Características do material foliar

No bloco coletado foi recuperado um total de 91 folhas/folíolos, que pertencem a 15 espécies, das quais somente 10 foram identificadas e as cinco restantes não foram atribuídas a táxons conhecidos, e tampouco sua morfologia permitiu a relação a um hábito específico (Tabela 3). Das folhas/folíolosque foram recuperadas neste bloco 63.70% pertencem a uma espécie, Inga vera Willd., e o 26.30% restante pertence as outras 14 espécies que estão presentes (Tabela 3). Também foi observado que a maioria das espécies identificadas se encontram associadas as famílias Fabaceae e Sapindaceae (Tabela 3), e que sete das espécies identificadas são arbóreas, duas trepadeiras, e uma arbustiva (Tabela 3).

3.3. Reconstrução da temperatura média anual (TMA) e da precipitação média anual (PMA)

As características fisionômicas do material foliar analisado nos permitiu reconstruir a TMA e a PMA para o momento de sua sedimentação (Tabela 5). Quando se comparam os valores obtidos para o período de 1957–1958 com os registrados para o Município Laranjal Paulista durante o período de 1941–1970 (http://www.bdclima.cnpm.embrapa.br), foi observado que se subestimou o valor real da TMA e da PMA (Tabela 5).

4. Discussão

4.1. Período de acumulação dos macro-restos vegetais

Produto de um retrabalhamento local, esta acumulação de macro-restos vegetais contém material vegetal, galhos, do período de 1260–1315 (Tabela 2), mas devido a que o material foliar é muito frágil não poderia ter sido retrabalhado previamente, já que teria se desintegrado no processo e, portanto, esta acumulação de macro-restos vegetais se depositou no período de 1957–1958 (Tabela 2). Por isso, pode ser considerada um registro de alta

resolução de El Niño, a fase quente do fenômeno climático global El Niño-Oscilação Sul, especificamente do episódio intenso que aconteceu no período de 1957–1959. Este mesmo evento climático também pode ser observado em outros registros similares do estado de São Paulo (Fig. 3), os quais se encontram no litoral Sul, na bacia do Rio Itanhaém (Ricardi-Branco et al., 2009), e no Nordeste, na bacia do Rio Mogi Guaçu (Capitulo 2).

O material vegetal que está presente nesta acumulação de macro-restos vegetais, possivelmente foi preservado ao logo do tempo porque se manteve abaixo do nível máximo de descida do lençol freático regional, o qual se encontra associado ao aquífero Tubarão, que é o principal fornecedor de águas subterrâneas da área (CBJ-PCJ, 2005). Também as acumulações de macro-restos vegetais que estão presentes na bacia do Rio Mogi Guaçu têm se preservado graças às águas subterrâneas que se encontram associadas ao aquífero Tubarão (Capítulo 2), já que estas possuem um tempo de residência baixo e, portanto, uma baixa mineralização, um pH ácido e experimentam um ambiente de oxidação (Ricardi-Branco et al., 2015).

4.2. Características do material foliar

O material foliar que se encontra na acumulação de macro-restos vegetais estudada, assim como nas outras que têm sido analisadas até o momento no estado de São Paulo, é considerado parautóctone, já que é produto da floresta ripária que acompanhou o rio no momento de sua sedimentação, e portanto, se limita a sua área de origem (Ricardi-Branco et al., 2009; Capítulo 2), mas devido ao viés introduzido pelos processos tafonômicos, necrologia e bioestratinomia, assim como pela manipulação da amostra, este material foliar não reflete completamente a diversidade de espécies da floresta (Capítulo 2).

