Materiais e métodos 1 Coleção de amostras

Neste estudo foram analisadas duas amostras, as quais se encontram resguardadas no Laboratório de Paleohidrogeologia do Departamento de Geologia e Recursos Naturais, Instituto de Geociências, Universidade Estadual de Campinas. Estas amostras foram coletadas por Ricardi-Branco et al. (2009), com a finalidade de analisar a composição taxonômica das acumulações de macro-restos vegetais que se encontram na bacia do Rio Itanhaém. A primeira amostra apresenta 309 folhas/folíolos de angiospermas e foi coleta no Rio Preto (Tabela 1, Fig. 1–2), em uma acumulação de macro-restos vegetais que se depositou durante o ano de 1957, e a segunda amostra apresenta 614 folhas/folíolos de angiospermas e foi coletada no Rio Branco (Tabela 1, Fig. 1–2), em uma acumulação de macro-restos vegetais que se depositou durante o período de 2004–2005.

2.2. Classificação e identificação do material foliar

O material foliar foi novamente classificado em morfotipos, com base em sua arquitetura foliar, seguindo o Manual of Leaf Architecture de Ellis et al. (2009) e o esquema de classificação do DMNS (2011) e, posteriormente, foi novamente identificado com o apoio de uma coleção de referência das espécies mais representativas da área de estudo (Ricardi- Branco et al., 2009), e de listas de vegetação (Lamberti, 1969; Garcia, 2003; IF, 2007), e

herbários virtuais (http://fm1.fieldmuseum.org/vrrc/,

http://www.herbariovirtualreflora.jbrj.gov.br/, http://www.tropicos.org/).

2.3. Reconstrução da temperatura média anual (TMA) e da precipitação média anual (PMA)

A reconstrução da TMA foi feita com base na Análise da Margem Foliar, a qual relaciona a percentagem de espécies de dicotiledôneas lenhosas sem dentes de uma flora com a TMA (Wilf, 1997). Para obter resultados confiáveis se recomenda ter um mínimo de 25–30 espécies (Wilf, 1997; Burnham et al., 2005), mas um número inferior também os pode gerar (Ricardi- Branco et al., 2015). A equação utilizada pode ser observar na Tabela 2, ela foi desenvolvida a partir de um banco de dados que contém somente locais da zona tropical da América do Sul

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(Hinojosa et al., 2011), e portanto os valores obtidos serão estatisticamente significativos (Royer, 2012).

No caso da reconstrução da PMA foi usado a Análise da Área Foliar, a qual relaciona a área foliar das espécies de uma flora com a PMA (Wilf et al., 1998). Para obter resultados confiáveis se recomenda ter um mínimo de 25–30 espécies (Wilf et al., 1998; Jacobs e Herendeen, 2004), mas um número inferior também os pode gerar (Ricardi-Branco et al., 2015). A equação utilizada se pode observar na Tabela 2, ela foi desenvolvida a partir de um banco de dados que contém locais da Bolívia e da zona tropical da África (Jacobs e Herendeen, 2004). Geralmente as estimativas da PMA podem ser muito imprecisas, por esta razão os valores obtidos devem ser cuidadosamente interpretados (Wilf et al., 1998; Burnham et al., 2005).

3. Resultados

3.1. Classificação e identificação do material foliar

A análises detalhada do tipo de margem, padrão de venação e tipo de dente permitiu identificar na amostra que foi coletada no Rio Preto (1957) 16 espécies (Tabela 3), das quais somente 9 foram atribuídas a uma entidade taxonômica (Tabela 4). Em contrapartida, na amostra que foi coletada no Rio Branco (2004–2005) foram identificadas 20 espécies (Tabela 3), das quais somente 6 foram atribuídas a uma entidade taxonômica (Tabela 4).

3.2. Reconstrução da temperatura média anual (TMA) e da precipitação média anual (PMA)

As características fisionômicas do material foliar analisado permitiu reconstruir a TMA e a PMA para o momento da sedimentação das acumulações de macro-restos vegetais (Tabela 5). Quando se comparam os valores obtidos para o ano de 1957 com os registrados para o Município Itanhaém durante o período de 1941–1970 (http://www.bdclima.cnpm.embrapa.br) é possível observar que se subestimou o valor real da TMA e da PMA (Tabela 5). Este comportamento também é observado quando se comparam os valores obtidos para o período de 2004–2005 com os registrados atualmente para o Município Itanhaém (http://www.cpa.unicamp.br) (Tabela 5).

