θαη ηελ άλνημε. πλαληάηαη ζε ρακειά έσο κέηξηα πςφκεηξα, ζε αζβεζηνχρα εδάθε, ιαηνκεία αζβεζηφιηζνπ θαη ζε ιίζηλεο ηνηρνδνκέο ζε ζεκεία πνπ θαιχπηνληαη κε ιάζπε (Smith, 2006).
2.28. Rhynchostegium megapolitanum (Blandow ex F. Weber & D.Mohr) Schimp.
Εικ. ΙΙΙ.28. Σν είδνο Rhynchostegium megapolitanum (θσην: Hans Øllgaard).
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Rhynchostegium megapolitanum (εηθ. ΙΙΙ.28) δελ είλαη ηδηαίηεξα ζπλεθηηθφο θαη ε ζχλδεζή ηνπ κε ην ππφζηξσκα είλαη ραιαξή. Σα γακεηφθπηα έρνπλ ζακπφ πξάζηλν ή θηηξηλνπξάζηλν ρξψκα. Σα θπιιάξηα θηάλνπλ ηα 2.5 mm ζε κήθνο, έρνπλ σνεηδέο ζρήκα θαη ε θνξπθή ηνπο, ζε ζρήκα θψλνπ, δηπιψλεη ειαθξψο. Σν ζπνξηφθπην είλαη ηδηαίηεξα ςειφ θαη νη θεθιηκέλεο εκηθπιηλδξηθέο θάςεο θιείλνπλ κε κία θαιχπηξα πνπ έρεη ηε κνξθή ξχγρνπο. Σα ζπφξηα πνπ εζσθιείνληαη έρνπλ δηάκεηξν 12-16 κm. Σν είδνο απηφ εληνπίδεηαη ζε ρακειά πςφκεηξα, ζε ακκψδε θαη αζβεζηνχρα ππνζηξψκαηα, θαζψο θαη ζην εθηεζεηκέλν ζηελ ειηαθή αθηηλνβνιία θαη μεξφ έδαθνο θαη ζε ζεκεία ηνηρνδνκψλ κε ζπζζσξεπκέλν νξγαληθφ πιηθφ (Smith, 2006).
2.29. Scorpiurum circinatum (Brid.) M. Fleisch & Loeske
Εικ. ΙΙΙ.29. Σν είδνο Scorpiurum circinatum (θσην: British Bryological Society, 2011).
Ο ζαιιφο ηνπ είδνπο Scorpiurum circinatum (εηθ. ΙΙΙ.29) είλαη θηηξηλνπξάζηλνο θαη ηα γακεηφθπηα θέξνπλ κηθξέο δηαθιαδψζεηο, πνπ ζπγθεληξψλνληαη θνληά ζηελ θνξπθή ηνπο. Πην ζπγθεθξηκέλα, απνηεινχληαη απφ πξσηαξρηθά έξπνληα θαη δεπηεξνγελή νξζσκέλα γακεηφθπηα. Σα θπιιάξηα είλαη σνεηδή έσο ηξηγσληθά. Οη θάςεο είλαη ειιεηςνεηδείο θαη θεθιηκέλεο κε ξακθψδεηο θαιχπηξεο. Σν είδνο απηφ ζπλαληάηαη ζε ρακειά πςφκεηξα, ζε ζθηεξέο ή εθηεζεηκέλεο αζβεζηνιηζηθέο επηθάλεηεο, ζε ηνηρνδνκέο θαη ζην έδαθνο (Smith, 2006).
2.30. Syntrichia montana Nees
Εικ. ΙΙΙ.30. Σν είδνο Syntrichia Montana (θσην: Hans Øllgaard).
Σν είδνο Syntrichia montana (εηθ. ΙΙΙ.30) είλαη δίνηθν κε φρη ηδηαίηεξα ζπλεθηηθφ ζαιιφ, πνπ είλαη γθξηδνθάζηαλνο ζε μεξή θαηάζηαζε, ελψ ζε πγξή θαηάζηαζε απνθηά πξάζηλν ρξψκα.
Σα θπιιάξηα ζπξξηθλψλνληαη θαη αλαδηπιψλνπλ ζε ζπλζήθεο μεξαζίαο, ελψ αλνίγνπλ θαη απνθηνχλ ινγρνεηδέο ζρήκα. Οη θάςεο ζηελ θνξπθή ησλ ζπνξηφθπησλ είλαη θπιηλδξηθέο θαη νξζσκέλεο, θαη σξηκάδνπλ θαηά ηελ άλνημε θαη ην θαινθαίξη. Σν ζπγθεθξηκέλν είδνο ζπλαληάηαη ζε πςφκεηξα πνπ θπκαίλνληαη απφ 0-625 m, ζπλήζσο ζε εθηεζεηκέλεο ζην ειηαθφ θσο επηθάλεηεο, φπσο ζε αζβεζηνιηζηθά ππνζηξψκαηα, ζε ηζηκέλην, ηνηρνδνκέο, θεξακίδηα θαη ζπαληφηεξα ζε πεηξψδε εδάθε, δέληξα θαη φμηλα ιίζηλα ππνζηξψκαηα (Smith, 2006).
2.31. Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr
Εικ. ΙΙΙ.31. Σν είδνο Syntrichia ruralis.
Σν είδνο Syntrichia ruralis (εηθ. ΙΙΙ.31) είλαη δίνηθν θαη ν ζαιιφο ηνπ δελ είλαη ηδηαίηεξα ζπλεθηηθφο. Σν χςνο ηνπ θπκαίλεηαη απφ 1-8 cm. Σν αλψηεξν ηκήκα ηνπ είλαη θαθεηί ζε μεξή θαηάζηαζε, ελψ γίλεηαη θηηξηλνπξάζηλν ζε ζπλζήθεο πγξαζίαο θαη ην ηκήκα θνληά ζηε βάζε ηνπ είλαη θνθθηλσπφ. Σα θπιιάξηά ηνπ είλαη δηεπζεηεκέλα αθηηλσηά γχξσ απφ ην ζπνξηφθπην θαη ε θνξπθή ηνπο είλαη θπξησκέλε. Οη θάςεο είλαη θπιηλδξηθέο θαη σξηκάδνπλ θαηά ηελ άλνημε θαη ηηο αξρέο ηνπ θαινθαηξηνχ. Δίλαη έλα είδνο εμαηξεηηθά αλζεθηηθφ ζε αθξαίεο ζπλζήθεο θαη γηα ην ιφγν απηφ ζπλαληάηαη ηφζν ζε απφιπηα εθηεζεηκέλα ζην ειηαθφ θσο ζεκεία φζν θαη ζε ζθηεξά θαη πγξά. πλαληάηαη ζε πξνζήιηεο επηθάλεηεο ηνηρνδνκψλ, θεξακίδηα, ηζηκέλην, πεηξψδε θαη ακκψδε εδάθε θαη ζε ππνζηξψκαηα πινχζηα ζε αζβέζηην (Rajinder 1986, Oliver et al. 2005, Smith 2006).
2.32. Tortula muralis Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.32. Σν είδνο Tortula muralis.
Σν είδνο Tortula muralis (εηθ. ΙΙΙ.32) είλαη κηθξψλ δηαζηάζεσλ βξπφθπην κε ρακειφ ππφιεπθν ζαιιφ, πνπ κπνξεί λα θηάζεη ζε χςνο ην 1 cm πεξίπνπ. Σα θπιιάξηα είλαη πην πιαηηά ζηε βάζε ηνπο, ελψ ε επηθάλεηά ηνπο κηθξαίλεη ζην αλψηεξν ηκήκα ηνπο, απφ φπνπ εμέρεη κία ηξηρνεηδήο δνκή. Η δνκή απηή απνηειεί πξνέθηαζε ελφο “λεχξνπ”, πνπ έρεη ηελ αξρή ηνπ ζηε βάζε ησλ θπιιαξίσλ. Σα ζπνξηφθπηα είλαη θνθθηλσπά θαη νη θάςεο ηνπο νξζέο θαη θπιηλδξηθέο ή ειιεηςνεηδείο, πνπ γίλνληαη εκθαλείο ηελ άλνημε θαη ην θαινθαίξη. Σα ζπφξηα έρνπλ δηάκεηξν 7-12(-14) κm. Δίλαη είδνο εμαηξεηηθά αλζεθηηθφ ζε ζπλζήθεο μεξαζίαο θαη εκθαλίδεηαη, ζπλήζσο, ζε αιθαιηθά ηερλεηά ππνζηξψκαηα, φπσο είλαη νη πιίλζνη, ην θνλίακα ζηνπο αξκνχο ησλ ηνηρνδνκψλ θαη ην ηζηκέλην θαη, ζπαληφηεξα, ζε φμηλα ππνζηξψκαηα (Smith, 2006).
3. Δπιηόπιες παραηηρήζεις ανά αρταιολογικό τώρο
3.1. Άβδηρα
ηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ησλ Αβδήξσλ, ε πνηθηιφηεηα ησλ εηδψλ είλαη ε θησρφηεξε ζπγθξηηηθά κε ηνπο ππφινηπνπο εμεηαζζέληεο αξραηνινγηθνχο ρψξνπο, φπσο θαίλεηαη απφ ηελ εηθφλα ΙΙΙ.33 θαη ε πιεηνλφηεηα ησλ κλεκείσλ ήηαλ γεληθά απαιιαγκέλε απφ ηελ παξνπζία βξπφθπησλ, γεγνλφο πνπ πηζαλφηαηα νθείιεηαη, ζχκθσλα κε καξηπξία, ζηνπο ηαθηηθνχο θαζαξηζκνχο πνπ πξαγκαηνπνηνχληαη κε ρεκηθά κέζα.
ηνλ πίλαθα ΙΙΙ.2 παξνπζηάδνληαη ηα είδε πνπ απνηεινχλ ηελ θπξίαξρε βξπνθπηηθή ρισξίδα ηνπ ρψξνπ. Πξφθεηηαη γηα μεξνθπηηθά είδε, ηδηαίηεξα αλζεθηηθά ζε πςειέο ζεξκνθξαζίεο θαη πεξηφδνπο παξαηεηακέλεο μεξαζίαο. Αο ζεκεησζεί, φηη ην θπξηφηεξν πιηθφ δφκεζεο ησλ θηηζκάησλ εδψ είλαη ε ακκφπεηξα, πνπ αλήθεη ζηελ θαηεγνξία ησλ ππξηηνιηζηθψλ ππνζηξσκάησλ. Σα είδε πνπ επνηθίδνπλ ηέηνηνπ είδνπο πιηθά είλαη ηδηαίηεξα αλζεθηηθά ζηελ μεξαζία (Schöfield, 2001).
Πίν. ΙΙΙ.2. Δίδε βξπφθπησλ ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ησλ Αβδήξσλ.
ΔΙΓΗ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΤΠΟΣΡΩΜΑ
Didymodon luridus Hornsch. ακκφπεηξα
Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander θνλίακα, ακκφπεηξα Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. θνλίακα, ακκφπεηξα
Tortula muralis Hedw. θνλίακα, ακκφπεηξα
ΠΟΙΚΙΛΟΣΗΣΑ ΔΙΓΩΝ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΣΟΝ ΑΡΥΑΙΟΛΟΓΙΚΟ ΥΩΡΟ ΣΩΝ ΑΒΓΗΡΩΝ
Λέων Αμθίπολης
14%
Τείχος Αμθίπολης
10%
Άβδηρα 5%
Καζηρί Γολίχης 12%
Γίον 18%
Βεργίνα 13%
Θεζζαλονίκη Πέλλα 12%
16%
Εικ. ΙΙΙ.33. Πνηθηιφηεηα εηδψλ βξπφθπησλ ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ησλ Αβδήξσλ.
Σν είδνο Tortula muralis Hedw. είλαη ην θπξίαξρν ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν θαη ε παξνπζία ηνπ είλαη ζηαζεξή ζρεδφλ ζε φιεο ηηο επνηθηζκέλεο πεξηνρέο. Μάιηζηα, θαζψο έρεη θαιχςεη ην κεγαιχηεξν κέξνο ησλ πιαθψλ ελφο αηζξίνπ, δίλεη ηελ εληχπσζε ελφο θαζηαλέξπζξνπ
"ηάπεηα" (εηθ. ΙΙΙ.34). Σν ίδην είδνο, κφλν ηνπ ή ζε ζπλδπαζκφ κε άιια μεξνθπηηθά είδε, εληνπίδεηαη θαη ζην θνλίακα ηνπ πεξηζζφηεξν πγξνχ θαη ζθηεξνχ θαηψηεξνπ ηκήκαηνο ηνηρνδνκψλ (εηθ. ΙΙΙ.35).
Βξπφθπηα, επίζεο, επέιεμαλ λα επνηθίζνπλ ηα ζεκεία ελφο ιίζηλνπ ξείζξνπ, πνπ βξίζθεηαη ζε επαθή κε έλα ειαθξψο ππεξπςσκέλν ιίζηλν επίπεδν, ην νπνίν ζθηάδεη ην ζεκείν επνηθηζκνχ, δεκηνπξγψληαο ηδαληθέο ζπλζήθεο ζθίαζεο θαη πγξαζίαο γηα ηελ αλάπηπμή ηνπ (εηθ. ΙΙΙ.36).
Αληίζηνηρεο είλαη θαη νη ζπλζήθεο πνπ δεκηνπξγνχληαη ζηα ζθηεξά ζεκεία ησλ νξηδφληησλ επηθαλεηψλ ησλ αλαβαζκψλ, φπσο ζε απηφ ηεο εηθφλαο ΙΙΙ.37. Οη ξσγκέο ή νη αζπλέρεηεο ζηε δνκή ησλ πεηξσκάησλ είλαη επίζεο θαηάιιεινο βηφηνπνο γηα ηελ αλάπηπμε βξπφθπησλ (εηθ.
ΙΙΙ.38). Σέινο, αο αλαθεξζεί ε παξνπζία κίαο απνηθίαο βξπφθπησλ, απνηεινχκελεο απφ ην μεξνθπηηθφ είδνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., ζε ζεκείν δίπια ζε θνηιφηεηα ηεο νξηδφληηαο επηθάλεηαο ελφο ιίζηλνπ ηεκαρίνπ θαη φρη εληφο απηήο, φπσο ζπλεζίδεηαη (εηθ. ΙΙΙ.39).
Εικ. ΙΙΙ.34. Οξηδφληηεο θαη εθηεζεηκέλεο επηθάλεηεο ιίζηλσλ πιαθψλ αηζξίνπ, επνηθηζκέλεο απφ ην είδνο Tortula muralis Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.35. Δπνηθηζκφο θνληάκαηνο ζηε ζθηεξή βάζε ιίζηλεο ηνηρνδνκήο απφ ηα είδε Tortula muralis Hedw. θαη Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander.
Εικ. ΙΙΙ.36. Δπνηθηζκφο ηνπ ζθηεξνχ ηκήκαηνο ιίζηλνπ ξείζξνπ, απφ ηα είδε Tortula muralis Hedw., Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. θαη Didymodon luridus Hornsch.
Εικ. ΙΙΙ.37. Σν είδνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. ζηελ νξηδφληηα επηθάλεηα αλαβαζκνχ ιίζηλεο θιίκαθαο.
Εικ. ΙΙΙ.38. εκείν ξσγκήο, πξνζήιηαο νξηδφληηαο ιίζηλεο επηθάλεηαο, επνηθηζκέλν απφ ην είδνο Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander.
Εικ. ΙΙΙ.39. Σν είδνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. ζε ζεκείν ζθηεξήο νξηδφληηαο ιίζηλεο επηθάλεηαο, εθηφο θνηιφηεηαο.
3.2. Αμθίπολη (Σείτος)
Σα είδε πνπ θαηαγξάθεθαλ θαη πνπ απνηεινχλ ηελ θπξίαξρε βξπνθπηηθή ρισξίδα ηνπ ηείρνπο παξνπζηάδνληαη θαηά αιθαβεηηθή ζεηξά ζηνλ πίλαθα ΙΙΙ.3. ηελ εηθφλα ΙΙΙ.40, πνπ αθνινπζεί, παξνπζηάδεηαη ε πνηθηιφηεηα ησλ εηδψλ πνπ έρνπλ επνηθίζεη επηθάλεηέο ηνπ. Πξφθεηηαη γηα μεξνθπηηθά είδε, πνπ φκσο παξνπζηάδνπλ κεγάιε αλζεθηηθφηεηα ζηηο ρακειέο ζεξκνθξαζίεο θαη ηα πςειά πνζνζηά πγξαζίαο.
