Análise de regressão linear simples

A relação entre a proporção de espécies sem dentes deste novo conjunto de dados, a qual varia de 0.24 a 1, e a TMA, a qual varia de 7 a 27.2 °C (Apêndice 2), é significativa (r2= 0.76) (Tabela 1), além disso, positiva (Fig. 2). A equação resultante desta análise de regressão linear simples pode ser observada na Tabela 1 (Eq. 11).

3.2.Equação proposta vs. Equações previamente desenvolvidas para a América do Sul

Para conhecer a precisão da equação obtida neste estudo (Eq. 11) foi estimada a TMA para as 121 localidades, do conjunto de dados aqui utilizado, com as dez equações previamente desenvolvidas para América do Sul (Tabela 1). Todas as equações geraram resultados diferentes, algumas delas, como as Eq. 1, Eq. 2, Eq. 6 (Regionais), Eq. 8 (Zona tropical da América do Sul) e Eq. 10 (América do Sul), tiveram a tendência geral de subestimar o valor real da TMA, e as outras, Eq. 3–Eq. 5 (Regionais), Eq. 7 (Zona tropical da América do Sul), Eq. 9 e Eq. 11 (América do Sul), tenderam a superestimar o valor real da TMA (Fig. 3, Apêndice 2).

Nos resultados obtidos podemos observar que 71.1% das estimações da Eq. 11 se encontram dentro do seu erro padrão (Tabela 2). Este valor é superior aos observados nas equações desenvolvidas para regiões especificas, os quais oscilam entre 16.5% (Eq. 3) a 38% (Eq. 2). Por outro lado, este valor se encontra no intervalo dos que se observam nas equações desenvolvidas para a zona tropical da América do Sul, os quais oscilam entre 42.1% (Eq. 7) a 80.9% (Eq. 8), e para toda América do Sul, os quais oscilam entre 25.6% (Eq. 10) a 71.1% (Eq. 9) (Tabela 2). Também se observa que 60.3% das estimações da Eq. 11se encontram dentro de um erro de 2 °C (Tabela 2). Este valor é superior aos que se observam nas equações para regiões específicas, os quais oscilam entre 23.1% (Eq. 4, Eq. 6) a 47.9% (Eq. 2), e para a zona tropical da América do Sul, os quais oscilam entre 26.4% (Eq. 7) a 58.7% (Eq. 8), e se encontra no intervalo dos que se observam nas equações para toda América do Sul, os quais oscilam entre 28.9% (Eq. 10) a 61.1% (Eq. 9) (Tabela 2).

O intervalo do erro absoluto das estimações da Eq. 11 é muito similar ao que apresentam algumas equações para regiões específicas (Eq. 1–Eq. 4), e para as equações para a zona tropical da América do Sul (Eq. 7, Eq. 8) e para toda América do Sul (Eq. 9, Eq. 10) (Tabela 2, Apêndice 2). As estimações da Eq. 11 apresentam uma mediana do erro absoluto de 1.5 °C,

a qual é inferior ao erro padrão da equação (Tabela 2). Este valor também é inferior a mediana do erro absoluto das equações para regiões específicas, a qual oscila entre 2.4 (Eq. 2) a 5.7 °C (Eq. 6), para a zona tropical da América do Sul, a qual oscila entre 1.6 (Eq. 8) a 4.1 °C (Eq. 7), e para toda América do Sul, a qual oscila entre 1.6 (Eq. 9) a 3.4 °C (Eq. 10) (Tabela 2). A média do erro absoluto das estimações da Eq. 11 é de 2.2 °C, a qual é inferior ao erro padrão da equação (Tabela 2). Este valor também é inferior à média do erro absoluto das equações para regiões específicas, a qual oscila entre 3 (Eq. 2) a 9.3 °C (Eq. 6), e se encontra no intervalo da média do erro absoluto das equações para a zona tropical da América do Sul, a qual oscila entre 2.2 (Eq. 8) a 4.2 °C (Eq. 7), e para toda América do Sul, a qual oscila entre 2.1 (Eq. 10) a 4.3 °C (Eq. 9) (Tabela 2).

Os resultados do teste t-student para amostras emparelhadasse mostram na Tabela 2. Nela se observa que a diferença entre as médias da TMA real e a TMA estimada pela Eq. 11 não é estatisticamente significativa (p-valor= 0.993)(Tabela 2). Este comportamento é semelhante ao observado no momento de comparar as médias da TMA real e a TMA estimada pela Eq. 9 (p-valor= 0.655) (Tabela 2). Em contrapartida, nas outras equações, Eq. 1–Eq. 6 (Regionais), Eq. 7–Eq. 8 (Zona tropical da América do Sul), e Eq. 10 (América do Sul), a diferença entre as médias da TMA real e a TMA estimada é estatisticamente significativa (p-valor= < 0.0001–0.0001–0.014) (Tabela 2).

