Αριστοτέλειο Πανεπιστήµιο Θεσσαλονίκης
∆ιατµηµατικό Πρόγραµµα Μεταπτυχιακών Σπουδών Προστασίας, Συντήρησης και Αποκατάστασης Μνηµείων Πολιτισµού Κατεύθυνση Β': Προστασία, Συντήρηση και αποκατάσταση Έργων
Τέχνης και Μηχανισµών
∆ιπλωµατικήεργασίαµεθέµα:
“ Εποικισµός αρχαιολογικών χώρων και µνηµείων από βρυόφυτα ”
Βασιλική Παπακώστα Αρχαιολόγος Α . Π . Θ .
Επιβλέπων
Θωµάς Σαββίδης, αν. καθηγητής
Θεσσαλονίκη, Μάρτιος 2012
ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ
ΠΟΛΥΤΕΧΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΜΗΜΑ ΑΡΧΙΤΕΚΤΟΝΙΚΗΣ
∆ΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ∆ΩΝ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ, ΣΥΝΤΗΡΗΣΗΣ ΚΑΙ ΑΠΟΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΜΝΗΜΕΙΩΝ
ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ
ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ
ΕΠΟΙΚΙΣΜΟΣ ΑΡΧΑΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΧΩΡΩΝ ΚΑΙ ΜΝΗΜΕΙΩΝ ΑΠΟ ΒΡΥΟΦΥΤΑ
∆ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ της
ΒΑΣΙΛΙΚΗΣ ΠΑΠΑΚΩΣΤΑ
Φοιτήτριας Β΄ κατεύθυνσης ∆ιατµηµατικού Προγράµµατος Μεταπτυχιακών Σπουδών «Προστασίας, Συντήρησης και
Αποκατάστασης Έργων Τέχνης και Μηχανισµών».
ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ
ΘΩΜΑΣ ΣΑΒΒΙ∆ΗΣ
Αναπληρωτής Καθηγητής Α.Π.Θ.
ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2012
Ησελίδααυτήαφέθηκεεκπροθέσεωςκενή.
Abstract
32 taxa (31 mosses and one hepatic), the most common being Tortula muralis and Didymodon vinealis, were identified in 8 archaeological sites in N. Greece. Stone works of art exposed to the environment are liable to be deteriorated by the action of bryophytes. In Dion and Pella, the highest variety - with 15 and 12 taxa respectively - were found, whereas in Abdera only 4 taxa were reported. Colonization of exposed monuments primarily depends on the availability of water, nutrients and exposure to direct solar radiation. A higher porosity of substrates and cracking processes provoke an even greater degree of bryophyte growth.
Horizontal surfaces with a better water and nutrition supply are preferred over nutrient-poor, vertical ones. The artificial mortarwork used for restoration processes is preferentially invaded by bryophytes. In Dion, ceramic plinths, due to capillary penetration of water, are more vulnerable to bryophyte colonization than calcareous mortar. SEM images reveal a profuse network of rhizoids penetrating the stone substrate down to the base allowing a higher biodeteriogenic effect.
Η σελίδα αυτή αφέθηκε εκ προθέσεως κενή.
Περίληψη
Σε 8 αρχαιολογικούς χώρους της Βόρειας Ελλάδας εντοπίστηκαν συνολικά 32 είδη
βρυόφυτων (31 Φυλλόβρυα και ένα Ηπατικό), εκ των οποίων τα πιο κοινά ήταν τα Tortula muralis Hedw. και Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander. Η µεγαλύτερη ποικιλότητα ειδών αναφέρεται στους αρχαιολογικούς χώρους του ∆ίου και της Πέλλας, µε 15 και 12 είδη αντίστοιχα, ενώ η µικρότερη στον αρχαιολογικό χώρο των Αβδήρων, µε µόνο 4 είδη.
Τα εκτεθειµένα στο περιβάλλον µνηµεία υπόκεινται στη διαβρωτική δράση των βρυόφυτων.
Οι κυριότεροι παράγοντες εµφάνισής τους είναι η έκθεση των µνηµείων σε συνθήκες υγρασίας, η παρουσία θρεπτικών συστατικών στις επιφάνειες των δοµικών τους υλικών, καθώς και η έκθεσή τους σε ιδιαίτερες συνθήκες θερµοκρασίας και φωτισµού. Το υψηλό πορώδες των υποστρωµάτων και η παρουσία ανωµαλιών, όπως οπών και ρωγµών, ενισχύουν την ανάπτυξη των βρυόφυτων. Οι οριζόντιες επιφάνειες, που συγκρατούν περισσότερο την υγρασία και τα θρεπτικά συστατικά, φαίνεται να προτιµώνται έναντι των κάθετων. Το ίδιο συµβαίνει και µε τα τεχνητά υλικά, όπως το κονίαµα, τα οποία χρησιµοποιούνται και στις εργασίες συντήρησης και αποκατάστασης των µνηµείων.
Στις πλινθόκτιστες τοιχοδοµές παρατηρήθηκε πως µεγαλύτερο ποσοστό εποικισµού εµφανίζει το ασβεστοκονίαµα, που χρησιµοποιείται ως συνδετικό υλικό, έναντι των πλίνθων. Σε µία µόνο περίπτωση, στον αρχαιολογικό χώρο του ∆ίου, εντοπίστηκε και το αντίστροφο φαινόµενο, δηλαδή προτίµηση της πλίνθου έναντι του συνδετικού υλικού. Φωτογραφίες που λήφθηκαν από Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM) αποκαλύπτουν το διαβρωτικό ρόλο των ριζοειδών, ως αποτέλεσµα της διεισδυτικότητας και της δικτύωσής τους εντός του υποστρώµατος, καθώς και της ενσωµάτωσης µεριδίων του σε αυτά.
Η σελίδα αυτή αφέθηκε εκ προθέσεως κενή.
ΠΡ Π ΡΟ Ο ΛΟ Λ ΟΓ ΓΟ ΟΣ Σ
Όταν µου ανατέθηκε η παρούσα εργασία, ένιωσα πως σύντοµα θα γινόµουν µέρος µιας συλλογικής προσπάθειας, που στόχο είχε την ανάδειξη και αντιµετώπιση του προβλήµατος της φθοράς της υλικής πολιτιστικής µας κληρονοµιάς και πως θα εργαζόµουν προς µια σηµαντική κατεύθυνση, όπως είναι η µελέτη του ρόλου της βρυοφυτικής χλωρίδας στη διαδικασία διάβρωσης των µνηµείων του πολιτισµού µας. Η ιδιότητά µου, ως αρχαιολόγου, δεν αρκούσε για την πλήρη προσέγγιση του θέµατος και για το λόγο αυτό η εργασία δε θα ήταν δυνατό να ολοκληρωθεί χωρίς την πολύτιµη συµβολή σηµαντικών επιστηµόνων στο χώρο της Βοτανικής, όπως του επιβλέποντα καθηγητή µου κ. Θωµά Σαββίδη, ο οποίος ήταν πάντοτε πρόθυµος να προσφέρει τις γνώσεις και την καθοδήγησή του, όποτε υπήρχε ανάγκη, και για το λόγο αυτό θα ήθελα να τον ευχαριστήσω θερµά.
Θερµές είναι και οι ευχαριστίες µου για την κα Ευδοξία Τσακίρη, ∆ιδάκτορα του Τοµέα Βοτανικής του Α.Π.Θ., η οποία αφιέρωσε πολύτιµο χρόνο για την ταυτοποίηση των ειδών, µία σηµαντικότατη συµβολή για την εκπόνηση της εργασίας.