4. Discussão

O número de espécies identificadas em cada uma das amostras analisadas é superior ao identificado previamente em outro estudo (Tabela 3), mas inferior ao mínimo recomendado para realizar a reconstrução dos principais parâmetros climáticos, TMA e PMA, com base na fisionomia foliar, o qual é de 25–30 espécies (Wilf, 1997; Wilf et al., 1998; Jacobs e Herendeen, 2004; Burnham et al., 2005). Apesar disto, se levou a cabo a reconstrução da TMA e PMA, já que se tem demonstrado que um número de especies inferior ao mínimo recomendado também pode gerar reconstruções confiáveis (Ricardi-Branco et al., 2015).

As características da margem foliar se encontram bem preservadas, graças à rápida taxa de sedimentação e/ou baixa taxa de decomposição (Burnham et al., 2001; Ricardo-Branco et al., 2009), portanto, a reconstrução da TMA da área para o momento da deposição das acumulações de macro-restos vegetais foi muito precisa. Os valores obtidos subestimaram o valor real em 0.5–1.1 °C. Este erro e similar ao que foi observado em um estudo similar realizado na região Nordeste do estado de São Paulo (Capítulo 2). Na região tropical a reconstrução da TMA a partir do material foliar que está presente nas acumulações de macro- restos vegetais que se encontram em ambientes deposicionais modernos é muito precisa (Burnham, 1989; Burnham et al., 2001, 2005; Ellis e Johnson; 2013; Ricardi-Branco et al., 2015), e tendem a subestimar o valor real, devido a maior proporção de espécies com margem com dentes que está presente nestes ambientes (Burnham et al., 2001; Greenwood, 2005). A variabilidade nos valores obtidos se deve a composição florística (Greenwood, 1992), ao habitat e hábito de procedência do material foliar (Burnham et al., 2001; Greenwood, 2005), assim como pelo viés introduzido pelos processos tafonômicos e de coleta das amostras (Greenwood, 1991, 1992, 2005; Burnham et al., 2005).

O material foliar também preserva as características da área foliar (Apêndice 1), mas a reconstrução da PMA não é tão precisa como a reconstrução da TMA. Os valores obtidos subestimaram o valor real em 1005–1070 mm. Este erro supera amplamente os 332–355 mm que foi observado em um estudo similar levado a cabo na região Nordeste do estado de São Paulo (Capítulo 2). Na região tropical a reconstrução da PMA, a partir de comunidades de plantas modernas, geralmente subestimam o valor real em mais de 400 mm (Burnham et al., 2005). Isto depende da representatividade das folhas com maior área foliar das árvores do dossel (Greenwood, 1991, 1992; Burnham, 1994), assim como do transporte que sofrem as folhas e o ambiente deposicional (Ellis e Johnson; 2013).

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5. Conclusões

Este estudo se limitou a uma área muito específica, portanto, as características que se observaram no momento de reconstruir a TMA e a PMA somente podem ser extrapoladas a associações fósseis de angiospermas que apresentem semelhança com a vegetação que está presente na bacia do Rio Itanhaém e que foram depositas em um ambiente fluvial meandrante.

As características observadas foram as seguintes:

11. O material foliar presente nas acumulações de macro-restos vegetais preservam as características da margem foliar, permitindo a reconstrução da TMA com muita precisão. Os valores obtidos subestimaram o valor real em 0.5–1.1 °C.

12. O material foliar presente nas acumulações de macro-restos vegetais preservam as características da área foliar, a reconstrução da PMA não foi muito precisa. Os valores obtidos subestimaram o valor real em 1005–1070 mm.

Agradecimentos

Os autores agradecem o apoio financeiro da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; processos 2010/20379-6 e 2013/22729-2), a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPQ) pelas bolsas concedidas. Também queremos agradecer a Ana Pinilla pela ajuda no trabalho de laboratório.