Πίν. ΙΙΙ.3. Δίδε βξπφθπησλ ζην ηείρνο ηεο Ακθίπνιεο.
ΔΙΓΗ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΤΠΟΣΡΩΜΑ
Aloina aloides (Koch ex Schultz) Kindb. αζβεζηφιηζνο
Bryum capillare Hedw. αζβεζηφιηζνο
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. αζβεζηφιηζνο, πιίλζνο
Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander αζβεζηφιηζνο
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. αζβεζηφιηζνο
Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. αζβεζηφιηζνο Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr. αζβεζηφιηζνο
Tortula muralis Hedw. αζβεζηφιηζνο, πιίλζνο
ΠΟΙΚΙΛΟΣΗΣΑ ΔΙΓΩΝ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΣΟ ΣΔΙΥΟ ΣΗ
ΑΜΦΙΠΟΛΗ
Τείχος Αμθίπολης
10%
Άβδηρα Καζηρί Γολίχης 5%
12%
Γίον 18%
Βεργίνα
13% Πέλλα
16%
Θεζζαλονίκη 12%
Λέων Αμθίπολης
14%
Εικ. ΙΙΙ.40. Πνηθηιφηεηα εηδψλ βξπφθπησλ ζην ηείρνο ηεο Ακθίπνιεο.
Σα είδε, πνπ ζπλαληψληαη εδψ, είλαη ηδηαίηεξα αλζεθηηθά ζε αθξαίεο ζπλζήθεο θαη ε παξνπζία ηνπο ζηε ζπγθεθξηκέλε πεξηνρή ζπκθσλεί κε ηηο επηθξαηνχζεο θιηκαηηθέο ζπλζήθεο (εηθ.
ΙΙΙ.41). Σα ζεξκά θαη μεξά θαινθαίξηα θαη νη ςπρξνί θαη πγξνί ρεηκψλεο δηθαηνινγνχλ ηελ εκθάληζε εηδψλ αλζεθηηθψλ ηφζν ζηηο πςειέο φζν θαη ζηηο πνιχ ρακειέο ζεξκνθξαζίεο.
Σν βνξεηνδπηηθφ ηκήκα ηνπ ηείρνπο, πνπ εμεηάζηεθε, ραξαθηεξίδεηαη γεληθά απφ κεησκέλε παξνπζία βξπφθπησλ, ελψ ε ππάξρνπζα βξπνθπηηθή ρισξίδα πεξηνξίδεηαη ζην αλψηεξν νξηδφληην ηκήκα ηεο ηνηρνπνηίαο, φπνπ ζπγρξφλσο είλαη έληνλε θαη ε παξνπζία αλψηεξσλ θπηψλ (εηθ. ΙΙΙ.42, ΙΙΙ.43, ΙΙΙ.44), θαζψο θαη ζην θαηψηεξν (εηθ. ΙΙΙ.45). ην αλψηεξν ηκήκα είλαη ζπζζσξεπκέλε κεγάιε πνζφηεηα νξγαληθήο θαη αλφξγαλεο χιεο, ηθαλήο λα ζπγθξαηεί πςειά πνζνζηά πγξαζίαο. Δμίζνπ πςειά είλαη θαη ηα πνζνζηά ηεο πγξαζίαο ζηα θαηψηεξα ηκήκαηα ηνπ ηείρνπο, θαζψο βξίζθνληαη θνληά ζηε γξακκή ηνπ εδάθνπο.
Θα κπνξνχζε λα ηζρπξηζηεί θαλείο φηη, θαζψο ηα βξπφθπηα επνηθίδνπλ ζε κεγαιχηεξν βαζκφ ην πνξψδεο ζπλδεηηθφ πιηθφ ησλ ηνηρνδνκψλ, ε απνπζία απηνχ ζην κεγαιχηεξν κέξνο ηνπ ηείρνπο δηθαηνινγεί, πηζαλψο, ηελ πεξηνξηζκέλε παξνπζία ησλ βξπφθπησλ. ηελ πξαγκαηηθφηεηα, φκσο, ε «θαζαξή» εηθφλα πνπ παξνπζηάδεη ην κεγαιχηεξν κέξνο ηνπ ηείρνπο, νθείιεηαη ζηα ρεκηθά κέζα πνπ ρξεζηκνπνηήζεθαλ γηα ηνλ θαζαξηζκφ ηνπ. Παξά ηε ρξήζε ηνπο, σζηφζν, δε θαίλεηαη λα έρεη απαιιαγεί πιήξσο απφ ηε ρισξίδα. Σέινο, έλα κεγάιν πνζνζηφ ησλ βξπφθπησλ ηεο πεξηνρήο εληνπίδεηαη ζε επηθάλεηεο, νη νπνίεο παξνπζηάδνπλ έληνλεο εζνρέο θαη αζπλέρεηεο (εηθ. ΙΙΙ.46).
Εικ. ΙΙΙ.41. Δπνηθηζκφο εθηεζεηκέλεο αζβεζηνιηζηθήο επηθάλεηαο απφ ηα είδε Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Tortula muralis Hedw., Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr., Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb., Bryum capillare Hedw. θαη Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.
Εικ. ΙΙΙ.42. Σν βφξεην κέησπν ηνπ βνξεηνδπηηθνχ ηκήκαηνο ηνπ ηείρνπο απαιιαγκέλν απφ βξπφθπηα. Παξνπζία ρισξίδαο ζην αλψηεξν νξηδφληην επίπεδν ηεο ηνηρνδνκήο.
Εικ. ΙΙΙ.43. Απαιιαγκέλν απφ βξπφθπηα ην κεγαιχηεξν κέξνο ηνπ κεηψπνπ ηεο ηνηρνδνκήο.
Παξνπζία βξπφθπησλ ζην αλψηεξν ηκήκα.
Εικ. ΙΙΙ.44. Σα είδε Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. θαη Tortula muralis Hedw. επνηθίδνπλ ην αλψηεξν νξηδφληην επίπεδν θαηαζθεπαζκέλνπ απφ πιίλζνπο ηκήκαηνο ηνπ ηείρνπο.
Εικ. ΙΙΙ.45. Δπνηθηζκφο ηνπ θαηψηεξνπ ηκήκαηνο ηνπ ηείρνπο.
Εικ. ΙΙΙ.46. Δπνηθηζκφο ηεο νξηδφληηαο θαη ηεο ηδηαίηεξα αζπλερνχο θάζεηεο επηθάλεηαο αζβεζηφιηζνπ απφ ηα είδε Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. και Aloina aloides (Koch ex Schultz) Kindb.
3.3. Αμθίπολη (Λέων)
ηνλ πίλαθα ΙΙΙ.4 παξνπζηάδνληαη θαηά αιθαβεηηθή ζεηξά ηα είδε πνπ επνηθίδνπλ ην κλεκείν ηνπ Λένληα θαη ζηελ εηθφλα ΙΙΙ.47 παξνπζηάδεηαη ε πνηθηιφηεηα ηνπο ζπγθξηηηθά κε ηνπο ππφινηπνπο αξραηνινγηθνχο ρψξνπο. ηε ζπλέρεηα, αλαθέξνληαη ιεπηνκεξέζηεξα ζηνηρεία ζρεηηθά κε ηα ζεκεία επνηθηζκνχ.
Πίν. ΙΙΙ.4. Δίδε βξπφθπησλ ζην κλεκείν ηνπ Λένληα ηεο Ακθίπνιεο.
ΔΙΓΗ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΤΠΟΣΡΩΜΑ
Bryum argenteum Hedw. θνλίακα
Bryum capillare Hedw. θνλίακα
Bryum elegans Nees κάξκαξν
Bryum sp. θνλίακα
Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander κάξκαξν
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. θνλίακα, κάξκαξν
Orthotrichum anomalum Hedw. θνλίακα
Orthotrichum diaphanum Schrad. ex Brid. θνλίακα Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R. H. Zander κάξκαξν
Tortula muralis Hedw. θνλίακα, κάξκαξν
ΠΟΙΚΙΛΟΣΗΣΑ ΔΙΓΩΝ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΣΟ ΛΔΟΝΣΑ ΣΗ
ΑΜΦΙΠΟΛΗ
Τείχος Αμθίπολης
10%
Άβδηρα 5%
Λέων Αμθίπολης
14%
Θεζζαλονίκη 12%
Πέλλα 16%
Βεργίνα 13%
Γίον 18%
Καζηρί Γολίχης 12%
Εικ. ΙΙΙ.47. Πνηθηιφηεηα εηδψλ βξπφθπησλ ζην Λένληα ηεο Ακθίπνιεο.
ην κλεκείν ηνπ Λένληα ηεο Ακθίπνιεο, παξαηεξήζεθε ζρεηηθά κεγάιε πνηθηιφηεηα εηδψλ, ηφζν μεξνθπηηθψλ φζν θαη πγξνθπηηθψλ, ε νπνία, φκσο, πεξηνξίδεηαη ζηε βφξεηα (πξφζνςε) θαη δπηηθή πιεπξά ηεο καξκάξηλεο βάζεο ηνπ Λένληα, ελψ ε λφηηα θαη αλαηνιηθή πιεπξά ηεο ραξαθηεξίδνληαη απφ απνπζία βξπφθπησλ. Αο ζεκεησζεί, φηη ηα είδε πνπ αλαθέξζεθαλ ζηνλ πίλαθα ΙΙΙ.4, πξνηίκεζαλ λα επνηθίζνπλ ην θνλίακα ησλ αξκψλ (ηερλεηφ πιηθφ), φπσο θαη ζεκεία επαθήο ηνπ θνληάκαηνο κε ην ιίζν (θπζηθφ πιηθφ) (εηθ. ΙΙΙ.48, ΙΙΙ.49, ΙΙΙ.50, ΙΙΙ.51).
Δπηπιένλ, απφ απνπζία βξπφθπησλ ραξαθηεξίδεηαη ε επηθάλεηα ηνπ καξκάξηλνπ γιππηνχ ηνπ Λένληα, ε νπνία επνηθίδεηαη, θπξίσο απφ ιεηρήλεο, θαη άιινπο κηθξννξγαληζκνχο.
Εικ. ΙΙΙ.48. Μαξκάξηλε επηθάλεηα ηεο βάζεο ηνπ Λένληα απαιιαγκέλε απφ βξπφθπηα θαη επνηθηζκφο θνληάκαηνο.
Εικ. ΙΙΙ.49. Δπνηθηζκφο θνληάκαηνο ζε νξηδφληην αξκφ ζην άλσ ηκήκα ηεο βφξεηαο πιεπξάο ηεο βάζεο απφ ηα είδε Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. θαη Orthotrichum anomalum Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.50. Παξνπζία ησλ εηδψλ Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Orthotrichum anomalum Hedw. θαη Bryum capillare Hedw. ζε ξσγκή ηερλεηνχ πιηθνχ ζην βνξεηνδπηηθφ ηκήκα ηεο βάζεο.
Εικ. ΙΙΙ.51. Θαιιφο ηνπ Tortula muralis Hedw. ζην ζεκείν επαθήο ηνπ θπζηθνχ κε ην ηερλεηφ πιηθφ, ζην άλσ θαηαθφξπθν ηκήκα ηεο πξφζνςεο ηεο βάζεο.
3.4. Θεζζαλονίκη (Ρωμαϊκή Αγορά)
ηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηεο Ρσκατθήο Αγνξάο ηεο Θεζζαινλίθεο εληνπίζηεθαλ είδε, θπξίσο μεξνθπηηθά, κε κεγάιε αλζεθηηθφηεηα ζε αθξαίεο θιηκαηηθέο ζπλζήθεο, μεξαζίαο θαη ρακειψλ ζεξκνθξαζηψλ, θαζψο θαη ζηελ αηκνζθαηξηθή ξχπαλζε, ε νπνία απνηειεί θαηλφκελν φισλ ησλ κεγάισλ αζηηθψλ θέληξσλ. Σα είδε, πνπ απνηεινχλ ηελ θπξίαξρε βξπνθπηηθή ρισξίδα ζηνλ ζπγθεθξηκέλν ρψξν, παξνπζηάδνληαη ζηνλ πίλαθα ΙΙΙ.5, θαηά αιθαβεηηθή ζεηξά, θαη ε πνηθηιφηεηά ηνπο ζε ζχγθξηζε κε ηνπο άιινπο αξραηνινγηθνχο ρψξνπο ζηελ εηθφλα ΙΙΙ.52. ηε ζπλέρεηα, παξνπζηάδνληαη ιεπηνκεξέζηεξα ηα ζεκεία επνηθηζκνχ.
Πίν. ΙΙΙ.5. Δίδε βξπφθπησλ ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηεο Ρσκατθήο Αγνξάο ηεο Θεζζαινλίθεο.
ΔΙΓΗ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΤΠΟΣΡΩΜΑ
Bryum argenteum Hedw. αζβεζηφιηζνο, θνλίακα Bryum dichotomum Hedw. αζβεζηφιηζνο, θνλίακα
Bryum caespiticium Hedw. αζβεζηφιηζνο, θνλίακα
Bryum sp. πιίλζνο
Crοssidium squamiferum (Viv.) Jur. θνλίακα
Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander αζβεζηφιηζνο, πιίλζνο, θνλίακα Didymodon insulanus (De Not.) M.O.Hill θνλίακα
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. αζβεζηφιηζνο
Tortula muralis Hedw. αζβεζηφιηζνο, πιίλζνο
ΠΟΙΚΙΛΟΣΗΣΑ ΔΙΓΩΝ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΣΗ ΡΩΜΑΪΚΗ ΑΓΟΡΑ ΣΗ ΘΔΑΛΟΝΙΚΗ
Λέων Αμθίπολης
14%
Τείχος Αμθίπολης
10%
Άβδηρα Καζηρί Γολίχης 5%
12%
Γίον 18%
Βεργίνα
13% Πέλλα
16%
Θεζζαλονίκη 12%
Εικ. ΙΙΙ.52. Πνηθηιφηεηα εηδψλ βξπφθπησλ ζηε Ρσκατθή Αγνξά ηεο Θεζζαινλίθεο.
Ιδηαίηεξα έληνλε ήηαλ ε παξνπζία ησλ βξπφθπησλ ζην θνλίακα ιίζηλσλ θαη πιίλζηλσλ ηνηρνδνκψλ, φπσο θαη ζηνπο αξκνχο ησλ δηαδξφκσλ (εηθ. ΙΙΙ.53, ΙΙΙ.54, ΙΙΙ.55, ΙΙΙ.56, ΙΙΙ.57).
Δπίζεο, φπσο θαίλεηαη ζηελ εηθφλα ΙΙΙ.55, ηα βξπφθπηα έρνπλ αλαπηπρζεί ζην ηκήκα ηεο ηνηρνδνκήο πνπ πεξηιακβάλεη δψλεο πιίλζσλ θαη θνληάκαηνο, ελψ ηειείσο απαιιαγκέλν είλαη ην ηκήκα πνπ θέξεη απνθιεηζηηθά θνλίακα.
Οη βάζεηο ησλ θηφλσλ απνηεινχλ έλαλ, επίζεο, δεκνθηιή βηφηνπν γηα ηα βξπφθπηα, ιφγσ ηνπ απμεκέλνπ πνζνζηνχ πγξαζίαο θαη ηεο ζπρλήο ζπζζψξεπζεο νξγαληθνχ πιηθνχ, θπξίσο ζηα ζεκεία επαθήο ηνπο κε ην έδαθνο (εηθ. ΙΙΙ.58, ΙΙΙ.59). Σν ίδην θαίλεηαη λα ηζρχεη θαη κε ζεκεία, πνπ ιεηηνπξγνχλ σο δίαπινη απνξξνήο λεξνχ, φπσο είλαη ε νπή ζε ηνηρνδνκή ηεο εηθφλαο ΙΙΙ.60, θαζψο θαη κε ηηο ξσγκέο, πνπ ζρεκαηίδνληαη ζηηο επηθάλεηεο ησλ ιίζηλσλ κλεκείσλ, φπσο απηέο ησλ εηθφλσλ ΙΙΙ.61 θαη ΙΙΙ.62.
Εικ. ΙΙΙ.53. Σα είδε Tortula muralis Hedw., Crossidium squamiferum (Viv.) Jur. θαη Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander, ζε θνλίακα ιίζηλεο ηνηρνδνκήο (θάζεηε επηθάλεηα).
