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1 Introdução

1.3 Exploração comercial da lampreia-marinha

1.3.2 Artes de pesca

As artes de pesca autorizadas e o período hábil de pesca (i.e. o período durante o qual é permitido pescar) variam no troço

internacional do rio Minho. Entre o limite montante do rio Minho, em território Português, e Monção, a largura média do rio é de 91,6 m e aumenta para os 338 m a jusante, entre Monção e a foz, onde alcança um máximo de cerca de 1600 m, seguida de um estreitamento antes da desembocadura (Araújo et al., 2011; INAG, s/ data). Estas condições implicam a utilização de diferentes artes

de pesca pelos pescadores. De acordo com o Edital nº 27/2010 (Capitania do Porto de Caminha), existem três artes de pesca autorizadas para a pesca da lampreia-marinha no troço internacional do rio Minho: lampreeira, botirão e cabaceira.

A lampreeira é uma arte de pesca composta por 3 panos (tresmalho) cuja rede central (miúdo) possui a menor malha, com mínimo legal de 70 mm na diagonal (figura 6). O comprimento máximo legal desta arte é de 120 metros e 70 malhas de altura (cerca de 4,9 metros). O material das redes é normalmente o nylon. A “tralha” (cabo) do “pandulho” possui bolsas de areia ou chumbos para manter a rede vertical e a “tralha” das bóias permite a flutuação da rede. Esta arte de deriva é utilizada entre a Ínsua do Conguêdo e o mar. Este facto justifica-se pelo estreitamento do canal acima deste local, onde facilmente redes mais compridas poderiam alcançar ambas as margens em alguns locais, exercendo uma pressão muito elevada sobre os recursos piscícolas. Para montante da Ínsua do Conguêdo não é permitido pescar nenhuma espécie piscícola com redes de deriva. O tresmalho é a arte de pesca mais utilizada pelos pescadores para capturar a lampreia-marinha no rio Minho. O período hábil de pesca com esta rede na época de

Figura 6. Recolha de uma lampreia capturada com lampreeira.

Introdução com lampreeira é feita nas “reças” (i.e.

secções do rio) enquanto os caudais fluviais ou tidais não tiverem demasiada força que impeça condições de pesca adequadas.

O botirão e a cabaceira possuem uma malha de 60 mm de diagonal e a sua utilização faz-se em pesqueiras a montante da Torre de Lapela. As pesqueiras são exploradas a título individual ou em regime comunitário, onde o “patrão” de pesqueira

faz a gestão dos dias atribuídos a cada pescador (figura 7). As pesqueiras são estruturas em pedra construídas perpendicularmente ao curso do rio, que não podem prolongar-se por mais de um terço da distância entre as margens. Estas paredes possuem pontos de ancoragem para botirões e cabaceiras. Os botirões são armadilhas (desmontáveis) compostas por vários aros cujos diâmetros vão diminuindo até ao aro da boca, que possui a forma de U invertido e de construção mais rígida (ferro, madeira ou vime) que os restantes (Martins et al., 2000). Dentro, localiza-se o endiche, com forma cónica que encaminha o pescado para o interior e não permite a sua saída. A base da boca prende- se ao fundo e o extremo da rede prende-se às pesqueiras, com a boca voltada para jusante para capturar o peixe que sobe o rio. A instalação desta rede pode ser auxiliada com a ajuda de um croque.

As cabaceiras são redes simples (de pano único) em forma de barragem (Martins

et al., 2000). O pescado que sobe o rio é encaminhado para um saco devido à existência

de uma asa que se prende lateralmente na parede da pesqueira através de dois cabos. O saco flutua aberto no sentido da corrente. A asa é presa no fundo através de duas pedras (moleira e coleiro) e na parte superior da boca do saco existe uma bóia para fazer flutuar o extremo da asa que não está preso à margem. Dado que a pesqueira provoca uma zona de remanso no curso do rio, a cabaceira não é esticada no sentido de montante para jusante. Antigamente em vez de bóias utilizavam-se cabaças e daí o nome desta arte de pesca. Tanto o botirão como a cabaceira só podem ser utilizados na boca da pesqueira (Dec.-Lei 8/2008). Na época de 2011 a utilização de cabaceiras e botirões foi permitida entre 14 de Fevereiro e 7 de Maio.