4. Discussão

A relação entre a proporção de espécies sem dentes e a TMA deste novo conjunto de dados, que compreendem uma ampla gama de ecossistemas, com regimes de temperatura e precipitação contrastantes, assim como sua correlação positiva, é similar ao que apresentam a maioria dos estudos prévios levados a cabo na América do Sul (Tabela 1, Fig. 2). Apesar disto a regressão linear resultante (Eq. 11) diferiu significativamente das obtidas a partir de conjuntos de dados de entre 12 e 30 localidades (Eq. 1–Eq. 7, Eq. 10) (Tabela 1, Fig. 2), e só apresentou semelhança com aquelas que foram obtidas a partir de conjuntos de dados que tem 44 e 74 localidades (Eq. 8, Eq. 9) (Tabela 1, Fig. 2).

As diferenças significativas entre a regressão linear deste novo conjunto de dados (Eq. 11) e a maioria das obtidas até o momento para América do Sul, sobretudo as de regiões especificas (Tabela 1, Fig. 2), se deve principalmente as condições climáticas locais (Kennedy et al., 2014; Yang et al., 2015), assim como as restrições históricas, produto da proximidade filogenética e as afiliações fitogeográficas (Hinojosa et al., 2011;Kennedy et al., 2014; Yang

148

et al., 2015), a qual tem fortes efeitos sobre o tipo de margem foliar (Hinojosa et al., 2011), apesar da origem comum (Aizen e Ezcurra, 2008; Hinojosa et al., 2011). Por outro lado, a semelhança com as regressões lineares obtidas a partir de conjuntos de dados mais completos (Tabela 1, Fig. 2), e produto da distribuição espacial das localidades, as quais abrange uma ampla faixa de temperaturas e representam um amplo mosaico de elementos fitogeográficos das florestas tropicais ou das florestas tropicais e chilenas, as quais possuem uma origem gondwânica (Hinojosa et al., 2011), e portanto, estas apresentam similaridades na relação entre a proporção de espécies sem dentes e a TMA (Aizen e Ezcurra, 2008; Hinojosa et al., 2011).

Esta antiga conexão florística se remonta ao Cretáceo-Eoceno, quando a floresta úmida tropical abrangia tanto as zonas tropicais como temperadas (Villagrán e Hinojosa, 1997; Burnham e Johnson, 2004). Apesar que a interação entre os eventos orogênicos do Mioceno- Plioceno e as oscilações climáticas do Pleistoceno contribuíram no processo de modelar a diversidade e distribuição atual das linhagens modernas (Villagrán e Hinojosa, 1997; Turchetto-Zolet et al., 2013). Esta antiga conexão se reflete em gêneros de plantas compartilhadas, como Drymis e Myrceugenia (Villagrán e Hinojosa, 1997; Hinojosa et al., 2006), assim como na semelhança na relação entre a proporção de espécies sem dentes e a TMA das florestas tropicais e chilenas (Aizen e Ezcurra, 2008; Hinojosa et al., 2011). Portanto, o tipo de margem foliar tem mudado muito lentamente nas linhagens florestais, retendo dessa forma a informação filogenética (Aizen e Ezcurra, 2008; Hinojosa et al., 2011), pelo qual a fisionomia de uma flora não é independente da composição florística (Kowalski, 2002).

Por esta razão, as equações desenvolvidas para América do Sul a partir de um diverso mosaico de elementos fitogeográficos (Eq. 9 e Eq.11) tem muita precisão no momento de estimar a temperatura atual na região (Tabela 2, Fig. 3, Apêndice 2), portanto, podem ser utilizadas para estimar a TMA de floras fósseis, sobretudo da era cenozóica, já que estas não apresentam grandes diferenças com seus análogos modernos e, portanto as estimações serão mais confiáveis (Hinojosa et al., 2011), apesar da contínua elevação dos Andes e a mudança dos padrões climáticos (Kowalski, 2002).

5. Conclusão

A nova equação para a estimação da TMA na América do Sul com base na Análise da Margem Foliar foi gerada a partir de um conjunto de dados de 121 localidades, que abrangem uma ampla faixa de temperaturas e que representam um diverso mosaico de elementos fitogeográficos, e devido à sua precisão ao momento de estimar a temperatura atual, pode ser amplamente utilizada em floras fósseis cenozóicas da região.

Agradecimentos

Os autores agradecem o apoio financeiro da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; processos 2010/20379-6 e 2013/22729-2), a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPQ) pelas bolsas concedidas. Também queremos agradecer à Fundação José Pedro de Oliveira-A.R.I.E. Mata de Santa Genebra e ao Instituto Florestal, Secretaria do Meio ambiente, Governo do Estado de São Paulo, pelas autorizações e apoio concedidos para a realização deste trabalho.

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Tabela 1. Equações para a estimação da temperatura média anual (TMA) na América do Sul com base na Análise da Margem Foliar.