Referências bibliográficas

Amaral, P.G.C., Ledru, M.P., Ricardi-Branco, F., Giannini, P.C.F., 2006, Late Holocene development of a mangrove ecosystem in southeastern Brazil (Itanhaém, state of São Paulo): Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 241, p. 608–820, doi: 10.1016/j.paleo.2006.04.010.

Branco, F. R., Pereira, S.Y., Branco, F.C., Pereira, P.R.B., 2011, Accumulation of bio debris and its relation with the underwater environment in the estuary of Itanhaém river, São Paulo state, in Dar, I.A., Dar, M.A., eds., Earth and Environmental Sciences: InTech - Open Access, p. 565–590, doi: 10.5772/26650.

Burnham, R.J., 1989, Relationships between standing vegetation and leaf litter in a paratropical forest: Implications for paleobotany: Review of Palaeobotany and Palynology, v. 58, p. 5–32, doi:10.1016/0034-6667(89)90054-7.

Burnham, R.J., 1994, Patterns in tropical leaf litter and implications for angiosperm Paleobotany: Review of Palaeobotany and Palynology, v. 81, p. 99–113, doi: 10.1016/0034-6667(94)90129-5.

Burnham, R.J., 1997, Stand characteristics and leaf litter composition of a dry forest hectare in Santa Rosa National Park, Costa Rica: Biotropica, v. 29, p. 384–395, doi: 10.1111/j.1744-7429.1997.tb00034.x.

Burnham, R.J., Ellis, B., Johnson, K.R., 2005, Modern tropical forest taphonomy: Does high biodiversity affect paleoclimatic interpretations?: PALAIOS, v. 20, p. 439–451, doi: 10.2110/palo.2004.P04-60.

Burnham, R.J., Pitman, N.C.A., Johnson, K.R., Wilf, P., 2001, Habitat-related error estimating temperatures from leaf margins in a humid tropical forest: American Journal of Botany, v. 88, p. 1096–1102, doi: 10.2307/2657093.

Camargo, A.F.M., Pereira, L.A., Pereira, A.M.M., 2002, Ecologia da bacia hidrográfica do rio Itanhaém, in Schiaretti, A., Camargo, A.F.M., eds., Conceitos de Bacias Hidrográficas: Teorias e Aplicacões: Editora da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), Ilhéus, p. 239–256.

DMNS (Denver Museum of Nature & Science): Guide to morphotyping fossil floras, http://www.paleobotanyproject.org/morphotyping.aspx. Verificado em Janeiro de 2011.

Ellis, B., Daly, D.C., Hickey, L.J., Johnson, K.R., Mitchell, J.D., Wilf, P., Wing, S.L., 2009, Manual of Leaf Architecture: Cornell University Press, Ithaca, N.Y., 190 p.

Ellis, B., Johnson, K.R., 2013, Comparison of leaf samples from mapped tropical and temperate forests: Implications for interpretations of the diversity of fossil assemblages: PALAIOS, v. 28, p. 163–177, doi: 10.2110/palo.2012.p12-073r.

110

Garcia, R.J.F., 2003, Estudo florístico dos campos alto-montanos e matas nebulares do Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Curucutu, São Paulo, SP, Brasil: Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo, 356 p.

Giannini, P.C.F., Santos, E.R., 1996, Caracterização sedimentológica da lama negra de Peruíbe (SP), in Anais III Congresso Brasileiro de Termalismo: Universidade Federal de Santa Catarina, Santa Catarina, p. 1–20.

Greenwood, D.R., 1991, The taphonomy of plant macrofossils, in Donovan, S.K. ed., The Processes of Fossilization, Belhaven Press, London, p. 145–169.

Greenwood, D.R., 1992, Taphonomic constraints on foliar physiognomic interpretations of Late Cretaceous and Tertiary Palaeoclimates: Review of Palaeobotany and Palynology, v. 71, p. 149–190, doi: 10.1016/0034-6667(92)90161-9.

Greenwood, D.R., 2005, Leaf margin analysis: taphonomic constraints: PALAIOS, v. 20, 499–506, doi: 10.2110/palo.2004.P04-58.

Hinojosa, L.F., Pérez, F., Gaxiola, A., Sandoval, I., 2011, Historical and phylogenetic constraints on the incidence of entire leaf margins: insights from a new South American model: Global Ecology and Biogeography, v. 20, p. 380–390, doi: 10.1111/j.1466-8238.2010.00595.x.

