Segundo Matthews (1991), um vírus é constituído por um conjunto de uma ou mais moléculas de ácido nucleico, normalmente incluídas numa cápside proteica, ou numa cápside de proteína e lipoproteína, capaz de proporcionar a sua replicação apenas em determinadas células hospedeiras. A replicação do vírus depende da maquinaria proteica da célula hospedeira. Esta replicação está organizada a partir de “pools” de materiais requeridos pelo vírus, em vez de fissão binária. A replicação do vírus processa- se em locais que não estão separados por uma bicamada lipoproteica (membrana) das células hospedeiras dando, continuamente, origem a variantes virais resultantes de vários tipos de modificações no ácido nucleico do vírus.
As listagens mais recentes de vírus consideram 9 famílias de vírus de plantas com 33 géneros. De entre estes, a maior parte movimenta-se no interior da célula hospedeira de duas formas distintas: movimento célula a célula e movimento através do floema (Carrington et al., 1996). Na movimentação célula a célula os vírus passam para a célula seguinte através dos plasmodesmos, sendo factor limitante o tamanho do seu genoma e a arquitectura que, comparativamente com os vírus animais é de menores dimensões. Os vírus vegetais não apresentam genomas superiores a 30 Kb. Podem ser constituídos por RNA ou DNA, de cadeia simples ou dupla, ”anti-sense” ou não. 75% dos vírus vegetais possuem RNA de sentido positivo “sense” (tabela 9). O invólucro dos vírus vegetais apresenta diferentes formas: capsidico, filamentoso, icosaédrico, esférico, rígido ou flexível. Invólucros de origem lípidica comuns em vírus animais, não se encontram vulgarmente nos vírus das plantas.
Tabela 9- Percentagem de tipos diferentes de vírus vegetais e percentagem de viroses por eles provocadas. (Adaptada de Matews 1991).
Número de viroses Percentagem (%)
RNA sentido positivo (+) 484 76,6
RNA anti-sense (-) 82 13,0
RNA de cadeia dupla 27 4,3
DNA de cadeia simples 26 4,1
DNA de cadeia dupla 13 2,0
De um modo geral, podemos dizer que o genoma dos vírus codifica para uma RNA polimerase (se é um vírus com RNA), uma “Transcriptase Reversa” (TR) (se é um vírus de dupla cadeia de DNA), enzimas de replicação via cDNA (se é um vírus de
cadeia simples de DNA), proteína da cápside (se tiver cápside) e proteases, nos que o genoma codifica uma única poliproteina (Strittmetter et al., 1993).
Em vírus contendo RNA de cadeia dupla de sentido positivo, o genoma está distribuído por diferentes partículas e, nestes casos, uma unidade infecciosa (capaz de infectar o hospedeiro) é constituída por várias partículas. Nos casos em que os vírus estão encapsulados numa só cápside, o seu genoma contêm na extremidade 5’, genes que codificam uma RNA polimerase dependente de RNA, e na 3’ genes da proteína da cápside. Outros genes podem incluir proteínas de movimento célula a célula (que contribuem para a passagem do vírus através dos plasmodesmos de uma célula para a seguinte, permitindo o avanço da infecção), genes de proteínas especificamente envolvidas na transmissão por vectores do vírus, transmissão planta a planta e genes de proteínas envolvidas na regulação da transcrição ou replicação do vírus.
Quando a passagem é feita através de plasmodesmos, passa só o ácido nucleico, associado a proteínas de membrana, através de uma sequência de bases não específica para cada vírus, o que explica que alguns vírus com tamanhos superiores ao diâmetro dos plasmodesmos mantenham a capacidade de infectar plantas célula a célula. Embora, em geral, os vírus vegetais invadam as células adjacentes desprovidos de cápside, existem casos em que o vírus inteiro (ácido nucleico e cápside) é transportado através dos plasmodesmos (Dijkstra et al., 1998).