Ευχαριστώ πολύ τους φίλους και συνοδοιπόρους στη ζωή µου, που µε κατανόησαν για το λιγοστό χρόνο που τους αφιέρωσα. Τέλος, µα όχι τελευταία, ευχαριστώ την οικογένειά µου, τους γονείς και την αδερφή µου για την οιασδήποτε µορφής υποστήριξη που µου πρόσφεραν αφειδώς σε όλο το διάστηµα των σπουδών µου και, ιδίως, στο στάδιο της ενασχόλησής µου µε τη διπλωµατική εργασία.
Β. Π.
Η σελίδα αυτή αφέθηκε εκ προθέσεως κενή.
«Άσε τα πράγµατα να συµβαίνουν, το καθένα στον καιρό του, και µην προσπαθείς να σπρώξεις το ποτάµι».
Μπάρι Στίβενς
Η σελίδα αυτή αφέθηκε εκ προθέσεως κενή.
ΠΕ Π ΕΡ ΡΙ ΙΕ ΕΧ ΧΟ Ο ΜΕ Μ ΕΝ ΝΑ Α
Ι. ΕΙΣΑΓΩΓΗ
1. Τι είναι τα βρυόφυτα...2
2. Μορφολογία...2
3. Ταξινόµηση...9
3.1. Φυλλόβρυα (Musci)...9
3.2. Ηπατικά (Phylum Hepatophyta)...9
3.3. Κερασφόρα (Phylum Anthocerophyta)...10
4. Πολλαπλασιασµός...14
5. Οικολογία...16
6. Πρόσληψη ασβεστίου από το υπόστρωµα...20
7. Βρυόφυτα και ατµοσφαιρική ρύπανση...20
8. ∆ιεργασίες διάβρωσης των αρχαιολογικών µνηµείων...22
9. Φθορά των µνηµείων από βρυόφυτα...25
9.1. Γενικά...25
9.2. Τύπος υποστρώµατος...27
10. Αντιµετώπιση...27
10.1. Μέσα καθαρισµού...28
10.1.1. Μηχανικά µέσα...28
10.1.2. Χηµικά µέσα...29
11. Σκοπός της έρευνας...31
ΙΙ. ΥΛΙΚΑΚΑΙΜΕΘΟ∆ΟΙ 1. Γεωγραφικά δεδοµένα των υπό εξέταση αρχαιολογικών χώρων...33
1.1. Κλιµατολογικά δεδοµένα...35
2. Υπό εξέταση αρχαιολογικοί χώροι...36
2.1. Άβδηρα...36
2.2. Αµφίπολη (Τείχος)...38
2.3. Αµφίπολη (Λέων)...38
2.4. Θεσσαλονίκη (Ρωµαϊκή Αγορά)...41
2.5. Πέλλα (Ανάκτορο)...43
2.6. Βεργίνα (Ανάκτορο)...45
2.7. ∆ίον...47
2.8. Καστρί ∆ολίχης...49
3. Συλλογή – Ταυτοποίηση των βρυόφυτων...51
4. Παρατήρηση των δειγµάτων στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM)...53
4.1. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM) – Αρχή λειτουργίας...53
4.2. Προετοιµασία δειγµάτων...54
ΙΙΙ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 1. Γενικά...57
2. Είδη βρυόφυτων...59
2.1. Aloina aloides (D.J. Koch ex Schultz) Kindb....59
2.2. Barbula convoluta Hedw... 60
2.3. Barbula unguiculata Hedw. ... 61
2.4. Bryum argenteum Hedw... 62
2.5. Bryum caespiticium Hedw. ... 63
2.6. Bryum capillare Hedw... 64
2.7. Bryum dichotomum C.Müller ... 65
2.8. Bryum elegans Nees ... 66
2.9. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid....67
2.10. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce...68
2.11. Crossidium squamiferum (Viv.) Jur...69
2.12. Didymodon acutus (Brid.) Saito...70
2.13. Didymodon insulanus (De Not.) M. O. Hill...71
2.14. Didymodon luridus Hornsch. ex Spreng....72
2.15. Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa ... 73
2.16. Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander...74
2.17. Fissidens bryoides Hedw. ... 75
2.18. Funaria hygrometrica Hedw. ... 76
2.19. Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm....77
2.20. Kindbergia praelonga (Hedw.) B. S. G....78
2.21. Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb....79
2.22. Orthotrichum anomalum Hedw... 80
2.23. Orthotrichum cupulatum Brid... 81
2.24. Orthotrichum diaphanum Schrad. ex Brid....82
2.25. Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb... 83
2.26. Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R. H. Zander...84
2.27. Pterygoneurum lamellatum (Lindb.) Jur. ... 85
2.28. Rhynchostegium megapolitanum (Blandow ex F. Weber & D.Mohr) Schimp....86
2.29. Scorpiurum circinatum (Brid.) M. Fleisch & Loeske...87
2.30. Syntrichia montana Nees...88
2.31. Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr...89
2.32. Tortula muralis Hedw... 90
3. Επιτόπιες παρατηρήσεις ανά αρχαιολογικό χώρο...91
3.1. Άβδηρα...91
3.2. Αµφίπολη (Τείχος)...96
3.3. Αµφίπολη (Λέων)...102
3.4. Θεσσαλονίκη (Ρωµαϊκή Αγορά)...106
3.5. Πέλλα (Ανάκτορο)...113
3.6. Βεργίνα (Ανάκτορο)...119
3.7. ∆ίον...125
3.8. Καστρί ∆ολίχης...133
4. Παρατηρήσεις στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM)...138
IV. ΣΥΖΗΤΗΣΗ 1. Γενικά...145
2. Παράγοντες που ευνοούν την ανάπτυξη βρυόφυτων...147
2.1. Υγρασία...147
2.2.Έκθεση στην ηλιακή ακτινοβολία...147
2.3. Ρωγµές...149
2.4. Οπές και κοιλότητες...151
2.5. Υπόστρωµα...151
2.6. Οριζόντιες / Κάθετες επιφάνειες...151
2.7. Κονίαµα...152
2.8. Κατανοµή καθ’ ύψος...153
2.9. Κίονες...154
2.10. Κεραµικό υπόστρωµα...154
2.11. Τεχνητό - Φυσικό υλικό...155
3. Παρατηρήσεις στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM)...155
4. Φθορά ή προστασία;...156
5. Συµπεράσµατα...157
Aναφορές... 159
Extended abstract...169
Εκτεταµένη περίληψη...185
References...200
Κ ΚΑ ΑΤ ΤΑ ΑΛ ΛΟ ΟΓ ΓΟ ΟΣ Σ ΕΙ Ε ΙΚ ΚΟ ΟΝ ΝΩ ΩΝ Ν
Ι.1. Γαµετόφυτα και σποριόφυτα στο θαλλό του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.
Οπτικό µικροσκόπιο...4 Ι.2. Γαµετόφυτα του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο
Σάρωσης...4 Ι.3. Σποριόκαψες του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., στις οποίες είναι εµφανείς
οι καλύπτρες. Οπτικό µικροσκόπιο...5 Ι.4. Κλειστή σποριόκαψα του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης...5 Ι.5. Ανοιχτή σποριόκαψα του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης...6 Ι.6. Περιστόµιο ξηραινόµενης (αριστερά) και υγρής (δεξιά) σποριόκαψας των ειδών Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) και Dicranum scoparium (Hedw.). Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης...6 Ι.7. Σπόρια και ελατήρια εκτίναξης στο Fossombronia pussila (Hepaticae)...7 Ι.8. Είδη ριζοειδών: a. απλά, b. λεπιοειδή c. διακλαδιζόµενα, d. διχοτοµούµενα...7 Ι.9. Εφυµενίδα και στόµατα στο θαλλό του βρυόφυτου Funaria hygrometrica. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM)...8 Ι.10. Το Φυλλόβρυο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Ορατά τα πράσινα φυλλάρια στο επάνω
µέρος. Στερεοσκόπιο...11 Ι.11. Μορφές θαλλών Φυλλόβρυων: A. Eriopus remotifolius, B. Schistostega pennata, C.
