UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ – UNIOESTE CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS – CCH
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOGRAFIA – PPGG
EDENILSON RAITZ
COLEÇÃO DE REFERÊNCIA DE SILICOFITÓLITOS DA FLORA DO SUDOESTE DO PARANÁ: SUBSÍDIOS PARA ESTUDOS PALEOAMBIENTAIS
FRANCISCO BELTRÃO Março de 2012
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ – UNIOESTE CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS – CCH
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOGRAFIA – PPGG
EDENILSON RAITZ
COLEÇÃO DE REFERÊNCIA DE SILICOFITÓLITOS DA FLORA DO SUDOESTE DO PARANÁ: SUBSÍDIOS PARA ESTUDOS PALEOAMBIENTAIS
Dissertação apresentada para a obtenção do titulo de Mestre em Geografia, na Linha de Pesquisa “Dinâmica: Utilização e Preservação do Meio Ambiente” do Programa de Pós-Graduação em Geografia da Universidade Estadual do Oeste do Paraná.
ORIENTADORA: Prof(a). Dra. Márcia Regina
Calegari
CO-ORIENTADOR: Prof. Dr. Julio Cesar Paisani.
FRANCISCO BELTRÃO
Catalogação na Publicação (CIP)
Sistema de Bibliotecas - UNIOESTE – Campus Francisco Beltrão Raitz, Edenilson
R161 Coleção de referência de silicofitólitos da flora do Sudoeste do Paraná: subsídios para estudos paleoambientais. / Edenilson Raitz. – Francisco Beltrão, 2012.
204f.
Orientador: Profª. Dra. Márcia Regina Calegari. Co-Orientador: Prof. Dr. Julio Cesar Paisani
Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual do Oeste do Paraná – Campus de Francisco Beltrão.
1. Fitólitos - Coleção de referência - Sudoeste do Paraná. 2. Floresta Ombrófila Mista e Campo. 3. Estudos paleoambientais. I. Calegari, Marcia Regina. II. Paisani, Julio Cesar. III. Título.
Quem dera eu achasse um jeito de fazer tudo perfeito, feito a coisa fosse o projeto e
tudo já nascesse satisfeito. Quem dera eu visse o outro lado, o lado de lá, lado meio,
onde o triângulo é quadrado e o torto parece direito. Quem dera um ângulo reto. Já não começo a ficar cheio de não saber quando eu falto,
de ser, mim, indireito sujeito
AGRADECIMENTOS
Esse é um agradecimento que procuro lembrar de profissionais que tornaram possível a realização deste trabalho.
A elaboração de um trabalho dessa magnitude é resultado de momentos de muita perseverança, angústias, atropelos, sustos e imprevistos, mas também de muita alegria e vontade de compartilhar conhecimento e aventuras vividas na pesquisa.
Vários são os personagens que, direta ou indiretamente, participaram de sua elaboração.
Portanto, ao chegar ao seu final, tem-se muito e a muito a agradecer.
Assim, nessa aparente solidão. Seu resultado é produto de vários “grupos”, de amigos, principalmente os de Iniciação Científica, da família, de pessoas que contribuíram para que se chegasse até aqui, pessoas presentes antes, durante e depois de sua realização. Agradeço a essas pessoas que acompanharam e sentiram de perto a angustia e a satisfação de mergulhar nessa empreitada.
Gostaria de agradecer aos componentes do Grupo de Pesquisa Gênese e Evolução de Superfícies Geomórficas e Formações Superficiais: Andressa Fachin, Andre W. Chicoski, Bruna Krampe de Almeida, Eduarda Nicola, Simone Guerra, Jacson G. G. de Lima, Josielle S. Pereira e Leandro Oliveira pelo companheirismo e momentos de descontração. Aos quais dedico, o meu inteiro desejo de sucesso no caminho de se tornarem pesquisadores.
Um agradecimento especial a minha orientadora, Marcia Regina Calegari e o Co-orientador Julio Cesar Paisani, por toda a solidariedade, amizade, apoio e sabia paciência demonstrada ao longo do desenvolvimento do trabalho. Tendo em vista também a enorme capacidade de transmitir conhecimento e valores.
E outro agradecimento especial a Margarita Osterrieth pela disponibilização de seu precioso tempo para estar contribuindo com a cientificidade do trabalho tanto na qualificação quanto na defesa final.
À Marga Eliz Pontelli, Coordenadora do Programa de Mestrado por também contribuir com a cientificidade do trabalho tanto no exame de qualificação quanto na defesa desse trabalho.
À Técnica de Laboratório Catiana Henning, pela atenção e prontidão na disponibilização dos materiais e equipamentos utilizados para obtenção dos resultados deste trabalho.
Ao Programa de Pós-Graduação em Geografia: Pela bolsa de estudo concedida, juntamente com a CAPES, para a dedicação integral para a pesquisa, pois sem este tempo não seria possível a obtenção de todos os dados propostos no início.
Ao professor Luciano Z. P. Candiotto por estar contribuindo com minha formação docente e pela confiança e liberdade de expor o conteúdo de Biogeografia para os acadêmicos do 2º ano de Geografia (Licenciatura - 2011). Momentos estes mais desafiadores e emocionantes por estarmos discutindo diretamente assuntos de interesse acadêmico.
A equipe coordenada pelo taxonomista Osmar dos Santos Ribas do Museu de Botânica de Curitiba – PR, pela identificação de parte das espécies amostradas no decorrer do trabalho.
À Andréia Zuchelli Cucci, Secretária do Programa de Mestrado. Pela sua competência e prontidão também merecem destaque.
E acima de tudo, agradeço grandiosamente a Deus, por ter me dado saúde, sem isto dificilmente conseguiria desenvolver as etapas deste trabalho.
RESUMO
COLEÇÃO DE REFERÊNCIA DE SILICOFITÓLITOS DA FLORA DO SUDOESTE DO PARANÁ: SUBSÍDIOS PARA ESTUDOS PALEOAMBIENTAIS
Fitólitos são corpos de sílica amorfa (SiO2.nH20), produzidos ao longo do ciclo vegetativo
das plantas e após a morte das produtoras podem ser incorporados ao solo/sedimentos, podendo permanecer ali por longos períodos de tempo. Para uma análise fitolítica consistente é necessária a comparação entre os conjuntos de fitólitos encontrados no solo e as coleções de referências de fitólitos extraídos de plantas atuais. O problema consiste em não haver coleção de referência disponível para a região Sudoeste do Paraná e do Brasil, logo, não existem possibilidades de comparações, dificultando a reconstrução paleoambiental por meio deste proxy. Visando minimizar a carência de informações sobre a produção de fitólitos pela vegetação do Brasil foi elaborada uma coleção de referência de fitólitos da fitofisionomias Floresta Ombrófila Mista e do Campo, ambas localizadas no Sudoeste do Estado do Paraná. Esta coleção é composta por 30 famílias, 57 gêneros e 75 espécies. No levantamento florístico da FOM as famílias Lauraceae, Myrtaceae, Poaceae, Pteridaceae e Fabaceae apresentam maior representatividade de espécies. A vegetação do Campo apresentou elevada representatividade de espécies de Poaceae, Asterceae, Cyperaceae e Lauraceae. Constatou-se que a produção de Cinza Final (fração que contém os fitólitos) diminuem do estratos herbáceo para o arbóreo nas duas fitofisionomias. Somente duas (Araucaria angustifolia e Rapanea gardneriana) das 71 espécies analisadas não produziram fitólitos identificáveis nas folhas. A produção de fitólitos nos diferentes estratos variou em proporções similares na FOM e no Campo, principalmente no estrato A, devido presença de espécies de gramíneas que contribuiram com elevada quantidade de morfotipos short-cells (bilobate, cross e saddle, rondel e conical) nas duas fitofisionomias. Enquanto que os estratos B, C, D e Epífitas apresentaram redundância entre si pela produção de morfotipos blocky, tabular, globular, cylindric, irregular cells pelas espécies. A produção morfológica de fitólitos na FOM diferiu em quantidade, significativamente em relação ao conjuto produzido pelas espécies do Campo, pois as gramíneas produzem mais biomineralizações do que as eudicotiledôneas. A análise fitolítica dos primeiros 40 cm de solo sob a FOM revelou mudança no tipo de vegetação, evoluindo de uma vegetação mais aberta para floresta mais fechada (atual). Foi possível elocubrar que esta mudança tenha ocorrido em decorrência da ação antrópica passada. Tendência similar foi encontrada na análise do solo do Campo, isto é, passou de Campo limpo para Campo sujo e deste, novamente para Campo limpo, mudança ocorrida devido ao abandono da área e retorno das atividades antrópicas locais. A degradação dos morfotipos diferenciou nas duas fitofisionomia. Os morfotipos encontrados no solo sob a FOM apresentaram menor índice de degradação se comparado ao do Campo. O conjunto dos dois solos revelaram padrões significativos que diferenciam as duas fitofisionomias, mostrando que diferentes unidades de vegetação podem ser discriminadas pelas assinaturas fitolíticas por elas produzidas. Estes resultados reforçam a utilidade de usar fitólitos como indicadores significativos para diferenciar unidades de vegetação dominada por Campo e/ou Floresta, mesmo em curto período de tempo, demonstrando assim, o potencial da análise de fitólitos para a reconstrução paleoecológica na região Sul do Brasil.