IF (Instituto Florestal), 2007, Inventário florestal da vegetação natural do Estado de São Paulo: Regiões Administrativas de São José dos Campos (Litoral), Baixada Santista e Registro: SMA/Imprensa Oficial, São Paulo, 140 p.

IPT/PMI (Instituto de Pesquisas Tecnológicas do Estado de São Paulo/Prefeitura Municipal de Itanhaém), 2012, Atlas ambiental do município de Itanhaém: Imprensa Oficial, São Paulo, 92 p.

Jacobs, B.F., Herendeen, P.S., 2004, Eocene dry climated and woodland vegetation in tropical Africa reconstructed from fossil leaves from northern Tanzania: Palaeogeography,

Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 213, p. 115–123, doi:

Kowalski, E.A., 2002, Mean annual temperature estimation based on leaf morphology: A test from Tropical South America: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 188, p. 141–165, doi: 10.1016/S0031-0182(02)00550-3.

Lamberti, A., 1969, Contribuição ao conhecimento da ecologia das plantas do manguezal de Itanhaém: Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da Universidade de São Paulo, v. 23, p. 1– 217.

Raunkiaer, C., 1934, The life forms of plants and statistical plant geography: Clarendon Press, Oxford, 632 p.

Ricardi-Branco, F., Branco, F.C., Garcia, R.F., Faria, R.S., Pereira, S.Y., Portugal, R., Pessenda, L.C., Pereira, P.R.B., 2009, Plant accumulations along the Itanhaém River Basin, southern coast of São Paulo state, Brazil: PALAIOS, v. 24, p. 416–424, doi: 10.2110/palo.2008.p08-079r.

Ricardi-Branco, F., Ianniruberto, M., Silva, A.M., Branco, F., 2011. Plant debris accumulations in the Preto river subbasin, Itanhaém, São Paulo, Brazil: insights from geotechnology: PALAIOS, v. 26, p. 264–274, doi: 10.2110/palo.2010.p10-125r.

Ricardi-Branco, F., Pereira, S.Y., Souza, M.M., Santiago, F., Pereira, P.B.P., Branco, F.C., Ribeiro, V., Molina, K., 2015, Relationships among subaquatic environment and Leaf/Palinomorph Assemblages of the Quaternary Mogi-Guaçú River alluvial plain, SP, Brazil, in Ramkumar, M., Kumaraswamy, K., Mohanraj, R. eds., Environmental Management of River Basin Ecosystems: Springer International Publishing, Switzerland, p. 667–705, doi: 10.1007/978-3-319-13425-3_30.

Royer, D.L., 2012, Climate reconstruction from leaf size and shape: new developments and challenges, in Ivany, L.C., Huber, B.T. eds., Reconstructing Earth's Deep-Time Climate–The State of the Art in 2012: Paleontological Society Papers, v. 18, p. 195– 212.

Spavorek, G., Van Lier, Q.D.J., Neto, D.D., 2007, Computer assisted Koeppen climate classification: a case study for Brazil: International Journal of Climatology, v. 27, p. 257–266, doi: 10.1002/joc.1384.

112

Suguio, K., 2004, O papel das variações do nível relativo do mar durante o Quaternário tardio na origem da baixada litorânea de Juréia, SP, in Marques, O.A.V., Duleba, W., eds., Estação Ecológica Juréia-Itatins: Ambiente Físico, Flora e Fauna: Holos Editora, Ribeiraõ Preto, p. 34–41.

Suguio, K., Martin, L., 1978, Formações quaternárias marinhas do litoral paulista e sul fluminense: Boletim, Instituto de Geociências, Universidade São Paulo, Sociedade Brasileira de Geologia (IG/USP/SBG), Edição especial, p. 1–55.

Veloso H.P., Rangel Filho, A.L.R., Lima, J.C.A., 1991, Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal: Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais, Rio de Janeiro, 124 p.

Webb, L.J., 1959, A physiognomic classification of Australian rain forest: Journal of Ecology, v. 47, p. 551–570.

Wilf, P., 1997, When are leaves good thermometers? A new case for leaf margin analysis: Paleobiology, v. 23, p. 373–390, doi: 10.1017/S0094837300019746.