Εικ. ΙΙΙ.54. Δπνηθηζκφο θνληάκαηνο πεξηκεηξηθά ησλ ιίζσλ ηνηρνδνκήο.
Εικ. ΙΙΙ.55. Σα είδε Tortula muralis Hedw. θαη Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander ζην αζβεζηνθνλίακα πιηλζφθηηζηεο ηνηρνδνκήο.
Εικ. ΙΙΙ.56. Δπνηθηζκφο ηκήκαηνο θνληάκαηνο ζε πιηλζφθηηζηε ηνηρνδνκή.
Δικ. ΙΙΙ.57. Δπνηθηζκφο ησλ αξκψλ καξκαξνζεηεκέλνπ δηαδξφκνπ.
Εικ. ΙΙΙ.58. Βξπφθπηα ζηε γξακκή επαθήο βάζεο θίνλα κε ην έδαθνο.
Εικ. ΙΙΙ.59. Δπνηθηζκφο ηνπ θαηψηεξνπ ηκήκαηνο θίνλα, ζε ζεκείν φπνπ έρεη απνιεζζεί πιηθφ θαη έρεη ζπζζσξεπηεί νξγαληθή χιε.
Εικ. ΙΙΙ.60. Σα είδε Tortula muralis Hedw., Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander θαη Bryum sp., ζε ζεκείν απνξξνήο χδαηνο πιηλζφθηηζηεο ηνηρνδνκήο.
Εικ. ΙΙΙ.61. Ρσγκέο αζβεζηηηηθνχ πιηθνχ επνηθηζκέλεο απφ ηα είδε Tortula muralis Hedw. θαη Didymodon insulanus (De Not.) M.O.Hill.
Εικ. ΙΙΙ.62. Σν είδνο Bryum argenteum Hedw. ζε ξσγκή αζβεζηηηηθνχ πιηθνχ.
3.5. Πέλλα (Ανάκηορο)
Σα είδε, πνπ θαηαγξάθεθαλ θαη πνπ απνηεινχλ ηελ θπξίαξρε βξπνθπηηθή ρισξίδα ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηνπ Αλαθηφξνπ ηεο Πέιιαο, παξνπζηάδνληαη θαηά αιθαβεηηθή ζεηξά ζηνλ πίλαθα ΙΙΙ.6. Η πνηθηιφηεηα ησλ εηδψλ, πνπ επνηθίδνπλ ηηο επηθάλεηεο ησλ κλεκείσλ, είλαη αξθεηά κεγάιε (εηθ. ΙΙΙ.63), γεγνλφο πνπ νθείιεηαη ηφζν ζηα γεσγξαθηθά ραξαθηεξηζηηθά ηεο πεξηνρήο φζν θαη ζηηο επηθξαηνχζεο θιηκαηηθέο ζπλζήθεο. Αληίζεηα, ε ζπγθέληξσζή ηνπο, αλαινγηθά κε ηελ έθηαζε ηνπ αξραηνινγηθνχ ρψξνπ θαη ηνπ πιήζνπο ησλ κλεκείσλ, είλαη αξθεηά κεησκέλε θαη πεξηνξίδεηαη, θπξίσο, ζε ζεκεία ησλ νξηδφληησλ αζβεζηνιηζηθψλ επηθαλεηψλ, ηα νπνία έρνπλ ππνζηεί απψιεηεο πιηθνχ θαη έρνπλ ζσξεχζεη νξγαληθή θαη αλφξγαλε χιε, φπσο είλαη νη «απνδνκεκέλνη» ηνηρνβάηεο θαη ζηπινβάηεο (εηθ. ΙΙΙ.64, εηθ.
ΙΙΙ.65).
Πίν. ΙΙΙ.6. Δίδε βξπφθπησλ ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηεο Πέιιαο.
ΔΙΓΗ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΤΠΟΣΡΩΜΑ
Aloina aloides (Koch ex Schultz.) Kindb. αζβεζηφιηζνο
Bryum capillare Hedw. αζβεζηφιηζνο
Bryum sp. αζβεζηφιηζνο
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. αζβεζηφιηζνο
Crossidium squamiferum (Viv.) Jur αζβεζηφιηζνο
Didymodon acutus (Brid.) Saito αζβεζηφιηζνο
Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa αζβεζηφιηζνο
Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander αζβεζηφιηζνο
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. αζβεζηφιηζνο
Orthotrichum anomalum Hedw. αζβεζηφιηζνο
Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. αζβεζηφιηζνο
Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr. αζβεζηφιηζνο
Tortula muralis Hedw. αζβεζηφιηζνο
ΠΟΙΚΙΛΟΣΗΣΑ ΔΙΓΩΝ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΣΟ ΑΝΑΚΣΟΡΟ ΣΗ ΠΔΛΛΑ
Θεζζαλονίκη 12%
Λέων Αμθίπολης
14%
Τείχος Αμθίπολης
10%
Άβδηρα Καζηρί Γολίχης 5%
12%
Γίον 18%
Βεργίνα
13% Πέλλα
16%
Εικ. ΙΙΙ.63. Πνηθηιφηεηα εηδψλ βξπφθπησλ ζην Αλάθηνξν ηεο Πέιιαο.
Υαξαθηεξηζηηθή ήηαλ ε πξνηίκεζε ησλ βξπνθπηηθψλ νξγαληζκψλ ζηα θπζηθά ιίζηλα ππνζηξψκαηα, ζε αληίζεζε κε ηα ζχγρξνλα ηερλεηά πιηθά, αθφκε θη φηαλ απηά βξίζθνληαη εθηεζεηκέλα ζην ίδην γεσγξαθηθφ ζεκείν θαη ηηο ίδηεο θιηκαηηθέο ζπλζήθεο (εηθ. ΙΙΙ.66).
Δπηπιένλ, νη αλήιηεο πεξηνρέο θαη ηα ζεκεία ησλ αξρηηεθηνληθψλ κειψλ πνπ βξίζθνληαη πιεζίνλ ηεο γξακκήο ηνπ εδάθνπο, φπσο είλαη νη βάζεηο ησλ θηφλσλ, θαζψο θαη νη νξηδφληηεο επηθάλεηεο πνπ, ιφγσ ηεο ζέζεο ηνπο, επλννχλ ηε ζπγθξάηεζε ηεο πγξαζίαο, είλαη ζπλεζηζκέλνη βηφηνπνη (εηθ. ΙΙΙ.67, ΙΙΙ.68, ΙΙΙ.69). Δληχπσζε πξνθάιεζε ν επνηθηζκφο ηεο κίαο κφλν θάζεηεο εζσηεξηθήο πιεπξάο ελφο ιίζηλνπ ξείζξνπ, πνπ βξίζθεηαη ζηα λνηηναλαηνιηθά ηνπ Αλαθηφξνπ (εηθ. ΙΙΙ.70).
Εικ. ΙΙΙ.64. Σα είδε Crossidium squamiferum (Viv.) Jur, Didymodon vinealis (Brid.) R. H.
Zander θαη Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. θαηά κήθνο ηνπ θεληξηθνχ άμνλα ηνηρνβάηε, πνπ έρεη ππνζηεί απψιεηα πιηθνχ.
Εικ. ΙΙΙ.65. Κνληηλή θσηνγξαθηθή ιήςε βξπνθπηηθνχ επνηθηζκνχ, νξηδφληηαο θαη εθηεζεηκέλεο αζβεζηνιηζηθήο επηθάλεηαο ηνηρνβάηε, κε απψιεηα πιηθνχ θαη ζπζζψξεπζε νξγαληθήο χιεο, απνηεινχκελνπ απφ ηα είδε Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Tortula muralis Hedw., Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander θαη Didymodon acutus (Brid.) Saito.
Εικ. ΙΙΙ.66. Κάζεην θαη αλήιην (κε βφξεην πξνζαλαηνιηζκφ) θπζηθφ αζβεζηνιηζηθφ ππφζηξσκα επνηθηζκέλν απφ ην είδνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Σν ζχγρξνλν ηερλεηφ πιηθφ είλαη απαιιαγκέλν.
Εικ. ΙΙΙ.67. Πξνζβεβιεκέλε βάζε θίνλα απφ ην είδνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., ζε αλήιην θαη κε βφξεην πξνζαλαηνιηζκφ ζεκείν.
Εικ. ΙΙΙ.68. Κνληηλή θσηνγξαθηθή ιήςε ηνπ πξνζβεβιεκέλνπ ζεκείνπ ηεο βάζεο θίνλα.
Εικ. ΙΙΙ.69. Σν είδνο Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander ζε νξηδφληηα πξνεμέρνπζα αζβεζηνιηζηθή επηθάλεηα, θνληά ζηε γξακκή ηνπ εδάθνπο.
Εικ. ΙΙΙ.70. Δπνηθηζκφο εζσηεξηθήο θάζεηεο επηθάλεηαο θνηιψκαηνο ιίζηλνπ ξείζξνπ.
3.6. Βεργίνα (Ανάκηορο)
Σα είδε, πνπ θαηαγξάθεθαλ θαη πνπ απνηεινχλ ηελ θπξίαξρε βξπνθπηηθή ρισξίδα ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηεο Βεξγίλαο, παξνπζηάδνληαη θαηά αιθαβεηηθή ζεηξά ζηνλ πίλαθα ΙΙΙ.7. Η πνηθηιφηεηα ησλ εηδψλ πνπ εληνπίζηεθαλ είλαη αξθεηά κεγάιε, φπσο θαίλεηαη ζηελ εηθφλα ΙΙΙ.71, αλ θαη γεληθά νη επηθάλεηεο ησλ αξρηηεθηνληθψλ κειψλ ήηαλ ζρεηηθά θαζαξέο, ιφγσ ησλ θαζαξηζκψλ πνπ ιάκβαλαλ ρψξα θαηά ηελ πεξίνδν ηεο επίζθεςεο ζην ρψξν.
Πίν. ΙΙΙ.7. Δίδε βξπφθπησλ ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηεο Βεξγίλαο.
ΔΙΓΗ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΤΠΟΣΡΩΜΑ
Crossidium squamiferum (Viv.) Jur αζβεζηφιηζνο
Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander αζβεζηφιηζνο
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. αζβεζηφιηζνο
Orthotrichum anomalum Hedw. αζβεζηφιηζνο
Orthotrichum cupulatum (Brid.) αζβεζηφιηζνο
Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. αζβεζηφιηζνο
Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R. H. Zander αζβεζηφιηζνο
Scorpiurum circinatum (Brid.) M. Fleisch & Loeske αζβεζηφιηζνο
Syntrichia Montana Nees αζβεζηφιηζνο
Tortula muralis Hedw. αζβεζηφιηζνο
ΠΟΙΚΙΛΟΣΗΣΑ ΔΙΓΩΝ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΣΟ ΑΝΑΚΣΟΡΟ ΣΗ ΒΔΡΓΙΝΑ
Θεζζαλονίκη 12%
Λέων Αμθίπολης
14%
Τείχος Αμθίπολης
10%
Άβδηρα Καζηρί Γολίχης 5%
12%
Γίον 18%
Βεργίνα
13% Πέλλα
16%
Εικ. ΙΙΙ.71. Πνηθηιφηεηα εηδψλ βξπφθπησλ ζην Αλάθηνξν ηεο Βεξγίλαο.
ηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηεο Βεξγίλαο έρεη παξαηεξεζεί, πσο ηα βξπφθπηα έρνπλ επνηθίζεη, θπξίσο, ηηο αλήιηεο θαη πξνζηαηεπκέλεο επηθάλεηεο (εηθ. ΙΙΙ.72, ΙΙΙ.73), ελψ ε εκθάληζή ηνπο ζηηο πξνζήιηεο πξνυπνζέηεη ηελ παξνπζία έληνλσλ αλσκαιηψλ, πνπ δεκηνπξγνχλ κία πνξψδε πθή ζην ππφζηξσκα. Σα είδε πνπ θάλνπλ ηελ εκθάληζή ηνπο ζηηο εθηεζεηκέλεο επηθάλεηεο, παξνπζηάδνπλ αλζεθηηθφηεηα ζην θσο θαη ηελ μεξαζία (εηθ. ΙΙΙ.74, ΙΙΙ.75).
Δπηπιένλ, έληνλε ήηαλ θαη ε παξνπζία βξπφθπησλ ζε θνηιφηεηεο θαη ζεκεία ηνπ ππνζηξψκαηνο, απφ ηα νπνία έρεη απνιεζζεί πιηθφ θαη έρεη ζπζζσξεπηεί πινχζην νξγαληθφ πιηθφ (εηθ. ΙΙΙ.76, ΙΙΙ.77). Αο ζεκεησζεί, ηέινο, φηη παξαηεξήζεθε έληνλα ην θαηλφκελν ηεο ζπλχπαξμεο ησλ βξπφθπησλ κε ιεηρήλεο. Σα βξπφθπηα εδψ κνηάδνπλ λα επνηθνχλ έλα είδνο
«ιεηρεληθνχ ππνζηξψκαηνο», απνηεινχκελνπ, θπξίσο, απφ ιεπθνχο ιεηρήλεο (εηθ. ΙΙΙ.78, ΙΙΙ.79).
Εικ. ΙΙΙ.72. Δπνηθηζκέλνη ζπφλδπινη θηφλσλ, ζηελ πεξηνρή ηεο εηζφδνπ ηνπ Αλαθηφξνπ, απφ ηα είδε Grimmia pulvinata Hedw. θαη Tortula muralis (Hedw.) Sm. Η δεληξνζηνηρία δεκηνπξγεί ζθίαζε θαη απμάλεη ηα επίπεδα ηεο πγξαζίαο ζηελ πεξηνρή.
Εικ. ΙΙΙ.73. Κνληηλή θσηνγξαθηθή ιήςε επνηθηζκέλνπ ζπνλδχινπ.
Εικ. ΙΙΙ.74. Οξηδφληηεο πξνζήιηεο επηθάλεηεο αζβεζηφιηζσλ απαιιαγκέλεο απφ βξπφθπηα.
Εικ. ΙΙΙ.75. Κάζεηε επηθάλεηα αζβεζηφιηζνπ. ην αλψηεξν πξνζήιην ηκήκα ηεο ζπλαληψληαη ηα είδε Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Tortula muralis Hedw. θαη Orthotrichum anomalum Hedw., ελψ ζην ρακειφηεξν ζθηεξφ ηκήκα ηεο εκθαλίδνληαη ηα είδε Orthotrichum cupulatum (Brid.) και Scorpiurum circinatum (Brid.) M. Fleisch & Loeske.
Εικ. ΙΙΙ.76. Σα είδε Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. θαη Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R.
H. Zander ζε θνηιφηεηα αζβεζηηηηθνχ ππνζηξψκαηνο.
Εικ. ΙΙΙ.77. Δπνηθηζκφο θνηιφηεηαο απφ ην είδνο Syntrichia montana Nees ζηελ νξηδφληηα εθηεζεηκέλε επηθάλεηα ζπνλδχινπ θίνλα.
Εικ. ΙΙΙ.78. πλχπαξμε βξπφθπησλ κε ιεηρήλεο ζε νξηδφληην πξνζήιην αζβεζηνιηζηθφ ππφζηξσκα ηνπνζεηεκέλν ζην έδαθνο.
Εικ. ΙΙΙ.79. πλχπαξμε βξπφθπησλ κε ιεηρήλεο ζε εθηεζεηκέλε νξηδφληηα αζβεζηνιηζηθή επηθάλεηα αξρηηεθηνληθνχ κέινπο (θίνλα) ηνπνζεηεκέλνπ ζην έδαθνο.
3.7. Γίον
Σα είδε, πνπ θαηαγξάθεθαλ θαη πνπ απνηεινχλ ηελ θπξίαξρε βξπνθπηηθή ρισξίδα ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηνπ Γίνπ, παξνπζηάδνληαη θαηά αιθαβεηηθή ζεηξά ζηνλ πίλαθα ΙΙΙ.8. Σν πνζνζηφ πνηθηιφηεηαο ησλ εηδψλ είλαη ηδηαίηεξα κεγάιν, ζπγθξηλφκελν κε ηνπο ππφινηπνπο εμεηαζζέληεο αξραηνινγηθνχο ρψξνπο, φπσο θαίλεηαη ζηελ εηθφλα ΙΙΙ.80.
