4 RESULTADOS E DISCUSÕES
4.3. COLEÇÃO DE REFERÊNCIA DE FITÓLITOS DE PLANTAS MODERNAS 1 Floresta Ombrófila Mista
Os resultados do levantamento florístico realizado no fragmento de Floresta Ombrófila Mista (FOM) e a quantificação de CF permitiu constatar que algumas famílias foram mais frequêntes na área de estudo, mas que tiveram variação na produção de biomineralizações. Dentre as 42 espécies amostradas nesta fitofisionomia, 40 produziram morfotipos distintos e/ou redundantes de silicofitólitos em suas folhas.
4.3.1.1 Fitólitos do estrato herbáceo (A)
O estrato herbáceo é aqui representado por 11 espécies agrupadas em 5 famílias. Foram indentificados 53 morfotipos diferentes nas amostras desse estrato. Este estrato contribui com 35,4% da variabilidade redundante de fitólitos produzidos na FOM. Dos 53 morfotipos, 27 correspondem as espécies de monocotiledôneas e 26 as de eudicotiledôneas (Tabela 8).
As espécies de monocotiledôneas herbáceas se caracterizam por serem cespitosas entouceiradas, distribuídas de forma isolada ou pouco agrupadas, principalmente nas bordas e galerias da floresta (VIEIRA, 2008). Algumas espécies de Pteridófitas e de espécies herbáceas de eudicotiledôneas também foram analisadas para este estrato. Elas possuem hábito de desenvolvimento e distribuição geográfica similares. São encontradas em bordas de florestas ou em ecossistemas campestres (ambiente abertos) com solos ácidos, e relevos dissecados, em ambientes com elevada umidade ou até mesmo no interior da floresta. São espécies de ampla distribuição geográfica. Enquanto que a espécie Eragrostis plana amostrada neste estrato é considerada uma espécie endêmica da África do Sul e que foi introduzida em várias regiões do Brasil (LORENZI et al., 1999; 2000).
Tabela 8- Conjunto de fitólitos identificados para o estrato A da Floresta Ombrófila Mista.
Floresta Ombrófila Mista Monocotiledôneas herbáceas
Nº Morfotipo (ICPN 1.0) Nº de
frequência
% do conjunto geral da FOM
01 Bilobate (short-shank, larger e lobules convex e côncavos ends) 723 5,01
02 Long cells - Epidermal skeleton 394 2,73
03 Polylobate convex (trilobado) 337 2,34
04 Saddle 197 1,37
05 Stomata 191 1,32
06 Polylobate convex (Nodular shank) 172 1,19
07 Trapeziform psilate 134 0,93
08 Polygonal cells - Epidermal skeleton 108 0,75
09 Bilobate (short-shank, thin e lóbules convex) 97 0,67
10 Globular psilate 87 0,60
11 Polylobate convex (vários lóbulos) 87 0,60
12 Bulliform 77 0,53
13 Hair base (thin e long) 77 0,53
14 Bilobate (short-shank, larger e lóbulos convex) 75 0,52
15 Prickle 62 0,43
16 Cross 59 0,41
17 Elongate (borda papillate concave ends) 53 0,37
18 Formas não identificada 48 (2) 0,33
19 Parallelepipedal psilate long 20 0,14
20 Elongate echinate 18 0,12
21 Elongate cavate 14 0,10
22 Cylindric sulcate tracheid 13 0,09
23 Short cells - epidermal skeleton 11 0,08
24 Hair cell 10 0,07
25 Paralellepipedall psilate larger 09 0,06
26 Polylobate crenate 05 0,03
27 Tracheid (vascular tissue) 04 0,03
Total 3.082 22,6%
Eudicotiledôneas herbáceas
28 Elongate articulado 259 1,80
29 Irregular cells - Epidermal skeleton (Jigsaw-puzzle) 242 1,68
30 Cylindric sinuate 214 1,48
31 Blocky polygonal tuberculate 173 1,20
32 Hair cells (long) 165 1,12
33 Globular psilate 110 0,76
34 Cilindric convex 73 0,51
35 Cilindric psilate 53 0,37
36 Stomata 48 0,33
37 Hair base 45 0,31
38 Globular scrobiculate oblong 41 0,28
39 Irregular cells (jigsaw) 41 0,28
40 Cylindric sulcate tracheid 34 0,24
41 Long cells convex 29 0,20
42 Long cells convex - epidermal skeleton 29 0,20
43 Tracheid (vascular tissue) 19 0,11
44 Elongate psilate 15 0,10
45 Polygonal cells - Epidermal skeleton 13 0,09
46 Globular folded 12 0,08