Hylocomium splendens, D. Climacium dentroides, E. Grimmia pulvinata, F. Bryum sp., G.
Archidium alternifolium, H. Eurhynchium oreganum, I. Dicranum scoparium, J. Tortula muralis ... 12 Ι.12. Θαλλοειδές γαµετόφυτο του Ηπατικού Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb....13 Ι.13. Το Κερασφόρο βρυόφυτο Anthoceros agrestis (Paton) Damsholt. Γαµετόφυτο µε ώριµα και ανώριµα σποριόφυτα...13
Ι.14. Η διαδικασία εποικισµού στο Bryum dichotomum Hedw. Από ένα σπόριο εντός τριών
ετών προκύπτει ένα ώριµο φυτό...15
Ι.16. Συνύπαρξη βρυόφυτου και ανώτερου φυτού σε κοιλότητα και ρωγµή λίθινου υποστρώµατος...18
Ι.17. Εποικισµός των οριζόντιων επιφανειών αναβαθµών κλίµακας...18
Ι.18. Εποικισµός του χαµηλότερου οριζόντιου τµήµατος τοιχοδοµής...19
ΙΙ.1. Χάρτης της Ελλάδας µε τους υπό εξέταση αρχαιολογικούς χώρους...34
ΙΙ.2. Γεωλογικός χάρτης µε τις θέσεις των αρχαίων και σύγχρονων Αβδήρων...37
ΙΙ.3. Άποψη του αρχαιολογικού χώρου των Αβδήρων...37
ΙΙ.4. Χάρτης της Αµφίπολης µε τις θέσεις του αρχαίου τείχους και του µνηµείου του Λέοντα.39 ΙΙ.5. Σωζόµενο τµήµα του κλασικού τείχους της αρχαίας Αµφίπολης (Β∆)...39
ΙΙ.6. Ο Λέων της Αµφίπολης...40
ΙΙ.7. Η νοτιοδυτική πλευρά της Ρωµαϊκής Αγοράς της Θεσσαλονίκης. Στο βάθος διακρίνεται η Κρυπτή Στοά (Cryptoporticus)...42
ΙΙ.8. Η πλακόστρωτη πλατεία στο κέντρο του κτιριακού συγκροτήµατος της Ρωµαϊκής Αγοράς Θεσσαλονίκης...42
ΙΙ.9. Άποψη του αρχαιολογικού χώρου του Ανακτόρου της Πέλλας...44
ΙΙ.10. Άποψη του αρχαιολογικού χώρου του Ανακτόρου της Πέλλας...44
ΙΙ.11. Άποψη του αρχαιολογικού χώρου του Ανακτόρου της Βεργίνας...46
ΙΙ.12. Άποψη του αρχαιολογικού χώρου του Ανακτόρου της Βεργίνας. ∆ιάσπαρτα αρχιτεκτονικά µέλη από την περιοχή του περιστυλίου...46
ΙΙ.13. Άποψη του αρχαιολογικού χώρου του ∆ίου...48
ΙΙ.14. Άποψη του αρχαιολογικού χώρου του ∆ίου...48
ΙΙ.15. Απόσπασµα του χάρτη της Γ.Υ.Σ. µε τη θέση του Καστρίου και τοπογραφικό σχέδιο της ακρόπολης (επάνω αριστερά)...50
ΙΙ.16. Το νοτιοανατολικό τµήµα του ανασκαµµένου χώρου στην τοποθεσία Καστρί ∆ολίχης.50 ΙΙ.17. Εφύγρανση του θαλλού µε ψεκαστικό σύστηµα για την ανάδειξη της µορφολογίας του και την ευκολότερη αποκόλλησή του από το υπόστρωµα...52
ΙΙ.18. Το Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM) JEOL JMS-840A...55
ΙΙΙ.1. Το είδος Aloina aloides (φωτο: Bas Kers)...59
ΙΙΙ.2. Το είδος Barbula convoluta (φωτο: Hans Bister)...60
ΙΙΙ.3. Το είδος Barbula unguiculata (φωτο: KIreland)...61
ΙΙΙ.4. Το είδος Bryum argenteum... 62
ΙΙΙ.5. Το είδος Bryum caespiticium (φωτο: Kristian Peters)...63
ΙΙΙ.6. Το είδος Bryum capillare (φωτο: James K. Lindsey)...64
ΙΙΙ.7. Το είδος Bryum dichotomum (θαλλός µε στρόγγυλες κάψες)...65
ΙΙΙ.8. Το είδος Bryum elegans (φωτο: Kristian Peters)...66
ΙΙΙ.9. Το είδος Ceratodon purpureus... 67
ΙΙΙ.10. Το είδος Cratoneuron filicinum (φωτο: Hermann Schachner)...68
ΙΙΙ.11. Το είδος Crossidium squamiferum (φωτο: British Bryological Society, 2011)....69
ΙΙΙ.12. Το είδος Didymodon acutus (φωτο: Peter Martin)...70
ΙΙΙ.13. Το είδος Didymodon insulanus (κατά µήκος της ρωγµής του λίθινου υποστρώµατος) 71 ΙΙΙ.14. Το είδος Didymodon luridus (φωτο: Dragiša Savić)....72
ΙΙΙ.15. Το είδος Didymodon tophaceus (φωτο: Mogens Holmen)...73
ΙΙΙ.16. Το είδος Didymodon vinealis (φωτο: Misha Ignatov)...74
ΙΙΙ.17. Το είδος Fissidens bryoides (φωτο: Teplov)...75
ΙΙΙ.18. Το είδος Funaria hygrometrica (φωτο: Misha Ignatov)...76
ΙΙΙ.19. Το είδος Grimmia pulvinata ...77
ΙΙΙ.20. Το είδος Kindbergia praelonga... 78
ΙΙΙ.21α. Το είδος Lunularia cruciata (από Sabovljević and Marka, 2009)...79
ΙΙΙ.21β. Το είδος Lunularia cruciata (φωτο: Volkan Eroğlou)...79
ΙΙΙ.22. Το είδος Orthotrichum anomalum (φωτο: Biopix: JC Schou)....80
ΙΙΙ.23. Το είδος Orthotrichum cupulatum (φωτο: Jutta Kapfer)....81
ΙΙΙ.24. Το είδος Orthotrichum diaphanum (φωτο: Dragiša Savić)....82
ΙΙΙ.25. Το είδος Pleurochaete squarrosa ... 83
ΙΙΙ.26. Το είδος Pseudocrossidium revolutum (φωτο: British Bryological Society, 2002)....84
ΙΙΙ.27. Το είδος Pterygoneurum lamellatum (φωτο: Štěpán Koval)....85
ΙΙΙ.28. Το είδος Rhynchostegium megapolitanum (φωτο: Hans Øllgaard)....86
ΙΙΙ.29. Το είδος Scorpiurum circinatum (φωτο: British Bryological Society, 2011)....87
ΙΙΙ.30. Το είδος Syntrichia Montana (φωτο: Hans Øllgaard)....88
ΙΙΙ.31. Το είδος Syntrichia ruralis... 89
ΙΙΙ.32. Το είδος Tortula muralis ...90 ΙΙΙ.33. Ποικιλότητα ειδών βρυόφυτων στον αρχαιολογικό χώρο των Αβδήρων...92 ΙΙΙ.34. Οριζόντιες και εκτεθειµένες επιφάνειες λίθινων πλακών αιθρίου, εποικισµένες από το
είδος Tortula muralis Hedw....93 ΙΙΙ.35. Εποικισµός κονιάµατος στη σκιερή βάση λίθινης τοιχοδοµής από τα είδη Tortula muralis Hedw. και Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander....93 ΙΙΙ.36. Εποικισµός του σκιερού τµήµατος λίθινου ρείθρου, από τα είδη Tortula muralis Hedw.,
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. και Didymodon luridus Hornsch....94 ΙΙΙ.37. Το είδος Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. στην οριζόντια επιφάνεια αναβαθµού λίθινης
κλίµακας...94 ΙΙΙ.38. Σηµείο ρωγµής, προσήλιας οριζόντιας λίθινης επιφάνειας, εποικισµένο από το είδος
Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander....95 ΙΙΙ.39. Το είδος Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. σε σηµείο σκιερής οριζόντιας λίθινης επιφάνειας, εκτός κοιλότητας...95 ΙΙΙ.40. Ποικιλότητα ειδών βρυόφυτων στο τείχος της Αµφίπολης...97 ΙΙΙ.41. Εποικισµός εκτεθειµένης ασβεστολιθικής επιφάνειας από τα είδη Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Tortula muralis Hedw., Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr., Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb., Bryum capillare Hedw. και Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid....99 ΙΙΙ.42. Το βόρειο µέτωπο του βορειοδυτικού τµήµατος του τείχους απαλλαγµένο από
βρυόφυτα. Παρουσία χλωρίδας στο ανώτερο οριζόντιο επίπεδο της τοιχοδοµής...99 ΙΙΙ.43. Απαλλαγµένο από βρυόφυτα το µεγαλύτερο µέρος του µετώπου της τοιχοδοµής.
