4.3.1 Superóxido dismutase (SOD)
Em todos os grupos (EE – 1,22 0,25 U de SOD/mg proteína; EET – 1,18 0,15 U de SOD /mg proteína; EES – 1,22 0,12 U de SOD /mg proteína) houve aumento na atividade da SOD após a sessão de exercício excêntrico em relação ao grupo controle (C - 0,49 0,12 U de SOD /mg proteína). A suplementação com Taurina não alterou os resultados conforme ilustra figura 5.
Figura 6: Atividade da enzima Superóxido Dismutase (SOD) no músculo do quadríceps de ratos, após uma sessão de exercício excêntrico: grupo controle (C), grupo exercício excêntrico (EE), grupo exercício excêntrico com suplementação de taurina (EET) e grupo exercício excêntrico com placebo (EES). Os valores estão representados em média + EPM e os resultados expressos em U de SOD /mg proteína. Diferenças significativas em relação ao grupo controle (*) e em relação ao EES (#) com nível de significância p<0,05.
4.3.2 Catalase (CAT)
Foi verificado um aumento na atividade da CAT em todos os grupos (EE - 6,12 0,19 U de CAT/mg proteína; EET- 5,85 0,62 U de CAT/mg proteína; EES – 5,61 0,45 U de CAT/mg proteína) quando comparados ao grupo controle (C – 3,98 0,19 U de CAT/mg proteína). A suplementação da taurina não alterou os resultados (Figura 7).
53
Figura 7: Atividade da CAT no músculo do quadríceps de ratos após uma sessão de exercício excêntrico: grupo controle (C), grupo exercício excêntrico (EE), grupo exercício excêntrico com suplementação de taurina (EET) e grupo exercício excêntrico com placebo (EES). Os valores estão representados em média + EPM e os resultados expressos em U de CAT/mg proteína. Diferenças significativas em relação ao grupo controle (*) e em relação ao EES (#) com nível de significância p<0,05.
5 DISCUSSÃO
Neste estudo foi possível observar que uma sessão de exercício excêntrico ocasionou um aumento na produção de ERO (representado pelo ânion superóxido), no dano oxidativo de lipídeos e proteínas e na atividade das enzimas antioxidantes (SOD e CAT). Corroborando com outros autores (BLOOMER et al., 2004; CHILDS et al., 2001; SILVA et al., 2008), é possível confirmar que este tipo de exercício provoca um desequilíbrio no sistema oxidante/antioxidante, causando o estresse oxidativo.
Com o objetivo de atenuar os efeitos deletérios ocasionados pelo exercício excêntrico, utilizou-se a suplementação de taurina como recurso antioxidante. A quantidade suplementada de taurina neste trabalho foi adaptada de acordo com Miyazaki et al. (2004) que encontrou efeitos positivos na performance de ratos, com doses entre 100 e 500mg de taurina /kg de peso corporal.
Diversos estudos mostram que o exercício excêntrico provoca alterações nos marcadores de estresse oxidativo em um período entre 24 e 72 horas pós-exercício (GOLDFARB et al., 2005; LEE et al., 2002, SILVA et al., 2008). Neste estudo optou-se por avaliar os parâmetros de estresse oxidativo 48 horas depois de uma sessão de exercício excêntrico.
A geração de ânion superóxido, durante o exercício físico, ocorre por diversas vias, sendo que algumas delas são: o aumento no fluxo de elétrons na cadeia transportadora, ativação da xantina-oxidase e NADPH-oxidase durante e depois das contrações excêntricas (HALLIWEL e CROSS, 1994; ZUO et al., 2004; BUTTERFIELD et al., 2006).
Na inflamação do tecido muscular, miócitos e outras células liberam citocinas como interleucinas 1, 6 e 8 e TNF os quais ativam a migração das células polimorfonucleadas (PMN) no local. As células PMN ativam mieloperoxidase que acabam produzindo substâncias citotóxicas como superóxido, hipoclorido, ácido hipocloroso e peróxido de hidrogênio (BUTTERFIELD et al., 2006; MASTALOUDIS et al., 2001; TREVOR e SANDY, 2001). Uma alta produção destes metabólitos pode desencadear o processo de estresse oxidativo. Os resultados deste trabalho demonstraram que a suplementação de taurina diminuiu a produção de superóxido.