Nesta acumulação de macro-restos vegetais se observa que 63.70% do material foliar que está presente se encontra associado à espécie Inga vera Willd. (Tabela 3). Este comportamento é muito similar ao que se pode observar nas outras acumulações que estão presentes no estado de São Paulo (Ricardi-Branco et al., 2009; Capítulo 2). Esta espécie é emergente, e por sua alta densidade é uma das mais importantes do dossel das florestas ripárias do estado de São Paulo (Leitão-Filho, 1982; Mantovani et al., 1989). Ela também se caracteriza por aportar uma grande quantidade do material foliar (Capítulo 1–2), assim como todas as espécies importantes do dossel das florestas tropicais (Burnham, 1989; Greenwood, 1991, 1992).

128

Também se observa nesta acumulação de macro-restos vegetais que o 36.30% do material foliar restante se encontra associado a um grande conjunto de espécies (Tabela 3). Este comportamento também é muito similar ao que apresentam as outras acumulações que estão presentes no estado de São Paulo (Ricardi-Branco et al., 2009; Capítulo 2). Geralmente estas espécies são consideradas raras, já que se encontram mascaradas pela grande quantidade de material foliar procedente das espécies mais importantes do dossel (Steart et al., 2005), mas realmente estas espécies se caracterizam por produzir pouco material foliar na floresta, já que ocorrem em uma baixa densidade (Capítulo 2).

A maioria das espécies arbóreas que estão presentes nesta acumulação de macro-restos vegetais se encontram associadas à família Fabacea e as espécies de trepadeiras à família Sapindacea (Tabela 3). Este padrão também foi observado nas outras acumulações que têm sido analisadas no estado de São Paulo (Ricardi-Branco et al., 2009; Capítulo 2). Isto se deve ao fato de que nas florestas ripárias do estado de São Paulo uma grande parte das espécies arbóreas se encontram associadas à família Fabacea (Leitão-Filho, 1982; Mantovani et al., 1989), e uma grande parte das espécies de trepadeiras se encontram associadas à família Sapindacea (Neto et al., 2012).

4.3. Reconstrução da temperatura média anual (TMA) e da precipitação média anual (PMA)

Para realizar a reconstrução dos principais parâmetros climáticos, TMA e PMA, com base na fisionomia foliar, se recomenda ter um mínimo de 25–30 espécies (Wilf, 1997; Wilf et al., 1998; Jacobs e Herendeen, 2004; Burnham et al., 2005). Este número e muito superior ao identificado na acumulação de macro-restos vegetais estudada (Tabela 3). Apesar disto, se levou a cabo a reconstrução da TMA e PMA, já que se tem demonstrado que um número inferior de espécies ao mínimo recomendado também pode gerar reconstruções confiáveis (Ricardi-Branco et al., 2015).

Como as características da margem foliar se encontram bem preservadas, graças à rápida taxa de sedimentação e/ou baixa taxa de decomposição (Burnham et al., 2001; Ricardo-Branco et al., 2009), a reconstrução da TMA da área para o momento de sua sedimentação foi muito precisa, o valor obtido subestimou o valor real em 1.3 °C. Este comportamento foi muito similar ao observado nos outros estudos realizados no estado de São Paulo, onde se subestimo o valor real da TMA em 0.5–1.1 °C (Capítulo 2–3). Em outras áreas da região tropical as reconstruções da TMA em ambientes deposicionais modernos também são muito precisas

(Burnham, 1989; Burnham et al., 2001, 2005; Ellis e Johnson; 2013; Ricardi-Branco et al., 2015), e geralmente subestimam o valor real, devido a maior proporção de espécies com margem com dentes que está presente nestes ambientes (Burnham et al., 2001; Greenwood, 2005).

O material foliar também preserva as características da área foliar, apesar disso, a reconstrução da PMA não foi tão precisa como a reconstrução da TMA. O valor obtido subestimou o valor real da PMA em 487 mm. Este comportamento foi muito similar ao observado em outros estudos efectuados no estado de São Paulo, onde se subestimou o valor real da PMA em 332–1070 mm (Capítulo 2–3). Em outras áreas da região tropical as reconstruções da PMA, a partir de comunidades de plantas modernas, geralmente subestimam o valor real em mais de 400 mm (Burnham et al., 2005). Isto se deve principalmente à má representatividade das folhas/folíolos com maior área foliar das árvores do dossel (Greenwood, 1991, 1992; Burnham, 1994), e secundariamente ao transporte que sofrem as folhas/folíolos e ao ambiente deposicional (Ellis e Johnson; 2013).