1.4 Metais

Muitos dos estudos sobre a toxicologia de vários compostos para as lampreias têm visado a identificação de “lampricidas” eficazes dado o impacto da lampreia-marinha

em determinados ecossistemas (Andersen et al., 2010). As conclusões desses estudos não auxiliam na determinação de medidas de conservação desta espécie. Verifica-se escassez de informação sobre os níveis de metais biodisponíveis, tanto durante a fase adulta, como na fase de amocete da lampreia-marinha. Durante os últimos anos foram publicados vários estudos sobre os níveis de contaminantes na água e sedimento do rio Minho (Fidalgo, 2000; Moreno et al., 2004 e 2005a; Moreno et al., 2005b; Lyra, 2007; Reis et al., 2009; Santos et al., 2011), contudo não são encontradas referências sobre os níveis de metais que ocorrem nos organismos que habitam permanentemente ou que passam uma fase da sua vida neste rio. Dado que os amocetes são um recurso alimentar para vários predadores durante esta fase e para o Homem durante a fase adulta, devem ser analisadas quanto aos níveis de contaminantes que possuem nos seus tecidos, tais como os metais, dado o potencial de acumulação, derivado da ocorrência ubíqua destes elementos no ambiente e da inexistência de organismos que os degradem (Clark, 2002). Os metais podem ocorrer naturalmente nos solos mesmo em locais não contaminados, sendo assumidos valores teóricos para alguns deles: 200 ppm de crómio (Cr), 80 ppm de níquel (Ni), 16 ppm de chumbo (Pb), 0,5 ppm de mercúrio (Hg) e 0,2 ppm de cádmio (Cd), e alcançam as águas de superfície através da actividade vulcânica, deslizamentos e cheias (AFS, 2011). Ocorrem concentrações de metais em alguns ecossistemas muito acima destes níveis naturais, decorrentes principalmente das actividades antropogénicas, tais como agricultura, exploração mineira, libertação de águas residuais industriais e urbanas insuficientemente tratadas e actividades portuárias (Talbot & Chegwidden, 1982; Francesconi et al., 1994; USDA, 2000; Mokhtar et al., 2009). Os elementos Pb, Cd, Zn e Cu estão entre os metais mais tóxicos e serão provenientes das actividades industriais e agrícolas (Mason, 2002). No entanto, alguns destes elementos são essenciais, tais como o Zn e Cu para o crescimento e reprodução dos organismos vivos, em quantidades bastante limitadas (Kruger, 2002; Abdullah et al., 2007). A ausência de contaminação é generalizada no canal principal do rio Minho, no entanto os níveis de contaminação de Zn, Cr, Ni, Cu e Pb indiciam contaminação no troço final (Moreno et al., 2005a; Reis et

al., 2009; Santos et al., 2011). Também Reis et al. (2009) constataram que os níveis de

metais no estuário do rio Minho, além de serem de origem natural, também têm influência antropogénica, sendo ainda assim inferiores aos níveis encontrados em outros estuários portugueses. De acordo com Moreno et al. (2005a), os níveis de ferro, manganês, zinco, crómio, chumbo e cobre entre outros elementos químicos serão maioritariamente reflexo dos processos naturais de meteorização, transporte e sedimentação, e os sedimentos do fundo estarão relativamente pouco influenciados pelas actividades humanas, com excepção dos pontos afectados pelas descargas urbanas de Caminha. Estes resultados

Introdução rio Minho não serão principalmente de origem antrópica. De acordo com Santos et al. (2011) a montante de Valença a água do rio Minho apresenta boa qualidade, encontrando-se em conformidade com os valores máximos admissíveis (D.L. 236/98), incluindo os níveis de cádmio, chumbo, crómio, cobre e zinco. De acordo com Reis et al., (2008), a biodisponibilização dos metais não é elevada para os organismos bentónicos e a distribuição de metais não é homogénea ao longo de todo o estuário.