Παρουσία βρυόφυτων στο ανώτερο τµήµα...100 ΙΙΙ.44. Τα είδη Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. και Tortula muralis Hedw. εποικίζουν το ανώτερο οριζόντιο επίπεδο κατασκευασµένου από πλίνθους τµήµατος του τείχους...100 ΙΙΙ.45. Εποικισµός του κατώτερου τµήµατος του τείχους....101 ΙΙΙ.46. Εποικισµός της οριζόντιας και της ιδιαίτερα ασυνεχούς κάθετης επιφάνειας ασβεστόλιθου από τα είδη Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. και Aloina aloides (Koch ex Schultz) Kindb...101
ΙΙΙ.47. Ποικιλότητα ειδών βρυόφυτων στο Λέοντα της Αµφίπολης...103
ΙΙΙ.48. Μαρµάρινη επιφάνεια της βάσης του Λέοντα απαλλαγµένη από βρυόφυτα και εποικισµός κονιάµατος....104
ΙΙΙ.49. Εποικισµός κονιάµατος σε οριζόντιο αρµό στο άνω τµήµα της βόρειας πλευράς της βάσης από τα είδη Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. και Orthotrichum anomalum Hedw. ...104
ΙΙΙ.50. Παρουσία των ειδών Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Orthotrichum anomalum Hedw. και Bryum capillare Hedw. σε ρωγµή τεχνητού υλικού στο βορειοδυτικό τµήµα της βάσης. 105 ΙΙΙ.51. Θαλλός του Tortula muralis Hedw. στο σηµείο επαφής του φυσικού µε το τεχνητό υλικό, στο άνω κατακόρυφο τµήµα της πρόσοψης της βάσης...105
ΙΙΙ.52. Ποικιλότητα ειδών βρυόφυτων στη Ρωµαϊκή Αγορά της Θεσσαλονίκης...107
ΙΙΙ.53. Τα είδη Tortula muralis Hedw., Crossidium squamiferum (Viv.) Jur. και Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander, σε κονίαµα λίθινης τοιχοδοµής (κάθετη επιφάνεια)...108
ΙΙΙ.54. Εποικισµός κονιάµατος περιµετρικά των λίθων τοιχοδοµής...108
ΙΙΙ.55. Τα είδη Tortula muralis Hedw. και Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander στο ασβεστοκονίαµα πλινθόκτιστης τοιχοδοµής...109
ΙΙΙ.56. Εποικισµός τµήµατος κονιάµατος σε πλινθόκτιστη τοιχοδοµή...109
ΙΙΙ.57. Εποικισµός των αρµών µαρµαροθετηµένου διαδρόµου...110
ΙΙΙ.58. Βρυόφυτα στη γραµµή επαφής βάσης κίονα µε το έδαφος...110
ΙΙΙ.59. Εποικισµός του κατώτερου τµήµατος κίονα, σε σηµείο όπου έχει απολεσθεί υλικό και έχει συσσωρευτεί οργανική ύλη...111
ΙΙΙ.60. Τα είδη Tortula muralis Hedw., Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander και Bryum sp., σε σηµείο απορροής ύδατος πλινθόκτιστης τοιχοδοµής...111
ΙΙΙ.61. Ρωγµές ασβεστιτικού υλικού εποικισµένες από τα είδη Tortula muralis Hedw. και Didymodon insulanus (De Not.) M.O.Hill....113
ΙΙΙ.62. Το είδος Bryum argenteum Hedw. σε ρωγµή ασβεστιτικού υλικού...113
ΙΙΙ.63. Ποικιλότητα ειδών βρυόφυτων στο Ανάκτορο της Πέλλας...114
ΙΙΙ.64. Τα είδη Crossidium squamiferum (Viv.) Jur, Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander και Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. κατά µήκος του κεντρικού άξονα τοιχοβάτη, που έχει υποστεί απώλεια υλικού...115
ΙΙΙ.65. Κοντινή φωτογραφική λήψη βρυοφυτικού εποικισµού, οριζόντιας και εκτεθειµένης ασβεστολιθικής επιφάνειας τοιχοβάτη, µε απώλεια υλικού και συσσώρευση οργανικής ύλης,
αποτελούµενου από τα είδη Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Tortula muralis Hedw., Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander και Didymodon acutus (Brid.) Saito....115 ΙΙΙ.66. Κάθετο και σκιερό (µε βόρειο προσανατολισµό) φυσικό ασβεστολιθικό υπόστρωµα εποικισµένο από το είδος Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Το σύγχρονο τεχνητό υλικό είναι απαλλαγµένο...116 ΙΙΙ.67. Προσβεβληµένη βάση κίονα από το είδος Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., σε ανήλιο και µε βόρειο προσανατολισµό σηµείο...116 ΙΙΙ.68. Κοντινή φωτογραφική λήψη του προσβεβληµένου σηµείου της βάσης κίονα...117 ΙΙΙ.69. Το είδος Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander σε οριζόντια προεξέχουσα ασβεστολιθική επιφάνεια, κοντά στη γραµµή του εδάφους...117 ΙΙΙ.70. Εποικισµός εσωτερικής κάθετης επιφάνειας κοιλώµατος λίθινου ρείθρου...118 ΙΙΙ.71. Ποικιλότητα ειδών βρυόφυτων στο Ανάκτορο της Βεργίνας...120 ΙΙΙ.72. Εποικισµένοι σπόνδυλοι κιόνων, στην περιοχή της εισόδου του Ανακτόρου, από τα είδη
Grimmia pulvinata Hedw. και Tortula muralis (Hedw.) Sm. Η δεντροστοιχία δηµιουργεί σκίαση και αυξάνει τα επίπεδα της υγρασίας στην περιοχή...121 ΙΙΙ.73. Κοντινή φωτογραφική λήψη εποικισµένου σπονδύλου...121 IΙΙ.74. Οριζόντιες προσήλιες επιφάνειες ασβεστόλιθων απαλλαγµένες από βρυόφυτα...122 ΙΙΙ.75. Κάθετη επιφάνεια ασβεστόλιθου. Στο ανώτερο προσήλιο τµήµα της συναντώνται τα
είδη Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Tortula muralis Hedw. και Orthotrichum anomalum Hedw., ενώ στο χαµηλότερο σκιερό τµήµα της εµφανίζονται τα είδη Orthotrichum cupulatum (Brid.) και Scorpiurum circinatum (Brid.) M. Fleisch & Loeske. ...122 ΙΙΙ.76. Τα είδη Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. και Pseudocrossidium revolutum (Brid.) R. H.