Palavras-Chave: Coleção de referência, Fitólitos, Floresta Ombrófila Mista, Campo, Formações superficiais.
ABSTRACT
COLLECTION OF REFERENCE OF SILICOPHYTOLITHS THE FLORA OF THE SOUTHWEST PARANÁ: SUBSIDIES FOR STUDIES PALEOENVIRONMENTAL
Phytoliths bodies are of amorphous silica (SiO2.nH20) produced during the vegetative cycle and plant death after the production can be incorporated into the soil/sediment, and may remain there for extended periods of time. For an analysis consistent fitolítica is necessary to compare the sets of phytoliths found in soil and the collections of references phytoliths extracted from existing plants. The problem is there is no reference collection available for the Southwest region of Paraná and in Brazil, so there is no possibility of comparisons difficult paleoenvironmental reconstructions through this proxy. In order to minimize the lack of information on the production of phytoliths by vegetation of Brazil was made a reference collection of phytoliths from phytophysionomies Mixed Ombrophylous Forest and grassland, both located in the Southwest of Paraná State. This collection consists of 30 families, 57 genera and 75 species. In the floristic survey of FOM Lauraceae, Myrtaceae, Poaceae, and Fabaceae Pteridaceae families have greater representation of species. The vegetation of the grassland had a high representation of Poaceae, Asterceae, Cyperaceae, and Lauraceae. It was found that the production of Late Gray (fraction that contains the phytoliths) decrease of herbaceous to woody phytophysionomies in both. Only two (Araucaria angustifolia and Rapanea gardneriana) of 71 species analyzed did not produce identifiable phytoliths in the leaves. The production of phytoliths in different strata varied in similar proportions in the FOM and the field, especially in stratum A, because the presence of grass species that contributed to high amount of morphotypes short-cells (bilobate, cross and saddle, rondel and conical) in two forest types. While the layers B, C, D and redundancy Epiphytes presented to each other for producing morphotypes blocky, tabular, globular, cylindric and irregular cells by species. The production of phytoliths in the FOM morphological differ in quantity significantly from conjuto produced by species of the grassland, since grasses produce more biomineralizations than eudicotyledonous. The analysis fitolítica the first 40 cm of soil under the FOM revealed a change in vegetation type, evolving from a opened vegetation to more closed forest (current). It was possible to deduce that this change has occurred as a result of past human action. Similar trend was found in the soil analysis of the grassland, that is, moved from grassland to grassland clean of this dirty again to grassland clean, change occurred due to the abandonment of the field and return of site anthropogenic activities. The degradation of two morphotypes differed in physiognomy. The morphotypes found in soil under the FOM showed the lowest degradation compared to the grassland. The set of two soils revealed significant patterns that differentiate the two forest types, showing that different vegetation units can be discriminated by the signatures phytolitic produced by them. These results reinforce the utility of using phytoliths as significant indicators to distinguish vegetation units dominated by field and/or forest, even in a short period of time, thus demonstrating the potential of phytoliths analysis for paleoecological reconstruction in southern Brazil.
Keywords: Collection Reference, Phytoliths, Mixed Ombrophylous Forest, Grassland, Surfacial formations.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1- Perfil esquemático destacando a estrutura da Floresta Ombrófila Mista com predominância de Araucaria angustifolia no extrato D, Cedrela fissilis no extrato C, Psychotria suterella no extrato B e a Setaria poiretiana no extrato A...36
Figura 2- Ilustração dos Campos limpos e Campos sujos presentes no Bioma Campo...38
Figura 3- Vista panorâmica do Bioma de Campo com predomínio de gramíneas e agrupamentos arbóreos em depressões. Nota-se que o Campo áreas de relevo suavemente ondulado...39
Figura 4– Localização dos fragmentos vegetacionais estudados. I: Mapa fitogeográfico do Estado do Paraná (ITCG, 2011), II: Mapa esquemático dos diferentes níveis topográficos (Altitudes), gerados apartir dos dados de radar SRTM. As áreas de estudo situam-se entre as altitudes de 601-700m a.n.m (Ponto A) e 1201-1300m a.n.m (Ponto B). A: Município de Francisco Beltrão. B: Município de Palmas. Fonte: figura II modificada de Paisani et al. (2008) por Jacson G.G. de Lima...42
Figura 5- Localização da área de estudo (Floresta Ombrófila Mista), Francisco Beltrão - PR. O ponto indicado pela seta refere-se à unidade de amostragem...43
Figura 6- Vista panorâmica da área de Floresta Ombrófila Mista em Francisco Beltrão – PR...44
Figura 7– A) Extrato herbáceo Piper guadichaudianum; B) Extrato arbóreo Araucaria angustifolia...44
Figura 8 – Localização da área de estudo (Campo), Palmas - PR. O ponto indicado pela seta refere-se à unidade de amostragem...45
Figura 9– Vista panorâmica do Bioma de Campo, em Palmas – PR...46
Figura 10- A) Gramíneas – Erianthus angustifolius B) Extrato herbáceo - Bacckaris uncinela e C) capões de mata, presentes nos fundos de vales, no Campo de Palmas – PR...47
Figura 11- –
A) Esquema da exsicata (Paspalum dilatatum Poir) e, em B, a armazenagem do material de referência compondo o herbário no Laboratório de Análise e Formações Superficiais – Unioeste – FB...50
Figura 12- Distribuição em porcentagem de espécies por família para o fragmento da Floresta ombrófila Mista em Francisco Beltrão – PR...59
Figura 13- Distribuição em porcentagem de espécies por família para o fragmento de Campo em Palmas – PR...62
Figura 14 - Análise de Agrupamento Hierárquico – Método Ward – para a produção similar de fitólitos entre espécies de Poaceae (monocotiledôneas) da Floresta Ombrófila Mista – FB...117
Figura 15 - Análise de Agrupamento Hierárquico – Metodo Ward – para a produção similar de fitólitos entre espécies de eudicotiledôneas da Floresta Ombrófila Mista – FB...118
Figura 16 - Análise de Agrupamento Hierárquico – Método Ward – para a produção morfológica de fitólitos entre os estratos da Floresta Ombrófila Mista – FB...119
Figura 17 - Dendrograma representativo do índice de similaridade da produção de fitolíticos entre espécies de Poaceae do Bioma de Campo – Palmas...166
Figura 18 - Dendrograma representativo do índice de similaridade entre as espécies de acordo com a produção morfológica similar de fitólitos no bioma de Campo – Palmas...167
Figura 19 - Análise de Agrupamento Hierárquico – Método Ward – para a produção morfológica de fitólitos entre os estratos do Campo em Palmas – PR...168
Figura 20 - Figura de distribuição de material resídual da serrapilheira e nas demais profundidades do perfil do solo sob Floresta Ombrófila Mista em Francisco Beltrão – PR...170
Figura 21- –
Relação entre a porcentagem de fitólitos classificados e outros componentes de análise na serrapilheira e os demais profundidades de solo sob a Floresta Ombrófila Mista – FB...171
Figura 22- –
Distribuição do conjunto de fitólitos no solo sob a Floresta Ombrófila Mista em Francisco Beltrão – PR. Índices fitolíticos: D/P: índice de densidade arbórea; Ic: índice climático; Iph: índice de aridez/umidade; Bi: índice bulliform...174
Figura 23 - Análise dos componentes principais do conjunto de fitólitos da serrapilheira e do perfil se solo moderno sob a Floresta Ombrófila Mista de Francisco Beltrão – PR. Pontos com o código de cada amostra e distribuição dos autovalores das variáveis...175