47 Parallelepipedal psilate 12 0,08
48 Oblong psilate 10 0,07
49 Trapeziform psilate 08 0,06
50 Placas epidérmicas 07 0,05
51 Tabular polygonal scrobiculate 06 0,04
52 Cuneiform psilate 05 0,03
53 Cylindric striate 05 0,03
Total 1.730 12,8%
As espécies pertencentes à família de Poaceae (monocotiledôneas), subdivididas em duas Subfamílias uma de Panicoideae (Andropogon bicornis, Panicum melinis, Paspalum dilatatum, Setaria poiretiana e Ichnanthus ruprechtii) e outra Chloridoideae (Eragrostis plana), de acordo com literatura, possuem padrão fotossintético C4 (WELKER & LONGHI-WAGNER, 2007; BERONE et al., 2008; DIAS-MELO, 2009; VELDMAN et al., 2009) (APÊNDICE 1, Tabela 1) e são excelentes produtoras de fitólitos. Os morfotipos mais recorrentes foram os bilobate (short-shank larger e lóbulos convexos e côncavos nas extremidades), que representam 5,01% do conjunto geral produzidos pela FOM. Outros morfotipos encontrados foram long cells - epidermal skeleton, polylobate convex (trilobado), saddle, stomata, polylobate convex (nodular shank), bulliform, prickle, cross, polylobate crenate em quantidades elevadas em comparação aos demais morfotipos produzidos (Tabela 8).
Os bilobates apresentam, de modo geral, hastes mais alargadas (Prancha 1- a, b, c) e lóbulos que variam entre semiarredondados (Prancha 1- c) e mais retas (Prancha 1- b) típicos das Panicoideae, similares ao encontrados por Honaine et al. (2006) e Raitz et al. (2010). Também foram identificados morfotipos em menor frequência, porém de grande importância e significado taxonômico e ambiental como o cross, presente em quase todas as espécies de Chloridoideae e Panicoideae analisadas neste trabalho e o saddle presente na Eragrostis plana (Chloridoideae) e estão de acordo com a literatura (TWISS, 1992).
Observou-se a presença de grandes fragmentos de epiderme com várias células silicificadas (fitólitos articulados com long e short-cells). Estas células epidérmicas se dispõem em fileiras longitudinais como é característico das espécies de Poaceae (PELEGRIN et al., 2009). Mostrando assim a intensa acumulação de sílica em todas as espécies estudadas. Além dos fitólitos articulados foram identificadas outras estruturas silicificadas como parênquima paliçádico e/ou lacunoso, vasos de condução (xilema) que dão origem a forma cylindric sulcate tracheid e, elementos subepidérmicos com hair cell e prickle. Estes morfotipos foram encontrados praticamente em todas as espécies de Poaceae analisadas em frequências variadas, à exceção da Andropogon bicornis que não produz o morfotipo prickle e o hair cell foi pouco frequente. Eles não possuem significado taxonômico, por ser redundante a outros táxons, incluindo espécies eudicotiledôneas arbóreas (Prancha 1 m) (PIPERNO, 2006). Enquanto que os complexos estomáticos (stomata) não foram encontrados nas espécies Ichinantus ruprechtti e Panicum mellinis.
Os morfotipos de trapeziform e parallelepipedal psilate (50 µm) foram identificados em amostras de Eragrostis plana (Prancha 2 v), Panicum mellinis (Prancha 4
za), Setaria poiretiana e Paspalum dilatatum (Pranchas 5 o; 6 z) e os bulliform (fan-shaped e parallelepipedal) somente na espécie de Ichinantus ruprechtii (Prancha 3 m, r).
Os morfotipos com significado taxonômico a nível de espécies de monocotiledôneas e de eudicotiledôneas do estrato A são apresentados na Tabela 9. Os morfotipos identificados vêm ao encontro da literatura corrente, onde os bilobate predominam nas espécies de Panicoideae e o saddle nas espécies de Chloridoideae, embora também tenha sido constatada redundância entras a outras espécies como na espécie de Paspalum dilatatum (Panicoideae) (Prancha 6 o – r).