5. Conclusões

As características observadas neste estudo permitem complementar as dos estudos prévios realizados no estado de São Paulo, e melhorar as interpretações, e reconstruções paleoecológicas e paleoclimáticas realizadas a partir de associações fósseis de angiospermas com características de florestas tropicais.

As características observadas foram as seguintes:

13. A acumulação de macro-restos vegetais estudada se encontra associada ao fenômeno climático global El Niño-Oscilação Sul, especificamente com a fase quente, El Niño e portanto, pode ser considerada um registro de alta resolução do mesmo.

14. Aproximadamente 64% do material foliar que constitui esta acumulação de macro- restos vegetais pertence a uma espécie arbórea, Inga vera Willd., a qual se caracterizava por ser uma das mais importantes do dossel, devido a sua alta densidade, e por apresentar folhas/folíolos pequenos e aportar a maior quantidade do material foliar da floresta.

15. Aproximadamente 36% do material foliar que conforma esta acumulação de macro- restos vegetais pertence a um número variável de espécies arbóreas e de trepadeiras, que se caracterizavam por produzir uma reduzida quantidade de material foliar na floresta, pois ocorriam com uma baixa densidade na área.

130

16. A maioria das espécies identificadas nesta acumulação de macro-restos vegetais pertencem a família Fabaceae (40%) e Sapindaceae (30%), as quais se caracterizavam por concentrar a maior riqueza de espécies arbóreas e de trepadeiras da floresta.

17. As características fisionômicas do material foliar que está preservado nesta acumulação de macro-restos vegetais permitiu estimar a TMA, a qual subestimou o valor real em 1.3 °C, e a PMA, a qual subestimou o valor real em 487 mm.

Agradecimentos

Os autores agradecem o apoio financeiro da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; processo 2013/22729-2), a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPQ) pelas bolsas concedidas.

Referências bibliográficas

Behrensmeyer, A.K., Kidwell, S.M., Gastaldo, R.A., 2000, Taphonomy and paleobiology:

Paleobiology, v. 26, p. 103–147, doi: 10.1666/0094-

8373(2000)26[103:TAP]2.0.CO;2.

Branco, F. R., Pereira, S.Y., Branco, F.C., Pereira, P.R.B., 2011, Accumulation of bio debris and its relation with the underwater environment in the estuary of Itanhaém river, São Paulo state, in Dar, I.A., Dar, M.A., eds., Earth and Environmental Sciences: InTech - Open Access, p. 565–590, doi: 10.5772/26650.

Burnham, R.J., 1989, Relationships between standing vegetation and leaf litter in a paratropical forest: Implications for paleobotany: Review of Palaeobotany and Palynology, v. 58, p. 5–32, doi:10.1016/0034-6667(89)90054-7.

Burnham, R.J., 1994, Patterns in tropical leaf litter and implications for angiosperm Paleobotany: Review of Palaeobotany and Palynology, v. 81, p. 99–113, doi: 10.1016/0034-6667(94)90129-5.

Burnham, R.J., 1997, Stand characteristics and leaf litter composition of a dry forest hectare in Santa Rosa National Park, Costa Rica: Biotropica, v. 29, p. 384–395, doi: 10.1111/j.1744-7429.1997.tb00034.x.

Burnham, R.J., Ellis, B., Johnson, K.R., 2005, Modern tropical forest taphonomy: Does high biodiversity affect paleoclimatic interpretations?: PALAIOS, v. 20, p. 439–451, doi: 10.2110/palo.2004.P04-60.