Figura 24- Análise de Agrupamento Hierárquico – Método Ward – para o conjunto de fitólitos entre a serrapilheira e os perfis de solo sob a Floresta Ombrófila Mista– FB...175
Figura 25 - Figura de distribuição de fitólitos de acordo com a profundidade do perfil do solo do fragmento de Campo em Palmas – PR... 179
Figura 26 - Distribuição percentual de fitólitos classificados em relação aos esporos, diatomáceas e fitólitos queimados e alterados no perfil de solo moderno sob o Campo de Palmas – PR...179
Figura 27 - Análise dos componentes principais do conjunto de fitólitos da serrapilheira e do perfil se solo moderno sob o Bioma de Campo de Palmas– PR. Pontos com o código de cada amostra e os autovalores das variáveis...180
Figura 28- –
Distribuição do conjunto de fitólitos no solo sob o Campo de Palmas – PR. Índices fitolíticos: D/P: índice de densidade arbórea; Ic: índice climático; Iph: índice de aridez/umidade; Bi: índice bulliform...182
Figura 29 - Análise de Agrupamento Hierárquico – Método Ward – para o conjunto de fitólitos entre a serrapilheira e os perfis de solo sob o Bioma de Campo – Palmas...183
LISTA DE TABELAS
Tabela 1-
Principais morfotipos com significado taxonômico da Família Poaceae, conforme Twiss 1969, Mulholland (1989), Kondo et al. (1994), Fredlund e Tieszen (1994) e Bremond et al. (2005)………...……….…...…..32 Tabela 2-
Principais morfotipos de fitólitos de dicotiledôneas com significado taxonômico……….………...….…..33 Tabela 3- Representação esquemática dos grupos com significado taxonômico e ecológico………...39 Tabela 4-
Lista de espécies coletadas e identificadas no fragmento de Floresta Ombrófila Mista Montana em Francisco Beltrão – PR………...58 Tabela 5- Lista de espécies coletadas e identificadas no fragmento de Campo em Palmas – PR………...61 Tabela 6- Produção de cinza final e estimativa de ocorrência de fitólitos por espécie da
Floresta ombrófila Mista (Francisco Beltrão – PR) em lâminas temporárias…………...64 Tabela 7– Produção de cinza final e estimativa da ocorrência de fitólitos das espécies do
Campo (Palmas – Pr) em lâminas temporárias………..…...……...65 Tabela 8-
Conjunto de fitólitos identificados para o estrato A da Floresta Ombrófila Mista………...………..68 Tabela 9-
Morfotipos diagnósticos para as espécies de monocotiledôneas e eudicotiledôneas da Floresta Ombrófila Mista…………...………...70 Tabela10- Conjunto de fitólitos identificados para o estrato B da Floresta Ombrófila Mista………..………...………....82 Tabela 11- Morfotipos diagnósticos para as espécies de eudicotiledôneas da Floresta Ombrófila Mista...83 Tabela 12- Conjunto de fitólitos identificados no estrato C da Floresta Ombrófila Mista...91 Tabela 13
-
Morfotipos com carácter diagnóstico para as espécies de eudicotiledôneas do extrato C da Floresta Ombrófila Mista...93 Tabela 14- Morfotipos com carácter diagnóstico para as espécies de epífitas da Floresta Ombrófila Mista...109 Tabela 15-
-
Conjunto de fitólitos identificados das espécies de epífitas da Floresta Ombrófila Mista...109 Tabela 16- Conjunto de fitólitos identificado na espécie Zigopetallum maxillare
monocotiledônea do estrato C da Floresta Ombrófila Mista...110 Tabela 17-
-
Conjunto de fitólitos identificados na espécie Orthostichopsis tijucae monocotiledônea do estrato C da Floresta Ombrófila Mista...111
Tabela 18- –
Conjunto geral de fitólitos identificados e a percentagem de fitólitos de Monocotiledôneas do Campo de Palmas – PR...125 Tabela 19- Conjunto geral de fitólitos identificados pelas eudicotiledôneas com a percentagem do Campo de Palmas – PR...159 Tabela 20- Abundância de fitólitos no conjunto de cada perfil de solo moderno sob a Floresta Ombrófila Mista (% de fitólitos classificados)...173 Tabela 21- Abundância de fitólitos no conjunto de cada perfil de solo moderno sob o Campo (% de fitólitos classificados)...181
LISTA DE PRANCHAS
Prancha 1– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Andropogon bicornis L. (Poaceae – Subf. Panicoideae)………...………...…..71 Prancha 2– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eragrostis plana Ness.
(Poaceae – Subf. Chloridoideae)...72 Prancha 3– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ichnanthus ruprechtii
DÖll. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...73 Prancha 4– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Panicum melinis Trin.
(Poaceae – Subf. Panicoideae)...74 Prancha 5– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Setaria poiretiana
(Schult) Kunth. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...75 Prancha 6– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Paspalum dilatatum
Poir. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...76 Prancha 7– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Pteridium aquilinum L.
(Pteridaceae)...77 Prancha 8– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Adiantum trapeziform L.
(Pteridaceae)...78 Prancha 9– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Achyracline satureioide
(Lam.) DC (Asteraceae)...79 Prancha 10– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Leandra lacunosa
Congn. (Melastomataceae)...80 Prancha 11– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Thelypteris denata
(Forssk) E.P.St. Jonh (Thelypteridaceae)...81 Prancha 12– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Thelypteris sp.
(Thelypteridaceae)...84 Prancha 13– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Piper
guaudichaudianum Kunth. (Piperaceae)...85 Prancha 14– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Dicksonia sellowiana
Hook. (Dicksoniaceae)...86 Prancha 15– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Psycotria suterella Mull.
Arg. (Rubiaceae)...87 Prancha 16– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Mollinedia clavigera
Tul. (Monimiaceae)...88 Prancha 17– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Bacckaris
dracunculifolia D.C (Asteraceae)...89 Prancha 18– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Citrus limonia Orsbek.
(Rutaceae)...90 Prancha 19– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Syagrus romanzoffiana (Cham). Glasman. (Arecaceae)...94 Prancha 20– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Lanchocarpus campestris Mart. Ex. Benth. (Fabaceae)...95 Prancha 21– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Diatenopteryx sorbifolia Radlk. (Fabaceae)...96
Prancha 22– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Nectandra lanceolata Ness. (Lauraceae)...97 Prancha 23– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Luehea divaricata Mart.
(Tiliaceae)...98 Prancha 24– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eugenia pyriformis Cambess. (Myrtaceae)...98 Prancha 25– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Compomanesia
guazumifolia (Cambess) O. Berg. (Myrtaceae)………....99 Prancha 26– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Compomanesia
xanthocarpa O. Berg. (Myrtaceae)...99 Prancha 27– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ocotea catharinensis Mess. (Lauraceae)...100 Prancha 28– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ocotea porossa Ness. (Lauraceae)...101 Prancha 29– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eugenia uniflora L.
(Mirtaceae)...102 Prancha 30– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Cupanea vernalis Cambess. (Sapindaceae)...103 Prancha 31– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Casearia silvestris Sw.
(Salicaceae)...104 Prancha 32– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Cedrela fissilis Vel. (Meliaceae)...105 Prancha 33– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Prockia crucis P.
Browne ex. L. (Salicaceae)...106 Prancha 34- Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos. (Bignoniaceae)...107 Prancha 35– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ilex paraguariensis A.