Πίν. ΙΙΙ.8. Δίδε βξπφθπησλ ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηνπ Γίνπ.
ΔΙΓΟ ΒΡΤΟΦΤΣΟΤ ΤΠΟΣΡΩΜΑ
Aloina aloides (Koch ex Schultz) Kindb. θνλίακα, πιίλζνο
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. ηερλεηφ ππφζηξσκα (ηζηκέλην) Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce εληφο λεξνχ, ζε επαθή κε
αζβεζηφιηζν
Didymodon luridus Hornsch. In Spreng. αζβεζηφιηζνο, θνλίακα Didymodon vinealis (Brid.) R.H.Zander θνλίακα, πιίλζνο
Fissidens bryoides Hedw. αζβεζηφιηζνο, θνλίακα, πιίλζνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. αζβεζηφιηζνο
Kindbergia praelonga (Hedw.) B. S. G. αζβεζηφιηζνο
Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb. αζβεζηφιηζνο, θνλίακα Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. αζβεζηφιηζνο
Rhynchostegium megapolitanum (Blandow ex
F.Weber & D.Mohr) Schimp. επηθάλεηα εδάθνπο, θνληά ζε ιίζν Scorpiurum circinatum (Brid.) M.Fleisch. & Loeske αζβεζηφιηζνο
Syntrichia Montana Nees αζβεζηφιηζνο
Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber & D.Mohr αζβεζηφιηζνο
Tortula muralis Hedw. αζβεζηφιηζνο, πιίλζνο, θνλίακα
ΠΟΙΚΙΛΟΣΗΣΑ ΔΙΓΩΝ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΣΟΝ ΑΡΥΑΙΟΛΟΓΙΚΟ ΥΩΡΟ ΣΟΤ ΓΙΟΤ
Καζηρί Γολίχης 12%
Γίον 18%
Βεργίνα
13% Πέλλα
16%
Θεζζαλονίκη 12%
Λέων Αμθίπολης
14%
Τείχος Αμθίπολης
10%
Άβδηρα 5%
Εικ. ΙΙΙ.80. Πνηθηιφηεηα εηδψλ βξπφθπησλ ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηνπ Γίνπ.
Σν ζπλδεηηθφ πιηθφ ησλ ηνηρνδνκψλ θαίλεηαη λα είλαη θαη εδψ ηδηαίηεξα πξνζθηιέο ζηα βξπφθπηα. ηηο εηθφλεο ΙΙΙ.81 θαη ΙΙΙ.82 πνπ αθνινπζνχλ, είλαη εκθαλήο ε πξνηίκεζή ηνπο ζην αζβεζηνθνλίακα ηκήκαηνο ηεο πιηλζφθηηζηεο ηνηρνδνκήο ηνπ Ρσκατθνχ Ωδείνπ, πνπ βξίζθεηαη ζην λνηηναλαηνιηθφ ηκήκα ηνπ αξραηνινγηθνχ ρψξνπ ηνπ Γίνπ. Αληηζέησο, ζε κία άιιε πιηλζφθηηζηε ηνηρνδνκή εληφο ηνπ ηεξνχ ηεο Ίζηδνο, ζηα λνηηναλαηνιηθά ηνπ αξραηνινγηθνχ ρψξνπ θαη εθηφο ηεο νρχξσζεο, παξαηεξήζεθε φηη ηα βξπφθπηα πξνηίκεζαλ λα επνηθίζνπλ ηηο επηθάλεηεο ησλ πιίλζσλ, αθήλνληαο “ειεχζεξε” ηελ επηθάλεηα ηνπ ζπλδεηηθνχ πιηθνχ πνπ ηηο πεξηβάιιεη (εηθ. ΙΙΙ.83, ΙΙΙ.84).
Τπνζηξψκαηα δηαθνξεηηθήο ζχζηαζεο, ηα νπνία φκσο εθηίζεληαη ζηηο ίδηεο πεξηβαιινληηθέο ζπλζήθεο θαη δέρνληαη ηηο ίδηεο επηδξάζεηο απφ ην αβηνηηθφ θαη βηνηηθφ πεξηβάιινλ, θαίλεηαη λα παξνπζηάδνπλ δηαθνξέο ζην πιήζνο θαη ηε ζπγθέληξσζε ησλ βξπφθπησλ. Απφ ηηο εηθφλεο ΙΙΙ.85 θαη ΙΙΙ.86, πνπ αθνινπζνχλ, γίλεηαη θαλεξφ φηη έρεη εληνπηζηεί ε παξνπζία ηνπο ζε ζεκεία κηαο ηνηρνδνκήο, πνπ θαηλνκεληθά παξνπζηάδνπλ θνηλά ραξαθηεξηζηηθά κε θάπνηα άιια ζεκεία, ηα νπνία δελ επνηθίδνληαη ζρεδφλ θαζφινπ. Πην ζπγθεθξηκέλα, παξά ην γεγνλφο, φηη νη ζπφλδπινη ησλ θηφλσλ πνπ έρνπλ επαλαρξεζηκνπνηεζεί σο δνκηθφ πιηθφ ηεο
ηνηρνδνκήο θαίλνληαη ίδηνη, ε απνπζία βξπνθπηηθήο ρισξίδαο ζε θάπνηνπο απφ απηνχο θαη ε παξνπζία ηνπο ζε θάπνηνπο άιινπο καξηπξά πηζαλφηαηα ηε δηαθνξεηηθή ηνπο ζχζηαζε θαη πξνέιεπζε ή απιψο ην δηαθνξεηηθφ ηνπο πνξψδεο. Δπίζεο, ζηελ εηθφλα ΙΙΙ.87 θαίλεηαη, φηη ηα βξπφθπηα πξνηίκεζαλ λα επνηθίζνπλ ην παιηφ θπζηθφ πιηθφ, πνπ παξνπζηάδεη έληνλα πνξψδε πθή, ελψ δελ επνίθηζαλ θαζφινπ ην λέν ηερλεηφ πιηθφ.
Γηα αθφκε κία θνξά γίλεηαη ζαθέο, φηη ζεκαληηθφ ξφιν γηα ηε ζπγθέληξσζε βξπφθπησλ παίδεη ε ηθαλφηεηα ηνπ ππνζηξψκαηνο λα ζπγθξαηεί γηα φζν ην δπλαηφ κεγαιχηεξν ρξνληθφ δηάζηεκα ηελ πγξαζία. Η ηθαλφηεηα απηή θαίλεηαη λα εληζρχεηαη ζηηο νξηδφληηεο επηθάλεηεο ησλ πιηθψλ (εηθ. ΙΙΙ.88), φπσο θαη ζηηο θνηιφηεηεο ησλ ιίζηλσλ ππνζηξσκάησλ (εηθ. ΙΙΙ.89). ηελ εηθφλα ΙΙΙ.90 θαίλεηαη, φηη ε ζηέγαζε πξνζηαηεχεη ηα κλεκεία θαη απνηξέπεη ηελ εκθάληζε βξπφθπησλ ζηελ επηθάλεηά ηνπο, κεηψλνληαο ηα επίπεδα ηεο πγξαζίαο.
Εικ. ΙΙΙ.81. Δπνηθηζκφο αζβεζηνθνληάκαηνο πιηλζφθηηζηεο ηνηρνδνκήο ηνπ Ρσκατθνχ Ωδείνπ απφ βξπφθπηα. Πξνζήιηα πιεπξά ηεο ηνηρνδνκήο κε αλαηνιηθφ πξνζαλαηνιηζκφ.
Εικ. ΙΙΙ.82. Δπνηθηζκφο νξηδφληηαο πιεπξάο πιίλζσλ ηεο ηνηρνδνκήο ηνπ Ρσκατθνχ Ωδείνπ απφ ην είδνο Tortula muralis Hedw., ζηα ζεκεία φπνπ βξίζθνληαη ίρλε αζβεζηνθνληάκαηνο.
Εικ. ΙΙΙ.83. Σν είδνο Tortula muralis Hedw. ζε πιίλζηλε επηθάλεηα ηνηρνδνκήο εληφο ηνπ ηεξνχ ηεο Ίζηδνο. "Καζαξφ" ην θνλίακα πεξηκεηξηθά ηεο πιίλζνπ.
Εικ. ΙΙΙ.84. Δπνηθηζκφο πιίλζνπ ηεο ίδηαο ηνηρνδνκήο ζην ηεξφ ηεο Ίζηδνο απφ ην είδνο Tortula muralis Hedw. Σν θνλίακα πεξηκεηξηθά ηεο πιίλζνπ είλαη απαιιαγκέλν απφ βξπφθπηα.
Εικ. ΙΙΙ.85. Δπνηθηζκέλνη θαη «ειεχζεξνη» ζπφλδπινη θηφλσλ, εληαγκέλνη ζηελ ίδηα ηνηρνδνκή.
Εικ. ΙΙΙ.86. Κνληηλή θσηνγξαθηθή ιήςε ηνπ πξνζβεβιεκέλνπ απφ απνηθία βξπφθπησλ ζπνλδχινπ θίνλα. Δκθαλήο ε πνξψδεο πθή ηνπ.
Εικ. ΙΙΙ.87. Φπζηθφ ππφζηξσκα επνηθηζκέλν απφ βξπφθπηα θαη ηερλεηφ (ζχγρξνλν) ππφζηξσκα απαιιαγκέλν.
Εικ. ΙΙΙ.88. Δληνπηζκφο ηνπ είδνπο Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. ζε πξνεμέρνπζα νξηδφληηα επηθάλεηα, ζην ζεκείν δηεπαθήο ησλ ιίζηλσλ δφκσλ.
Εικ. ΙΙΙ.89. Δπνηθηζκέλεο θνηιφηεηεο ιίζηλνπ ππνζηξψκαηνο.
Εικ. ΙΙΙ.90. Απαιιαγκέλν απφ βξπφθπηα ην ζηεγαζκέλν κλεκείν κε ηηο αζπίδεο, πνπ αθηέξσζε ν Μ. Αιέμαλδξνο γηα ηε λίθε ηνπ επί ησλ Πεξζψλ ζην Γξαληθφ Πνηακφ.
3.8. Καζηρί Γολίτης
ηνλ πίλαθα ΙΙΙ.9, πνπ αθνινπζεί, παξνπζηάδνληαη, θαηά αιθαβεηηθή ζεηξά, ηα είδε πνπ απνηεινχλ ηελ θπξίαξρε βξπνθπηηθή ρισξίδα ηνπ ρψξνπ θαη ζηελ εηθφλα ΙΙΙ.91 ην πνζνζηφ πνηθηιφηεηαο ζπζρεηηδφκελν κε ηνπο ππφινηπνπο αξραηνινγηθνχο ρψξνπο.
Πίν. ΙΙΙ.9. Δίδε βξπφθπησλ ζηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ηνπ Καζηξίνπ Γνιίρεο.
ΔΙΓΗ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΤΠΟΣΡΩΜΑ
Barbula convoluta var. convoluta Hedw. θνλίακα Barbula unguiculata (Hedw.) Bruch.,
Schimper & W. Gümbel θνλίακα
Bryum caespiticium Hedw. θνλίακα
Bryum sp. θνλίακα
Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa θνλίακα Didymodon vinealis (Brid.) R.H.Zander θνλίακα Funaria hygrometrica Hedw. θνλίακα
Pterygoneurum lamellatum (Lindb.) Jur. θνλίακα
Tortula muralis Hedw. αζβεζηφιηζνο, θνλίακα
ΠΟΙΚΙΛΟΣΗΣΑ ΔΙΓΩΝ ΒΡΤΟΦΤΣΩΝ ΣΟ ΚΑΣΡΙ ΓΟΛΙΥΗ
Θεζζαλονίκη 12%
Λέων Αμθίπολης
14%
Τείχος Αμθίπολης
10%
Άβδηρα 5%
Καζηρί Γολίχης 12%
Γίον 18%
Βεργίνα
13% Πέλλα
16%
Εικ. ΙΙΙ.91. Πνηθηιφηεηα εηδψλ βξπφθπησλ ζην Καζηξί Γνιίρεο.
Με κία ζχληνκε παξαηήξεζε ηνπ ρψξνπ, εχθνια ζπλεηδεηνπνηεί θαλείο ηελ εληνλφηεξε ζπγθέληξσζε ησλ βξπφθπησλ ζηα αλήιηα θαη πεξηζζφηεξν πγξά ζεκεία ησλ ηνηρνδνκψλ, φπσο είλαη απηά πνπ βξίζθνληαη ζην θαηψηεξν ηκήκα ηνπο, θνληά ζηε γξακκή ηνπ εδάθνπο, θαη κάιηζηα ζην ζπλδεηηθφ ηνπο πιηθφ. Σα μεξά βξπφθπηα, ιφγσ ησλ πςειψλ ζεξκνθξαζηψλ ηεο πεξηφδνπ θαηά ηελ νπνία πξαγκαηνπνηήζεθε ε δεηγκαηνιεςία, δίλνπλ κία καχξε φςε ζηα επνηθηζκέλα ηκήκαηα ησλ ηνηρνδνκψλ (εηθ. ΙΙΙ.92, ΙΙΙ.93, III.94, ΙΙΙ.95). Δπηπιένλ, βξπφθπηα εληνπίζηεθαλ θαη ζε ζεκεία αζβεζηνιηζηθψλ επηθαλεηψλ, ζηα νπνία έρνπλ ζρεκαηηζηεί θνηιφηεηεο, ιφγσ απνθινίσζεο (εηθ. ΙΙΙ.96). Η ζεκεηαθή "απνθφιιεζε" επηθαλεηαθνχ πιηθνχ επλνεί ηε ζπζζψξεπζε νξγαληθνχ πιηθνχ θαη ηε ζπγθξάηεζε πγξαζίαο ζηε ζρεκαηηδφκελε θνηιφηεηα, ε νπνία κεηαηξέπεηαη ζε θαηάιιειν βηφηνπν γηα ηελ αλάπηπμε βξπφθπησλ.
Εικ. ΙΙΙ.92. Σν κέζν θαη θαηψηεξν ηκήκα ηεο αξγνιηζνδνκήο επνηθηζκέλν απφ ηα είδε Tortula muralis Hedw., Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa θαη Barbula convoluta var. convoluta Hedw.
Εικ. ΙΙΙ.93. Δπνηθηζκφο αζβεζηνθνληάκαηνο αξγνιηζνδνκήο, ζε ζθηεξφ γσληαθφ ηκήκα ηεο.
Εικ. ΙΙΙ.94. Σν είδνο Didymodon vinealis (Brid.) R.H.Zander ζε ιαζπνθνλίακα αξγνιηζνδνκήο.
Εικ. ΙΙΙ.95. Σν είδνο Funaria hygrometrica Hedw. ζε ιαζπνθνλίακα αξγνιηζνδνκήο.
Εικ. ΙΙΙ.96. Δπνηθηζκφο θνηιφηεηαο ζε νξηδφληηα απνθινησκέλε αζβεζηνιηζηθή επηθάλεηα.
4. Παραηηρήζεις ζηο Ηλεκηρονικό Μικροζκόπιο άρωζης (SEM)
ην Ηιεθηξνληθφ Μηθξνζθφπην άξσζεο εμεηάζηεθαλ δχν δείγκαηα απφ ηνλ αξραηνινγηθφ ρψξν ησλ Αβδήξσλ, εθ ησλ νπνίσλ ην έλα αλήθεη ζην είδνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.
θαη ην άιιν ζην είδνο Tortula muralis Hedw. θνπφο ηεο εμέηαζεο ήηαλ λα δηαπηζησζεί, εάλ θαη θαηά πφζν ηα βξπφθπηα παίδνπλ θάπνην ξφιν ζηηο δηεξγαζίεο δηάβξσζεο ησλ κλεκείσλ.
Απφ ηε θσηνγξάθεζε ησλ δεηγκάησλ πξνθχπηεη, πσο μέλα ζσκαηίδηα, ηα νπνία πηζαλφηαηα πξνέξρνληαη απφ ην ππφζηξσκα, ζπγθξαηνχληαη ηζρπξά απφ ηα ξηδνεηδή ησλ βξπφθπησλ (εηθ.