A absorção de metais enquanto contaminantes aquáticos, pode acontecer pela epiderme, vísceras, ou brânquias dos peixes, sendo estas últimas o local principal de absorção dos metais diluídos na água e as vísceras as vias de entrada dos metais ligados ao sedimento (Holmes & Youson, 1996). Após libertação dos metais nos meios aquáticos, estes vão acumular-se nos sedimentos próximos dos locais onde foram libertados e consequentemente entram a partir daí nas cadeias tróficas, visto que alguns organismos de níveis tróficos mais baixos têm grande tendência em acumular metais (Holmes & Youson, 1996; Reis & Almeida, 2008). As concentrações de metais nos sedimentos dependerão na sua natureza (composição em termos de minerais silicatados tais como os feldspatos, quartzo, olivinas, piroxenos, granadas e micas) (Reis et al., 2008). Para muitos organismos aquáticos e até para o Homem, os alimentos são um vector de ingestão de metais (Holmes & Youson, 1996; Voegborlo et al., 1999). O potencial de absorção de metais do meio ambiente pelos organismos filtradores pode ser maior em comparação com outros organismos. Para os organismos com este tipo de alimentação, tais como a moluscos e amocetes, a ingestão de metais merece especial atenção. A duração da filtradora sedentária das lampreias-marinhas pode ascender a mais de 5 anos (Applegate, 1950; Potter et al., 1982; Almeida & Quintella, 2008). Durante este período de tempo, podem estar expostos a grandes quantidades de metais. Estes três factores, duração, tipo de habitat e forma de alimentação, podem contribuir para a acumulação de metais e para a introdução destes compostos para níveis superiores nas cadeias tróficas, conferindo aos amocetes características adequadas à sua utilização como bioindicadores. Alguns metais são importantes nutricionalmente dado o seu papel na formação de metalo-enzimas ou como co-factores em reacções enzimáticas (Holmes & Youson, 1996). As metalotioneinas são proteínas de baixo peso molecular (6-7 kDa) ricas em cisteína, que se ligam a metais, sendo encontradas em mais de 80 espécies de peixes e invertebrados aquáticos, cujo papel é essencial na complexação de metais para que não se verifiquem efeitos tóxicos e na regulação homeostática de funções que implicam a utilização de metais essenciais (Roesijadi, 1992; Livingstone, 1993; Clark, 2002). Recentemente também começou a evidenciar-se a necessidade de estudos sobre a transferência de metais dos progenitores para a descendência (Lam & Wang, 2006; AFS, 2011), dado que os embriões dispõem dos nutrientes transferidos pelos

progenitores e contidos nesses nutrientes podem ocorrer outros compostos (Guirlet et al., 2008). No ser humano, o chumbo pode ser transferido pela placenta (HC, 1992) e em cefalópodes o zinco é um dos metais que são transferidos para os ovos, sendo que os seus níveis podem estar relacionados com as exigências metabólicas do desenvolvimento do ovo (Lacoue-Labarthe et al., 2008). Apesar da sua reduzida velocidade de acumulação, os metais não podem ser biodegradados nem destruídos completamente, mas podem ser “complexados” com outras moléculas, assumindo assim formas mais tóxicas ou menos tóxicas e estáveis após ingestão ou absorção (Kruger, 2002). A complexação e a toxicidade de um metal variam em função de factores ambientais tais como o oxigénio, dureza, pH e temperatura (Mason, 2002; Kruger, 2002). Várias espécies de peixes teleósteos e também os amocetes de lampreias-marinhas têm capacidade de regular homeostaticamente as concentrações dos metais nos seus organismos, principalmente metais essenciais (Holmes & Youson, 1996).

1.5 Composição nutricional

Os seres vivos dependem de um adequado balanço dos nutrientes ingeridos para disporem de energia necessária para as suas diversas actividades metabólicas e comportamentais (Halver, 1989; Choat & Clements, 1998). A retenção de energia nos seres vivos verifica-se predominantemente na forma de proteínas e lípidos (Kielanowski, 1965; Smith, 1989; Lovell, 1998).