Burnham, R.J., Pitman, N.C.A., Johnson, K.R., Wilf, P., 2001, Habitat-related error estimating temperatures from leaf margins in a humid tropical forest: American Journal of Botany, v. 88, p. 1096–1102, doi: 10.2307/2657093.

CBJ-PCJ (Comitê das Bacias Hidrográficas dos Rios Piracicaba Capivari e Jundiaí), 2005, Bacias hidrográficas dos rios Piracicaba, Capivari e Jundiaí: Situação dos recursos hídricos 2002/2003: Relatório síntese: Piracicaba, 103 p.

Collares, E.G., 2000. Avaliação de alterações em redes de drenagem de microbacias como subsídio ao zoneamento geoambiental de bacias hidrográficas: aplicação na bacia hidrográfica do Rio Capivari-SP: Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São Carlos, 194 p.

DMNS (Denver Museum of Nature & Science): Guide to morphotyping fossil floras, http://www.paleobotanyproject.org/morphotyping.aspx. Verificado em Janeiro de 2011.

Ellis, B., Daly, D.C., Hickey, L.J., Johnson, K.R., Mitchell, J.D., Wilf, P., Wing, S.L., 2009, Manual of Leaf Architecture: Cornell University Press, Ithaca, N.Y., 190 p.

Ellis, B., Johnson, K.R., 2013, Comparison of leaf samples from mapped tropical and temperate forests: Implications for interpretations of the diversity of fossil assemblages: PALAIOS, v. 28, p. 163–177, doi: 10.2110/palo.2012.p12-073r.

Greenwood, D.R., 1991, The taphonomy of plant macrofossils, in Donovan, S.K. ed., The Processes of Fossilization, Belhaven Press, London, p. 145–169.

Greenwood, D.R., 1992, Taphonomic constraints on foliar physiognomic interpretations of Late Cretaceous and Tertiary Palaeoclimates: Review of Palaeobotany and Palynology, v. 71, p. 149–190, doi: 10.1016/0034-6667(92)90161-9.

Greenwood, D.R., 2005, Leaf margin analysis: taphonomic constraints: PALAIOS, v. 20, 499–506, doi: 10.2110/palo.2004.P04-58.

132

Hinojosa, L.F., Pérez, F., Gaxiola, A., Sandoval, I., 2011, Historical and phylogenetic constraints on the incidence of entire leaf margins: insights from a new South American model: Global Ecology and Biogeography, v. 20, p. 380–390, doi: 10.1111/j.1466-8238.2010.00595.x.

Jacobs, B.F., Herendeen, P.S., 2004, Eocene dry climated and woodland vegetation in tropical Africa reconstructed from fossil leaves from northern Tanzania: Palaeogeography,

Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 213, p. 115–123, doi:

10.1016/j.palaeo.2004.07.007.

Kowalski, E.A., 2002, Mean annual temperature estimation based on leaf morphology: A test from Tropical South America: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 188, p. 141–165, doi: 10.1016/S0031-0182(02)00550-3.

Leitão-Filho, H.F., 1982, Aspectos taxonômicos das florestas de estado de São Paulo: Silvicultura em São Paulo, v. 16, p. 197–206.

Mantovani, W., Rossi, L., Neto, S.R., Assad-Ludewigs, I.Y., Wanderley, M.G.L., Melo, M.M.R.F., Toledo, C.B., 1989, Estudo fitosociológico de áreas de Mata Ciliar em Moji-Guaçu, SP, Brasil, in Barbosa, L.M. ed., Simpósio sobre Mata Ciliar: Fundação Cargill, Campinas, p. 235–267.

Marengo, J.A., Liebmann, B., Grimm, A.M., Misra, V.; Silva Dias, P.L., Cavalcanti, I.F.A., Carvalho, L.M.V., Berbery, E.H., Ambrizzi, T., Vera, C.S., Saulo, A.C., Nogues- Paegle, J., Zipser, E., Sethk, A., Alvese, L.M., 2012, Recent developments on the South American monsoon system: International Journal of climatology, v. 32, p. 1–21, doi: 10.1002/joc.2254.