ΙΙΙ.97, ΙΙΙ.98, ΙΙΙ.99, ΙΙΙ.100). Γηα λα πξνζδηνξηζηεί ε πξνέιεπζε ησλ ζσκαηηδίσλ απηψλ, ιήθζεθαλ ηα θάζκαηα ηνπ EDX απφ επηιεγκέλα ζεκεία ζηηο επηθάλεηεο ησλ δεηγκάησλ, ηα νπνία καο πιεξνθνξνχλ γηα ηα ζηνηρεία απφ ηα νπνία απνηειείηαη ην πιηθφ ζε απηέο ηηο θαζνξηζκέλεο πεξηνρέο (εηθ. ΙΙΙ.101, ΙΙΙ.102, ΙΙΙ.103). πγρξφλσο, ε αλάιπζε EDX έρεη ηε δπλαηφηεηα λα πνζνηηθνπνηεί ηα ζηνηρεία πνπ αληρλεχεη (εηθ. ΙΙΙ.104).
Απφ ηα πνηνηηθά θαη πνζνηηθά ζηνηρεία πνπ αληινχκε απφ ηε δηάηαμε ηνπ Ηιεθηξνληθνχ Μηθξνζθνπίνπ άξσζεο, επηβεβαηψλεηαη φηη ην ελζσκαησκέλν ζην ζαιιφ ησλ εμεηαζζέλησλ δεηγκάησλ πιηθφ είλαη ππξηηνιηζηθφ, κε θπξίαξρα ζηνηρεία ην ππξίηην (Si), θαη ην ζίδεξν (Fe), θαη πξνέξρεηαη απφ ην ππφζηξσκα ησλ δεηγκάησλ.
Εικ. ΙΙΙ.97. πγθξάηεζε κεξηδίσλ ηνπ ππνζηξψκαηνο απφ ηα ξηδνεηδή ηνπ Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Άβδεξα. Ηιεθηξνληθφ Μηθξνζθφπην άξσζεο.
Εικ. ΙΙΙ.98. πγθξάηεζε κεξηδίσλ ηνπ ππνζηξψκαηνο εληφο ηεο δηθηχσζεο ησλ ξηδνεηδψλ ηνπ Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Άβδεξα. Ηιεθηξνληθφ Μηθξνζθφπην άξσζεο.
Εικ. ΙΙΙ.99. πγθξάηεζε κεξηδίσλ ηνπ ππνζηξψκαηνο απφ ηα ξηδνεηδή ηνπ είδνπο Tortula muralis Hedw. Άβδεξα. Ηιεθηξνληθφ Μηθξνζθφπην άξσζεο.
Εικ. ΙΙΙ.100. Μεγέζπλζε ηεο πεξηνρήο ησλ ξηδνεηδψλ ηνπ Tortula muralis Hedw. Άβδεξα.
Ηιεθηξνληθφ Μηθξνζθφπην άξσζεο.
Εικ. ΙΙΙ.101. Δπηινγή ζεκείνπ ζηελ εηθφλα ηνπ δείγκαηνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. γηα αλάιπζε EDX. Άβδεξα. Ηιεθηξνληθφ Μηθξνζθφπην άξσζεο.
Εικ. ΙΙΙ.102. Φάζκα EDX ηνπ επηιεγκέλνπ ζεκείνπ απφ ην δείγκα Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Άβδεξα. Ηιεθηξνληθφ Μηθξνζθφπην άξσζεο.
Εικ. ΙΙΙ.103. Φάζκα EDX επηιεγκέλνπ ζεκείνπ απφ ην δείγκα Tortula muralis Hedw. Άβδεξα.
Ηιεθηξνληθφ Μηθξνζθφπην άξσζεο.
Εικ. ΙΙΙ.104. Πνζνηηθνπνίεζε ησλ ζηνηρείσλ, πνπ αληρλεχζεθαλ απφ ηελ αλάιπζε ελεξγεηαθήο δηαζπνξάο αθηίλσλ-Υ (EDX), ζεκείνπ ηεο επηθάλεηαο ηνπ δείγκαηνο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., ζε κνξθή γξαθήκαηνο.
Η ζελίδα ασηή αθέθηκε εκ προθέζεως κενή.
IV. ΣΥΖΗΤΗΣΗ
IV. ΣΥΖΗΤΗΣΗ
1. Γενικά
Συνολικά, αναγνωρίστηκαν 32 είδη βρυόφυτων (το Bryum sp. και Schistidium sp. δε συνυπολογίζονται στην καταµέτρηση των ειδών ανά αρχαιολογικό χώρο, λόγω της µη δυνατής επαρκούς αναγνώρισής τους), εκ των οποίων τα 31 είναι Φυλλόβρυα και µόλις ένα Ηπατικό
(Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb.) (Πίν. ΙΙΙ.1). Τα πιο κοινά είδη είναι τα Tortula muralis Hedw., Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander και Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., µε το τελευταίο να απουσιάζει µόνο από τον αρχαιολογικό χώρο του Καστρίου ∆ολίχης.
Τα είδη Cratoneurum filicinum (Hedw.) Spruce, Fissidens bryoides Hedw., Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb., Rhynchostegium megapolitanum (Blandow ex F. Weber & D.Mohr) Schimp.
και Schistidium sp. συναντώνται αποκλειστικά στον αρχαιολογικό χώρο του ∆ίου. Καθώς τα είδη αυτά είναι υδροχαρή και εντοπίζονται σε σκιερά και ιδιαίτερα υγρά υποστρώµατα, συµπεραίνουµε ότι η παρουσία τους στο συγκεκριµένο χώρο αποτελεί ένδειξη πολύ υψηλού ποσοστού υγρασίας, στο οποίο τα µνηµεία βρίσκονται εκτεθειµένα.
Τα είδη Barbula convoluta Hedw. var. convoluta, Barbula unguiculata Hedw., Funaria hygrometrica Hedw. και Pterygoneurum lamellatum (Lindb.) Jur. εντοπίστηκαν µόνο στον αρχαιολογικό χώρο του Καστρίου ∆ολίχης. Γενικά, η βρυοφυτική χλωρίδα, που εντοπίστηκε στα αρχιτεκτονικά λείψανα του συγκεκριµένου αρχαιολογικού χώρου, διαφέρει σηµαντικά από αυτή των υπολοίπων, οι οποίοι µελετήθηκαν στα πλαίσια της παρούσας εργασίας. Η γεωγραφική του θέση, στα όρια Μακεδονίας – Θεσσαλίας και σε υψόµετρο που πλησιάζει τα 600m, καθώς και οι διαφορετικές κλιµατικές συνθήκες της περιοχής, φαίνεται να παίζουν καθοριστικό ρόλο στα είδη που αναπτύσσονται.
Πιο ειδικά, τα είδη που εντοπίστηκαν στο Καστρί συναντώνται σε διαταραγµένες περιοχές, γεγονός που δικαιολογείται από την παρουσία ανθρώπινου οικισµού σε πολύ κοντινή απόσταση από τον αρχαιολογικό χώρο, σε σκιαζόµενα και υγρά σηµεία, καθώς και σε µέτρια υψόµετρα, που κυµαίνονται από τα 500-1400m. Επίσης, τα είδη Barbula convoluta Hedw. var.
convoluta και Barbula unguiculata Hedw. µπορούν να µας δώσουν πληροφορίες και για το pH του υποστρώµατος, καθώς προτιµούν τα ουδέτερα ή αλκαλικά υποστρώµατα. Ας σηµειωθεί, ότι η παρουσία των βρυόφυτων στον εν λόγω χώρο ήταν ιδιαίτερα µειωµένη. Το γεγονός αυτό ίσως να οφείλεται και στη σχετικά πρόσφατη ανασκαφή του χώρου.
Τα είδη Bryum dichotomum Hedw. και Didymodon insulanus (De Not.) M.O.Hill εντοπίζονται αποκλειστικά στη Ρωµαϊκή Αγορά της Θεσσαλονίκης. Τα συγκεκριµένα είδη εµφανίζονται, κυρίως, σε διαταραγµένες αστικές περιοχές και µάλιστα απαιτούν ιδιαίτερες συνθήκες
θερµοκρασίας και φωτισµού για την επιβίωσή τους. Η πυκνότητα του θαλλού του Bryum dichotomum Hedw. προσαρµόζεται ανάλογα µε τα ποσοστά υγρασίας. Σε ξηρά περιβάλλοντα, για παράδειγµα, ο θαλλός είναι πιο πυκνός και συνεκτικός (Shaw and Shaw, 1981). Τα είδη
Bryum elegans Nees και Orthotrichum diaphanum Schrad. ex Brid. εµφανίζονται αποκλειστικά στο µνηµείο του Λέοντα της Αµφίπολης, το Orthotrichum cupulatum (Brid.) στη Βεργίνα, το οποίο µάλιστα απαιτεί αρκετά υψηλά ποσοστά υγρασίας, και το Didymodon acutus (Brid.) Saito στο Ανάκτορο της Πέλλας.
Η µεγαλύτερη ποικιλότητα ειδών αναφέρεται στους αρχαιολογικούς χώρους του ∆ίου και της Πέλλας, όπου οι κλιµατικές συνθήκες είναι παρόµοιες, µε 15 και 12 είδη αντίστοιχα, ενώ η µικρότερη αναφέρεται στον αρχαιολογικό χώρο των Αβδήρων, µε 4 είδη (Πίν. ΙΙΙ.1). Το κλίµα των Αβδήρων είναι γενικά ξηρό και οι βροχοπτώσεις αραιές, γεγονός που συµφωνεί µε την παρουσία αποκλειστικά ξηροφυτικών ειδών στα µνηµεία του αρχαιολογικού χώρου. Σύµφωνα µε τα δεδοµένα που διαθέτουµε σχετικά µε τη βρυοφυτική χλωρίδα της Ελλάδας (Bergmeier 2011, Bergmeier et al. 2011, Blockeel 2010, Orgaz Alvarez and Blockeel 2010, Tsakiri 2009), δεν εντοπίζονται νέα είδη στην παρούσα συλλογή.
2. Παράγοντες που ευνοούν την ανάπτυξη βρυόφυτων
2.1. Υγρασία
Ο κυριότερος παράγοντας για τη δηµιουργία και ανάπτυξη αποικιών βρυόφυτων στις επιφάνειες των µνηµείων φαίνεται να είναι η έκθεσή τους στο νερό της βροχής και γενικότερα στην υγρασία. Περιοχές µε υψηλά ποσοστά υγρασίας, όπως το ∆ίον και η Πέλλα, εµφανίζουν τη µεγαλύτερη ποικιλότητα ειδών. Τα υψηλά ποσοστά βροχοπτώσεων και υγρασίας και η παρατεταµένη έκθεση των µνηµείων σε αυτά οδηγεί σε αύξηση του χρόνου παραµονής του νερού στο εσωτερικό των δοµικών υλικών και του ρυθµού διάβρωσής τους.
Στα σηµεία όπου τα µνηµεία εκτίθενται απευθείας στο νερό της βροχής, εµφανίζονται υψηλά ποσοστά εποικισµού µε ευρείες περιοχές κάλυψης. Περιοχές των µνηµείων, οι οποίες συγκρατούν εντονότερα την υγρασία, όπως οι οριζόντιες επιφάνειες και οι κοιλότητες, φαίνεται να προτιµώνται ιδιαίτερα. Το µικρο-περιβάλλον όπου συγκρατείται η υγρασία είναι ιδανικό για την εγκατάσταση των σπορίων και την ανάπτυξη των πρωτονηµάτων των βρυόφυτων (Duchoslav, 2002).
Σε περιοχές που δε θεωρούνται ιδιαίτερα υγρές, όπως τα Άβδηρα, οι ανωµαλίες και οι µικρές κοιλότητες στις επιφάνειες των δοµικών υλικών κατακρατούν και παρέχουν την απαιτούµενη υγρασία στις αποικίες των βρυόφυτων. Από την άλλη µεριά, η ανάπτυξη βρυόφυτων σε επίπεδες και λείες επιφάνειες, προϋποθέτει την οριζόντια θέση τους και το βόρειο προσανατολισµό τους. Σε αυτή την περίπτωση, παρατηρείται η ανάπτυξη κυρίως υδροχαρών ειδών, όπως είναι το Scorpiurum circinatum (Brid.) M.Fleisch. & Loeske στη Βεργίνα.
2.2. Έκθεση στην ηλιακή ακτινοβολία
Οι συνθήκες έκθεσης των µνηµείων στην ηλιακή ακτινοβολία παίζουν καθοριστικό ρόλο για τον τύπο του εποικισµού, καθώς η ανάπτυξη και η µεταβολική δραστηριότητα των βρυόφυτων εξαρτάται σηµαντικά από τη φυσική αυτή παράµετρο (Ortega-Calvo et al. 1995, Warscheid and Braams 2000). Από το σύνολο των µνηµείων που εξετάστηκαν συµπεραίνεται, ότι οι πιο
εκτεταµένες αποικίες εντοπίζονται σε περιοχές προστατευµένες από την ηλιακή ακτινοβολία
(Saiz-Jimenez et al. 1991, Belnap et al. 2007). Σε αυτή την περίπτωση φαίνεται να ανήκει, για παράδειγµα, ο Λέων της Αµφίπολης, όπου οι περισσότερο σκιαζόµενες επιφάνειες µε βόρειο ή δυτικό προσανατολισµό εποικίζονται περισσότερο συγκριτικά µε εκείνες που έχουν νότιο και ανατολικό, οι οποίες δέχονται µεγαλύτερο ποσοστό ηλιακής ακτινοβολίας. Γενικότερα, σε περιοχές µε έντονη ηλιοφάνεια και χαµηλό ποσοστό βροχοπτώσεων, όπως η Ελλάδα, οι επιφάνειες των µνηµείων µε βόρειο προσανατολισµό, που είναι περισσότερο υγρές, ευνοούν την ανάπτυξη των βρυόφυτων.
Οι σκιαζόµενες επιφάνειες είναι περισσότερο υγρές και η πλειονότητα των ειδών φαίνεται να τις προτιµά. Πιο συγκεκριµένα, αυτές οι περιοχές προτιµώνται από είδη που εµφανίζουν µειωµένη αντοχή στην ξηρασία και για να αναπτυχθούν και να επιβιώσουν, απαιτούν υψηλά ποσοστά
υγρασίας, όπως τα Funaria hygrometrica Hedw., Scorpiurum circinatum (Brid.) M.Fleisch. &
Loeske, Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce και το Ηπατικό Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb. Καθώς τα είδη αυτά έχουν την ικανότητα να συγκρατούν για µεγάλο χρονικό διάστηµα την υγρασία στο θαλλό τους, θέτουν τα εποικισµένα από αυτά δοµικά υλικά των µνηµείων σε συνθήκες παρατεταµένης υγρασίας, γεγονός που µπορεί να οδηγήσει σε ταχύτερη διάβρωσή τους. Ακόµη, τα σκιαζόµενα από τα δέντρα τµήµατα των µνηµείων παρουσιάζουν υψηλό βαθµό εποικισµού, όπως συνέβη µε τους διάσπαρτους σπόνδυλους κιόνων κοντά στην είσοδο του Ανακτόρου της Βεργίνας, οι οποίοι σκιάζονταν από πυκνή δεντροστοιχία.
Στα Άβδηρα και το Ανάκτορο της Πέλλας, ιδιαίτερα έντονος ήταν ο εποικισµός των ρείθρων και, κυρίως, των σκιερών σηµείων τους από ξηροφυτικά είδη, δηλαδή είδη που εµφανίζουν µεγάλη ανθεκτικότητα σε συνθήκες παρατεταµένης ξηρασίας και σε υψηλά ποσοστά ηλιακής ακτινοβολίας, όπως τα Didymodon luridus Hornsch. ex Spreng., Didymodon vinealis (Brid.) R.
H. Zander και Tortula muralis Hedw. Ας σηµειωθεί η περίπτωση ενός ρείθρου στον αρχαιολογικό χώρο του Ανακτόρου της Πέλλας, όπου µία εκτεταµένη αποικία αναπτύχθηκε στη µία κάθετη επιφάνεια, ενώ η άλλη κάθετη, όπως και οι οριζόντιες ήταν τελείως απαλλαγµένες (εικ. ΙΙΙ.70). Το γεγονός αυτό οφείλεται πιθανόν, στο ότι η εποικισµένη κάθετη περιοχή είναι ίσως εκτεθειµένη στην ηλιακή ακτινοβολία για µικρότερο χρονικό διάστηµα µες στην ηµέρα.