Equação na r2b EPc P-valor Regiãod Fonte

Regionais

1 TMA= 35.9Ee-2.52 12 0.93 1.2 --- Bolívia Gregory-Wodzicki (2000)

2 TMA= 31.6E-0.059 14 0.89 1.6 --- Bolívia e Peru Gregory-Wodzicki (2000)

3 TMA= 38.25E-10.9 16 0.73 1.1 <0.0001 Chile Aizen e Ezcurra (2008)

4 TMA= 42.36E-11.37 16 0.53 2.0 0.0013 Chile Aizen e Ezcurra (2008)

5 TMA= 18.85E+3.83 30 0.61 1.2 <0.0001 Chile Hinojosa et al. (2011)

6 TMA= -20.28E+39.55 18 0.26 ---- --- Brasil Fanton (2013)

Zona tropical da América do Sul

7 TMA= 38.54E-10.24 30 0.47 3.4 --- Bolívia, Brasil, Colômbia, Equador, Guiana, Peru e Venezuela

Kowalski (2002)

8 TMA= 23.42E+3.6 44 0.48 3.5 <0.0001 Bolívia, Brasil, Colômbia, Equador, Guiana, Peru e Venezuela

Hinojosa et al. (2011)

América do Sul

9 TMA= 26.03E+1.31 74 0.82 2.8 <0.0001 Bolívia, Brasil, Chile, Colômbia, Equador, Guiana, Peru e Venezuela

Hinojosa et al. (2011)

10 TMA= 43.96E-8.36 14 0.92 1.7 --- Argentina e Bolívia Kennedy et al. (2014)

11 TMA= 25.16E+1.77 121 0.76 2.9 <0.0001 Argentina, Bolívia, Brasil, Chile, Colômbia, Equador,

Guiana, Peru e Venezuela

Presente estudo

a

Número de locais. bCoeficiente de determinação. cErro padrão do modelo. dRegião geográfica onde foram coletadas as amostras. eProporção de espécies sem dentes.

Tabela 2. Erro padrão das equações da Tabela 1, percentagem de estimações da temperatura média anual (TMA) dentro do erro padrão da

equação e dentro de um erro de 2 °C, e intervalo, mediana e média do erro absoluto da TMA estimada por cada equação para os 121 locais utilizados neste estudo, e os resultados da comparação entre os valores estimados da TMA e os valores reais da TMA a partir do teste t-student para amostras emparelhadas.

Eq. EP a da equação % de estimações dentro do EP da equação % de estimações dentro de um erro de 2 °C Intervalo do erro absoluto (°C) Mediana do erro absoluto (°C) Média do erro Absoluto (°C) p-valor (t-student) Regionais 1 1.2 27.3 40.5 0.0–13.3 2.7 3.5 < 0.0001 2 1.6 38.0 47.9 0.1–12.8 2.4 3.0 < 0.0001 3 1.1 16.5 25.7 0.2–11.6 4.8 4.7 < 0.0001 4 2.0 23.1 23.1 0.3–10.6 3.6 4.1 0.0001 5 1.2 24.8 38.0 0.0–8.7 2.7 3.2 < 0.0001 6 --- --- 23.1 0.0–26.3 5.7 9.3 < 0.0001

Zona tropical da América do Sul

7 3.4 42.1 26.4 0.1–10.8 4.1 4.2 < 0.0001 8 3.5 80.9 58.7 0.0–11.4 1.6 2.2 0.014 América do Sul 9 2.8 71.1 61.1 0.0–10.7 1.6 2.1 0.655 10 1.7 25.6 28.9 0.0–13.8 3.4 4.3 < 0.0001 11 2.9 71.1 60.3 0.0–10.6 1.5 2.2 0.993 a

154

Figura 1. Mapa com a localização dos 121 locais de amostragem utilizados para conhecer a

relação entre a proporção de espécies sem dentes e a TMA na América do Sul (modificado de Hinojosa et al., 2011).

Figura 2. Regressões lineares simples desenvolvidas para a estimação da temperatura média anual (TMA) na América do Sul com base na

Análise da Margem Foliar. Regionais: Eq. 1–Eq. 2 (Gregory-Wodzicki, 2000), Eq. 3–Eq. 4 (Aizen e Ezcurra, 2008), Eq. 5 (Hinojosa et al., 2011), Eq. 6 (Fanton, 2013). Zona tropical da América do Sul: Eq. 7 (Kowalski, 2002), Eq. 8 (Hinojosa et al., 2011). América do Sul: Eq. 9 (Hinojosa et al., 2011), Eq. 10 (Kennedy, et al., 2014), e Eq. 11 (Presente estudo).

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Figura 3. Resultados da estimação da temperatura média anual (TMA) para as 121

localidades utilizadas neste estudo a partir das equações desenvolvidas para América do Sul com base na Análise da Margem Foliar. Os resultados são plotados como TMA estimada vs. TMA observada. A linha diagonal seccionada de cada gráfico é a linha de unidade da TMA estimada com a TMA observada. O erro padrão de cada equação, quando é reportado, é definido pelas linhas contínuas.