Enquanto que os morfotipos característicos das espécies de eudicotiledôneas caracterizam-se pela produção de cylindric, irregular e block. Tais morfotipos são característicos destas espécies, mas constituem formas redundantes a outros táxons de outros estratos.
Tabela 9- Morfotipos diagnósticos para as espécies de monocotiledôneas e eudicotiledôneas da Floresta Ombrófila Mista.
Corroborando com a literatura corrente as espécies de samambaias estudadas também se apresentaram como boas produtoras de fitólitos (PIPERNO, 2006; BLINNIKOV, 2005; BOZARTH, 1992). Nas espécies Pteridium aquilinum e Thelypteris denata foi observado elevada quantidade de morfotipos irregular cells – epidermal skeleton (jigsaw-puzzle), hair cells (long thin) e globular psilate (Pranchas 7 e 11). A espécie Adiantum trapeziform se caracteriza por apresentar elevada quantidade de cylindric sinuate, globular psilate e, em menor proporção, os parallelepipedal psilate (Prancha 8 a – i).
Nas demais espécies como a Achyracline satureioide foram encontrados os morfotipos cylindric convex de textura psilate, elongate articulado e cylindric sulcate tracheid (Prancha 9). Na Leandra lacunosa foram observados apenas os morfotipos: elongate articulado e blocky polygonal tuberculate (Prancha 10).
Família Subfamília Espécie Morfotipo diagnóstico Referências
Mo n o co til ed ô n ea Po a ce a e Panicoideae
Andropogon bicornis Bilobate/ polylobate
Twiss, (1992); Coe, (2009), Honaine, (2006), Raitz et al., (2011).
Panicum melinis Bilobate/ Parallelepipedal Paspalum dilatatum Bilobate/saddle
Setaria poiretiana Bilobate/cross Ichnanthus ruprechtii Bilobate/ Bulliform
Chloridoideae Eragrostis plana Saddle/bilobate Twiss, (1992);
Eu d ico til ed ô n
ea Pteridaceae Adiantum trapeziform Irregular cells (jigsaw)
Piperno, (2006); Bozarth (1992); Lentfer (2003)
Thelypteridaceae Pteridium aquilinum Cylindric sinuate
Thelypteris denata Irregular cells (jigsaw)
Asteraceae Achyracline satureioides Cylindric convex
Prancha 1 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Andropogon bicornis L. (Poaceae – Subf. Panicoideae): A- E Bilobate (short-shank, larger e lóbulos convex-ended), F Polylobate convex (nodular shank), G Polylobate convex (trilobate), H – J Cross, L – M Hair cell, P Stamata, V Cylindric sulcate tracheid. Escala utilizada 10 e 20 µm.
Prancha 2 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eragrostis plana Ness. (Poaceae – Subf. Chloridoideae): A - D Bilobate shank, thin e lóbulos convex-ended), E Bilobate
(short-shank, larger e lóbulos convex-ended) F Trapeziform psilate, G - I Polylobate crenate, J - L Parallelepipedal psilate larger, M Cylindric sulcate tracheid, N – S Saddle, U Stamata, V Parallelepipedal psilate long, Wa – Wb Globular psilate, Ya – Yb Prickle. Escala utilizada 10µm.