Ξηροφυτικά είδη, όπως τα Tortula muralis Hedw., Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. και Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander εποίκισαν, επίσης, και υποστρώµατα άµεσα εκτεθειµένα στο φως του ήλιου ή τουλάχιστον υποστρώµατα που βρίσκονται υπό την επίδρασή του κατά το µεγαλύτερο διάστηµα της ηµέρας. Ενδεικτικό παράδειγµα αποτελεί ο εποικισµός των απόλυτα εκτεθειµένων στην ηλιακή ακτινοβολία οριζόντιων πλακών ενός αιθρίου στον αρχαιολογικό χώρο των Αβδήρων (εικ. ΙΙΙ.34).
2.3. Ρωγµές
Εντονότατη φάνηκε να είναι η συγκέντρωση των βρυόφυτων στις ρωγµές των φυσικών ή τεχνητών υλικών δόµησης των µνηµείων. Οι ρωγµές, και γενικότερα τα σηµεία που παρουσιάζουν ασυνέχειες και απώλειες υλικού, αποτελούν ιδανικά µικρο-περιβάλλοντα για την εγκατάσταση των σπορίων και την ανάπτυξη των πρωτονηµάτων των βρυόφυτων (Duchoslav,
2002), καθώς αποτελούν διαύλους νερού και περιοχές συγκέντρωσης οργανικής και ανόργανης ύλης πλούσιας σε θρεπτικά συστατικά (Murdock and Dodds 2007, Gladis and Schumann
2011). Ο εµπλουτισµός των περιοχών αυτών οφείλεται σε οργανικά και ανόργανα υπολείµµατα, προϊόντα µεταβολισµού διαφόρων µικροοργανισµών, όπως φυκών και βακτηρίων, σκόνη, αερολύµατα και περιττώµατα πτηνών. Επιπλέον, τα σηµεία αυτά δρουν προστατευτικά ενάντια στην ακτινοβολία και τη µηχανική καταστροφή του θαλλού των βρυόφυτων από την "επίθεση"
των όµβριων υδάτων (Murdock and Dodds 2007, Gladis and Schumann 2011).
Είδη, όπως τα ξηροφυτικά Pseudocrossidium revolutum, Tortula muralis, κλπ., εντοπίζονται πολύ συχνά σε σηµεία ρωγµών, ακόµη και σε κατακόρυφες επιφάνειες, όπως παρατηρήθηκε και στο µνηµείο του Λέοντα της Αµφίπολης. Εδώ, τα βρυόφυτα είναι δυνατό να επιταχύνουν τη µηχανική φθορά του υποστρώµατος, καθώς τα ριζοειδή τους µπορούν να διεισδύσουν σε βάθος ακόµη και µερικών mm, προκαλώντας επιπλέον τάσεις στα σηµεία των ρωγµών. Λόγω της σηµειακής αποδόµησης του υλικού, αυτό καθίσταται περισσότερο ευαίσθητο στην όξινη βροχή, που µε τη σειρά της προκαλεί τη χηµική φθορά του.
2.4. Οπές και κοιλότητες
Όπως έχει αναφερθεί, τα βρυόφυτα προτιµούν ιδιαίτερα ως υποστρώµατα λίθινες επιφάνειες που παρουσιάζουν ασυνέχειες. Μια µορφή ασυνέχειας, εκτός από τις ρωγµές, είναι και οι οπές
(pitting), οι οποίες δηµιουργούνται στην επιφάνεια των ασβεστολιθικών υλικών των µνηµείων από διάφορες αιτίες, όπως είναι η όξινη βροχή και οι λειχήνες που µε τα όξινα µεταβολικά τους προϊόντα “τρυπούν” το υπόστρωµα στα σηµεία εγκατάστασης τους. Με την ολοκλήρωση του κύκλου ζωής τους και την αποµάκρυνσή τους, οι “ελεύθερες” πλέον οπές συγκεντρώνουν οργανικό υλικό και υγρασία, στοιχεία που τις καθιστούν ευνοϊκά περιβάλλοντα για την ανάπτυξη βρυόφυτων.
Στον αρχαιολογικό χώρο των Αβδήρων, εξαίρεση φαίνεται να αποτελεί η περίπτωση µίας
αποικίας αποτελούµενης από το ξηροφυτικό είδος Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., σε σηµείο δίπλα σε κοιλότητα της οριζόντιας επιφάνειας ενός λίθινου τεµαχίου (εικ. ΙΙΙ.39) και όχι εντός αυτής, όπως συνηθίζεται. Ας σηµειωθεί, ότι το µαύρο λειχηνικό υπόστρωµα της αποικίας στην εικόνα, περιορίζεται µόνο σε αυτό το σηµείο. Πιθανόν, οι µαύροι λειχήνες δηµιουργούν ένα θρεπτικό υπόστρωµα, περισσότερο σηµαντικό για το είδος Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., το οποίο απαιτεί ελάχιστη υγρασία για την επιβίωσή του, κι αυτός, ίσως, είναι ένας από τους λόγους που δεν επέλεξε να εποικίσει την περισσότερο υγρή κοιλότητα.
2.5. Υπόστρωµα
Ο τύπος του υποστρώµατος επηρεάζει το βαθµό εποικισµού, καθώς και τα είδη που θα αναπτυχθούν. Ο µαλακός πορώδης λίθος, για παράδειγµα, αποτελεί ιδανικό υπόστρωµα. Το ποσοστό του πορώδους, το οποίο µεταβάλλεται µε την πάροδο του χρόνου (λόγω βιολογικών και µη παραγόντων), καθορίζει το ποσοστό της υγρασίας που θα συγκρατηθεί στο υλικό και κατά επέκταση επηρεάζει τη σταθερότητά του. Επιπλέον, ο βαθµός εποικισµού επηρεάζεται και από το µέγεθος των πόρων, καθώς σχετίζεται µε τη διαθεσιµότητα ελεύθερου χώρου, στον οποίο θα µπορούσαν να διεισδύσουν τα ριζοειδή των βρυόφυτων (Papida et al. 2000, Tomaselli et al. 2000).
Στον αρχαιολογικό χώρο του ∆ίου, κάποιοι από τους σπονδύλους κιόνων που είναι ενταγµένοι σε τοιχοδοµή, ήταν έντονα εποικισµένοι, ενώ συγχρόνως κάποιοι άλλοι, αν και εκτίθενται στις ίδιες περιβαλλοντικές συνθήκες και βρίσκονται σε επαφή µε τους εποικισµένους, είναι απαλλαγµένοι από βρυόφυτα. Το γεγονός αυτό ίσως να οφείλεται στο διαφορετικό τους πορώδες. Επίσης, πάλι σε τοιχοδοµή, τα βρυόφυτα προτίµησαν να εποικίσουν το παλιό φυσικό υλικό, που παρουσιάζει έντονα πορώδη υφή, ενώ δεν εποίκισαν καθόλου το νέο τεχνητό υλικό.
Οι έντονα αλλοιωµένες και τραχιές λίθινες επιφάνειες προσφέρουν τις κατάλληλες συνθήκες για την εγκατάσταση των πολλαπλασιαστικών δοµών των βρυόφυτων (Tiano, 2002), και παράλληλα διευκολύνουν την προσκόλληση των θαλλών σε αυτές, µέσω των ριζοειδών.
Προσήλια και ιδιαίτερα εκτεθειµένα υποστρώµατα παρουσιάζουν µεγάλο βαθµό εποίκισης και κάποια άλλα εκτεθειµένα σε παρόµοιες συνθήκες δεν εποικίζονται ή εποικίζονται ελάχιστα από βρυόφυτα. Το γεγονός αυτό εξαρτάται πιθανόν τόσο από το χρονικό διάστηµα, στο οποίο το εκάστοτε υπόστρωµα βρίσκεται εκτεθειµένο στις συνθήκες αυτές, όσο και από τη µορφή και τον τύπο του υποστρώµατος. Γενικότερα, φαίνεται να υπάρχει συσχετισµός µικρο-κλιµατικών παραµέτρων και συνθηκών έκθεσης του υποστρώµατος, όσον αφορά στο είδος που θα το εποικίσει και στο ποσοστό συγκέντρωσης των βρυόφυτων.
2.6. Οριζόντιες / Κάθετες επιφάνειες
Μεγαλύτερος είναι ο αριθµός των ειδών που εποικίζει οριζόντιες επιφάνειες, ειδικά όταν αυτές εµφανίζουν κοιλώµατα, καθώς εδώ είναι εντονότερη η συγκράτηση υγρασίας, ατµοσφαιρικών αιωρηµάτων, θραυσµάτων λίθου και χώµατος, που ευνοούν τη δηµιουργία κατάλληλου υποστρώµατος τόσο για την ανάπτυξη βρυόφυτων όσο και άλλων ανώτερων φυτικών οργανισµών ((Longton 1992, Lisci et al. 2003). Αντίθετα, οι κάθετες επιφάνειες εποικίζονται πολύ λιγότερο έως καθόλου.
2.7. Κονίαµα
Στις περισσότερες των περιπτώσεων, έχει καταγραφεί ως υπόστρωµα βρυοφυτικών αποικιών το κονίαµα στους αρµούς των πλινθόκτιστων ή λίθινων τοιχοδοµών και όχι τόσο η περισσότερο συµπαγής φυσική ή τεχνητή λίθινη επιφάνεια. Η προτίµησή τους σε αυτού του είδους το υλικό έχει να κάνει µε τη διαφορά στα ποσοστά υγρασίας που συγκεντρώνει το καθένα από αυτά. Πιο συγκεκριµένα, η διαφορετική κατανοµή των πόρων στα δύο υλικά, έχει ως αποτέλεσµα την υψηλότερη περιεκτικότητα σε υγρασία του κονιάµατος και τη χαµηλότερη των λίθων.
Εντονότερη είναι η παρουσία αυτού του φαινοµένου σε πλινθόκτιστες τοιχοδοµές, όπου βρυόφυτα εποικίζουν το κονίαµα περιµετρικά των πλίνθων. Σε µία περίπτωση µόνο, και συγκεκριµένα στον αρχαιολογικό χώρο του ∆ίου, παρατηρήθηκε το αντίστροφο φαινόµενο, εποικισµός δηλαδή των πλίνθων µε “καθαρό” το συνδετικό υλικό (εικ. ΙΙΙ.83, ΙΙΙ.84). Κάτι τέτοιο πιθανόν να συνέβη λόγω χρήσης πολύ καλής ποιότητας κονιάµατος µε µεγάλο πορώδες, που αποτελεί βασική προϋπόθεση για την ταχύτερη εξάτµιση της υγρασίας.
Αξιοπρόσεκτη ήταν η παρουσία βρυόφυτων σε τµήµα τοιχοδοµής της Ρωµαϊκής Αγοράς της Θεσσαλονίκης, που περιλαµβάνει ζώνες πλίνθων και κονιάµατος, ενώ το τµήµα που ήταν καλυµµένο αποκλειστικά µε κονίαµα ήταν εντελώς απαλλαγµένο (εικ. ΙΙΙ.56). Μία εξήγηση θα µπορούσε να είναι, ότι η παρουσία των πλίνθων στο εποικισµένο τµήµα της τοιχοδοµής συνέβαλε πιθανότατα στην αύξηση του ποσοστού της υγρασίας στην περιοχή. Ενδεχοµένως, η αυξηµένη υγρασία στις πλίνθους να σχετίζεται µε τον µη ικανοποιητικό βαθµό όπτησής τους.
Ακόµη µία πιθανή εξήγηση αυτού του φαινοµένου θα µπορούσε να είναι και η παρουσία κονιαµάτων διαφορετικής σύστασης στα δύο αυτά τµήµατα.
Παρουσία βρυόφυτων έχει παρατηρηθεί και σε σηµεία διεπαφής κονιάµατος και λίθου, όπως στην περίπτωση της βάσης του Λέοντα της Αµφίπολης (εικ. ΙΙΙ.51). Πολύ συχνά, στα σηµεία αυτά παρατηρείται χαλάρωση της συνάφειας, που προκαλείται από την αποσύνθεση του κονιάµατος, πολλές φορές σε συνδυασµό µε απώλεια τµηµάτων των ακµών των λίθων. Το αποτέλεσµα είναι τα σηµεία αυτά να λειτουργούν ως δίαυλοι νερού. Η παρουσία υγρασίας είναι πρωτεύουσας σηµασίας για τα βρυόφυτα και η µακρόχρονη παραµονή της οδηγεί σε ακόµη
µεγαλύτερη απώλεια συνάφειας µεταξύ λίθου και αρµολογήµατος και συχνά σε αποκόλληση του τελευταίου.
Σε πολλά σηµεία του εποικισµένου κονιάµατος έχει παρατηρηθεί χαλάρωση του ιστού του έως και κατάρρευσή του. Η παρατεταµένη παραµονή της υγρασίας στο υπόστρωµα, ως επακόλουθο της συγκράτησής της στο θαλλό των βρυόφυτων, µε τα οποία βρίσκεται σε άµεση επαφή, και σε συνδυασµό µε την καταστρεπτική δράση των ριζοειδών, έχει ως συνέπεια την ταχεία διάβρωσή του. Τα οξέα που εκκρίνονται από τα ριζοειδή προκαλούν µείωση του pH του υποστρώµατος, διευκολύνοντας τη διαδικασία της ιοντοανταλλαγής µεταξύ υποστρώµατος και βρυόφυτων (Láníková and Lososová 2009, Jim and Chen 2011). Έτσι, επιταχύνεται η διάβρωση τού, ήδη ευαίσθητου από τη φύση της δοµής του, κονιάµατος. Αντίθετα, τα συµπαγή υλικά, όπως το µάρµαρο, δε διατρυπώνται εύκολα από τα ριζοειδή. Αυτά διεισδύουν, κυρίως, σε πορώδη υποστρώµατα, όπως τα κονιάµατα, επιτρέποντας τη µεταφορά της υγρασίας και τη δηµιουργία αλάτων (Saiz-Jimenez et al. 1991), τα οποία µε τη σειρά τους προκαλούν επιπρόσθετες πιέσεις στη δοµή τους. Για την µείωση της πιθανότητας επανεµφάνισης βρυόφυτων στα κονιάµατα, προτείνεται η παρασκευή µιγµάτων άνθρακα, αναµεµιγµένων µε υδρόφοβα υλικά και βιοκτόνες ουσίες (Nugari and Salvadori 2003, Urzi and De Leo 2007, Salvadori and Charola 2011).
2.8. Κατανοµή καθ’ ύψος
Πολύ κοινή ήταν η όψη των λίθινων τοιχοδοµών, στους αρχαιολογικούς χώρους που µελετήθηκαν, µε τη βρυοφυτική χλωρίδα να εµφανίζεται εντονότερα στο ανώτερο οριζόντιο και κατώτερο τµήµα τους. Το γεγονός αυτό οφείλεται στο µεγαλύτερο ποσοστό υγρασίας των σηµείων αυτών. Με άλλα λόγια, η προτίµηση του ανώτερου οριζόντιου τµήµατος από τα βρυόφυτα, καθώς και του κατώτερου, δικαιολογείται, λόγω της κατακράτησης των όµβριων υδάτων στην πρώτη περίπτωση και της ανερχόµενης από το έδαφος υγρασίας στη δεύτερη, βάσει του φαινοµένου της τριχοειδούς αναρρίχησης. Βέβαια, το φαινόµενο της κατανοµής των βρυόφυτων κατά τον τρόπο αυτό δεν περιορίζεται µόνο στις τοιχοδοµές αλλά συναντάται και σε
λίθινα τεµάχια, που βρίσκονται ατάκτως τοποθετηµένα στο έδαφος, εντός των αρχαιολογικών χώρων, καθώς και σε κίονες.
2.9. Κίονες
Οι βάσεις των κιόνων, και κυρίως τα σηµεία επαφής τους µε το έδαφος, προσφέρουν ιδανικές συνθήκες για την ανάπτυξη βρυόφυτων, όπως παρατηρήθηκε σε κίονα περιστυλίου του Ανακτόρου της Πέλλας, καθώς και σε βάσεις κιόνων στη Ρωµαϊκή Αγορά της Θεσσαλονίκης (εικ.
ΙΙΙ.58, ΙΙΙ.59, ΙΙΙ.67, ΙΙΙ.68). Στα σηµεία αυτά, τα ποσοστά της υγρασίας είναι υψηλότερα και η συσσώρευση οργανικού υλικού συχνή. Φαίνεται, δηλαδή, ότι η παρουσία των βρυόφυτων στο συγκεκριµένο τµήµα των κιόνων σχετίζεται περισσότερο µε τη θέση του κοντά στο έδαφος, παρά µε τον τύπο του υλικού από τον οποίο είναι κατασκευασµένοι (Kumar and Kumar, 1999).