Zander σε κοιλότητα ασβεστιτικού υποστρώµατος...123 ΙΙΙ.77. Εποικισµός κοιλότητας από το είδος Syntrichia montana Nees στην οριζόντια εκτεθειµένη επιφάνεια σπονδύλου κίονα...123 ΙΙΙ.78. Συνύπαρξη βρυόφυτων µε λειχήνες σε οριζόντιο προσήλιο ασβεστολιθικό υπόστρωµα τοποθετηµένο στο έδαφος...124
ΙΙΙ.79. Συνύπαρξη βρυόφυτων µε λειχήνες σε εκτεθειµένη οριζόντια ασβεστολιθική επιφάνεια
αρχιτεκτονικού µέλους (κίονα) τοποθετηµένου στο έδαφος...124 ΙΙΙ.80. Ποικιλότητα ειδών βρυόφυτων στον αρχαιολογικό χώρο του ∆ίου...126 ΙΙΙ.81. Εποικισµός ασβεστοκονιάµατος πλινθόκτιστης τοιχοδοµής του Ρωµαϊκού Ωδείου από
βρυόφυτα. Προσήλια πλευρά της τοιχοποιίας µε ανατολικό προσανατολισµό...128 ΙΙΙ.82. Εποικισµός οριζόντιας πλευράς πλίνθων της τοιχοδοµής του Ρωµαϊκού Ωδείου από το
είδος Tortula muralis Hedw., στα σηµεία όπου βρίσκονται ίχνη ασβεστοκονιάµατος...128 ΙΙΙ.83. Το είδος Tortula muralis Hedw. σε πλίνθινη επιφάνεια τοιχοδοµής εντός του ιερού της
Ίσιδος. "Καθαρό" το κονίαµα περιµετρικά της πλίνθου...129 ΙΙΙ.84. Εποικισµός πλίνθου της ίδιας τοιχοδοµής στο ιερό της Ίσιδος από το είδος Tortula muralis Hedw. Το κονίαµα περιµετρικά της πλίνθου είναι απαλλαγµένο από βρυόφυτα...129 ΙΙΙ.85. Εποικισµένοι και «ελεύθεροι» σπόνδυλοι κιόνων, ενταγµένοι στην ίδια τοιχοδοµή....130 ΙΙΙ.86. Κοντινή φωτογραφική λήψη του προσβεβληµένου από αποικία βρυόφυτων σπονδύλου
κίονα. Εµφανής η πορώδης υφή του...130 ΙΙΙ.87. Φυσικό υπόστρωµα εποικισµένο από βρυόφυτα και τεχνητό (σύγχρονο) υπόστρωµα
απαλλαγµένο...131 ΙΙΙ.88. Εντοπισµός του είδους Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. σε προεξέχουσα οριζόντια επιφάνεια, στο σηµείο διεπαφής των λίθινων δόµων...131 ΙΙΙ.89. Εποικισµένες κοιλότητες λίθινου υποστρώµατος...132 ΙΙΙ.90. Απαλλαγµένο από βρυόφυτα το στεγασµένο µνηµείο µε τις ασπίδες, που αφιέρωσε ο
Μ. Αλέξανδρος για τη νίκη του επί των Περσών στο Γρανικό Ποταµό...132 ΙΙΙ.91. Ποικιλότητα ειδών βρυόφυτων στο Καστρί ∆ολίχης...134 ΙΙΙ.92. Το µέσο και κατώτερο τµήµα της αργολιθοδοµής εποικισµένο από τα είδη Tortula muralis Hedw., Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa και Barbula convoluta var. convoluta Hedw.
...135 ΙΙΙ.93. Εποικισµός ασβεστοκονιάµατος αργολιθοδοµής, σε σκιερό γωνιακό τµήµα της...135 ΙΙΙ.94. Το είδος Didymodon vinealis (Brid.) R.H.Zander σε λασποκονίαµα αργολιθοδοµής..136 ΙΙΙ.95. Το είδος Funaria hygrometrica Hedw. σε λασποκονίαµα αργολιθοδοµής...136 ΙΙΙ.96. Εποικισµός κοιλότητας σε οριζόντια αποφλοιωµένη ασβεστολιθική επιφάνεια...137
ΙΙΙ.97. Συγκράτηση µεριδίων του υποστρώµατος από τα ριζοειδή του Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Άβδηρα. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης...139 ΙΙΙ.98. Συγκράτηση µεριδίων του υποστρώµατος εντός της δικτύωσης των ριζοειδών του
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Άβδηρα. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης...139 ΙΙΙ.99. Συγκράτηση µεριδίων του υποστρώµατος από τα ριζοειδή του είδους Tortula muralis Hedw. Άβδηρα. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης...140 ΙΙΙ.100. Μεγέθυνση της περιοχής των ριζοειδών του Tortula muralis Hedw. Άβδηρα.
Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης...140 ΙΙΙ.101. Επιλογή σηµείου στην εικόνα του δείγµατος Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. για ανάλυση EDX. Άβδηρα. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης...141 ΙΙΙ.102. Φάσµα EDX του επιλεγµένου σηµείου από το δείγµα Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.
Άβδηρα. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης....142 ΙΙΙ.103. Φάσµα EDX επιλεγµένου σηµείου από το δείγµα Tortula muralis Hedw. Άβδηρα.
Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης....142 III.104. Ποσοτικοποίηση των στοιχείων, που ανιχνεύθηκαν από την ανάλυση ενεργειακής διασποράς ακτίνων-Χ (EDX), σηµείου της επιφάνειας του δείγµατος Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., σε µορφή γραφήµατος...143
ΚΑ Κ ΑΤ ΤΑ ΑΛ ΛΟ ΟΓ ΓΟ Ο Σ Σ ΠΙ Π ΙΝ ΝΑ ΑΚ ΚΩ ΩΝ Ν
Ι.1. Βιοκτόνες ουσίες για χρήση εντός αρχαιολογικών χώρων...30 ΙΙΙ.1. Είδη βρυόφυτων στους υπό εξέταση αρχαιολογικούς χώρους (● – υποδεικνύει το µοναδικό Ηπατικό βρυόφυτο). 1. Άβδηρα, 2. Αµφίπολη (Τείχος), 3. Αµφίπολη (Λέων), 4.
Θεσσαλονίκη, 5. Πέλλα, 6. Βεργίνα, 7. ∆ίον 8. Καστρί ∆ολίχης...57 ΙΙΙ.2. Είδη βρυόφυτων στον αρχαιολογικό χώρο των Αβδήρων...91 ΙΙΙ.3. Είδη βρυόφυτων στο τείχος της Αµφίπολης...96 ΙΙΙ.4. Είδη βρυόφυτων στο µνηµείο του Λέοντα της Αµφίπολης...102 ΙΙΙ.5. Είδη βρυόφυτων στον αρχαιολογικό χώρο της Ρωµαϊκής Αγοράς της Θεσσαλονίκης.106 ΙΙΙ.6. Είδη βρυόφυτων στον αρχαιολογικό χώρο της Πέλλας...113 ΙΙΙ.7. Είδη βρυόφυτων στον αρχαιολογικό χώρο της Βεργίνας...119 ΙΙΙ.8. Είδη βρυόφυτων στον αρχαιολογικό χώρο του ∆ίου...125 ΙΙΙ.9. Είδη βρυόφυτων στον αρχαιολογικό χώρο του Καστρίου ∆ολίχης...133
Η σελίδα αυτή αφέθηκε εκ προθέσεως κενή.