Prancha 3 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ichnanthus ruprechtii DÖll. (Poaceae – Subf. Panicoideae): A – D Bilobate (short- shank, thin e lóbulos convexos e côncavos ends), F - H
Polylobate convex (nodular shank), I, J, K e L Elongate borda echinate (Convex ends), U – T Bulliform, M Parallelepipedal psilate, D, O Croos¸ P Bilobate (short-shank larger e lóbulos
Prancha 4 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Panicum melinis Trin. (Poaceae – Subf. Panicoideae): A – D Bilobate (short-shank e larger e lóbulos convex e côncavos ends) (D -
Bilobate em visão lateral), E – G Cross, H – N Globular psilate, P – Q Polylobate convex
(trilobado), O - W Polylobate convex (vários lobulos), Y e Za Trapeziform psilate, Zb Bilobate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 5 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Setaria poiretiana (Schult) Kunth. (Poaceae – Subf. Panicoideae): A – E Bilobate (short-shank thin e lóbulos convex), F – G Bilobate (short-shank larger e lóbulos convex), H – K Cross, L Polylobate convex, O Elongate cavate, P e V
Hair cells (long), R – S Prickle, R e S Hair base, W Stomate, X Elongate crenate. Escala utilizada
Prancha 6 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Paspalum dilatatumPoir. (Poaceae – Subf. Panicoideae): B, C Bilobate (short-shank e larger e lóbulos convex e côncavos ends), A, E e G
Bilobate (short-shank e thin e lóbulos convex e côncavos ends), J - N Cross, O – R e H Saddle, Sa Polylobate convex (trilobate), Sb– Sc Polylobate convex (vários lobulos), Ta Elongate psilate, Tb Hair cell , W Cylindric sulcate tracheid, Z e Ya Paralellepipedall psilate (larger). Escala utilizada
Prancha 7 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Pteridium aquilinum L.(Pteridaceae): A – D Placas epidérmicas, E Irregular cells (jigsaw-puzzle), F – G Hair base, H- L Hair cells (long), M – O Stomata, P Cylindric striate, R e S Globular psilate, V e W Indeterminados. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 8 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Adiantum trapeziform L.
(Pteridaceae): A – I e K Cylindric sinuate, L - P Globular psilate, Globular folded, R Oblong psilate, S Cuneiform, Q e T Indeterminados, W Tabular polygonal scrobiculate, Xa Esporo. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 9 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Achyracline satureioide (Lam.) DC (Asteraceae): A – D e F – G Cylindric convex (Morfologias circulares em forma de meia cana), L – N
Cylindric psilate, Q, R, S,T Trapeziform psilate, Y Cylindric sulcate trachied,. Escala utilizada 10
Prancha 10 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Leandra lacunosa Congn.
(Melastomataceae): A e B Blocky polygonal tuberculate, C – J Elongate tuberculate articulado. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 11 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Thelypteris denata (Forssk) E.P.St. Jonh (Thelypteridaceae): A Irregular cells (jigsaw-puzzle), B Stomata, C - D Parallelepipedal
psilate, (C e D são formas desarticuladas de Long cells - epidermal skeleton), E, F e H Hair base, I Globular scrobiculate oblong, K Hair cells (long thin), L Elongate psilate convex (L é uma célula
desarticuladas de long cells convex - epidermal skeleton), M Tracheid (vascular tissue). Escala utilizada 10 e 20 µm.
4.3.1.2 Fitólitos de espécies arbustivas (estrato B)
As espécies de eudicotiledôneas analisadas pertencem à família de Thelypteridaceae (Thelypteris sp.), Piperaceae (Piper guaudichaudianum), Dicksoniaceae (Dicksonia sellowiana), Rubiaceae (Psycotria suterella), Monimiaceae (Mollinedia clavigera), Asteraceae (Bacckaris dracunculifolia) e Rutaceae (Citrus limonia) . Todas elas apresentaram silicificação, cujos morfotipos são apresentados nas Pranchas 12 a 18.
Foram identificados 25 morfotipos, sendo os mais recorrentes os blocky polygonal verrucate, cylindric sinuate, tabular polygonal tuberculate, irregulares cells (jigsaw-puzzle) e blocky polygonal tuberculate (Tabela 10).
Tabela 10- Conjunto de fitólitos identificados para o estrato B da Floresta Ombrófila Mista. Floresta Ombrófila Mista
Eudicotiledôneas arbustivas
Nº Morfotipo (ICPN 1.0) Nº de frequência % do conjunto geral da FOM
01 Blocky polygonal verrucate 267 1,85
02 Tabular polygonal tuberculate 230 1,62
03 Cylindric sinuate 210 1,46
04 Irregulares cells (Jigsaw) 182 1,26
05 Irregular cells – epidermal skeleton (Jigsaw) 161 1,12
06 Hair base 129 0,89
07 Polygonal cells - epiderm skeleton 129 0,89
08 Indeterminado (G – O prancha 12) 121 0,84
09 Long cells - epiderm skeleton 116 0,80
10 Blocky polygonal tuberculate 115 0,80
11 Irregular Polygonal (Bulliform) 111 0,77
12 Hair cells articulados 86 0,60
13 Elongate articulado 69 0,48
14 Globular granulate 30 0,21
15 Stomate 30 0,21
16 Cylindric scrobicilate 25 0,17
17 Tabular polygonal scrobiculate 25 0,17
18 Tracheid (vascular tissue) 15 0,10
19 Cylindric striate 14 0,10
20 Trapeziform psilate 12 0,08
21 Cylindric convex 11 0,08
22 Cylindric bulbous 08 0,06
23 Cylindric sulcate tracheid 07 0,05
24 Blocky polygonal psilate 06 0,04
25 Globular psilate oblong 04 0,03
Total 2.218 16,2%
O morfotipo irregular cells (jigsaw-puzzle) foi identificado nos tecidos das folhas de Molinedia clavigera. O morfotipo blocky polygonal verrucate foi encontrado na espécie Bacckaris dracucculifolia (Asteraceae) e o tabular polygonal tuberculate na espécie Psycotria suterela (Rubiaceae).