2.10. Κεραµικό υπόστρωµα
Συγκριτικά µε τους φυσικούς λίθους, οι πλίνθοι φαίνεται να προσβάλλονται περισσότερο από βρυόφυτα. Η πορώδης δοµή τους συγκρατεί την υγρασία, η οποία τους καθιστά ιδανικούς βιότοπους, σε αντίθεση µε τους συµπαγείς φυσικούς λίθους, όπως το µάρµαρο, που αποτρέπουν την είσοδο της υγρασίας στο εσωτερικό της δοµής τους. Επιπλέον, το αυξηµένο πορώδες επιτρέπει την εισχώρηση των ριζοειδών σε µεγαλύτερο βάθος, µε αποτέλεσµα την επιφανειακή άσκηση τάσεων και την αποκόλληση µεριδίων του υποστρώµατος, µέρος των οποίων ενσωµατώνεται στο θαλλό.
Στον αρχαιολογικό χώρο του ∆ίου και της Ρωµαϊκής Αγοράς της Θεσσαλονίκης, οι πλίνθοι που χρησιµοποιήθηκαν ως δοµικό υλικό ορισµένων αρχιτεκτονικών µνηµείων παρουσιάζουν σοβαρά προβλήµατα φθοράς και αλλοίωσης, κυρίως λόγω των υψηλών ποσοστών υγρασίας τόσο στο ίδιο το υλικό όσο και στην ευρύτερη περιοχή στην οποία εντάσσονται. Οι συνθήκες υγρασίας οδηγούν σε απώλεια συνοχής της δοµής του λίθου, κάνοντας ευκολότερη την εµφάνιση βρυόφυτων. Η διαφορετική κατανοµή τους στις πλίνθους των τοιχοδοµών πιθανόν
οφείλεται στη διαφορετική τους σύσταση, το διαφορετικό βαθµό όπτησης ή τη διαθέσιµη υγρασία τους. Η µηχανική αποµάκρυνση των βρυόφυτων είναι ιδιαίτερα εύκολη αλλά πολύ συχνά προκαλεί την ταυτόχρονη αποµάκρυνση µεριδίων του υποστρώµατος, αφήνοντας την επιφάνειά του ανώµαλη και τραχιά. Παρόµοιες ήταν και οι παρατηρήσεις που έγιναν σχετικά µε την ανάπτυξη λειχήνων σε κεραµικά υποστρώµατα µνηµείων των ρωµαϊκών χρόνων (Seaward, 1988).
2.11. Τεχνητό - Φυσικό υλικό
Στην κατηγορία των τεχνητών δοµικών υλικών, εκτός από τις πλίνθους και τα κονιάµατα, ανήκουν και οι τεχνητοί λίθοι που µιµούνται τους φυσικούς και προορίζονται για τη συµπλήρωση των ελλιπών τοιχοδοµών. Στις περιπτώσεις συµπληρωµένων τοιχοδοµών, όπως έχει παρατηρηθεί στο Ανάκτορο της Πέλλας (εικ. ΙΙΙ.66) και στον αρχαιολογικό χώρο του ∆ίου
(εικ. ΙΙΙ.87), διαπιστώνεται πως το σύγχρονο τεχνητό υλικό εποικίζεται λιγότερο έως καθόλου σε σύγκριση µε το παλιό φυσικό, παρά το γεγονός ότι και τα δύο βρίσκονται σε επαφή και εκτίθενται στις ίδιες περιβαλλοντικές συνθήκες. Η εικόνα του αρχαίου φυσικού υλικού χαρακτηρίζεται από έντονα πορώδη υφή, ανωµαλίες και ασυνέχειες, γεγονός που το καθιστά κατάλληλο βιότοπο για τα βρυόφυτα, ενώ η επιφάνεια του σύγχρονου τεχνητού υλικού παρουσιάζει µεγαλύτερη οµοιοµορφία και η δοµή και σύστασή του, ίσως, δεν ευνοεί την ανάπτυξή τους. Επιπλέον, ο χρόνος έκθεσης του τεχνητού υλικού είναι πολύ µικρότερος συγκριτικά µε εκείνον του πρωτογενούς, οπότε τα βρυόφυτα στην πρώτη περίπτωση δεν είχαν τον απαραίτητο χρόνο να αναπτυχθούν.
3. Παρατηρήσεις στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM)
Το Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM) χρησιµοποιήθηκε µε σκοπό την καλύτερη κατανόηση κάποιων µικροσκοπικών δοµών που εµφάνιζαν τα επιλεγµένα για εξέταση δείγµατα και τη διαπίστωση της ύπαρξης κάποιου συσχετισµού µεταξύ των βρυόφυτων και του υποστρώµατος. Οι φωτογραφίες που λήφθηκαν αποκάλυψαν την αναπτυγµένη δικτύωση των ριζοειδών εντός του υποστρώµατος, καθώς και την ενσωµάτωση µεριδίων του από αυτά. Oι
θαλλοί των βρυόφυτων είναι απόλυτα ενσωµατωµένοι στο υπόστρωµά τους και, ως εκ τούτου, η επίδρασή τους στις επιφάνειες των µνηµείων εκτιµάται ως ιδιαίτερα σηµαντική. Τα ριζοειδή διανοίγουν "κανάλια", επιτρέποντας την εισροή ύδατος αλλά και µεταβολικών προϊόντων σε βάθος (Saiz-Jimenez et al. 1991, Sterflinger 2000). Τα βρυόφυτα συνεισφέρουν στον εµπλουτισµό του υποστρώµατος µε οργανικό υλικό και στη δηµιουργία ενός υποτυπώδους εδάφους, ιδανικού για την ανάπτυξη ανώτερων φυτών (Garcia-Rowe and Saiz-Jimenez. 1991).
Τα ριζοειδή δεν είναι δυνατό να διεισδύσουν σε σκληρά υποστρώµατα, όπως τα µάρµαρα.
Αντιθέτως, διεισδύουν στα χαλαρά επιφανειακά στρώµατα των µαλακών και πορωδών υποστρωµάτων, όπως των κεραµικών και των κονιαµάτων, στα οποία προκαλούν περαιτέρω δοµικές µεταβολές, σε βάθος αρκετών χιλιοστών. Ως συνέπεια της δράσης τους, η κρυσταλλική µικροδοµή του υποστρώµατος καταστρέφεται και κατακερµατίζεται σε µικρότερα σωµατίδια, αναµεµιγµένα µε οργανικό υλικό. Επιπλέον, το αλλοιωµένο υπόστρωµα γίνεται ιδανικός βιότοπος και για άλλους οργανισµούς, όπως βακτήρια, µύκητες, φύκη, ακόµη και ανώτερα φυτά
(De los Rios et al. 2002, Sarró et al. 2006). Έτσι, η βιοδιάβρωση είναι αποτέλεσµα της συνέργιας διαφόρων οργανισµών και όχι αποκλειστικά της δράσης των βρυόφυτων (Hirsch et al. 1995, Ascaso et al. 2002,).
4. Φθορά ή προστασία;
Ο ρόλος των βρυόφυτων στη διαδικασία διάβρωσης των λίθινων µνηµείων είναι ένα ζήτηµα που παραµένει ανοιχτό. Καθώς δεν έχει µελετηθεί επαρκώς και ένα µεγάλο µέρος των δηµοσιευµένων εργασιών είναι εµπειρικού χαρακτήρα, αποµένει στους επιστήµονες του µέλλοντος να κρίνουν ποια είναι η σωστότερη απόφαση για την αντιµετώπιση του προβλήµατος. Αρκετά συχνά υποστηρίζεται, ότι οι φυτικοί αυτοί οργανισµοί προκαλούν µόνο αισθητική µεταβολή στα µνηµεία, δηµιουργώντας µια ποικιλοχρωµία στην επιφάνειά τους, η οποία γίνεται ακόµη πιο εµφανής κατά τις περιόδους των βροχοπτώσεων (Pacini, 1994). Με την τακτική αποµάκρυνσή τους από αυτά, οι µεταβολές παύουν να είναι µόνο αισθητικού χαρακτήρα και αρχίζουν να είναι πλέον και δοµικές.
Κατά τη διαδικασία της δειγµατοληψίας, ως µέρος της παρούσας εργασίας, διαπιστώθηκε ότι µε τη µηχανική αποκόλληση των θαλλών από το υπόστρωµα συχνά αποµακρυνόταν µέρος του, όπως φάνηκε και από την παρατήρηση στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης. Το υπόστρωµα ήταν ιδιαίτερα ασταθές και πολλές φορές έτοιµο να κατακρηµνιστεί. Φάνηκε, λοιπόν, πως τα βρυόφυτα, παρά τη συνέργιά τους στις διεργασίες διάβρωσης, παίζουν συγχρόνως και έναν προστατευτικό ρόλο, θωρακίζοντας και συγκρατώντας το υπόστρωµα. Με άλλα λόγια, θα µπορούσε κανείς να ισχυριστεί, ότι αποτελούν µια ασπίδα προστασίας για τα µνηµεία, προφυλάσσοντας το υπόστρωµα από την επίθεση των εξωτερικών παραγόντων φθοράς και ότι, παρόµοια µε τους λειχήνες, προστατεύουν τις επιφάνειες από τη διάβρωση, µειώνοντας τις πιθανότητες αποσάθρωσής τους (Longton, 1992).
Εποµένως, τα µέτρα αντιµετώπισης και πρόληψης, επιβάλλεται να είναι αποτέλεσµα προσεκτικής εξέτασης των πιθανών µελλοντικών τους επιπτώσεων στα µνηµεία. Ο σχεδιασµός της αντιµετώπισης θα πρέπει να ξεκινά από την εξέταση της οικολογίας των διαφόρων ειδών βρυόφυτων και την εξεύρεση τρόπων ασφαλούς ρύθµισης και αποκλεισµού του παράγοντα της διαβροχής των µνηµείων.
5. Συµπεράσµατα
Από την εξέταση ενός ικανοποιητικού εύρους βιοτόπων, παρουσιάστηκαν οι επιπτώσεις που δύναται να προκαλέσει η παρουσία βρυόφυτων στις επιφάνειες των µνηµείων. Το µέγεθος και η εικόνα της αλλοίωσης εξαρτάται τόσο από τον τύπο και τη µορφολογία του υποστρώµατος όσο και από τις κλιµατικές συνθήκες στις οποίες εκτίθενται τα µνηµεία. Οι πληροφορίες που παρέχονται αποτελούν µία καλή απόδειξη της έκτασης και των ιδιαίτερων χαρακτηριστικών που µπορούν να λάβουν τα φαινόµενα διάβρωσης των αρχαιολογικών µνηµείων της Βόρειας Ελλάδας. Συγχρόνως, η παρούσα εργασία αποτελεί ένα εργαλείο για το σχεδιασµό µιας στρατηγικής αντιµετώπισης του προβλήµατος της "επίθεσης" των µνηµείων από αυτούς τους οργανισµούς, που να στοχεύει στην αναστολή ή και εξάλειψη της ανάπτυξής τους µε χρήση
µεθόδων, που δεν θα ευνοούν την ανάπτυξη άλλων περισσότερο επιθετικών ενδολιθικών µικροοργανισµών εν τη απουσία ανταγωνιστών (Ascaso et al. 2002).
Ο τρόπος αποµάκρυνσης των βρυόφυτων από τα µνηµεία θα πρέπει να επιλεχθεί µε πολύ προσοχή και να έχει µακροπρόθεσµα αποτελέσµατα. Η αποµάκρυνσή τους µπορεί να γίνει πολύ εύκολα µε το χέρι ή µε απλά εργαλεία, ειδικά όταν βρίσκονται σε υγρή κατάσταση, σε σύγκριση µε την προσπάθεια που πρέπει να καταβληθεί για την αποµάκρυνση άλλων οργανισµών, όπως των λειχήνων. Ο µηχανικός, όµως, καθαρισµός, στα πλαίσια των εργασιών συντήρησης και αποκατάστασης των µνηµείων, τις περισσότερες φορές αποδεικνύεται αναποτελεσµατικός, καθώς τµήµατα των αποµακρυσθέντων βρυόφυτων είναι δυνατό να συγκρατηθούν σε σηµεία των δοµικών υλικών, που παρουσιάζουν ρωγµές και κοιλότητες, προκαλώντας τον εµπλουτισµό τους µε οργανικό υλικό, ευνοϊκό για την ανάπτυξη άλλων φυτικών οργανισµών.
Για την αποτελεσµατικότερη µείωση της βιολογικής ανάπτυξης, ο στόχος θα πρέπει να είναι η τροποποίηση των περιβαλλοντικών συνθηκών, και ιδιαίτερα η ρύθµιση του παράγοντα της έκθεσης των µνηµείων στα όµβρια ύδατα. Αποµένει, λοιπόν, στους ειδικούς του µέλλοντος να κρίνουν ποιος είναι ο αποτελεσµατικότερος και συγχρόνως καταλληλότερος τρόπος προστασίας και συντήρησης των µνηµείων.
Α
ΑΝΝΑΑΦΦΟΟΡΡΕΕΣΣ
Adamo P., Giordano S., Vingiani S., Cobianchi C. and Violante P. (2002). Trace element accumulation by moss and lichen exposed in bags in the city of Naples (Italy).
Environmental pollution 122, 91-103.
Al-Hasan, R. H., El-Saadawi, W. E., Ali, A. M. and Radwan, S. S. (1989). Arachinoid and eicosapentaenoic acids in lipids of Bryum bicolor Dicks. Effects of controlled temperature and illumination. The Bryologist 92(2), 178-182.
Altieri, A. and Ricci, S. (1997). Calcium uptake in mosses and its role in stone biodeterioration.
Int. Biodeter. Biodegrad. 40, 201–204.
Altieri A., Pietrini A.M., Ricci S. and Roccardi A. (2000). The Temples of the archaeological area of Paestum (Italy): A case study on biodeterioration. In: Fassina V. (ed.), Proc 9th International Congress on Deterioration and Conservation of Stone. Elsevier Amsterdam 1, 433-443.
Ascaso, C., Wierzchos, J., Souza-Egipsy, V., De los Rios, A. and Delgado Rodriguez, J. (2002).
In situ evaluation of the biodeteriorating action of microorganisms in carbonate rock and direct determination of biocide effects in the Monastery of the Jeronimos (Lisbon). Int.
Biodeter. Biodegrad. 49, 1-12.
Bates, J. W. (1982). The role of exchangeable calcium in saxicolous calcicole and calcifuge mosses. New Phytol. 90, 239-252.
Bates, J. W. (2000). Mineral nutrition, substratum ecology, and pollution. In: Bryophyte Biology.
Show, J. A. and Coffinet B. (eds.) Cambridge University Press, U.K.
Bech-Anderson, J. and Christensen, P. (1986). Biodeterioration of natural and artificial stone by algae lichens mosses and higher plants. In Biodeterioration 6: Papers Presented at the 6th International Biodeterioration Symposium, Washington, D.C., August 1984, ed. Sheila Barry and D. R. Houghton: 126-30. Slough, England: CAB International Mycological Institute and The Biodeterioration Society.
Belnap, J., Phillips, S. L. and Smith, S. (2007). Dynamics of cover, UV-protective pigments, and quantum yield in biological soil crust communities of an undisturbed Mojave Desert shrubland. Flora 202, 674-686.
Bergmeier, E. (2011). New florostic records, confirmations and other phytogeographical notes from Crete (Greece). Willdenowia 41, 167-177.
Bergmeier, E., Blockeel, T., Böhling, N., Fournaraki, C., Gotsiou, P., Jahn, R., Lansdown, R.
and Turland, N. (2011). An inventory of vascular plants and bryophytes of Gavdopoula island (S Aegean, Greece) and its phytogeographical significance. Willdenowia 41, 179- 190.
Blockeel, T. L. (2010). The bryophytes of Greece: new records and observations, 2. Nova Hedwigia, Beiheft 138, 129–146.
Buse, A., Norris, D., Harmens, H., Büker, P., Ashenden, T. and Mills G. (eds) (2003). Heavy Metals in European Mosses: 2000/2001 Survey. CEH Bangor, UK, pp. 45.