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Este efeito antioxidante da taurina pode ser atribuído à capacidade que ela tem de se ligar ao HClO e gerar um produto menos tóxico, a taurina cloramina (TauCl) que possui a capacidade de neutralizar o ânion superóxido e o óxido nítrico (KIM e CHA, 2009). A TauCl pode ainda inibir as ações do fator nuclear kappa B (NFĸB), um fator de transcrição que participa da resposta inflamatória (GURUJEYALASHMI et al., 2000) e pode bloquear a produção de quimiocinas nos macrófagos alveolares que estão envolvidos no recrutamento de neutrófilos (LIU e QUINN, 2002; ZEYBEK et al., 2006) diminuindo o processo inflamatório. Outra possibilidade, segundo Hansen et al. (2006) é que a taurina pode atuar como antioxidante em locais com alta produção de ERO, incluindo a mitocôndria, corroborando com a hipótese que a taurina pode estar envolvida no metabolismo oxidativo.
Os danos em lipídeos das membranas celulares (lipoperoxidação) induzidos por ERO podem ocasionar prejuízos irreversíveis para a célula como a apoptose (FINAUD et al., 2006). A lipoperoxidação pode agravar o dano da membrana por aumento da permeabilidade (PASANTES-MORALES e CRUZ, 1985). Neste estudo, a suplementação de taurina diminuiu os níveis de TBARS (marcador indireto de lipoperoxidação) após o exercício excêntrico em comparação com os demais grupos. Alguns autores mostraram resultados similiares quanto ao efeito protetor da taurina sobre a lipoperoxidação (KIM et al., 1996; ZEYBECK et al., 2006). A taurina demonstrou reduzir o dano induzido pelo exercício no músculo, bloqueando o aumento de TBARS no músculo extensor longo de ratos no estudo de Dawson et al. (2002). Bakker e Berg (2002) reportam que ela altera indiretamente o funcionamento de canais de Cl- no músculo esquelético pela interação com os fosfolipídeos próximos ao canal. O efeito protetor que a taurina exerce sobre este tipo de lipídeo pode ser atribuído a essa capacidade de interação com os fosfolipídeos da membrana e a melhora nas propriedades de estabilização das paredes celulares, limitando o ataque de ERO (GOODMAN et al., 2009; ZHANG et al., 2004).
Similarmente à lipoperoxidação, a suplementação de taurina ajudou a proteger as proteínas celulares, diminuindo a carbonilação das proteínas e preservando conteúdo de tióis totais e em relação aos demais grupos. A alta concentração de ERO pode modificar aminoácidos por reações em cadeias pelo o ataque a agregados de
proteínas suscetíveis a degradações proteolíticas (REPINE et al., 1997). Os grupos carbonilas são formados principalmente a partir da oxidação de alguns aminoácidos atacados por ERO, como lisina, argenina e cisteína. (DALLE-DONNE et al., 2003). Alguns estudos (PINHO, 2006; SILVA, 2008; ARAUJO, 2008) têm mostrado o efeito protetor de alguns antioxidantes na carbonilação de proteínas após o exercício. Dawson et al. (2002) utilizaram a suplementação de taurina e encontraram redução no dano de proteínas, corroborando com os presentes resultados.
É possível que um dos mecanismos de proteção da taurina sobre as proteínas, além de reduzir a produção de ERO, possa estar relacionado com o metabolismo protéico, uma vez que a degradação de proteínas, durante o exercício e nos dias seguintes, torna-se necessária para a reconstrução de novas fibras musculares (MEYDANI et al.,1997). A taurina pode estar envolvida, também, no processo de proteção de proteínas musculares acometidas pelo ataque de ERO produzidas durante a atividade oxidativa da xantina (CHANG et al., 2004). Nos momentos de hipóxia tecidual e alta produção de ERO, a taurina modula a disponibilidade do cálcio intracelular (CONTE-CAMERINO et al., 2004; GALLER e HUTZLER, 1990). Por esta razão, ela pode ter afetado a hiperexcitabilidade celular pelo aumento da condução da membrana de potássio e íons clorido (IZUMI et al., 1977), estabilizando a permeabilidade da membrana.