As migrações evoluíram no sentido de proporcionar melhores oportunidades de alimentação, maiores taxas de crescimento e de sucesso reprodutivo nas zonas mais adequadas para as espécies diádromas, contudo envolvem consideráveis gastos energéticos e alterações fisiológicas de adaptação aos meios por onde passam (Crisp, 2000; Lucas & Baras, 2001; Ramenofsky & Wingfield, 2007). Dada a cessação da alimentação durante a fase migratória da maior parte das espécies diádromas, a energia disponível para todas as funções durante a migração tem de ser adquirida previamente, verificando-se que uma parte substancial das reservas somáticas de energia, principalmente sob a forma de lípidos, são utilizadas para este fim (Bird & Potter, 1981, 1983; Jonsson et al., 1997; Mesa & Magie, 2006; Boran & Karaçam, 2011).

Algumas espécies em cativeiro e selvagens migradoras como os salmonídeos têm sido alvo de aprofundado estudo ao nível da nutrição (Shearer et al., 1994; Jonsson et al., 1997; FAO, 2010). No entanto, dado que a importância geográfica da lampreia-marinha enquanto recurso de consumo se restringe a Portugal, Espanha e parte de França, o estudo da sua composição proximal não tem recebido muita atenção. Excepção são os estudos de Beamish et al. (1979) e Beamish (1979), onde se avaliou a variação da

Introdução composição nutricional e da energia da lampreia-marinha nas águas interiores do Canadá em fases distintas do seu desenvolvimento, associando esta variação nutricional com a fase em que se encontravam e o consumo energético ao longo da migração.

A lampreia-marinha é uma espécie semelpara obrigatória (i.e. toda a população migradora morre após a realização da migração reprodutiva) e o seu contributo em termos energéticos para os ecossistemas dulciaquícolas será superior ao contributo de outras espécies diádromas, tais como salmonídeos e clupeídeos, em que pode ocorrer iteroparidade (i.e. indivíduos conseguem voltar para o oceano após a reprodução) levando consigo assim uma parte dos nutrientes (Applegate, 1950; Hardisty, 1986a; Nislow & Kynard, 2009). No entanto, ao contrário do que ocorre com os salmonídeos, o contributo no transporte de nutrientes pela lampreia-marinha tem recebido pouca atenção (Nislow et al., 2004; Nislow & Kynard, 2009).

O período de entrada da lampreia-marinha nos ecossistemas costeiros é relativamente longo. No rio Minho, a entrada dá-se entre Dezembro e Abril, com chegada aos locais de postura entre Março e Junho, compreendendo assim 2 estações do ano. Para a lampreia-marinha, o final do período da postura é um momento de elevado investimento energético devido às actividades associadas à construção do ninho e desenvolvimento gonadal (Beamish et al., 1979). A postura parece estar associada à temperatura da água, dado que a reprodução não se inicia abaixo dos 15ºC (Applegate, 1950). Tanto a variação temporal entre os momentos de entrada e a postura e o esforço investido nas actividades associadas à reprodução podem contribuir para a alteração da constituição lipídica, armazenamento de energia dos indivíduos e consequentemente no sucesso reprodutivo.

Durante a fase marinha, a lampreia utiliza reservas lipídicas como fonte de energia durante a migração reprodutiva (Beamish et al., 1979). Contudo, os ácidos gordos que maioritariamente compõe os lípidos serão consumidos de forma diferente para a natação / deslocação até às zonas de postura ou para o desenvolvimento gonadal. De acordo com Pinela et al. (2009), os perfis de ácidos gordos de lampreias-marinhas em migração reprodutiva são diferentes comparando as bacias hidrográficas do Minho, Tejo e Guadiana.

1.6 Objectivo

Com este trabalho pretendeu-se aprofundar o conhecimento da ecologia e composição nutricional da lampreia-marinha no rio Minho, através de: (1) caracterização do habitat e determinação da área disponível para colonização pela lampreia-marinha (2) análise dos valores históricos de capturas de adultos migradores pelos pescadores

profissionais; (3) caracterização biométrica de amocetes e adultos; (4) determinação dos níveis de metais em amocetes e na população migradora; (5) determinação do teor de lípidos, proteínas e energia da população migradora; e (6) determinação do perfil dos ácidos gordos nas fêmeas.