St. Hil. (Aquifoliaceae)...108 Prancha 36– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Asplenio nidus L.
(Aspleniaceae)...111 Prancha 37– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Rumohra adiantiformis
(G. Forst) Ching. (Dryopteriaceae)...112 Prancha 38– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Polypodium decumanum
Willd. (Polypodiaceae)...113 Prancha 39– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas Zygopetalum maxillare
Lodd. (Orchidaceae)...114 Prancha 40– Morfologias de fitólitos encontrados em Orthostchopsis tijucae (C.M)
Broth. (Pterobryaceae)...115 Prancha 41– Morfologias de fitólitos encontrados no lenho da Araucaria angustifolia Berthol. Cuntz. (Araucariaceae)...116 Prancha 42– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Chloris elata Desv.
(Poaceae – Subf. Chloridoideae)...127 Prancha 43– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eragrostis curvula
Prancha 44– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eragrostis polytricha Nees. (Poaceae – Subf. Chloridoideae)...129 Prancha 46– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Gymnopogon burchellii
(Munro ex Döll.) Ekman (Poaceae – Subf. Chloridoideae)...130
Prancha 47– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Chusquea ramosissima Lindman (Poaceae – Subf. Bambusoideae)…………...132 Prancha 48– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Andropogon bicornis L.
(Poaceae – Subf. Panicoideae)...134 Prancha 49– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Agenium leptocladum
(Hack.) Clayton. (Poaceae – Subf. Panicoideae)………...135 Prancha 50– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Axonopus suffultus
(Trin.) Parodi. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...136 Prancha 51– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Elyonurus muticus
(Spreng.) Kunth. (Poaceae – Subf. Panicoideae)……….…137 Prancha 52– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Erianthus angustifolius
Nees. (Poaceae – Subf. Panicoideae)………...138 Prancha 53– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Paspalum cordatum
Hack. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...139 Prancha 54– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Paspalum urvillei Steud.
(Poaceae – Subf. Panicoideae)...140 Prancha 55– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Paspalum compressifolium Swallen. (Poaceae – Subf. Panicoideae)…….………...141 Prancha 56– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Paspalum erianthoides
Lindm. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...142 Prancha 57– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Panicum schwackeanum
Mez. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...143 Prancha 58– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Saccharum villosum
Steud. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...144 Prancha 59– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Saccharum
angustifolium (Nees) Trin. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...145 Prancha 60– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Sorghastrum stipoides
(Kunth) Nash. (Poaceae – Subf. Panicoideae)...146 Prancha 61– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Tristachia sp. (Poaceae –
Subf. Panicoideae)...147 Prancha 62– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Panium sp. (Poaceae –
Subf. Panicoideae)……….…………...148 Prancha 63– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Briza subaristata Lam.
(Poaceae – Subf. Pooideae)...150 Prancha 64– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Briza calotheca (Trin.)
Hack. (Poaceae – Subf. Pooideae)...151 Prancha 65– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Calamagrostis viridiflavescens (Poir.) Steud. (Poaceae – Subf. Pooideae)...152 Prancha 66– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Holcus lanatus L. (Poaceae – Subf. Pooideae)...153
Prancha 67– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Melica brasiliana Ard. (Poaceae – Subf. Pooideae)...154 Prancha 68– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Piptochaetium
montevidense (Spreng.) Parodi. (Poaceae – Subf. Pooideae)….………...155 Prancha 69– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Cyperus odoratus L.
subsp. Odoratus (Cyperaceae)...157 Prancha 70– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Fimbristylis autumnalis
(L.) Roem. & Schult. (Cyperaceae)...158 Prancha 71– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Baccharis caprariifolia DC. (Asteraceae)...170 Prancha 72– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Bacckaris genistilloides
Pictures (Asteraceae)...161 Prancha 73– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Bacckaris magellanica
(Asteraceae)...162 Prancha 74– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Baccharis uncinella DC.
(Asteraceae)...162 Prancha 75– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Eryngium pandanifolium
Cham. & Schltdl. (Apiaceae)...153 Prancha 76– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Ocotea porosa Ness. (Lauraceae)...154 Prancha 77– Morfologias de fitólitos encontrados nas folhas de Myrceugenia euosma (O.
Berg) D. Legrand (Myrtaceae)...155 Prancha 78– Morfologias de fitólitos encontrados na Serrapilheira da FOM...177 Prancha 79– Morfologias de fitólitos encontrados no perfil de solo sob a FOM (0 – 40
cm)...178 Prancha 80– Morfologias de fitólitos encontrados na Serrapilheira do Campo...184 Prancha 81– Morfologias de fitólitos encontrados no perfil de 0 – 40 cm sob o
LISTA DE SIGLAS
CF – Cinza Final
Cfa – Clima temperado úmido com verão quente Cfb – Clima Subtropical Úmido – mesotérmico FOM – Floresta Ombrófila Mista
HCl – Ácido Clorídrico
IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística ICPN 1.0 – International Code for Phytoliths Nomenclature 1.0 ITCG – Instituto de Terras, Cartografias e Geociências MBC – Museu Botânico de Curitiba
PCA - Análise dos componentes principais pH – Potencial de hidrogênio
RPM – Rotações por minuto SRP – Serrapilheira
SUMÁRIO AGRADECIMENTOS...vi RESUMO...viii LISTA DE FIGURAS...x LISTA DE TABELAS...xiii LISTA DE PRANCHAS...XV LISTA DE SIGLAS...xix 1 INTRODUÇÃO...23 2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA...26
2.1 MOVIMENTAÇÃO E CONSERVAÇÃO DOS FITÓLITOS EM SOLOS...27
2.2 ESTRUTURAS PRODUTORAS DE FITÓLITOS...29
2.3 PRINCIPAIS FAMÍLIAS PRODUTORAS DE FITÓLITOS...30
2.4 NOMENCLATURA DA INTERNATIONAL CODE FOR PHYTOLITH NOMENCLATURE - ICPN 1.0...31
2.4.1 Fitólitos representativos das subfamílias de Monocotiledôneas...31
2.4.2 Fitólitos representativos das Eudicotiledôneas...33
2.5 COLEÇÕES DE REFERÊNCIA...34
2.6 CARACTERÍSTICAS DA VEGETAÇÃO DO SUDOESTE DO PARANÁ...35
2.6.1 Floresta Ombrófila Mista (Matas com Araucárias)...35
2.6.2 Campos (vegetação de gramíneas)...37
3 MATERIAL E MÉTODOS...41
3.1 LOCALIZAÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO...41
3.1.1 Fragmento de Floresta Ombrófila Mista...43
3.1.2 Fragmento de Campo...45 3.2 AMOSTRAGEM...47 3.2.1 Amostragem de plantas...47 3.2.2 Amostragem de serrapilheira...48 3.2.3. Amostragem de solos...48 3.3. ATIVIDADES LABORATORIAIS...49
3.3.1 Preparo e conservação das amostras de plantas em herbário...49
3.3.2 Determinação do pH do solo CaCL2...50
3.4 EXTRAÇÃO DE FITÓLITOS DE PLANTAS...50
3.4.1 Extração de fitólitos de plantas modernas...50