Cameron, S., Urquhart, D. C. M., and Young, M. E. (1997). Biological growths on sandstone Buildings: Control and treatment. Technical Advice Note 10, Historic Scotland, Edinburgh.
Caneva, G. and Altieri, A. (1988). Biochemical mechanisms of stone weathering induced by plant growth. In 6th International Congress on Deterioration and Conservation of Stone, vol. 1, comp. J. Giabach: 32-44. Torun, Poland: Nicholas Copernicus University Press Department.
Caneva, G., Gori, E. and Montefinale, T. (1995). Biodeterioration of monuments in relation to climatic changes in Rome between 19-20th centuries. The Science of the Total Environment 167, 205-214.
Chen, J., Blume, H.–P. and Beyer, L. (2000). Weathering of rocks induced by lichen colonization. A review. Catena 39, 121–146.
Cortini, P. C. (2001). Flora dei muschi d’ Italia. Sphagnopsida, Andreaeopsida, Bryopsida (I parte). Antonio Delfino Editore, pp. 818.
Cortini, P. C. (2006). Flora dei muschi d' Italia. Bryopsida (II parte). Antonio Defino Editore.
∆εριζιώτης, Λ. και Κουγιουµτζόγλου, Σ. (2007). Η Περραιβική Τριπολίτις κατά την Παλαιοχριστιανική και Βυζαντινή περίοδο. Το Καστρί της ∆ολίχης του ∆ήµου Λιβαδίου.
Ανάτυπο από τον 51ο τόµο του «Θεσσαλικού Ηµερολογίου», έκδ. ∆ήµου Λιβαδίου, Λάρισα.
De los Rios, A., Wierzchos, J., and Ascaso, C. (2002). Microhabitats and chemical microenvironments under saxicolous lichens growing on granite. Microbial Ecology 43, 181–188.
De los Rios, A., Galvan, V. and Ascaso, C. (2004). In biodeterioration processes at the convent of Santa Cruz la Real, Segovia, Spain. Int. Biodet. & Biodegrad. 54, 113 – 120.
Duchoslav, M. (2002). Flora and vegetation on the stony walls in East Bohemia (Czech Republic). Preslia 74, 1-25.
During, H. J. (1979). Life strategies of bryophytes: a preliminary review. Lindbergia 7, 113-125.
Eppard, M., Krumbein, W. E., Koch, C., Rhiel, E., Staley, J. T. and Stackebrandt, E. (1996).
Morphological, physiological, and molecular characterization of actinomycetes isolated from dry soil, rocks, and monument surfaces. Arch. Microbiol. 166, 12-22.
Garcia-Rowe, J. and Saiz-Jimenez, C. (1991). Lichens and Bryophytes as agents of deterioration of building materials in Spanish cathedrals. Int. Biodeter. 28, 151-63.
Gilbert, O. L. (1968). Bryophytes as indicators of air pollution in the Tyne valley. New Phytol. 67, 15-30.
Gladis, F. and Schumann, R. (2011). Influence of material properties and photocatalysis on phototrophic growth in multi-year roof weathering. Int. Biodeter. Biodegrad. 65, 36-44.
Griffin, P. S., Indictor, N. and Koestler, R. J. (1991). The biodeterioration of stone: a review of deterioration mechanisms, conservation case histories, treatment. Int. Biodeter. 28, 187- 207.
Harmens, H., Norris, D. A., Koerber, G. R., Buse, A., Steinnes, E. and Rühling Å. (2007).
Temporal trends in the concentration of arsenic, chromium, copper, iron, nickel, vanadium and zinc in mosses across Europe between 1990 and 2000. Atmos. Environ. 4, 6673–6687.
Hallingbäck, T. and Hodgetts, N. (2000). Status survey and conservation action plan for bryophytes: mosses, liverworts and hornworts. IUCN/SSC Bryophyte Specialist Group.
IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K, pp. 106.
Hill, M. O., Bell, N., Bruggemann-Nannenga, M. A., Brugués, M., Cano, M. J., Enroth, J., Flatberg, K. I., Frahm, J.-P., Gallego, M. T., Garilleti, R., Guerra, J., Hedenäs, L., Holyoak, D. T., Hyvönen, J., Ignatov, M. S., Lara, F., Mazimpaka, V., Muñoz, J. and
Södertsröm, L. (2006). An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia.
Bryological Monograph. J. Bryol. 28, 198-267.
Hirsch, P., Eckhardt, F. E. W. and Palmer, R. J. (1995). "Methods for the Study of Rock- Inhabiting Microorganisms - a Mini Review." Journal of Microbiological Methods 23, 143- 167.
Hudges, J. G. (1982). Penetration by rhizoids of the moss Tortula muralis Hedw. Into well cemented oolitic limestone. International Biodeterioration Bulletin 18, 43-46.
Jim, C. Y. and Chen, W. Y. (2011). Bioreceptivity of buildings for spontaneous arboreal flora in compact city environment. Urban Forestry & Urban Greening 10, 19-28.
Krumbein, W. E. and Urzi, C. E. (1993). Biodeterioration processes of monuments as a part of (Man-made?) global climate change. Proc. of the International RILEM/UNESCO Congress, Conservation of stone and other materials, Paris, June 29-July 1. London, pp.
558-564.
Kumar, R. and Kumar, A. V. (1999). Biodeterioration of stone in tropical environments. An overview. Getty Conservation Institute, Los Angeles.
Láníková, D. and Lososová, Z. (2009). Rocks and walls: natural versus secondary habitats.
Folia Geobotanica 44, 263–280.
Lisci, M., Monteb, M. and Pacini, E. (2003). Lichens and higher plants on stone: a review. Int.
Biodeter. Biodegrad. 51, 1-17.
Longton, R. E. (1992). Reproduction and rarity in British mosses. Biological conservation 59, 89-98.
Lüth, M. and Frahm (Hrsg.), J.-P. (2004). Bildatlas der moose Deutschlands. Grimmiaceae.
Fasz. 1. Herausgegeben von der Bryologischen Arbeitsgemeinschaft Deutschlands.
Bohn, Germany.
Lüth, M. (2006). Bildatlas der moose Deutschlands. Pottiaceae. Fasz. 3. Eigenverlag, Freiburg.
Macedo, A. F., Miller, A. Z., Dionísio, A. and Saiz-Jimenez, C. (2009). Biodiversity of cyanobacteria and green algae on monuments in the Mediterranean Basin: an overview.
Microbiology 155, 3476-3490.
Miller, A. Z., Laiz, L., Gonzalez, J. M., Dionísio, A., Macedo, M. F. and Saiz-Jimenez, C. (2008).
Reproducing stone monument photosynthetic-based colonization under laboratory conditions. Sci. Total Environ. 405, 278-285.
Murdock, J. N. and Dodds, W. K. (2007). Linking benthic algal biomass to stream substratum topography. J. Phycol. 43, 449-341.
Nagano, I. (1972). On the relations of the chemical composition of some mosses to their substrate rocks. J. Hattori Bot. Lab. 35, 391-398.
Nugari, M. P. and Salvadori, O. (2003). Biocides and treatment of stone: Limitations and future prospects. In: Art, Biology and Conservation: Biodeterioration of Works of Art, ed. R. J.
Koestler, V. H. Koestler, A. E. Charola, and F. E. Nieto-Fernandez, (Eds), New York: The Metropolitan Museum of Art, pp. 518–535.
Oliver, M. J., Velten, J., and Mishler, B. D. (2005). Desiccation tolerance in bryophytes: a reflection of the primitive strategy for plant survival in dehydrating habitats. Integr. Comp.
Biol. 45, 788-799.
Orgaz Alvarez, J. D. and Blockeel, T. L.(2010). A note on some new and interesting records of Brachythecium Schimp. sensulato from Greece. J. Bryol. 32, 298-300.
Ortega-Calvo, J. J., Arino, X., Hernandez-Marine, M. and Saiz-Jimenez, C. (1995). Factors affecting the weathering and colonization of monuments by phototrophic microorganisms.
Sci. Total Environ. 167, 329-341.
Pacini, E. (1994). Purposes and manners of representation of plants in the European art of 13th-17th century – Pact. Journal 42, 172-180.
Pantazidou, A. and Roussomoustakaki, M. (1996). Studies on Cyanophytes (Cyanobacteria) from stone monuments Attica Greece. Arch. Hydrobiol. Suppl. 117, 457-458.
Pantazidou, A. (1997). Cyanobacteria growths on the 5th century BC sculptures and inscription on the limestone walls of cave Nympholypton Greece. In, Koutsoukos P.G., Kontoyiannis C.G (eds), 7th Eurocare-Euromarble Workoshop ICE/HT-FORTH, Patras, Greece, pp.
153-157.
Pantazidou, A. and Theoulakis, P. (1997). Cyanophytes and associated flora at the neocassical Palace of Sts George and Michael in Corfu (Greece. Aspects of cleaning procedures.
Proceedings of the 4th International Symposium on the Conservation of Monuments in the Mediterranean Basin. Rhodes, pp. 355-368.
Papida, S., Murphy, W., May, E., (2000). Enhancement of physical weathering of building stones by microbial populations. Int. Biodeter. Biodegrad. 46, 305–317.
Paton, J. A. (1999). The liverwort flora of the British Isles. Harley Books, pp. 626.
Price, C. A. (1996). Stone conservation. An overview of current research. Getty Conservation Institute, Los Angeles.
Rajinder, S. D. (1986). Glutathione status and protein synthesis during drought and sub sequent rehydration in Tortula ruralis. Center for Plant Molecular Biology Department of Biology, McGill University, Montreal, Quebec, H 3A [B], Canada.
Raven, P. H., Evert, R. F. and Eichhorn, S. E. (2005). Biology of plants. W. H. Freeman and Company Publishers, NY, pp. 345-367.
Richardson, D. H. S. (1981). The biology of mosses. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK.
Ros, R. M., Mazimpaka, V., Abou-Salama, U., Aleffi, M., Blockeel, T. L., Brugués, M., Cano, M.
J., Cros, R. M., Dia, M. G., Dirske, G. M., El Saadawi, W., Erdağ, A., Ganeva, A., González-Mancebo, J. M., Herrnastdt, I., Khalil, K., Kürschner, H., Lanfranco, E., Losada- Lima, A., Refai, M. S., Rodriguez-Nuñez, S., Sabovljević, M., Sérgio, C., Shabbara, H., Sim-Sim, M. and Söderström, L. (2007). Hepatics and Anthocerates of the Mediterranean, an annotated checklist. Cryptogamie, Bryologie 28, 351-437.
Σαββίδης, Θ. (2012). Λειχήνες - Βρύα και αρχαιολογικά µνηµεία. Σηµειώσεις του ∆ΠΜΣ
“Προστασίας, Συντήρησης και Αποκατάστασης Μνηµείων Πολιτισµού”, Πολυτεχνική Σχολή, Τµήµα Αρχιτεκτονικής, Α.Π.Θ.
Sabovljević, M., Ganeva, A., Tsakiri, E. and Ştefănut, S. (2001). Bryology and bryophyte protection in south-eastern Europe. Biological Conservation 101, 73-84.
Sabovljević, M., Bijelović, A. and Dragicević, I. (2003). In vitro culture of mosses: Aloina aloides (K. F. Schultz) Kindb., Brachythecium velutinum (Hedw.) B. S. & G., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Eurhynchium praelongum (Hedw.) B. S. & G. and Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Turk. J. Bot. 27, 441-446.
Sabovljević, M., Natcheva, R., Dihoru, G, Tsakiri, E., Dragićević, S., Erdağ, A. and Papp, B.
(2008). Check-list of the mosses of SE Europe. Phytol. Balcan. 14(2), 207-244.
Sabovljević, M. and Marka, J. (2009). The biological evidence of climate changes: a case study of liverwort Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb. In Serbia. Botanica Serbica 33(2), 185- 187.
Saiz-Jimenez, C., Garcia-Rowe, J. and Rodriguez-Hidalgo, J. M. (1991). Biodeterioration of Polychrome Roman Mosaics. Int. Biodeter. 28, 65-79.
Saiz-Jimenez, C. (1994). Biodeterioration of stone in historic buildings and monuments. In:
Gerald C. Llewellyn, William V. Dashek, and Charles E. O'Rear (eds), Biodeterioration Research 4: Mycotoxins, Wood Decay, Plant Stress, Biocorrosion, and General Biodeterioration, New York, Plenum Press, pp. 586-604.
Saiz-Jimenez, C. (1995). Deposition of anthropogenic compounds on monuments and their effect on airborne microorganisms. Aerobiologia 11, 161-175.
Salvadori, O. and Charola, A. E. (2011). Methods to prevent Biocolonization and Recolonization: An Overview of Current Research for Architectural and Archaeological Heritage. In: Biocolonization of Stone: Control and Preventative Methods, Proceedings from the MCI Workshop Series. Charola, A. Elena, Christopher McNamara, and Robert J.
Koestler, editors. (2011). Smithsonian Contributions to Museum Conservation, number 2, 116 pages. Smithsonian Institution Scholarly Press. Washington D.C.
Sarró, M. I., García, A. M., Rivalta, V. M., Moreno, D. A and Arroyo, I. (2006). Biodeterioration of the Lions Fountain at the Alhambra Palace, Granada (Spain). Building and Environment 41, 1811-1820.
Sawidis, T. and Heinrich, G. (1992). Cesium-137 monitoring using lichens and mosses from northern Greece. Can. J. Bot. 70, 140-144.
Sawidis, T., Zachariadis, G. Stratis, J. and Ladoukakis, E. (1993). Mosses as biological indicators for monitoring of heavy metal pollution. Fresenius Envir. Bull. 2, 193-199.
Sawidis, T., Heinrich, G. and Chettri, M. K. (1999). Cesium-137 monitoring using mosses from Macedonia, N. Greece. Water, Air, and Soil Pollution 110, 171-179.
Sawidis, T., Tsikritzis, L., Tsigaridas, K. (2009). Cesium-137 monitoring using mosses from W.
Macedonia, N. Greece. Journal of Environmental Management 90, 2620-2627.
Scagel, R. F., Badoni, R. J., Rouse, G. E., Schöfield, W. B., Stein, J. R. and Taylor, T. M. C.
(1965). An evolutionary survey of the plant kingdom. Wadsworth Publishing Company, Inc. Belmond, California.
Schöfield, W. B. (2001). Introduction to bryology. Department of Botany University of British Columbia, pp. 309-324.
Schumacker, R. and Váňa, J. (2005). Identification keys to the liverworts and hornworts of Europe and Macaronesia (Distribution & Status). 2nd ed. Srus. Poznań, pp. 209.
Seaward M.R.D. (1979). Lower plants and the urban landscape. Urban Ecology 4, 217-225.
Seaward M.R.D. (1988). Lichen damage to ancient monuments: a case study. The Lichenologist 20, 291-295.
Shah, R. P. and Shah, N. R. (1992-1993). Growth of plants on monuments. Studies in Museology 26, 29-34.
Shaw, A. J. and Shaw, W. (1981). Noteworthy records of mosses from Michigan. The Bryologist 84(4), 557-559.
Shaw, J. and Renzaglia, K. (2004). Phylogeny and diversification of bryophytes. Am. J. Bot.
91(10), 1557-1581.
Σκουλικίδης, Θ. Ν. (2000). ∆ιάβρωση και συντήρηση των δοµικών υλικών των µνηµείων.
Πανεπιστηµιακές Εκδόσεις Κρήτης, σελ. 49-190.
Smith, A. J. E. (1999). The liverworts of Britain and Ireland. Cambridge University Press.
Smith, A. J. E. (2006). The Moss Flora of Britain and Ireland. 2nd ed. Cambridge University Press.
Sterflinger, K. (2000). Fungi as geologic agents. Geomicrobiology Journal 17, 97–124.
Tiano P. (1998). Biodegradation of Cultural Heritage: Decay Mechanisms and Control Methods.
Sci. Technol. Cult. Herit. 7, 13-32.
Tiano, P., (2002). Biodegradation of cultural heritage: decay mechanisms and control methods.
Ninth ARIADNE Workshop ‘‘Historic Materialand their Diagnostic,’’ ARCCHIP, Prague, 22–28 April 2002.
Tomaselli, L., Lamenti, G., Bosco M. and Tiano P. (2000). Biodiversity of photosynthetic micro- organisms dwelling on stone monuments. Int. Biodeter. Biodegrad. 46, 251-258.