Material e métodos

2 Material e métodos

2.1 Área de estudo

2.1.1 Rio Minho

O rio Minho nasce na Serra da Meira (Espanha) a 750 metros de altitude e percorre o Noroeste da Península Ibérica predominantemente no sentido Este-Oeste, ao longo de 300 Km, desaguando no Oceano Atlântico junto ao concelho de Caminha na margem esquerda (Portugal) e A Guarda na margem direita (Espanha) (INAG, 2001; figura 8). Cerca de 5% da sua bacia

hidrográfica encontra-se em território português, correspondendo a 798 km2 de um total de 17080 km2, que corresponde à parte mais setentrional do território português.

O troço internacional localiza-se entre os pontos de coordenadas 42,150ºN; - 8,183ºO e 41,867ºN; -8,867ºE. As lampreias-marinhas em migração reprodutiva podem ser encontradas ao longo dos 78 km deste troço, a jusante da barragem da Frieira (estrutura em território espanhol), que constitui o primeiro obstáculo intransponível para estes organismos e também nos afluentes principais, tais como o rio Coura e rio Veiga da Mira (Antunes & Rodrigues, 2004; Antunes et al., 2011; Araújo et al., 2011).

O rio Minho é um dos grandes rios portugueses que não se encontra fortemente modificado (INAG, 2008b). Do ponto de vista demográfico, os maiores aglomerados urbanos localizam-se principalmente na margem portuguesa e nas proximidades do estuário (cidades de Valença, Vila Nova de Cerveira e Monção, INAG, 2001).

2.1.2 Geologia e litologia

A bacia do rio Minho tem uma geologia muito primitiva. De acordo com a Carta Litológica do Atlas do Ambiente pode-se verificar que a parte portuguesa da bacia do rio Minho é constituída principalmente por granitos (65%) e xistos (25%) e com pouca frequência de areias, cascalheiras e aluviões (7%).

Figura 8. Bacia hidrográfica do rio Minho internacional e o seu enquadramento na

O troço superior da parte internacional, entre a barragem da Frieira e Monção (aproximadamente 35 km), é mais encaixado, com margens mais estreitas e onde as pesqueiras condicionam o caudal, aumentando as zonas de rifle e zonas de remanso. Em alguns locais verifica-se a ausência total de vegetação decorrente da alteração diária dos níveis de altura da água devido à barragem da Frieira, que impede a fixação das comunidades vegetais (Araújo et al., 2011).

A morfologia da bacia hidrográfica do rio Minho é caracterizada por relevos acentuados e diversificados (o declive médio da bacia é de 19,6 %) e a sua cobertura vegetal é heterogénea (SNIRH, s/ data). A maior parte é constituída por áreas florestais e meios seminaturais (62,7%) e agrícolas (30,8%) e com baixa expressão de áreas artificiais (3,7%) e de meios aquáticos e planos de água (2,8%) (mapa de ocupação de solo Corine Landcover, ano 2000).

2.1.3 Clima

Devido ao relevo e à exposição ao Oceano Atlântico da parte Oeste, o clima da região é diversificado (Fernandez & Antunes, 2007; SNIRH, s/ data). A humidade é geralmente elevada, a nebulosidade abundante, a precipitação é frequente em todas as estações (com valores de 1623 a 1905 mm num ano médio) e a temperatura média anual da bacia é de 13,7 °C (Fernandez & Antunes, 2007; SNIRH, s/ data).

2.1.4 Estuário

O estuário do rio Minho é tipicamente mesotidal e moderadamente estratificado, com uma penetração da maré até próximo dos 35 km, a montante de Valença (INAG, s/ data; Costa-Dias et al., 2010; Araújo et al., 2011). O rio Minho alarga nos últimos 15 km e é no seu estuário que se verifica uma maior distância entre margens (aproximadamente 1600 m), voltando a estreitar na desembocadura junto ao monte de Santa Trega na margem espanhola e numa restinga na margem portuguesa (INAG, s/ data).

A existência de ilhas neste troço do rio determina a forma de escoamento (INAG, s/ data). A construção das barragens aumentou a sedimentação no estuário, no entanto as dragagens realizadas no âmbito do tráfego do ferry-boat em frente à cidade de Caminha também têm contribuído para a alteração da dinâmica sedimentar (INAG, s/ data). A profundidade aumenta com a proximidade à desembocadura, no entanto, vários poços ou fundões são encontrados ao longo do estuário, com profundidades até 26 metros em frente a Vila Nova de Cerveira (Araújo et al., 2011).

