Tubastraea é um gênero de coral ahermatípico e azoxantelado conhecido vulgarmente como coral-sol (Figura 1). no Brasil duas espécies desse gênero são reconhecidas como invasoras, T. coccinea e T. tagusensis. (de PaUla; Creed, 2004) essas espécies pertencem à ordem anthozoa, subordem scleractinia, família dendrophylliidae e são nativas do oceano Pacífico. Tubastraea coccinea foi descrita
na ilha de Bora Bora, no centro do indo-Pacífico (Wells, 1936) e hoje ocorre nos três oceanos. (Cairns, 1994, 2000) T. tagusensis foi descrita nas ilhas Galápagos, no leste do Pacífico (Wells, 1982), e posteriormente registrada em várias regiões do globo, como no Kuwait (hodGson; CarPenter, 1995), nas ilhas nicobar e em Palau (Cairns, 2000) e no Brasil. (de PaUla; Creed, 2004)
Figura 1. Colônias do gênero tubastraea
Fotos: ricardo J. Miranda.
no Brasil, o gênero Tubastraea foi reportado pela primeira vez na década de 1980, em uma plataforma de petróleo na Bacia de Campos, na costa do rio de Janeiro. (Castro; Pires, 2001) desde então, as espécies T. coccinea e T. tagu-sensis vêm sendo registradas ao longo da costa brasileira nos estados do rio de Janeiro (Ferreira, 2003; de PaUla; Creed, 2004), são Paulo (Mantelatto et al., 2011), santa Catarina (CaPel, 2012), espírito santo (Costa, et al., 2014) e na Bahia.
(saMPaio et al., 2012)
o primeiro registro publicado de coral-sol na Bts foi em 2008 (saMPaio et al., 2012) e, atualmente, em 21 locais já foi registrada a presença deste invasor, sendo 9 na porção central e na entrada da Bts e 12 no estuário do Paraguaçu na região no-roeste. (Miranda et al., 2016a) nestas áreas o coral-sol colonizou tanto substratos consolidados naturais (recife de coral e costão rochoso) como artificiais (naufrágio, píer, plataformas de petróleo, quebra-mar, flutuadores e boias de sinalização náu-tica). (Miranda, et al., 2016a)
diversos registros do coral-sol em plataformas de petróleo sugerem que esse é o principal vetor de introdução deste invasor na costa brasileira. (Creed et al., 2016; Miranda et al., 2016a) os estaleiros navais no estuário do rio Paraguaçu, que recebem frequentemente plataformas de petróleo e gás colonizadas pelas es-pécies de Tubastraea (Figura 2), são uma importante fonte de coral-sol para outros locais na Bts.
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vários aspectos da biologia e ecologia das espécies do coral-sol contribuem para o amplo sucesso desse invasor no ambiente. Por exemplo, as espécies de co-ral-sol não possuem zooxantelas simbiontes e se alimentam por meio da captura de organismos do zooplâncton. Portanto, são denominados de azooxantelados he-terotróficos. diferente de muitas outras espécies de corais (zooxanteladas autotró-ficas), as espécies de coral-sol não são importantes construtores de recifes de coral.
as espécies de coral-sol, por não dependerem de luz, podem ser encontradas em uma ampla faixa de profundidade desde 0,5 a 110 metros. (Cairns; ZiBroWiUs, 1997; de PaUla; Creed, 2004; Miranda et al., 2016b) Frequentemente ocupam habitats sombreados como cavernas, fendas e paredes verticais em recifes de co-rais e costões rochosos, assim como em substratos artificiais – naufrágios, píeres, plataformas de petróleo/gás. o coral-sol tem alta capacidade reprodutiva, são es-pécies hermafroditas e a liberação de gametas pode ocorrer em até dois picos de desova anual. a maturação das colônias é atingida rapidamente (com cerca de 2 cm de diâmetro e com apenas 2 pólipos) e as colônias liberam um grande número de larvas por desova (80 a 300 larvas/cm²/ano) com longa viabilidade na coluna d’água (18 a 100 dias). (de PaUla et al., 2014; GlYnn et al., 2008; PaZ-GarCÍa et al., 2007) adicionalmente, as larvas de ambas as espécies de Tubastraea podem
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b Figura 2. Vetor de introdução do
coral-sol na BTS: a) plataforma de petróleo ancorada no estaleiro São Roque do Paraguaçu, no estuário do rio Paraguaçu, b) t. coccinea incrustada na plataforma, c) mergulhador coletando colônia do coral-sol na plataforma, d) alta densidade de esqueletos do coral-sol na estrutura da plataforma.