I. ΕΙΣΑΓΩΓΗ
Ι. ΕΙΣΑΓΩΓΗ
1. Τι είναι τα βρυόφυτα
Τα βρυόφυτα αποτελούν την αρχαιότερη φυτική µορφή, και παρά το γεγονός ότι µοιάζουν αρκετά στα ανώτερα φυτά, στερούνται τις βασικές τους δοµές, καθώς δε διαθέτουν ρίζες, γνήσιο βλαστό, φύλλα και αγωγούς ιστούς (Kumar and Kumar, 1999). Υπάρχουν ενδείξεις, που ενισχύουν την άποψη πως πρόκειται για συγγενείς µε τα φύκη υδρόβιες µορφές, γεγονός που δικαιολογεί την ιδιαίτερη σχέση τους µε την υγρασία. Ωστόσο, σε αντίθεση µε τα προγονικά τους φύκη, αποφεύγουν το θαλασσινό νερό και δεν υπάρχει κανένα είδος που να είναι θαλάσσιο, αν και κάποια βρυόφυτα είναι δυνατό να εντοπιστούν σε παράκτιες βραχώδεις επιφάνειες (Richardson, 1981).
Αριθµούνται γύρω στα 15000 είδη (Hallingbäck and Hodgetts 2000, Sabovljević et al. 2003) και διαιρούνται σε τρεις κύριες κλάσεις, στα Φυλλόβρυα (Musci), που αποτελούν την πιο µελετηµένη οµάδα των βρυόφυτων, τα Ηπατικά (Phylum Hepatophyta) και τα Κερασφόρα
(Phylum Anthocerophyta) (Raven et al. 2005). Και οι τρεις οµάδες βρυόφυτων χαρακτηρίζονται από µία µεγάλη ποικιλοµορφία ειδών. Αν και στην παρούσα εργασία θα µας απασχολήσουν τα Φυλλόβρυα και τα Ηπατικά, στη συνέχεια θα γίνει αναφορά των βασικών χαρακτηριστικών και των τριών οµάδων.
2. Μορφολογία
Τα βρυόφυτα έχουν ιδιαίτερα απλοϊκή δοµή. Αν και το κάθε είδος έχει τη δική του µορφολογία, έχει παρατηρηθεί ότι η περιβαλλοντική ποικιλοµορφία επηρεάζει την εξέλιξή του. Πρόκειται για γενετική εξέλιξη, που βοηθά στην προσαρµογή και επιβίωση ενός είδους σε ανοµοιογενή περιβάλλοντα. Ενώ, δηλαδή, ένας πληθυσµός βρυόφυτων του ίδιου είδους εµφανίζει οµοιοµορφία σε ένα συγκεκριµένο περιβάλλον, θα λέγαµε ότι το είδος αυτό συνολικά είναι ετερογενές (Schöfield, 2001).
Γενικά, τα βρυόφυτα διαφέρουν από τα ανώτερα φυτά, καθώς δε διαθέτουν γνήσιο βλαστό, γνήσιο ριζικό σύστηµα και γνήσια φύλλα. Ο θαλλός τους αποτελείται από το γαµετόφυτο και το σποριόφυτο, που είναι οι δύο γενεές της ζωής τους (εικ. Ι.1). Η πρώτη είναι ανεξάρτητη, ενώ η δεύτερη εξαρτάται απολύτως από την πρώτη, καθώς χωρίς αυτή είναι αδύνατο να υπάρξει. Το γαµετόφυτο έχει τη µορφή θαλλού ή στελέχους µε φυλλάρια (εικ. Ι.2). Στο εσωτερικό του υπάρχουν κύτταρα, τα οποία αναλαµβάνουν το έργο της µεταφοράς ουσιών απευθείας από την ατµόσφαιρα µε υγρή ή ξηρή απόθεση αλλά και από το υπόστρωµα (Bates, 2000).
Το σποριόφυτο είναι ένα είδος µίσχου, που εξέχει στην κορυφή του γαµετόφυτου. Η θρέψη του συντελείται µέσω του γαµετόφυτου, το οποίο και εφοδιάζει µε δεσµευµένα από το υπόστρωµα και την ατµόσφαιρα θρεπτικά συστατικά. Το ύψος του, και το κατά πόσο εύκολα διακρίνεται από αυτό, εξαρτάται από το είδος του βρυόφυτου. Στο ανώτερο τµήµα του υπάρχει η κλειστή µε µία καλύπτρα σποριόκαψα. Εντός της βρίσκονται τα σπόρια, τα οποία απελευθερώνονται µε την αποµάκρυνση της καλύπτρας (εικ. Ι.3, Ι.4, Ι.5), αφήνοντας κάποιες φορές να αποκαλυφθεί ένα είδος οδοντωτού δακτυλίου κοντά στη βάση της, το περιστόµιο, που είναι χαρακτηριστικό των ειδών των Φυλλόβρυων και χρησιµεύει για την ταυτοποίησή τους (εικ. Ι.6). Τα “δόντια” του περιστοµίου βοηθούν µε τις κινήσεις τους στην αποµάκρυνση των σπορίων, ενώ απουσιάζουν στα Κερασφόρα και τα Ηπατικά. Τα τελευταία διαθέτουν ελατήρια, για την εκτίναξη των σπορίων (εικ. Ι.7) (Shaw and Renzaglia, 2004).
Στη βάση του θαλλού υπάρχουν κάποιες τριχοειδείς απολήξεις, τα ριζοειδή, οι οποίες χρησιµεύουν για τη σταθεροποίησή του στην επιφάνεια του υποστρώµατος (Kumar and
Kumar, 1999). Αυτές έχουν πάχος ενός ή, πιο σπάνια, µερικών κυττάρων. Χαρακτηρίζονται από τυπική σποραδική διακλάδωση, είναι έγχρωµες ή διαφανείς, λείες ή µε θηλοειδείς απολήξεις (εικ. Ι.8). Εκκινούν από το στέλεχος του γαµετόφυτου ανάµεσα από τα φυλλάρια και σπάνια απευθείας από αυτά. Τα γαµετόφυτα των Φυλλόβρυων και Κερασφόρων προσλαµβάνουν ουσίες, µέσω κάποιων ειδικών δοµών, των στοµάτων, που βρίσκονται σε ένα είδος εφυµενίδας (εικ. Ι.9). Αυτά δεσµεύουν το CO2 της ατµόσφαιρας, το οποίο χρησιµεύει στη φωτοσύνθεση (Raven et al. 2005).
Εικ. Ι.1. Γαµετόφυτα και σποριόφυτα στο θαλλό του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Οπτικό µικροσκόπιο.
Εικ. Ι.2. Γαµετόφυτα του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης.
Εικ. Ι.3. Σποριόκαψες του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., στις οποίες είναι εµφανείς οι καλύπτρες. Οπτικό µικροσκόπιο.
Εικ. Ι.4. Κλειστή σποριόκαψα του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης.
Εικ. Ι.5. Ανοιχτή σποριόκαψα του Φυλλόβρυου Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης.
Εικ. Ι.6. Περιστόµιο ξηραινόµενης (αριστερά) και υγρής (δεξιά) σποριόκαψας των ειδών Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) και Dicranum scoparium (Hedw.). Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (Shaw and Renzaglia, 2004).
Εικ. Ι.7. Σπόρια και ελατήρια εκτίναξης στο Fossombronia pussila (Hepaticae) (Σαββίδης, 2012).
Εικ. Ι.8. Είδη ριζοειδών: a. απλά, b. λεπιοειδή c. διακλαδιζόµενα, d. διχοτοµούµενα (Σαββίδης, 2012).