Os morfotipos hair cells são considerados anexos epidérmicos que apresentam variadas ornamentações. Os hair segmented identificado na amostra de Piper
guaudichaunianum (Prancha 13, n – o) são fitólitos diagnósticos a nível de gênero (Piperno, 2006). Em geral eles apresentaram 2 a 4 segmentos alongados com estrias horizontais e muitos possuíam ângulo de fixação com 90º e elevada silicificação. Esta espécie também produziu morfotipos variados de irregular polygonal – bulliform (Prancha 13).
Os morfotipos blocky polygonal verrucate, tuberculate e psilate, tabular polygonal tuberculate, polygonal cells - epidermal skeleton foram identificados nas espécies de Psycotria suterella, Bacckaris dracunculifolia e Mollinedia clavigera (Prancha 15, 16 e 17), semelhante às observações de Mercander (2004).
Os morfotipos identificados com significado taxonômico encontram-se representados na tabela 11. No estrato B obteve-se morfotipos característicos, mas alguns apresentam ainda redundância a outros táxons de outros estratos.
Tabela 11- Morfotipos diagnósticos para as espécies de eudicotiledôneas do estrato B da Floresta Ombrófila Mista.
Família Espécie Morfotipo diagnóstico Referências
Eu d ico til ed ô n ea s
Asteraceae Bacckaris dracunculifolia Blocky polygonal
tuberculate
Piperno, (2006); Bozarth (1992); Lentfer (2003);
Dicksoniaceae Dicksonia sellowiana Irregular cells (jigsaw)
Monimiaceae Mollinedia clavigera Cylindric sinuate
Rubiaceae Psychotria suterella Tabular polygonal
verrucate
Rutaceae Citrus limonia Blocky polygonal
tuberculate
Piperaceae Piper guaudichaudianum Irregular polygonal
(Bulliform)/hair segmented
Prancha 12 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Thelypteris sp. (Thelypteridaceae): A – F Cylindric sinuate, G – O Indeterminado, (O é a visão lateral das morfologias g – n), P - Q
Cylindric scrobiculate, W e Y Trapeziform psilate, Z Esporo. Escala utilizada 10µm.
Obs: o morfotipo I corresponde à estrutura desarticulada do morfotipo J. Se agrupados formam o morfotipo G.
Prancha 13 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Piper guaudichaudianum Kunth. (Piperaceae): A – E Cylindric sinuate, F – L Irregular Polygonal (Bulliform), M - O Hair cells articulados, R Hair base, U Tracheid (vascular tissue), V – W Stomate, X Esporo. Escala utilizada 10µm.
Prancha 14 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae): A – D Irregular cells (Jigsaw), E, H e M Globular psilate oblong, F – G Stomata, N
Prancha 15 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Psycotria suterella Mull. Arg. (Rubiaceae): A e H Blocky polygonal verrucate, B – G e I – O Tabular polygonal verrucate, T
Elongate articulado, U Cylindric sulcate tracheid. Escala utilizada 10 µm (63x) e 50 µm (com
Prancha 16 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Mollinedia clavigera Tul. (Monimiaceae): A – D Cylindric sinuate, G Globular granulate (small), L – Q Indeterminado, S e V
Prancha 17 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Bacckaris dracunculifolia D.C (Asteraceae): A – F Tabular polygonal verrucate, G Blocky polygonal verrucate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 18 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Citrus limonia Orsbek. (Rutaceae): A
Blocky polygonal tuberculate, E Elongate articulado, B, C, D, G, H, I, L, J e K Tabular polygonal tuberculate. Escala utilizada 10µm.