A quantificação da concentração dos grupamentos sulfidrila totais fornece uma idéia do nível de ataque oxidativo às proteínas. A produção demasiada de ERO pode promover a oxidação e degradação de proteínas celulares (YU e KIM, 2008). As proteínas teciduais possuem resíduos de cisteína (com grupamentos sulfidrila livres) que podem ser oxidados pela ação de radicais livres (ZOPPI et al., 2006). Os resultados deste estudo mostram redução do conteúdo de tióis total em todos os grupos após o exercício.
A diminuição do conteúdo de tióis totais nos grupos EE também pode ter ocorrido pela redução da disponibilidade de glutationa. A glutationa é predominantemente regenerada no fígado e músculo esquelético, as custas de NADPH+, um dos produtos da via das pentoses. O NADPH+ é utilizado como substrato pela enzima glutationa redutase, gerando como produto glutationa, o principal substrato
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para a reação da GPX. A maior requisição de energia reduz os estoques endógenos de glicogênio durante o exercício prolongado, o que levaria a uma consequente redução nas concentrações de glicose-6-fosfato. A disponibilidade do substrato para a via das pentoses diminuiria, comprometendo a regeneração de glutationa. Nessas condições, a baixa disponibilidade da glutationa favorece a alteração do estado redox intracelular para um estado mais oxidado, o que poderia levar ao aumento na oxidação dos grupos tióis de proteínas com funções sinalizadoras importantes durante a atividade muscular, incluindo enzimas do metabolismo oxidativo (SILVEIRA et al., 2008).
A prática de exercícios tende a produzir uma resposta adaptativa no organismo. O estresse oxidativo é minimizado pela regulação do sistema antioxidante em resposta ao exercício (FISHER-WELLMAN e BLOOMER, 2009; JACKSON, 2005). O estudo de Silva et al. (2009) reporta que depois de cinco sessões de exercício excêntrico a atividade de SOD aumentou a e a de CAT diminuiu em fígado de ratos. Neste estudo, a atividade das duas enzimas dosadas no estudo (SOD e CAT) aumentou após o exercício. O aumento de O2- requer uma maior produção desses antioxidantes,
descartando-se a possibilidade destes resultados serem uma resposta adaptada ao exercício. No entanto, a suplementação de taurina não alterou os resultados em relação aos outros grupos. Acredita-se, com base em outros estudos (EPPLER et al., 2001; OBROSOVA et al., 1999; ZEYBEK et al., 2006), que a taurina tenha uma estreita relação com o metabolismo da glutationa, aumentando a atividade da GPX. Esta ligação pode ocorrer pelo fato da cisteína ser a maior precursora na biossíntese de glutationa e também precursora da taurina (MOOREN e VÖLKER, 2004). No estudo em que Zeybek et al. (2006) induziu danos no tecido do rim de ratos com protamina sulfato e o tratamento com taurina estabilizou os estoques de GPX dos tecidos danificados e protegeu do dano oxidativo. Porém, na presente pesquisa a atividade da GPX não foi analisada.
As observações deste estudo mostraram que a taurina pode ter efeitos benéficos no músculo esquelético por reduzir estresse oxidativo por meio de vários mecanismos. Os resultados deste estudo demonstram que a suplementação de taurina reduziu a produção de radical superóxido, os níveis de lipoperoxidação e de
carbonilação; e aumentou o conteúdo total de tióis. Entretanto, a atividade antioxidante enzimática não foi alterada.
59
6 CONCLUSÃO
De acordo com os resultados e discussão apresentados, pode-se concluir que a taurina melhorou o estresse oxidativo gerado no exercício excêntrico. No entanto, essa relação ainda não está bem estabelecida. Para prescrição deste antioxidante na prevenção e modulação dos danos oxidativos musculares causados pelo exercício excêntrico são necessários mais estudos para explicar melhor o funcionamento da Taurina, principalmente em humanos. Assim cabe destacar que:
A suplementação de Taurina diminui a produção de EROs no músculo após o exercício excêntrico;
A suplementação de Taurina minimiza os danos oxidativos dos lipídeos e proteínas das células musculares após o exercício excêntrico;
A suplementação de Taurina não influenciou na produção das enzimas antioxidantes SOD e CAT no músculo após o exercício excêntrico neste estudo.
Assim, concluiu-se que novos estudos são necessários a fim de elucidar os efeitos da suplementação de taurina sobre os parâmetros de estresse oxidativo no exercício excêntrico.
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