2ª Etapa: Calcinação...50
3º. Etapa: Eliminação dos Carbonatos de Cálcio...50
4º. Etapa: Limpeza com HCl...51
3.4.2 Extração de silicofitólitos do lenho da Araucaria angustifolia...51
3.4.3 Extração de fitólitos da serrapilheira...52
3.4.4 Extração de fitólitos do solo...52
1ª- Remoção da matéria orgânica do solo...52
2ª- Remoção dos óxidos e hidróxidos de ferro e alumínio...52
3ª- Separação dos fitólitos...53
3.5 CLASSIFICAÇÃO E CONTAGEM DE FITÓLITOS EXTRAÍDOS DO SOLO...53
3.6 ÍNDICES FITOLÍTICOS...54
3.7 APLICAÇÕES ESTATÍSTICAS...56
4. RESULTADOS E DISCUSSÕES...57
4.1 DADOS FITOSSOCIOLÓGICOS...57
4.1.1. Floresta Ombrófila Mista...57
4.1.2 Formação de Campo...60
4.2 QUANTIFICAÇÃO DE CINZA FINAL E FITÓLITOS...62
4.2.1 Espécies da Floresta Ombrófila Mista...62
4.2.2 Espécies do Campo...65
4.3 COLEÇÃO DE REFERÊNCIA FITÓLITOS DE PLANTAS MODERNAS...67
4.3.1 Floresta Ombrófila Mista...67
4.3.1.1 Fitólitos de espécies herbáceas (Estrato A)...67
4.3.1.2 Fitólitos de espécies arbustivas (Estrato B)...82
4.3.1.3 Fitólitos de espécies arbóreas (Estrato C)...91
4.3.1.4 Fitólitos de espécies do estrato D e Epífitas...109
4.3.1.5 Fitólitos de Orquidaceae...110
4.3.1.6 Fitólitos de Briófita...110
4.3.1.1.1 Agrupamentos estatísticos da Floresta Ombrófila Mista...117
4.3.1.1.1.1 Monocotideneas e Eudicotiledôneas...117
4.3.1.1.1.2 Entre estratos...119 4.3.1.1.1.3 Significado taxonômico dos morfotipos
produzidos na Floresta Ombrófila Mista...120 4.3.2 Campo...124 4.3.2.1 Conjunto de fitólitos de Monocotiledôneas do estrato A (herbáceo) do Campo...124 4.3.2.1.1 Subfamília Chloridoideae...126 4.3.2.1.2 Subfamília Bambuzoideae...131 4.3.2.1.3 Subfamília Panicoideae...133 4.3.2.1.4 Subfamília Pooideae...149 4.3.2.1.5 Família Cyperaceae...156 4.3.2.1.6 Espécies de eudicotiledôneas dos estratos herbáceo, arbustivo e arbóreo….……….………...159 4.3.2.3.1 Agrupamentos estatísticos do Campo...165 4.3.2.3.1.1 Entre Monocotiledôneas e entre
Eudicotiledôneas...165 4.3.2.3.1.2 Entre estratos...168 4.3.2.3.1.3 Significado taxonômico dos morfotipos
produzidos no Campo...169 4.4. CONJUNTO DE FITÓLITOS DA SERRAPILHEIRA E DO SOLO SUPERFICIAL...170
4.4.1 Assinatura Fitolítica no solo sob a Floresta Ombrófila Mista...170 4.4.2 Assinatura Fitolítica no solo sob o Campo...179 5. CONCLUSÕES GERAIS...186 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...188 APÊNDICES...197
APÊNDICE – 1. Tabela 1- Relação de espécies em cada subfamília de Poaceae da Floresta Ombrófila Mista e do Campo – PR, com informações sobre padrão fotossintético C3/C4...198 Tabela 2- Relação de espécies da fitofisionômia de Campo de Palmas – PR, com informações sobre padrão fotossintético C3/C4...198 APÊNDICE – 2. Tabela quantitativa de fitólitos encontrados no solo moderno da Floresta Ombrófila Mista...199 APÊNDICE – 3. Tabela quantitativa de fitólitos do perfil de solo moderno amostrados no Bioma de Campo...200 APÊNDICE - 4. Representação gráfica da distribuição dos valores relativos em % de produção de cinza final ao termino da calcinação da matéria seca inicial para a extração de fitólitos das folhas do Campo, Palmas – PR...201 APÊNDICE - 5. Representação gráfica da distribuição dos valores relativos em % de produção de cinza final ao termino da calcinação da matéria seca inicial para a extração de fitólitos de folhas da FOM de Francisco Beltrão – PR...202
1 INTRODUÇÃO
A análise de fitólitos é uma frente de pesquisa, cuja evolução está relacionada ao avanço em distintas disciplinas científicas. Este avanço se atribuiu graças às suas aplicações e às suas potencialidades em estudos de botânica, etnobotânica e arqueologia, de reconstrução paleoambiental, de tendências de evolução pedogenética e de evolução da paisagem (TWISS et al., 1969; ROVNER, 1971; ZUCOL, 1992; RAPP Jr. & MULHOLLAND, 1992; FREDLUND & TIESZEN, 1994; BARBONI et al., 1999; ZUCOL & BREA, 2005; PIPERNO, 1988, 2006; CALEGARI, 2008; COE, 2009).
Na tentativa de reconstrução e entendimento das condições paleoambientais, por meio de comparação das informações levantadas entre os ecossistemas modernos e pretéritos no estudo do Quaternário brasileiro, vários marcadores ambientais (proxy) têm sido empregados, tais como grãos de pólen, diatomáceas, espículas de esponjas, carvões e fitólitos. O êxito de estudos desta natureza depende de um significativo conhecimento da flora atual, assim como das características morfológicas e estruturais das paisagens (ou ambientes) analisadas (SCHEEL-YBERT, 2006). Neste sentido as coleções de referências de fitólitos estraídos de plantas modernas tem se destacado como um complemento aos estudos clássicos de isótopos e de pólen.
Fitólitos, termo que deriva do grego “phyto=planta” e “lithos=pedra”; significa “pedra produzida por plantas”, atualmente denominada biomineralizações. As deposições de sílica biogênica amorfa responsável pela formação de fitólitos nos tecidos vegetais ocorrem em várias partes da planta, dentro e entre as células, na forma amorfa não cristalina, ao longo do ciclo vegetativo das plantas (SENDULSKY & LABOURIAU, 1966; ROVNER, 1971; PIPERNO, 2006).
Embora as análises de fitólitos estejam avançadas em vários países, no Brasil estes estudos são ainda incipientes. São poucos os estudos que consideram os dados aportados pelo conjunto fitolítico na reconstrução das características das paisagens brasileiras. Destacam-se os trabalhos de Kondo & Iwasa (1981), Alexandre et al. (1999), Barba-Roschel (2006), Lepsch & Paula (2006), Calegari (2008) e Coe (2009). Todos esses trabalhos apresentaram resultados que se assemelham aos obtidos em estudos palinológicos e isotópicos nas respectivas regiões, objetivando a interpretação paleoecológica. Calegari (2008) analisou o conjunto de fitólitos em Latossolos com horizontes húmico hiperdesenvolvidos representativos de três fitofisionomias do Brasil: Floresta Ombrófila
Mista com Araucária, em Guarapuava (PR); transição Floresta Atlântica/Cerrado, em Machado (Sul de MG) e Cerrado Stricto Sensu, em Salinas (Norte de MG).
Lepsch & Paula (2006) analisaram a concentração de fitólitos e de silício assimilável tanto na serrapilheira quanto em dois solos (Latossolo e Gleissolo) no cerradão do Triângulo Mineiro.
Em relação às coleções de referências no Brasil destacam-se os trabalhos pioneiros de Sendulsky & Labouriau (1966), Campos & Labouriau (1969), Silva & Labouriau (1970), Söndahl & Labouriau (1970), Rasbold et al. (2011). Nestes trabalhos foram realizadas extrações de fitólitos de espécies de Poaceae e eudicotiledôneas do Cerrado brasileiro.
A capacidade da análise fitolítica de aportar informações sobre ambientes pretéritos permite uma complementação aos estudos polinomórficos e isotópicos do solo (FREDLUND & TIESZEN, 1994). Por vezes, os fitólitos podem substituir os estudos polínicos, quando os grãos de pólen são escassos ou ausentes, como nos solos minerais (ambientes oxidantes) (MOORE et al., 1991), assim como pela variação e dispersão regional entre as espécies de plantas (MOORE et al, 1991; ALEXANDRE et al., 1997b; BREMOND et al., 2005). Entretanto, os fitólitos, assim como os outros minerais do solo, podem ser deslocados de seu local de formação por agentes como vento, água e animais a curta e longa distâncias (OSTERRIETH et al., 2009). Neste caso, o conjunto de fitólitos registra mudanças locais e regionais na composição e estrutura da vegetação (RUNGE, 1999; HODSON, 2005).