4.3.1.3 Fitólitos de espécies arbóreas (Estrato C)
Este estrato é representado quase que exclusivamente por eudicotiledôneas. Foram analisadas 17 espécies, agrupadas em 11 famílias de eudicotiledôneas e 01 espécie da família Arecaceae, classificada dentro do grupo das monocotiledôneas (Tabela 3). Nas amostras deste estrato foram identificados 32 morfotipos (Tabela 12).
Nem todas as espécies apresentaram adaptações fisiológicas para acumular sílica e formar fitólitos, por exemplo, a Rapanea gardneriana (Myrcinaceae). Das eudicotiledôneas, as espécies com a maior multiplicidade de morfologias e fitólitos diagnósticos foram a Ilex paraguariensis, Lanchocarpus campestris e Ocotea porosa e a monocotiledônea Syagrus romanzoffiana.
Tabela 12 – Conjunto de fitólitos identificados no estrato C da Floresta Ombrófila Mista. Floresta Ombrófila Mista
Eudicotiledôneas e Monocotiledônea arbóreas
Nº Morfotipo (ICPN 1.0) Nº de frequência % do conjunto geral da FOM
01 Polygonal cells - epiderm skeleton 1.125 7,80
02 Blocky polygonal tuberculate 492 3,41
03 Tabular polygonal tuberculate 374 2,59
04 Stomata 367 2,51
05 Irregular psilate 307 2,13
06 Tabular polygonal verrucate 245 1,70
07 Tabular polygonal scrobiculate 221 1,53
08 Globular echinate 219 1,51
09 Irregular cells - epiderm skeleton (Jigsaw) 214 1,48
10 Globular scrobiculate oblong 185 1,28
11 Tracheid (vascular tissue) 174 1,21
12 Globular psilate 114 0,79
13 Globular verrucate oblong 109 0,76
14 Irregulares cells (Jigsaw) 109 0,76
15 Globular psilate oblong 104 0,72
16 Tabular polygonal psilate 99 0,69
17 Blocky polygonal psilate 93 0,64
18 Parallelepipedal psilate 90 0,62
19 Cylindric sulcate tracheid 88 0,61
20 Long cells - epidemal skeleton 84 0,58
21 Elongate articulado 75 0,52
22 Hair cells (plane) 67 0,46
23 Parallelepipedal striate 63 0,44
24 Cylindric convex 54 0,37
25 Polygonal cells (desarticuladas) 45 0,31
26 Trapaziform psilate 35 0,24
27 Epidermal skeleton (parênquima paliçádico) 27 0,19
28 Favose cells - Epidermal skeleton 10 0,07
29 Globular folded 09 0,06
30 Cylindric sinuate 07 0,05
31 Oblong psilate 07 0,05
32 Hair cells 04 0,03
Os morfotipos mais frequentes foram: polygonal cells – epidermal skeleton, blocky polygonal tuberculate, tabular polygonal verrucate, tuberculate e scrobiculate, stomata, irregular psilate, irregular cells jigsaw-puzzle e globular psilate.
As morfologias de polygonal cells – epidermal skeleton foram identificadas principalmente nas amostras de espécies das familías Lauraceae (Ocotea porosa e Nectandra lanceolata) e Tiliaceae (Luehea divaricata) e, em menor frequência, na Cupania vernalis, Bacckaris dracunculifolia, Eugenia pyriformis e Casearia silvestris.
As morfologias globulares estão de certa forma, bem representadas nas espécies analisadas. A ocorrência elevada de globulares echinat é exclusiva de Syagrus romansoffiana (morfotipo diagnóstico da Arecaceae). Esta morfologia apresentou forte variação de tamanho entre <5 µm a 15 µm de diâmetro (Prancha 19 a – g) e está em acordo com a literarura corrente que relata tal variação (ver TOMLINSON, 1961; PIPERNO, 1991; BOZARTH, 1992; HONAINE, 2006). As espécies Syagrus romansoffiana, Luehea divaricata, Cupanea vernalis, Casearia silvestris, Cedrela fissilis, Prockia crucis produziram ainda globulares psilate com diâmetro entre 5 e 20 µm. Também foram observados outros globulares com superfície scrobiculate em menor frequência nestas espécies.