Εικ. Ι.9. Εφυµενίδα και στόµατα στο θαλλό του βρυόφυτου Funaria hygrometrica.
Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (SEM) (Σαββίδης, 2012).
3. Ταξινόµηση
Τα Φυλλόβρυα ξεχωρίζουν σαφώς από τα Ηπατικά και τα Κερασφόρα, λόγω της εντονότερα διακριτής διάρθρωσής τους σε ριζοειδή, «βλαστό» και φυλλάρια. Αντίθετα, τα Ηπατικά και τα αρκετά όµοιά τους Κερασφόρα, που χαρακτηρίζονται ως «θαλλοειδή», αποτελούνται από έναν επίπεδο θαλλό χωρίς φυλλάρια (Raven et al. 2005).
3.1. Φυλλόβρυα (Musci)
Τα Φυλλόβρυα (Musci) διακρίνονται για τη σαφή τους διάρθρωση σε ριζοειδή, «βλαστό» και φυλλάρια σε σπειροειδή διάταξη (εικ. Ι.10, Ι.11), που τα διαφοροποιεί από τα Ηπατικά και τα Κερασφόρα. Οι τρεις οµάδες, στις οποίες διακρίνονται, είναι οι Sphagnidae, Andreaeidae και
Bryidae. Η κλάση των Φυλλόβρυων αριθµεί γύρω στα 10000 είδη (Shaw and Renzaglia, 2004), µε την τελευταία οµάδα των Bryidae να περιλαµβάνει 9500 είδη περίπου, που είναι και τα περισσότερα σε σύγκριση µε τις άλλες δύο οµάδες.
3.2. Ηπατικά (Phylum Hepatophyta)
Τα Ηπατικά (Phylum Hepatophyta) αποτελούν την απλούστερη µορφή των βρυόφυτων και µε βάση τη µορφολογία τους διακρίνονται σε θαλλοειδή και φυλλώδη. Στα περισσότερα, χαρακτηριστικός είναι ο πεπλατυσµένος θαλλός µε το βυθισµένο εντός του σποριόφυτο, που φέρει σφαιρικά καψίδια (εικ. Ι.12). Σε κάποια άλλα είδη, το σποριόφυτο διαχωρίζεται εµφανώς από το θαλλό και έχει τη µορφή µίσχου, στην κορυφή του οποίου εγκλείονται σε κάψα τα σπόρια. Θεωρείται πως έλαβαν αυτή την ονοµασία από τη µορφή σε σχήµα ήπατος, που παρουσιάζει το περίγραµµα του γαµετόφυτου ορισµένων ειδών.
Η οµάδα αυτή αριθµεί περίπου 6000 είδη και συναντάται σε εδάφη και πετρώµατα, που είναι σκιερά και ιδιαίτερα υγρά, καθώς και σε κορµούς και κλαδιά δέντρων. Κάποια, µάλιστα, είδη Ηπατικών φύονται στο νερό. Εξαιτίας της απλής τους διάταξης, πολλοί είναι οι επιστήµονες
που τα τοποθετούν στη βάση της εξελικτικής κλίµακας, σε αντίθεση µε τα Φυλλόβρυα, τα οποία κατατάσσονται στην υψηλότερη βαθµίδα. Το γεγονός αυτό φέρνει τα τελευταία πιο κοντά στα ανώτερα φυτά. Η άποψη, βέβαια, αυτή δεν είναι απόλυτα αποδεκτή από όλους τους επιστήµονες, καθώς εκφράζεται µία έντονη διχογνωµία γύρω από το θέµα της κατάταξης των τριών οµάδων βρυόφυτων στην εξελικτική κλίµακα, µε βάση τη µορφή τους (Raven et al.
2005).
3.3. Κερασφόρα (Phylum Anthocerophyta)
Η οµάδα των Κερασφόρων βρυόφυτων αριθµεί 100 περίπου είδη. Το γαµετόφυτό τους µοιάζει αρκετά µε αυτό των θαλλοειδών Ηπατικών, ωστόσο υπάρχουν πολλά άλλα χαρακτηριστικά, που τα κάνουν να διαφέρουν. Ένα από τα κύρια χαρακτηριστικά τους είναι ότι κάθε γαµετόφυτο µπορεί να περιέχει περισσότερα από ένα σποριόφυτα, τα οποία είναι στενόµακρα και κυλινδρικά (εικ. Ι.13) και φέρουν πράσινα στόµατα, ικανά να φωτοσυνθέτουν (Raven et al. 2005).
Εικ. Ι.10. Το Φυλλόβρυο Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm. Ορατά τα πράσινα φυλλάρια στο επάνω µέρος. Στερεοσκόπιο.
Εικ. Ι.11. Μορφές θαλλών Φυλλόβρυων: A. Eriopus remotifolius, B. Schistostega pennata, C.
Hylocomium splendens, D. Climacium dentroides, E. Grimmia pulvinata, F. Bryum sp., G.
Archidium alternifolium, H. Eurhynchium oreganum, I. Dicranum scoparium, J. Tortula muralis (Scagel et al. 1965).
Εικ. Ι.12. Θαλλοειδές γαµετόφυτο του Ηπατικού Lunularia cruciata (L.) Dum. ex Lindb.
(Sabovljević and Marka, 2009).
Εικ. Ι.13. Το Κερασφόρο βρυόφυτο Anthoceros agrestis (Paton) Damsholt. Γαµετόφυτο µε ώριµα και ανώριµα σποριόφυτα (φωτο: Dr. R. Wagner).
4. Πολλαπλασιασµός
Ένας από τους πιο συνηθισµένους τρόπους µε τους οποίους πολλαπλασιάζονται τα βρυόφυτα είναι αυτός της σπορογονίας. Κατά την ωρίµανση του φυτού, τα σπόρια, τα οποία εµπεριέχονται στην κάψα του σποριόφυτου, εκτινάσσονται και διασκορπίζονται στο έδαφος µετά την αποµάκρυνση της καλύπτρας. Μηχανισµοί εκτίναξης, όπως τα ελατήρια στα Ηπατικά και τα “δόντια” του περιστοµίου στα Φυλλόβρυα, βοηθούν στη διαδικασία της αποµάκρυνσής τους. Εν συνεχεία, τα διασκορπισµένα σπόρια δίνουν ένα διακλαδιζόµενο προβλάστηµα, το πρωτόνηµα, από το οποίο προκύπτουν µέσω οφθαλµών τα γαµετόφυτα (εικ. Ι.14).
Στο ανώτερο τµήµα των γαµετόφυτων σχηµατίζονται τα αρχεγόνια και τα ανθηρίδια, που είναι τα θήλεα και άρρενα γαµετάγγεια αντίστοιχα. Τα δύο αυτά γαµετάγγεια σχηµατίζονται στο ίδιο γαµετόφυτο, όταν το είδος είναι µόνοικο, ή σε διαφορετικά, όταν είναι δίοικο. Στο εσωτερικό του αρχεγόνιου βρίσκεται ένα ωοκύτταρο, το οποίο γονιµοποιείται από τα εισερχόµενα σε αυτό ανθηροζωίδια που παράγονται από το ανθηρίδιο. Αµέσως µετά τη γονιµοποίηση, σχηµατίζεται το σποριόφυτο. Η µεταφορά των ανθηροζωιδίων στα αρχεγόνια γίνεται µε τη βοήθεια σταγόνων νερού (Richardson, 1981). Η διαδικασία της ωρίµανσης του βρυόφυτου διαρκεί από µερικά έως αρκετά χρόνια (During, 1979).