Os fitólitos são suscetíveis à dissolução em condições de pH extremos, quando sob condições normais (pH entre 4,0 e 8,0), sem alcalinidade elevada, podem permanecer por longos períodos no solo (RAPP Jr. & MULHOLLAND 1992; STRÖMBERG, 2004; HONAINE et al., 2006), preservando, assim, sinais da estrutura da fitofisionomia vegetal pretérita bem como a densidade da cobertura arbórea (ALEXANDRE et al., 1999; BARBONI et al., 1999).
O elevado tempo de permanência dos fitólitos em solos e sedimentos, especialmente em solos tropicais, também pode ser explicado pelos elevados teores de óxido e hidróxidos de alumínio (Al) e ferro (Fe), combinados com pouca umidade retida nesses solos (com características oxidantes), podem retardar o processo de dissolução da sílica opalina (RAPP Jr. & MULHOLLAND, 1992).
As coleções de referência de fitólitos de plantas modernas são particularmente incipientes em regiões tropicais e subtropicais. Destacam-se aquelas realizadas a partir dos
anos 90, na África (RUNGE, 1999; BREMOND et al., 2005; BARBONI et al., 2007; TWISS, 1992; PIPERNO, 2006) e Noroeste da Austrália (WALLIS, 2003). Kaplan et al. (1992) realizaram uma coleção de referência de fitólitos de grãos de cereais e espécies não graminóideas nativas do Sudoeste da Ásia e da Europa com o objetivo de colaborar com as pesquisas arqueológicas.
Para que os fitólitos possam servir de marcadores paleoambientais, Proxy date, torna-se fundamental elaborar coleções de referência da flora moderna para servir de elemento comparativo com os fitólitos extraídos de solos e sedimentos.
Considerando a importância das coleções de fitólitos extraídos para subsidiar a correta identificação e reconstrução de paisagens e vegetações pretéritas (PEARSALL, 1984; PIPERNO, 1988) a presente pesquisa visa elaborar uma coleção de referência de fitólitos de plantas modernas e do horizonte superficial de solo em duas áreas no Sudoeste do Estado do Paraná: um fragmento de Floresta Ombrófila Mista com Araucária, no município de Francisco Beltrão, e outro de vegetação de Campo no município de Palmas-PR.
Com isso, busca-se, especificamente:
(i) inferir a distribuição das espécies dentro dos diferentes estratos das duas unidades fitogeográficas analisadas;
(ii) identificar e classificar os principais morfotipos de fitólitos extraídos das folhas em nível de espécie e agrupados em nível de família de plantas;
(iii) quantificar os fitólitos produzidos por espécies, visando estabelecer as variações na produção e o significado taxonômico das espécies analisadas e;
(iv) analisar e identificar os fitólitos encontrados na serrapilheira e no horizonte superficial do solo para definir o registro (sinal) do conjunto de fitólitos de cada fitofisionomia analisada.
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Fitólitos são biomineralizações de origem vegetal, com tamanho microscópico (microcorpúsculo), produzidas pelas plantas ao longo do ciclo vegetativo (JONES & SEGNIT, 1969; TWISS et al., 1969; BERTOLD DE POMAR, 1980; RAPP Jr. & MULHOLLAND, 1992; ZUCOL, 1992; SCHEEL-YBERT, 2006; PIPERNO, 2006).
O processo de biomineralização pode ocorrer no vacúolo ou nos interstícios celulares, ou em células vegetais especializadas gerando microcorpúsculos rígidos. Esses podem ser de sílica amorfa (SiO2.nH2O), denominadas silicofitólitos ou fitólitos, ou de
oxalato de cálcio – calcifitólitos na forma de cálcio monohidratado (CaC2O4_H2O) e
polihidratado (CaC2O4 _ (2+X)H2O) (BERTOLD DE POMAR, 1980; ZUCOL, 1992;
CURRIE & PERRY, 2007 BORELLI et al., 2005).
Comumente o termo silicofitólitos é empregado para diferenciar os fitólitos de sílica em relação àqueles de cálcio — calcifitólitos. Neste trabalho, será utilizado o termo fitólitos para designar apenas as partículas de sílica biogênica amorfa (biomineralizações). A polimerização da sílica nas plantas desenvolve corpos que obedecem ao formato (morfologia) da célula em que ocorreu a polimerização (TWISS et al., 1969; ROVNER, 1971; PIPERNO, 1988; EPSTEN, 1999; RUNGE, 1999). Tais corpúsculos possuem dimensões semelhantes às da fração areia muito fina (0,10 - 0,05 mm) e silte (0,05 - 0,002 mm) do solo (THORN, 2004), com densidade entre 2,0 a 2,3 e índice de refração entre 1,42 e 1,45 (SENDULSKY & LABOURIAU, 1966).
A acumulação de silício nos tecidos das plantas é bastante variada entre as famílias. Esta acumulação pode variar de 0,1 a 10% do peso seco, ou mesmo exceder diversos macronutrientes (CURRIE & PERRY, 2007). Segundo Rapp Jr. & Mulholland (1992) e Monsalve (2000) a produção de fitólitos em uma planta e entre famílias varia em função dos seguintes aspectos:
1- Necessidade de suporte mecânico para as células melhorarem a arquitetura das folhas (beneficiando a fotossíntese);
2- atribuir rigidez aos órgãos e estruturas das plantas;
3- proteger a planta (ou parte dela) de herbívoros e parasitas;
4- neutralizar ânions e cátions prejudiciais para as plantas, como o Al; 5- senescência das plantas;
6- fisiologia vegetal e transpiração;
7- atribuir resistência contra estresse hídrico e;
A deposição da sílica nos vegetais é favorecida por possuirem estrutura celular mais simples, onde cada célula tem uma parede celular mais externa (barreira física) seguida de uma membrana celular que atua como barreira química que beneficia ou não o funcionamento celular (RAVEN, et al., 2001). A condição benéfica da silicificação proporciona o desenvolvimento de fitólitos, no interior da célula, cujas formas são definidas pelas morfologias celulares (circular, alongadas, encaixantes, complexo estomático e pelos).
As condições maléficas do acúmulo do silício na planta envolvem a diminuição do volume citoplasmático e do vacúolo, consequêntemente, o conteúdo de água na célula. Tal fenômeno proporciona a liberação do órgão vegetal para o ambiente devido a perda de sua função ou do conjunto celular afetado pela deposição (MADELLA, 2007). Os fitólitos formados no interior das células (vacúolo ou lumem1) possuem características que favorecem a acumulação de material orgânico em seu interior, passíveis de serem datados pelo método do 14C, como realizado no trabalho de Santos et al. (2010).
2.1 MOVIMENTAÇÃO E CONSERVAÇÃO DOS FITÓLITOS EM SOLOS
Após a degradação ou decomposição dos tecidos vegetais (biostratinomia), os fitólitos são incorporados ao solo, persistindo por longos períodos, adquirindo carácter de microrestos e, por vezes, de microfóssil quando a espécie formadora não é mais existente no ambiente onde foi depositado. Para Osterrieth (2007) os processos de transformação que ocorrem após a morte da planta — mas antes dos processos de tafonomização dos fitólitos — são importantes para a conservação dos fitólitos no solo. Tais processos de acumulação in situ em ambiente equatoriais sofrem os efeitos cumulativos dos fenômenos físicos, químicos e biológicos que podem alterar ou destruir os registros pretéritos e/ou fósseis de fitólitos (OSTERRIETH et al., 2007; HONAINE, 2009). Essa acumulação em condições estáveis provê o registro da vegetação local desenvolvida ao longo do tempo (STRÖMBERG, 2004; RUNGE, 1999; BREMOND, et al., 2005).
Sendulsky & Labouriau (1966) apontam que a concentração dos fitólitos armazenados no solo pode alcançar até 3% do peso total do solo, quantidade esta diretamente influenciada pelo tipo de vegetação, que é dividida em dois grandes grupos,
1
Vacúolo ou lumem celular é o espaço existente na célula, delimitado pela parede celular, as quais nas células adultas tornam-se mais condensadas e menores. No interior das células mortas o lúmem é preenchido de ar ou substancias liquídas (RAVEN et al., (2001).
conforme seu padrão fotossintético C3 e C4. As espécies com padrão C4 representadas pelas
gramíneas e as C3 são representadas principalmente, pelas árvores (WALLER & LEWIS,
1979).