O morfotipo irregular cells representa tecido epidérmico foliar, em que a forma da célula é irregular como um quebra-cabeça (jigsaw-puzzle). Ele foi encontrado nas espécies de Diatenopterys sorbifolia e Lanchocarpus campestris (Fabaceae) em elevada quantidade. O comprimento da célula varia em torno de 20 – 50 µm e a superfície da célula tem em grande parte, ornamentação psilate (Prancha 20 e 21).
Morfotipos que possuem elevada frequência em espécies arbóreas são representados pelo blocky polygonal tuberculate, blocky polygonal verrucate (Poliédricos irregulares) e apresentaram tamanho entre 25 e 50 µm. As espécies produtoras destes morfotipos em proporções significativas foram: Bacckaris dracuncucifolia, Citrus limonia, Compomanezia guazumifolia, Leandra lacunosa, e Eugenia uniflora.
Neste conjunto também foram observadas 05 variantes na ornamentação e superfície específica de tabular polygonal. Os morfotipos classificados como tabular polygonal tuberculate foram encontrados em amostras de Ocotea catharinesis, Campomanezia xanthocarpa, Luehea divaricata e Citrus limonia. Enquanto que o tabular polygonal scrobiculate foram encontradas principalmente nas espécies de Prockia crucis, Cedrela fissilis e Casearia silvestris. Distribuídos em menor número de espécies o tabular polygonal verrucate foi encontrado nas espécies Eugenia uniflora e Handroanthus ochraceus (Pranchas 29 e 34).
O morfotipo irregular psilate foi encontrado nas espécies pertencentes às Famílias de Lauraceae e Aquifoliaceae. A espécie Ilex paraguariensis produziu o morfotipo irregular striate, o qual a diferencia das demais espécies produtoras (Pranchas 20 a; 22 a; 28 g; 35 g).
Parallelepipedal psilate e striate também possuem características essenciais para um morfotipo que possui elevado poder taxonômico para identificação do Ilex paraguariensis (Prancha 35, e – k). As duas variantes deste morfotipo correspondem a 37,9% do conjunto produzido pela espécie.
A silicificação de vasos condutores (elementos traqueais - xilema) também são frequentes em espécies arbóreas. As espécies do estrato C que apresentaram tecido vascular completamente silicíficado (vascular tissue) foram a Syagrus romazoffiana e Lanchocarpus campestris (Pranchas 19, za; 20, q, r). Apresentam ainda, conformações diferenciadas com morfotipos mais simples cylindric sulcate tracheid encontrados em Syagus romazoffiana e Diatenopterys sorbifolia (Pranchas 19, zb; 21, p).
Na tabela 13 são apresentados os morfotipos diagnósticos das 18 espécies analisadas para este estrato. Os morfotipos diagnósticos são produzidos pelas espécies Ilex paraguariensis, Ocotea porosa e Diatenopterys sorbifolia das famílias Aquifoliaceae, Lauraceae e Fabaceae, respectivamente. Tais espécies também produzem fitólitos redundantes a outros táxos e aos outros estratos.
Tabela 13 - Morfotipos com caracter diagnósticos para as espécies de eudicotiledôneas do extrato C da Floresta Ombrófila Mista.
Família Espécie Morfotipo diagnóstico Referências
Eu d ico til ed ô n ea s/M o n o co til ed ô n ea
Arecaceae Syagrus romanzoffiana Globular echinate
Iriart & Paz (2009), Rasbold
et al., (2011)
Aquifoliaceae Ilex paraguariensis Parallelepipedal striate
Piperno, (2006); Bozarth (1992); Lentfer (2003); Piperno (1991); Tomlinson (1961); Kealhofer et al.(1998).