Neto, S.R., Godoil, J.V., Villagra, B.L.P., Almeida-Scabbia, R.J., Melo, M.M.R.F., 2012, Caracterização florística, fitossociológica e fenológica de trepadeiras de Mata Ciliar da Fazenda Campininha, Mogi Guaçu, SP, Brasil: Hoehnea, v. 39, p. 145–155, doi: 10.1590/S2236-89062012000100009.

Raunkiaer, C., 1934, The life forms of plants and statistical plant geography: Clarendon Press, Oxford, 632 p.

Ricardi-Branco, F., Branco, F.C., Garcia, R.F., Faria, R.S., Pereira, S.Y., Portugal, R., Pessenda, L.C., Pereira, P.R.B., 2009, Plant accumulations along the Itanhaém River Basin, southern coast of São Paulo state, Brazil: PALAIOS, v. 24, p. 416–424, doi: 10.2110/palo.2008.p08-079r.

Ricardi-Branco, F., Ianniruberto, M., Silva, A.M., Branco, F., 2011. Plant debris accumulations in the Preto river subbasin, Itanhaém, São Paulo, Brazil: insights from geotechnology: PALAIOS, v. 26, p. 264–274, doi: 10.2110/palo.2010.p10-125r.

Ricardi-Branco, F., Pereira, S.Y., Souza, M.M., Santiago, F., Pereira, P.B.P., Branco, F.C., Ribeiro, V., Molina, K., 2015, Relationships among subaquatic environment and Leaf/Palinomorph Assemblages of the Quaternary Mogi-Guaçú River alluvial plain, SP, Brazil, in Ramkumar, M., Kumaraswamy, K., Mohanraj, R. eds., Environmental Management of River Basin Ecosystems: Springer International Publishing, Switzerland, p. 667–705, doi: 10.1007/978-3-319-13425-3_30.

Royer, D.L., 2012, Climate reconstruction from leaf size and shape: new developments and challenges, in Ivany, L.C., Huber, B.T. eds., Reconstructing Earth's Deep-Time Climate–The State of the Art in 2012: Paleontological Society Papers, v. 18, p. 195– 212.

SMA/IF (Secretaria do Meio Ambiente/Instituto Florestal), 2005, Inventário florestal da vegetação natural do Estado de São Paulo: Imprensa Oficial, São Paulo, 200 p.

Steart, D.C., Greenwood, D.R., Boon, P.I., 2005, Paleoecological implications of differential biomass and litter production in canopy trees in Australian Nothofagus and Eucalyptus Forests: PALAIOS, v. 20, p. 452–462, doi: 10.2110/palo.2004.P04-57.

Stuiver, M., Reimer, P.J., Reimer, R.W., 2017, CALIB 7.1, http://www.calib.org. Verificado em Abril de 2017.

Webb, L.J., 1959, A physiognomic classification of Australian rain forest: Journal of Ecology, v. 47, p. 551–570.

Wilf, P., 1997, When are leaves good thermometers? A new case for leaf margin analysis: Paleobiology, v. 23, p. 373–390, doi: 10.1017/S0094837300019746.

134

Wilf, P., Wing, S.L., Greenwood, D.R., Greenwood, C.L., 1998, Using fossil leaves as paleoprecipitation indicators: an Eocene example: Geology, v. 26, p. 203–206, doi: 10.1130/0091-7613(1998)026<0203:UFLAPI>2.3.CO;2.

Tabela 1. Equações baseadas no Análise da Margem Foliar e Análise da Área Foliar utilizadas para estimar a temperatura média anual (TMA) e

a precipitação média anual (PMA) para o momento da sedimentação da acumulação de macro-restos vegetais amostrada no Rio Capivari.