Material e métodos

2.1.5 Hidrologia

A geologia e o clima afectam os padrões hidrológicos do rio Minho. Os caudais mínimos observados até ao final do Verão e início do Outono no rio Minho (figura 9) são consequência do pouco aporte de água pelos seus afluentes, que só contribuem para o aumento do caudal a partir do meio do Outono até atingir caudais máximos no Inverno e início da Primavera. Do escoamento anual estima-se um caudal de 294,15 m3.s-1 (SNIRH, s/ data).

Figura 9. Caudal do rio Minho.

Valor médio±desvio padrão de caudal mensal em hm3 na secção da Frieira, no período entre 1943 e 1998, com interrupção entre 1967 e 1970 (dados fornecidos por INAG).

Através do modelo aplicado por LNEC (2007; figura 10), verifica-se que a força da maré e do rio igualam-se para caudais de 1000 e 100 m3.s-1 em dois momentos, significando a “paragem” da água. Para 4000 m3.s-1 já não ocorre essa paragem.

Figura 10. Caudal do rio Minho sobre a influência de maré viva.

Secção do Camarido (foz do rio Minho, Caminha) com três caudais fluviais distintos (100, 1000 e 4000 m3.s-1) em situação de maré viva. Adaptado de LNEC (2007). O caudal é o somatório do

caudal fluvial com o valor de caudal de origem marinha. 0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

Caud al (hm 3) Meses Caudal médio mensal

2.1.6 Caracterização físico-química

Os intervalos dos parâmetros físico-químicos da água do rio Minho publicados encontram-se resumidos na tabela 2.

Tabela 2. Parâmetros físico-químicos da água do rio Minho.

Parâmetro (unidades) Zona Intervalo Referências

pH Canal principal e

afluentes 5,7-7,92

Antunes et al. (2011); Antunes, J. C. (dados não

publicados)

Salinidade Estuário 0,1-34,5 Antunes, J. C. (dados não publicados)

Condutividade (µS.cm-1) Zona limnológica 62,0-98,6

Antunes et al. (2011); Antunes, J. C. (dados não

publicados)

Foz e estuário 909-60000 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011) TDS (mg.l-1) Zona limnológica 41-108 Santos et al. (2011)

Foz e estuário 528-624 Antunes et al. (2011)

Oxigénio (%) Canal principal 64,7-121,2 Antunes, J. C. (dados não publicados) Oxigénio (mg.l-1) Canal principal 4,62-13,89 Antunes, J. C. (dados não publicados) Turbidez (UNT) Canal principal 0,9-46,5 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011) Amónia (mg.l-1) Zona limnológica 0,047-0,166 Antunes et al. (2011)

Foz e estuário 0,553-0,861 Antunes et al. (2011)

Nitritos (mg.l-1) Canal principal 0,016-0,061 Antunes et al. (2011)

Nitratos (mg.l-1) Canal principal 2,43-15 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011) Sulfatos (mg.l-1) Zona limnológica

(inc. afluentes) 3,48-16,23

Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

Foz e estuário 83,41-84,80 Antunes et al. (2011)

Ortofosfatos (mg.l-1) Canal principal e

afluentes 0,02-0,2

Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

Cloretos (mg.l-1) Zona limnológica 5,72-14,71 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011) Foz e estuário 143,9-232,8 Antunes et al. (2011)

Iões Cálcio (mg.l-1) Canal principal 8,02-15,23 Antunes et al. (2011)

Iões Magnésio (mg.l-1) Zona limnológica 2,79-3,52 Antunes et al. (2011)

Foz e estuário 232,8-243,89 Antunes et al. (2011)

Dureza (mg.l-1) Zona limnológica

(inc. afluentes) 9-37

Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

Foz e estuário 76-119,5 Antunes et al. (2011),

Santos et al. (2011)

Sólidos em suspensão (mg.l-1) Canal principal 0,1-28 Antunes et al. (2011), Santos et al. (2011)

2.2 Caracterização do habitat

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