Bignoniaceae Handroanthus ochraceus Tabular polygonal verrucate
Fabaceae Diatenoptryx sorbifolia Irregular cells (jigsaw)
Lanchocarpus campestris
Lauraceae
Nectandra lanceolata
Irregular cells psilate Ocotea porosa
Ocotea catharinensis Blocky polygonal tuberculate
Meliaceae Cedrela fissilis Blocky polygonal scrobiculate
Myrsinaceae Rapanea gardneriana Não produziu
Myrtaceae
Compomanesia xanthocarpa
Blocky polygonal tuberculate Compomanesia guazumifolia
Eugenia uniflora Tabular polygonal verrucate
Eugenia pyriformis Polygonal cells
Salicaceae Casearia silvestris Globular oblong psilate
Prockia crucis Tabular polygonal psilate
Sapindaceae Cupanea vernalis Tabular polygonal psilate
Prancha 19 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Syagrus romanzoffiana (Cham). Glasman. (Arecaceae): A – E globular echinate larger, G, I e J globular echinate small e H globular
psilate large, F, K e L globular psilate, M - Q Clavate tuberculate, R Globular granulate oblong, Za Cylindric sulcate tracheid (vascular tissue), Zb Cylindric sulcate corniculate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 20 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Lanchocarpus campestris Mart. Ex. Benth. (Fabaceae): A – D Irregular cells (Jigsaw- puzzle), E - G Trapeziform sinuate, H e I Indeterminado (células encaixantes de estômatos), J - K Hair cells plane, N Stomata, O Irregular
cells (epiderm skeleton - Jigsaw), L e P Globular granulate oblong, Q Tracheid (vascular tissue).
Prancha 21 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Diatenopteryx sorbifolia Radlk
.
(Fabaceae): A – B Hair cells plane, C e F Cylindric convex, D Tracheid (vascular tissue), E Globular
Prancha 22 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Nectandra lanceolata Ness. (Lauraceae): A - H Irregular psilate (poliédrico), I, J e K Stomata. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 23 – Morfologias de fitólitos encontrados na folha de Luehea divaricata Mart. (Tiliaceae): A
Tabular polygonal tuberculate, B Stomata. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 24 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eugenia pyriformis Cambess. (Myrtaceae): A – E Polygonal cells, F - G Stomata, H Tabular psilate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 25 – Morfologia de fitólito encontrado nas folhas de Compomanesia guazumifolia (Cambess) O. Berg.(Myrtaceae): A Blocky polygonal verrucate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 26 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Compomanesia xanthocarpa O. Berg. (Myrtaceae): A Tabular polygonal verrucate, B Block polygonal verrucate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 27 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ocotea catharinensis Mess. (Lauraceae): A – F Globular scrobiculate, G Stomata, H Cylindric convex, I - L Tabular polygonal
Prancha 28 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ocotea porossa Ness.(Lauraceae): A – B Polygonal cells (células epidérmicas desarticuladas), C Globular scrobiculate, E – F Globular
psilate, G Globular verrugate oblong, H Clavete psilate, I – J Stomata, M e K Trapeziform psilate, N Cylindric sulcate tracheid. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 29 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eugenia uniflora L. (Mirtaceae): A - D Tabular polygonal verrucate, F – G Blocky polygonal tuberculate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 30 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Cupanea vernalis Cambess.
(Sapindaceae): A - B Globular psilate larger, C Tabular polygonal tuberculate, D Polygonal cells -
Prancha 31 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Casearia silvestris Sw. (Salicaceae): A- C Globular psilate, D – G Globular psilate (small), H - L Globular psilate oblong, M e N
Stomata, P - Q Blocky polygonal verrucate, R Trapaziform psilate, S Tabular polygonal verrucate.
Prancha 32 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Cedrela fissilis Vel.(Meliaceae): A- C Globular psilate, D - F Globular psilate oblong, G, H e I Blocky polygonal psilate, J e K Oblong
psilate, L Cylindric sulcate tracheid, M Stomata, N Tabular polygonal verrucate. Escala utilizada 10
Prancha 33 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Prockia crucis P. Browne ex. L.
(Salicaceae): A - C Globular psilate oblong, D – J Blockys polygonal psilate, K Stomata, P Tracheid (vascular tissue), R e O Tabular polygonal psilate, N e Q Tabular polygonal verrucate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 34 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos. (Bignoniaceae): A – E Blocky polygonal psilate, F Tabular polygonal verrucate. Escala utilizada 10 µm.
Prancha 35 – Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ilex paraguariensis A. St. Hil. (Aquifoliaceae): A - D Globular verrucate, E – G Parallelepipedal striate, I Irregular psilate (poliédrico), I e J Parallelepipedal psilate, K Blocky polygonal psilate, L Stomata. Escala utilizada