Alexandre et al. (1997a; 1999) discutiram os processo pedogenético de distribuição das partículas no solo. Para esses autores os processos são divididos em 4 tipos: acumulação, erosão, translocação e dissolução (ou mineralização).
A acumulação e erosão estabelecem o balanço entre ganhos e perdas de materiais, incluindo os fitólitos cuja conservação dos morfotipos no solo depende de fatores abióticos como posição topográfica, classe de solo, regime de chuvas e da cobertura vegetal;
O processo de translocação constitui-se na movimentação das partículas no interior do perfil e resulta do transporte por fluxo de líquido nos poros do solo (eluviação) e ação biológica da pedofauna no sentido vertical (bioturbação). As formigas, térmitas e minhocas são exemplos de animais que trazem materiais de maiores profundidades para as partes superfíciais ou vice-versa. A translocação dos fitólitos pode ser facilitada pela sua morfologia e tamanho (ALEXANDRE et al., 1997b).
A dissolução seletiva dos fitólitos esta relacionada à composição química, à superfície específica e à estabilidade das partículas de silício agregadas a matéria orgânica do solo. Resultados obtidos por Alexandre et al. (1997b), em solo ferralítico sob Floresta Equatorial, permitiram inferir que os morfotipos característicos de plantas lenhosas como o globular granulate parecem ser mais resistentes à dissolução do que os outros morfotipos produzidos em florestas.
O deslocamento de corpos fitolíticos no perfil do solo fornece evidências da idade dos fitólitos; em profundidade, via de regra encontra-se os fitólitos mais antigos (solos estáveis). Por outro lado, esta regra pode sofrer interferência da bioturbação como as térmitas que misturam os fitólitos de diferentes idades, sendo, então, representados por uma distribuição bicompartimentada no solo (ALEXANDRE et al., 1997a; 1999). O conjunto de morfotipos produzidos pela vegetação, esta representado na parte do perfil que possui maior instabilidade, ou seja, a dissolução é mais intensa nos fitólitos jovens com baixo grau de silicificação. Assim, com o aumento da profundidade, diminui a quantidade de fitólitos, mas torna-se uma associação estável, formada por partículas mais velhas e resistentes à dissolução e representa a totalidade de fitólitos na base do perfil do solo (ALEXANDRE et al., 1997b; 1999).
Alexandre et al., (1997b) observaram que do conjunto de fitólitos depositados no horizonte A pela serrapilheira, só 7,5% se conservam estáveis no perfil do solo,
representando 26% do estoque do solo, até atingir zero na base do perfil. O modelo de distribuição bicompartimentada dos fitólitos favorece o levantamento de dados úteis da dinâmica da paleovegetação e da paleoclimatologia de um ambiente, mas depende ainda da obtenção da idade dos fitólitos presentes em cada nível estratigráfico do solo (FREDLUND & TIESZEN, 1997b; ALEXANDRE et al., 1997b).
2.2 ESTRUTURAS PRODUTORAS DE FITÓLITOS
Plantas são seres vivos capazes de acumular o sílicio hidratado absorvido do solo para criar ornamentações hierárquicas de biominerlizações. O acumulo de Si nas plantas é realizado em ambiente aquoso com soluções de ácido silícico sub-saturadas, que polimerizam-se e formam morfologias variadas de fitólitos nas plantas (CURRIE & PERRY, 2007).
Os fitólitos apresentam variações em tamanho, morfologia e ornamentação de acordo com o tecido em que se formaram na planta (LIMA FILHO et al., 1999; TWISS, 2001). Os locais de maior índice de biomineralização encontram-se na epiderme foliar, no mesófilo das gramíneas e no xilema secundário das eudicotiledôneas lenhosas. Nestas, os fitólitos também tem sido produzidos nas flores, sementes, frutos, raízes e na madeira.
Na presente pesquisa foi analisada somente a produção de fitólitos em estruturas foliares. Nestes tecidos o acúmulo de sílica é maior devido à evapotranspiração, eliminação da água e aumento de solutos, processo realizado pela fotossíntese (CURRIE & PERRY, 2007). O ácido monossílico, transportado pelo xilema até as folhas, faz com que aumente a concentração do ácido monossilícico a ponto de não poder circular (gel) e inicia-se a precipitação dentro das células ou nos espaços intercelulares, por ser mais denso que a água.
Rovner (1971) tratou dos problemas de produção de diferentes morfotipos em uma mesma planta e entre várias plantas/espécies, denominando-os de multiplicidade e redundância:
- multiplicidade: caracteriza a produção de vários morfotipos nos mais variados tecidos de um táxon e;
- redundância: refere-se a produção de um mesmo morfotipo que pode ser produzida por vários outros táxons e famílias de plantas, que podem ou não ter ligação taxonômica entre elas, porém podem apresentar tecidos e células com a mesma morfologia e funções.
2.3. PRINCIPAIS FAMÍLIAS PRODUTORAS DE FITÓLITOS
A distribuição da produção de fitólitos em angiospermas, gimnospermas, assim como em pteridófitas foi revisado principalmente por Piperno (1988). Entretanto, a deposição não é universal, porque muitas famílias não produzem morfotipos identificáveis. Essa característica não inclui todos as espécies integrante de uma determinada família de planta (RAPP Jr. & MULHOLLAND, 1992).
A produção de fitólitos não ocorre em igual proporção nas plantas (RAPP Jr. & MULHOLLAND, 1992). Alguns grupos de plantas são conhecidos como não produtores, mesmo havendo altos níveis de Si no meio edáfico. Tais plantas são dotadas de um mecanismo de exclusão do Si (MADELLA, 2007).
Os níveis de produção de fitólitos em Poaceae (gramíneas) alcançam níveis até 20 vezes superior ao de espécies de eudicotiledôneas lenhosas (BREMOND et al., 2005b) em resposta principalmente ao stress hídrico e a proteção contra herbívoria. Nas Poaceae (Monocotiledôneas) os fitólitos são particularmente abundantes, atingindo de 1 a 5% de Si do peso seco (COE, 2009). A biomineralização nas células epidérmicas foliares é representada por três grupos: as células curtas (fitólitos diagnósticos), as largas e as buliformes que representam fitólitos de gramíneas em geral. Já nas espécies arbóreas, a silicificação é maior nas células dos tecidos vasculares, nas células estomáticas e nos pelos epidérmicos (KONDO, 1994).
As monocotiledôneas das famílias Cyperaceae, Equisetaceae e Poaceae se destacam pela grande quantidade e variedade de morfologia produzidas. Outras famílias como Marantaceae, Zingiberaceae e Arecaceae também são produtoras de estruturas silicificadas típicas (RUNGE, 1999), porém em menor quantidade.
Um número considerável de espécies que pertencem às famílias de eudicotiledôneas também produzem fitólitos: Acanthaceae, Annonaceae, Bignoniaceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Magnoliaceae, Moraceae, Sterculiaceae (PIPERNO, 1988; 1991). Estudos com essas espécies têm despertado muito interesse para a reconstrução paleoambiental de regiões tropicais e subtropicais.
3.4 NOMENCLATURA DA INTERNATIONAL CODE FOR PHYTOLITH NOMENCLATURE - ICPN 1.0
Ao longo dos anos, percebeu-se o aumento de publicações que descrevem morfologias de diferentes tipos de fitólitos. Entretanto, não obedeciam a uma sistemática de identificação, o que resultou em terminologias diferentes para um mesmo morfotipo em diferentes trabalhos, demonstrando a necessidade de uma padronização na descrição e classificação dos fitólitos. De modo geral, as classificações baseiavam-se em 3 abordagens: - taxonômica: relação direta entre um morfotipo de fitólito e um táxon de planta, o qual se diferencia dos demais;
- tipológica: um morfotipo não tem ligação direta com o tipo de planta. Os morfotipos são descritos de acordo com suas características visuais;
- taxonômico-tipológica: um misto das classificações das duas anteriores.