Ένας άλλος τρόπος πολλαπλασιασµού, που συναντάται σε ορισµένα είδη, είναι ο βλαστητικός ή "α-σεξουαλικός". Στην περίπτωση αυτή, τµήµατα βλαστών ή φυλλαρίων, από την περιοχή κοντά στα ριζοειδή, αποσπώνται σχηµατίζοντας νέα αυτοτελή γαµετόφυτα ή πρωτονήµατα από τα οποία θα προκύψουν γαµετόφυτα.
Εικ. Ι.14. Η διαδικασία εποικισµού στο Bryum dichotomum Hedw. Από ένα σπόριο εντός τριών ετών προκύπτει ένα ώριµο φυτό (During, 1979).
5. Οικολογία
Τα βρυόφυτα είναι δυνατό να εποικίσουν υποστρώµατα φτωχά σε θρεπτικά συστατικά, καθώς τα ίδια έχουν την ικανότητα να δηµιουργούν τις συνθήκες εκείνες, που είναι ιδανικές για την επιβίωσή τους. Έτσι, θεωρούνται ως δυναµικοί εποικιστές, που µε την ικανότητά τους να προσλαµβάνουν τα απαραίτητα για αυτά συστατικά από την ατµοσφαιρική σκόνη και το νερό της βροχής (Warsheid and Braams, 2000), δηµιουργούν αρχικά ένα οργανικό στρώµα, που ευνοεί την εισβολή µικροοργανισµών. Οι µικροοργανισµοί αυτοί µε τη σειρά τους προκαλούν µεταβολές στο ορυκτό υπόστρωµα, αυξάνοντας τα θρεπτικά του συστατικά και παράλληλα δηµιουργώντας συνθήκες κατάλληλες για την ανάπτυξη ανώτερων φυτών (εικ.
Ι.16). Από τη στιγµή, όµως, που ένα ποσοστό της επιφάνειας τού υποστρώµατος θα εποικιστεί από ανώτερα φυτά, η βιοµάζα των βρυόφυτων σταδιακά συρρικνώνεται, εξαιτίας των µεταβολών που συντελούνται στο µικρο-περιβάλλον, το οποίο πλέον καθίσταται ακατάλληλο για την επιβίωσή τους. Στα πρώτα στάδια, όµως, η συνύπαρξη των βρυόφυτων µε τα ανώτερα φυτά κρίνεται οµαλή (Schöfield, 2001).
Η ικανότητα διατήρησης της υγρασίας από το υπόστρωµα είναι σηµαντικός παράγοντας για την εµφάνιση των βρυόφυτων. Για το λόγο αυτό, πολύ συχνά αναπτύσσονται σε οριζόντιες επιφάνειες (εικ. Ι.17), όπου η κατακράτηση της υγρασίας είναι εντονότερη, καθώς και σε επιφάνειες µε βόρειο προσανατολισµό. Επιπλέον, πορώδη υποστρώµατα, όπως είναι το κονίαµα των αρµών στις τοιχοδοµές, οι πλίνθοι και ο τραβερτίνης λίθος, και, γενικότερα, υλικά µε χαλαρή συνεκτικότητα στην κρυσταλλική τους δοµή, απορροφούν µεγαλύτερη ποσότητα υγρασίας, και έτσι καθίστανται καταλληλότερα υλικά για εποικισµό (Warsheid and
Braams 2000, Miller et al. 2008). Επίσης, οι ρωγµές και τα σηµεία που βρίσκονται κοντά στο έδαφος είναι ευνοϊκά περιβάλλοντα για την εµφάνιση των βρυόφυτων.
Η εµφάνισή τους στις ρωγµές δικαιολογείται και από το γεγονός, ότι στα σηµεία αυτά συγκεντρώνεται συχνά αποσαθρωµένο υλικό, το οποίο είναι δυνατό να προκύψει από την παρατεταµένη έκθεση του ορυκτού υποστρώµατος σε συνθήκες υψηλής υγρασίας. Η υγρασία προκαλεί διόγκωση του υλικού και κατά την ξήρανσή του προκαλείται η αποσάθρωσή του. Το υλικό αυτό παίζει το ρόλο ενός υποτυπώδους εδάφους, πάνω στο οποίο θα προσκολληθούν
τα βρυόφυτα. Η ύπαρξη µικρής ποσότητας τύρφης είναι αναγκαία για αυτούς τους οργανισµούς (Miller et al. 2008). Οι ρωγµές, σε συνδυασµό µε µία ποσότητα αποσαθρωµένου υλικού, που συσσωρεύεται εντός τους, δηµιουργούν κατάλληλες συνθήκες για µία αποικία βρυόφυτων. Η παρουσία τους σε τµήµατα του υποστρώµατος, που βρίσκονται κοντά στο έδαφος (εικ. Ι.18), εξηγείται λόγω του µεγαλύτερου ποσοστού υγρασίας σε αυτά, εξαιτίας της τριχοειδούς αναρρίχησης ή της κατερχόµενης υγρασίας που προέρχεται από το νερό της βροχής ή την υγρασία που έχει φτάσει σε σηµείο δρόσου (Σκουλικίδης, 2000).
Ο τύπος των οργανισµών που θα εποικίσει µια επιφάνεια εξαρτάται άµεσα από τη χηµική σύσταση και το pH της. Το κάθε είδος έχει ιδιαίτερη προτίµηση σε συγκεκριµένους τύπους υποστρωµάτων, τα οποία του παρέχουν τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά και τις ιδανικότερες συνθήκες για την επιβίωσή του. Από έρευνα που διεξήχθη σε ιστορικά µνηµεία της Σκοτίας φάνηκε, πως τα βρυόφυτα προτίµησαν να εποικίσουν εκείνα τα τµήµατα του λίθινου µνηµείου Fort George, τα οποία δεν είχαν καθαριστεί και δεν είχαν αντικατασταθεί από το καινούριο κονίαµα, το pH του οποίου ήταν υψηλό. Το χαµηλό pH ευνοεί την ανάπτυξη βακτηρίων, τα οποία εµπλουτίζουν το υπόστρωµα µε οργανικό υλικό και διαµορφώνουν καταλληλότερες συνθήκες για τους οργανισµούς αυτούς (Urquhart et al. 1995).
Χαρακτηριστική είναι η αντοχή ορισµένων βρυόφυτων σε συνθήκες παρατεταµένης ξηρασίας
(Richardson 1981, Oliver et al. 2005). Η ξήρανσή τους συµβαδίζει σχεδόν µε το ρυθµό ξήρανσης τού περιβάλλοντος και του υποστρώµατός τους. Άλλωστε, η υγρασία του υποστρώµατος σχετίζεται άµεσα µε τον τύπο του αλλά, κυρίως, µε τις κλιµατικές συνθήκες της περιοχής, όπου βρίσκεται εκτεθειµένο. Σε ξηρές συνθήκες, η µεταβολική δραστηριότητα των βρυόφυτων επιβραδύνεται ή παύει, ενώ ενεργοποιείται αµέσως µετά την εκ νέου ενυδάτωσή τους. Σε αυτή την “υποτονική” κατάσταση µπορούν να επιβιώσουν για αρκετούς µήνες έως και χρόνια, ανάλογα µε το είδος τους. Σε µια γενική κατάταξη, τα είδη που εποικίζουν πυριτολιθικά υποστρώµατα εµφανίζουν µεγαλύτερη ανθεκτικότητα σε συνθήκες παρατεταµένης ξηρασίας (Schöfield, 2001).
Εικ. Ι.16. Συνύπαρξη βρυόφυτου και ανώτερου φυτού σε κοιλότητα και ρωγµή λίθινου υποστρώµατος.
Εικ. Ι.17. Εποικισµός των οριζόντιων επιφανειών αναβαθµών κλίµακας.
Εικ. Ι.18. Εποικισµός του χαµηλότερου οριζόντιου τµήµατος τοιχοδοµής.
