DISCUSSÃO

Ambas as cultivares aumentaram os teores de Na+ foliares e de raiz aos 15 dias. Aos 30 dias, a cv. SP 81-3250 apresentou incremento de Na+ sob salinidade somente nas raízes, demonstrando inibição do transporte deste elemento para a parte aérea. Em contrapartida, a cv. IAC 87-3396 não demonstrou inibição do transporte deste íon para a parte aérea uma vez que houve incremento dos teores de Na+ nas folhas. As plantas apresentam alguns mecanismos fisiológicos quando submetidas à salinidade. Entre estes mecanismos está a capacidade de excluir ou compartimentalizar os íons tóxicos nos vacúolos, de forma a inibir os efeitos negativos da salinidade nos tecidos vegetais. A habilidade de inibir o transporte de Na+ para a parte aérea evidenciada pela cv. SP 81-3250 demonstrou que as plantas desta cultivar podem ter compartimentalizado estes íons nas raízes, pois sob estresse algumas plantas podem desenvolver este mecanismo. Dentre os fatores relacionados à tolerância de plantas ao estresse salino encontra-se o desenvolvimento de mecanismos para a baixa absorção ou a exclusão de Na+_{, além}

da compartimentalização na raiz, minimizando o transporte para a parte aérea (MUNNS, 2011).

A toxidez do Na+ _{reflete diretamente no crescimento e desenvolvimento das}

plantas. Plantas de cana-de-açúcar reduzem crescimento devido à toxicidade de Na+

(CARDEN et al., 2003). O efeito prejudicial da salinidade, principalmente, na diminuição do crescimento e desenvolvimento de plantas é muito documentado na literatura em várias culturas, como em cana-de-açúcar (CARDEN et al., 2003; CHA- UM et al., 2012; MEDEIROS et al., 2014), milho (TAS E BASAR, 2009) e arroz (GARCIA-MORALES et al., 2012. As plantas jovens da cv. IAC 87-3396, que apresentaram incremento nos teores de Na+ na parte aérea sob estresse salino, apresentaram redução acentuada em altura e área foliar. As plantas da cv. SP 81- 3250, que não apresentaram incremento deste íon na parte aérea, não se mostraram tão prejudicadas em crescimento quanto as da cv. IAC 87-3396. A cv. SP 81-3250, que manteve o Na+ somente nas raízes, apresentaram maior redução de massa de matéria seca do sistema radicular comparando-se com a cv. IAC 87-3396,

evidenciando que nestas plantas o estresse causado pelo NaCl ficou mais restrito às raízes, enquanto que para a cv. IAC 87-3396 o estresse atingiu diretamente o desenvolvimento foliar das plantas. Este resultado também é evidenciado pela densidade de raízes. As plantas jovens da cv. SP 81-3250, mesmo mantendo o Na+ nas raízes e reduzindo a massa seca, não apresentaram prejuízo na densidade radicular sob estresse, o que foi observado na cv. IAC 87-3396.

Todos estes dados refletiram diretamente na produtividade das plantas jovens de cana-de-açúcar, principalmente, da cv. IAC 87-3396. Apesar da cv. SP 81-3250 também ter demonstrado decréscimo em massa seca de parte aérea, isto só ocorreu aos 30 dias de submissão à salinidade, somente nas concentrações severas de NaCl, e em porcentagem máxima de 25% de perda. A cv. IAC 87-3396 apresentou decréscimo acentuado desde os 15 dias de estresse e a redução em produtividade chegou a 46%, quase o dobro apresentado pela cv. SP 81-3250.

Outros parâmetros estão diretamente relacionados aos resultados descritos para estas plantas. A cv. IAC 87-3396 apresentou acentuada relação Na+_/K+ _tanto

nas folhas quanto nas raízes. Garcia e Medina (2003) também avaliaram duas cultivares de cana-de-açúcar, uma considerada tolerante (PR692176) e outra sensível (V-78-1), sob estresse salino, observando que as plantas sensíveis apresentam maior relação Na+_/K+ _{nas folhas que as consideradas tolerantes. Para}

manter em equilíbrio os processos enzimáticos e síntese proteica é necessário que haja uma relação entre o baixo acúmulo de Na+ _{e altas concentrações de K}+_,

tornando essa relação fundamental para a sobrevivência das plantas em ambientes com alta salinidade (JAMES et al., 2006; GUPTA; HUANG, 2014). Os cátions Na+ _e