Fotos: ricardo J. Miranda.
assentar em diferentes tipos de substratos consolidados, sejam eles naturais ou artificiais. (Creed; de PaUla, 2007)
o crescimento das colônias do coral-sol é relativamente rápido, podendo chegar a mais de 3 cm² por ano, e normalmente os recrutas frequentemente cres-cem próximos às colônias originais, nesses casos facilitando o desenvolvimento de agregações. (Creed; de PaUla, 2007) os recrutas podem desenvolver estratégias de crescimento especializado, como por exemplo, o alongamento do tecido para escapar da competição com outros organismos bentônicos. (verMeJi, 2005) o co-ral-sol também pode produzir esteroides e alcaloides (metabólitos secundários) que podem agir como aleloquímicos na competição por espaço ou como proteção contra alguns peixes e invertebrados que são potenciais predadores. (laGes et al., 2010, 2012) Mecanismos físicos de competição também já foram descritos como pólipos alongados (Miranda et al., 2016b), além de outras estratégias de sobrevi-vência tais como como pólipos de resgate (CaPel et al., 2014) e pólipos pendura-dos. (YaMashiro, 2015)
relativamente poucos estudos com coral-sol foram realizados na Bts até o momento. o poliqueta-de-fogo Hermodice curunculata foi pontualmente regis-trado predando coral-sol em um naufrágio (saMPaio et al., 2012), como pode ser observado na Figura 3d e experimentos que avaliem a eficiência dessa predação devem ser realizados. Um estudo que testou o efeito do coral-sol sobre as assem-bleias bentônicas nativas foi realizado no recife dos Cascos, localizado na entrada da Bts. (Miranda et al., 2016b) nesse recife, que está a 21 metros de profundida-de, o coral-sol foi encontrado em alta cobertura (~27%) em uma área com aproxi-madamente 800 m2, ocupando topos (11-12m) e paredes recifais (13-19m). este estudo mostrou que as espécies de coral nativas Mussismilia hispida e Madracis decatis tiveram cobertura significativamente menores nas áreas invadidas quando comparadas com as áreas não invadidas por coral-sol. esse efeito foi relacionado com as estratégias eficientes de competição direta desse invasor, que pode causar mortalidade tecidual em algumas espécies de corais nativas. (Creed, 2006; santos et al., 2013) Um experimento manipulativo, também realizado no recife dos Cascos mostrou que o coral nativo Siderastrea stellata, em contato direto com o coral-sol, sofreu mortalidade significativa após 60 dias, conforme Figura 3, (Miranda et al., 2016b) corroborando resultados de trabalhos realizados em costões rochosos do sudeste brasileiro (santos et al., 2013) e sugerindo que os corais da Bts podem sofrer reduções de cobertura.
os corais escleractíneos são essenciais para manutenção da alta complexi-dade estrutural dos recifes de corais, gerando microhabitats e contribuindo para a existência de uma grande quantidade de espécies associadas. existe a necessidade de realização de estudos experimentais para que sejam testados os efeitos do co-ral-sol sobre as funções desempenhadas por corais zooxantelados na Bts. todavia,
os estudos existentes indicam que o coral-sol pode alterar a biodiversidade e o funcionamento do ecossistema recifal aumentando a mortalidade de três espécies de corais nativas (S. stellata, M. hispida e M. decactis) e alterando a estrutura da co-munidade bentônica. outro resultado interessante na Bts foi de que uma espécie nativa (Montastrea cavernosa) não sofreu aumento da mortalidade em contato di-reto com o coral-sol no período do experimento. (Miranda et al., 2016b) Contudo, a longo prazo a resistência de corais em eventos de intensa competição, o coral-sol pode prejudicar o investimento energético em outras funções biológicas como crescimento e reprodução (tanner, 1997), sendo portanto crucial a realização de experimentos que avaliem essa questão.
coral-sol com outros organismos no Recife dos Cascos na BTS: a) experimento de competição entre tubastraea tagusensis (esquerda) e siderastraea stellata (direita) com presença de mortalidade tecidual (seta), b) encontro competitivo entre t. tagusensis (direita) e M.
cavernosa (esquerda), c) tentáculos varredores do coral M. cavernosa (esquerda), t. tagusensis (centro) e s. stellata (a direita), d) o poliqueta-de-fogo hermodice curunculata sobre o coral-sol.
Fotos: ricardo J. Miranda.