Na busca de uma padronização universal, foi publicado por Madella et al. (2005) o primeiro International Code for Phytolith Nomenclature - (ICPN 1.0) de Madella et al. (2005). Este sistema considera as informações taxonômico-tipológicas, utilizando-a quando conhecida, para possibilitar, em alguns casos a obtenção de informações para identificação em nível de família ou espécie. Os tipos que sabidamente pertencem a grupos específicos e os que são redundantes, frequentemente são descritos usando-se diferentes abordagens (MADELLA et al., 2005).
O ICPN consiste em nomenclatura estabelecida para uniformizar e harmonizar a denominação e a descrição dos fitólitos, a fim de desenvolver a comunicação entre pesquisadores e facilitar a comparação dos tipos morfológicos e das análises de fitólitos.
Segundo Madella et al. (2005), o significado taxonômico não pode ser assegurado por apenas um morfotipo de fitólito. Para esta análise são considerados além dos morfotipos diagnósticos, o respectivo conjunto de fitólitos produzidos em cada espécie analisada.
3.4.1 Fitólitos representativos das subfamílias de Monocotiledôneas
As morfologias fitolíticas encontradas individualmente (desarticuladas) provenientes de gramíneas, em geral são formadas nas células epidérmicas das folhas e podem indicar o padrão fotossintético (C3 ou C4) das espécies e estão diretamente
subfamílias de Poaceae: Panicoideae, Pooideae, Chloridoideae, Arundinoideae, Bambusoideae, das quais três são corretamente discriminadas pelos morfotipos produzidos (TWISS et al., 1969; KONDO et al., 1994).
As espécies de gramíneas apresentam-se distribuídas em todos os continentes e possuem fontes de fitólitos identificáveis. As distribuições das subfamílias de Poaceae estão intimamente ligadas a regiões com clima frio, seco ou semi-árido ou de regiões tropicais e subtropicais (TWISS, 1969).
A classificação de fitólitos de Poaceae, proposta por Twiss (1969) foi complementada por descrições de Mulholland (1989), Kondo et al. (1994), Fredlund e Tieszen (1994) e Bremond et al. (2005b) em nível se subfamília (Tabela 1).
Tabela 1– Principais morfotipos com significado taxonômico da Família Poaceae, conforme Twiss 1969, Mulholland (1989), Kondo et al. (1994), Fredlund e Tieszen (1994) e Bremond et al. (2005b).
Div is ã o e F a míl ia Subfamília Morfotipo diagnótico Padrão
fotossintético Regiões do Globo
M o no co tiledô nea s (P o a ce a e) Panicoideae Chloridoideae Arundinoideae Bambusoideae Bilobate, Polilobate
short cell e Cross C3 e C4
Variadas regiões do mundo (Twiss, 1986)
Pooideae Trapeziform short
cell C3 Zona intertropical
Chloridoideae Saddle C4
Regiões secas de baixa altitude ou condições edáficas de stress hídrico
Bambusoideae cross C3
Regiões temperadas (Montti et al. 2011)
Arundinoidea Saddle C3 Regiões temperadas
Bambusoideae
Pooideae Rondel C3
Regiões temperadas, frias e altas elevações intertropicais Todas as
gramíneas Acicular hair cell C3 e C4 Variadas regiões Todas as
gramíneas
Cuneiform bulliform
cell C3 e C4 Variadas regiões
Todas as gramíneas Elongate (echinate ou smooth) long cells C3 e C4 Variadas regiões
3.4.2 Fitólitos representativos das Eudicotiledôneas
A literatura corrente reflete uma carência de estudos sobre a produção de fitólitos em espécies de eudicotiledôneas, particularmente as herbáceas. As espécies de eudicotiledôneas vêm demonstrando números diferenciados de fitólitos com valor taxonômico (RUNGE, 1999; BREMOND, et al., 2005a). Não se tem, até o momento, investigação suficiente para padronizar os dados em nível global dos morfotipos produzidos por tais espécies, sobretudo no Brasil.
Um considerável número de espécies pertencentes às famílias de eudicotiledôneas tropicais tem demonstrado capacidade de produzir fitólitos específicos, característicos como elongate e spherical, com variações na ornamentação das superfícies específicas (RUNGE, 1999) conforme indicado na Tabela 2.
Tabela 2 – Principais morfotipos de fitólitos de eudicotiledôneas com significado taxonômico.
Divisão Morfotipo diagnótico Estrutura de origem Autores
E ud ico tile dô nea s
Globular granulate (rough spherical type)
Xilema secundário das
dicotiledôneas lenhosas (Bremond et al., 2005b)
Globular smooth (smooth spherical type)
Epiderme das folhas ou células parenquimáticas de galhos raízes de algumas gramíneas
(Piperno, 1998; Kondo et al, 1994; Alexandre et al., 2005) Alexandre et al., (2000).
Globular echinate (crenate spherical)
Folhas das Arecaceae Bromeliaceae Kondo et al., (1994); Runge, (1999): Piperno, (2006) Papillae (conical) (Rondel)
Produzido pelas Cyperaceae (sedge)
Ollendorf (1987); Kondo et al., (1994); Alexandre et al., (1997)
Spherical with sockets (spiny
body, spiked): São produzidos pelas Pinaceae Blinnikov, (2005)
As famílias Anonaceae, Burseraceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae, Moraceaer, Ulmaceae, Salicaceae, Rosaceae (arbóreas) e Amaranthaceae, Asteraceae, Fabaceae, Urticaceae (herbáceas) produzem fitólitos com significado taxonômico (BOZARTH, 1992; PIPERNO, 1989, 1991; RUNGE, 1995, 1996a; RUNGE & RUNGE, 1997). De acordo com Zurro (2006), as espécies herbáceas são mais produtoras de fitólitos que as arbóreas. Contudo, cabe resaltar que algumas espécies estão entre os dez maiores produtoras, acima
dos acumuladores conhecidos do silício, tais como a Arecaceae, Asteraceae e, a um grau inferior, a Ericaceae (MERCANDER et al., 2009).
3.5 COLEÇÕES DE REFERÊNCIA
As coleções de referências constituem uma maneira de organizar e expor os morfotipos encontrados numa determinada espécie ou em amostra de solo/sedimento, com ou sem significado taxonômico, para fins de comparação entre dados de diferentes áreas e cronologia. Exemplos de coleções de referência de fitólitos de plantas modernas podem ser vistas nos trabalhos de Sendulsky & Labouriau (1966), Campos & Labouriau (1969); Silva & Labouriau (1970); Söndahl & Labouriau (1970); Runge (1999); Barboni et al., (2007); Montti et al., (2007; 2011), entre outras.
Para a vegetação do Brasil são incipientes os trabalhos voltados para elaboração de coleções de referência dos morfotipos fitolíticos de espécies modernas. Tais coleções são necessárias para uma futura caracterização fitolítica das diferentes fitofisionomias que compõem os Biomas brasileiros. Elas são necessárias para resolver os problemas de multiplicidade e redundância que segundo Rovner (1971), por vezes, dificultam a interpretação de dados de carácter paleobotânico e paleoecológico.
Uma coleção de fitólitos extraídos de horizontes superficiais de solos sob Floresta Tropical Úmida na Africa foi elaborada por Runge (1999) que indicou aspectos que provaram ser apropriado descrever as características das florestas e vegetação de gramíneas através da análise do conjunto de fitólitos no solo. Uma quantidade muito pequena de informações qualitativas também é conhecida sobre os fitólitos produzidos por algumas árvores e arbustos da região Guineo-Congolian (África) (RUNGE e RUNGE, 1997) e em Mozambique (MERCANDER, et al., 2009).
Para este trabalho, propõe-se a elaboração de coleções de referência de plantas que compõem a Floresta Ombrófila Mista com Araucárias - FOM (Bioma Mata Atlântica) e do Campo de Palmas (Bioma do Campo), no Paraná. Estas coleções são imprescindíveis para os estudos de reconstrução paleoambientais no Sul do Brasil, baseadas na análise fitolítica.