Wilf, P., Wing, S.L., Greenwood, D.R., Greenwood, C.L., 1998, Using fossil leaves as paleoprecipitation indicators: an Eocene example: Geology, v. 26, p. 203–206, doi: 10.1130/0091-7613(1998)026<0203:UFLAPI>2.3.CO;2.

Tabela 1. Localização das acumulações de macro-restos vegetais amostradas na bacia do Rio

Itanhaém (Ricardi-Branco et al., 2009).

Locais Coordenadas geográficas Período de acumulação

Rio Preto 24°08’23.09”S 46°52’54.90”O 1957

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Tabela 2. Equações baseadas na Análise da Margem Foliar e Análise da Área Foliar utilizadas para estimar a temperatura média anual (TMA) e

a precipitação média anual (PMA) para o momento da sedimentação das acumulações de macro-restos vegetais amostradas na bacia do Rio Itanhaém.

Equação na r2b EPc Regiãod Fonte

Análise da Margem Foliar

TMA= 23.42Ee + 3.60 44 0.48 3.5 Zona tropical da América do Sul

(Bolívia, Brasil, Colômbia, Equador, Guiana, Peru e Venezuela)

Hinojosa et al. (2011)

Análise da Área Foliar

lnPMA= 2.566 + 0.309MlnAf 42 0.734 - Zona tropical da África e Bolívia Jacobs e Herendeen (2004)

a

Número de locais. bCoeficiente de determinação. cErro padrão do modelo. dRegião geográfica onde foram coletadas as amostras. eProporção de espécies sem dentes. fLog natural da área foliar calculado de acordo com Wilf et al. (1998), MlnA= Σaipi, e ai representa as sete médias das áreas do log natural das classes de tamanho de Raunkiaer (1934), modificadas por Webb (1959), e pi representa a proporção de espécies em cada uma das classes de tamanho.

Tabela 3. Número de espécies registradas nas amostras de macro-restos vegetais coletadas na bacia do Rio Itanhaém. Período de 1957

(Rio Preto)

Período de 2004–2005 (Rio Branco)

Ricardi-Branco et al. (2009) Presente trabalho Ricardi-Branco et al. (2009) Presente trabalho

Total de espécies 14 16 13 20

Total de espécies identificadas 6 9 6 6

Número total de

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Tabela 4. Espécies identificadas nas amostras de macro-restos vegetais coletadas na bacia do

Rio Itanhaém.

Famílias/Espécies Período de 1957

(Rio Preto)

Período de 2004–2005 (Rio Branco)

Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. ×

Calophyllum brasiliense Cambess. ×

Faramea sp.a ×

Inga cf.vera Willd. × ×

Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin ×

Myrcia sp.a × Myrtaceae sp. × Nectandra sp.a × Ocotea sp.a × Paullinia sp.a × Parinari sp. × Platymiscium sp. × Senna sp.a ×

Tibouchina sellowiana (Cham.) Cogn. ×

a

Tabela 5. Valores estimados da temperatura média anual (TMA) e da precipitação média anual (PMA), com base no Análise da Margem Foliar e

Analise da Área Foliar, para o momento da sedimentação das acumulações de macro-restos vegetais amostradas na bacia do Rio Itanhaém.

Acumulação de macro-restos vegetais Número de espécies E a TMA (°C) estimada (desvio da 1941–1970)b MlnA c PMA (mm) estimada (desvio da 1941–1970) Período de 1957 (Rio Preto) 20 0.85 23.5 (-1.1) 6.90 1097 (-1005) Acumulação de macro-restos vegetais Número de espécies E TMA (°C) estimada

(desvio do valor atual)d MlnA

PMA (mm) estimada (desvio do valor atual)

Período de 2004–2005

(Rio Branco) 16 0.875 24.1 (-0.5) 7.08 1160 (-1070)

a

Proporção de espécies sem dentes. bDados climáticos do Município Itanhaém para o período de 1941–1970 (http://www.bdclima.cnpm.embrapa.br). cLog natural da área foliar calculado de acordo com Wilf et al. (1998). dDados climáticos atuais do Município Itanhaém (http://www.cpa.unicamp.br).

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Figura 1. Mapa de localização das acumulações de macro-restos vegetais amostradas na bacia

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