Existem diferenças entre as estratégias na transmissão planta a planta dos diferentes vírus. É possível a transmissão de vírus completamente encapsulados, enquanto que, outros necessitam de ter uma componente proteica codificada pelo vírus chamada “helper”. Noutros casos ainda, é necessário que a proteína da cápside (ou uma das porções dessa proteína) contenha um domínio de leitura directo com uma extensão do terminal C na porção da cápside mais externa do virião completo.
Associados aos vírus surgem muitas vezes viróides, satélites e RNAs defensivos interferentes (DI). Os viróides não são encapsulados e a sua replicação é autónoma. Os satélites e RNAs defensivos interferentes estão encapsulados e necessitam de um “helper” de vírus para se replicarem. Os satélites derivam do “helper” dos seus vírus, partilhando, no entanto, pouco ou mesmo muito pouco, da sequência do genoma do ”helper” do vírus. Enquanto que os viróides são sempre patogénicos para as plantas infectadas, os satélites e os DI podem intensificar ou reduzir os sintomas virais. As suas sequências de RNA, inferiores a 400 nucleótidos, têm vindo a ser estudadas na tentativa de serem utilizados na protecção a vírus.
independentemente, duas moléculas de RNA independentemente encapsuladas. Estas duas cadeias de RNA têm tamanhos diferentes: a RNA-1 é constituída aproximadamente por 8100-8400 nucleótidos, enquanto que a segunda denominada RNA-2 é menor, tendo entre 3400 a 7200 nucleótidos. A RNA-2 tem valores variáveis de nucleótidos conforme o género a que pertence. Esta variação permite dividir o género em dois subgrupos: no primeiro integram-se os vírus em que a RNA-2 tem até 5400 nucleótidos; no subgrupo II integram-se todos os vírus que tenham RNA-2 com valores superiores a 5400 nucleótidos (E.V., 1995).
Em condições de pH 7 e temperatura ambiente (25ºC), o genoma de RNA de cadeia dupla tem zonas helicóidais, formando uma molécula compacta. Esta estrutura secundária é favorecida pela sequência de bases. Nos Nepovirus, em particular, existem estruturas especializadas nas extremidades 5’ e 3’, nomeadamente sequências Poli A na extremidade 3’. O tamanho destes Poli A é variável para diferentes moléculas de RNA de uma mesma amostra. A capacidade de infecção depende mais do facto de a partícula viral estar completa, do que da presença destes PoliA (Matthews, 1991). No terminal 5’, para além da presença de Poli A, cada RNA tem uma pequena proteína codificada pelo vírus (VPg), essencial para a sua infecciosidade. Nos Nepovirus é comum encontrar-se RNA satélites que podem ser encapsulados em várias cópias. No caso particular do Vírus do Mosaico de Arabis, o RNA satélite é uma molécula menor que o RNA do vírus mas, quando presente, pode modificar os sintomas. As proteínas da cápside viral resultam da clivagem de uma proteína de tamanho superior, como por exemplo a proteína da cápside do Vírus do Anel Negro do Tomate (TBRV), em que um produto do RNA-2 origina uma proteína de 150 kDa que, por clivagem, origina proteínas de 59 kDA que sofrem modificações, formando a proteína da cápside viral de 57 kDa. Além desta proteína da cápside, o genoma viral codifica para várias outras proteínas como proteases e replicases (Matthews, 1991).
As infecções por estes Nepovírus produzem sintomas que incluem mosaicos, necrose sistémica e “Ringspots” (necroses em anel), em plantas que podem ser de espécies muito diversas, indo desde o tabaco à vinha, amoreira e ao lúpulo. A transmissão destes vírus é feita por nemátodos activos (Xiphinema diversicaudatum) (Munro, 1987), via sistema radicular. É, no entanto, possível que a transmissão e disseminação ocorra através das sementes ou grãos de pólen (Matthews, 1991).
O Vírus do Mosaico de Arabis encontra-se disseminado por uma vasta área mundial, nomeadamente no centro e leste da Europa, onde a sua presença condiciona a produtividade agrícola, em especial do lúpulo.