Equação na r2b EPc Regiãod Fonte

Análise da Margem Foliar

TMA= 23.42Ee + 3.60 44 0.48 3.5 Zona tropical da América do Sul

(Bolívia, Brasil, Colômbia, Equador, Guiana, Peru e Venezuela)

Hinojosa et al. (2011)

Análise da Área Foliar

lnPMA= 2.566 + 0.309MlnAf 42 0.734 - Zona tropical da África e Bolívia Jacobs e Herendeen (2004)

a

Número de locais. bCoeficiente de determinação. cErro padrão do modelo. dRegião geográfica onde foram coletadas as amostras. eProporção de espécies sem dentes. fLog natural da área foliar calculado de acordo com Wilf et al. (1998), MlnA= Σaipi, e ai representa as sete médias das áreas do log natural das classes de tamanho de Raunkiaer (1934), modificadas pelo Webb (1959), e pi representa a proporção de espécies em cada uma das classes de tamanho.

136

Tabela 2. Idades obtidas pela datação por carbono-14 para a acumulação de macro-restos

vegetais amostrada no Rio Capivari. Os resultados estão apresentados em idade 14C convencional em porcentagem de Carbono Moderno (pCM) em 1σ e em idade calibrada (cal) em anos de calendário, 2σ.

Amostra Número de laboratório pCM (%) Idade calibrada (anos, 2σ)

1-Topo UGAMS#28360 - 1260–1315

Tabela 3. Espécies identificadas e o número e percentagem de folhas/folíolos presentes na

amostra de macro-restos vegetais coletada no Rio Cavipari.

Famílias Espécies Hábito N (P)a

Asteraceae Asteraceae sp. Arbusto (?) 1 (1.1)

Fabaceae Copaifera langsdorffii Desf. Árvore 2 (2.2)

Enterolobium aff. contortisiliquum (Vell.) Morong Árvore 8 (8.8)

Inga vera Willd. Árvore 58 (63.7)

Fabacea sp. Árvore (?) 4 (4.4)

Lauraceae Nectandra sp. Árvore 3 (3.3)

Salicaceae Salicaceae sp. Árvore (?) 1 (1.1)

Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. Árvore 1 (1.1)

Serjania sp. 1 Trepadeira 3 (3.3) Serjania sp. 2 Trepadeira 1 (1.1) Indeterminada 1 (?) 3 (3.3) Indeterminada 2 (?) 3 (3.3) Indeterminada 3 (?) 1 (1.1) Indeterminada 4 (?) 1 (1.1) Indeterminada 5 (?) 1 (1.1)

Número total de folhas/folíolos 91

Número total de espécies 15

Número total de espécies identificadas 10

a

138

Tabela 4. Valores estimados da temperatura média anual (TMA) e da precipitação média

anual (PMA), com base na Análise da Margem Foliar e Análise da Área Foliar, para o momento de sedimentação da acumulação de macro-restos vegetais amostrada no Rio Capivari. Número de espécies E a TMA (°C) estimada (desvio da 1941–1970)b MlnA c PMA (mm) estimada (desvio da 1941–1970) 15 0.73 20.7 (-1.3) 5.31 674 (-487) a

Proporção de espécies sem dentes. bDados climáticos do Município Laranjal Paulista para o período de 1941–1970 (http://www.bdclima.cnpm.embrapa.br). cLog natural da área foliar calculado de acordo com Wilf et al. (1998).

140

Figura 2. Perfil estratigráfico do local selecionado no Rio Capivari para a coleta da amostra

Figura 3. Relação das acumulações de macro-restos vegetais presentes em diferentes bacias

hidrográficas do estado de São Paulo com El Niño, a fase quente do fenômeno climático global El Niño-Oscilação Sul. Os valores positivos do Índice Oceânico Niño correspondem a fase quente, El Niño, e os valores negativos a fase fria, La Niña (http://www.esrl.noaa.go).

142

CAPÍTULO 5. Uma nova equação para a estimação da temperatura média anual na