K+ competem pelo mesmo sítio de absorção da célula (DEINLEIN et al., 2014; SHABALA; POTTOSIN, 2014), sendo que a deficiência de K+ está diretamente relacionada com a produtividade por estar envolvido em processos biofísicos e bioquímicos (BENITO et al., 2014). O acúmulo de K+ não explica, neste experimento, o efeito negativo do sal nas plantas, uma vez que este nutriente não variou de acordo com o aumento das concentrações de NaCl. Gandonouet al. (2011) ao estudarem o efeito do estresse salino em duas cultivares de cana-de-açúcar verificaram redução de K+ desde a concentração de 17mM de NaCl na cultivar sensível e a partir de 40mM de NaCl na cultivar tolerante, concentrações mais

baixas que a usada neste experimento (0, 40, 80 e 160 mM de NaCl), porém, sem resultado negativo na absorção de K+ _{em nenhumas das cultivares.}

Além destas variáveis, algumas plantas tendem a desenvolver mecanismos fisiológicos para amenizar o efeito tóxico da salinidade. A produção de osmólitos compatíveis é um importante fator envolvido no mecanismo de tolerância ao estresse salino por este estresse causar diminuição do potencial osmótico do solo, bem como estresse oxidativo. As plantas jovens da cv. SP 81-3250 apresentaram interessante mecanismo de proteção contra o estresse. Aos 15 dias houve incremento acentuado de Pro nas folhas desta cultivar em todas as concentrações salinas chegando a um incremento de 140% deste aminoácido. Muitos estudos relatam que o acúmulo de Pro é devido ao estímulo de sua biossíntese ou inibição de sua degradação. No resultado encontrado verifica-se que provavelmente a cv. SP 81-3250 tenha tido estímulo de síntese pelo fato que em plantas não estressadas (0 mM de NaCl) havia quantidades muito inferiores de Pro, inclusive, mais baixas que as encontradas no controle da cv. IAC 87-3396. Em contrapartida, a cv. IAC 87-3396 somente apresenta produção de Pro nas concentrações severas de NaCl em um valor máximo de 39% de incremento. Ambas as cultivares apresentaram incremento de Pro aos 30 dias, bem como na raiz, porém, em baixas concentrações radiculares em comparação com a parte aérea, pelo fato de que a luz age diretamente na produção deste aminoácido (HARE et al., 1999). Os níveis de Pro encontrados neste trabalho podem considerar este aminoácido como osmólito compatível em ambas as cultivares, de acordo com Munns (2011) que propôs o valor de pelo menos 10 mM de acúmulo de osmólitos para que sejam considerados como tal. O ajuste osmótico nas plantas jovens de cana-de-açúcar é evidenciado pelo potencial hídrico de foliar uma vez que não houve prejuízo nesta variável em nenhuma das cultivares estudadas.

A literatura relata incremento de Pro sob estresse salino em muitas espécies, como cana-de-açúcar (CHA-UM et al., 2012), milho (TAS; BASAR, 2009; TURAN et al., 2009) e trigo (CARILLO et al., 2008). Medeiros et al. (2015), verificando a produção de Pro em duas cultivares de cana-de-açúcar sob salinidade (RB931011 e RB872552), encontraram maior resposta ao acúmulo de Pro para a RB931011, enquanto a outra cultivar não apresentou incremento conforme submetida ao

estresse. Porém, ambas demonstraram resultados positivos ao incremento de Pro exógena na concentração de 20 mM. Garcia e Medina (2003) encontraram incremento de Pro em duas cultivares de cana-de-açúcar, PR692176 e V78-1, submetidas ao estresse salino. Em condições de seca, Cia et al. (2012) encontraram incremento de Pro nas cultivares SP83-2847, SP83-5073,SP90-3414 e SP90-1638. Além das funções já citadas da Pro, este aminoácido também se destaca na eliminação de EROs (MOLINARI et al., 2007; DOLATABADIAN et al., 2008). Estudos com plantas transgênicas de cana-de-açúcar transformadas com o gene P5CS, de síntese de Pro, demonstraram proteção contra o estresse oxidativo pelo incremento de Pro sob estresse por deficiência hídrica (MOLINARI et al. 2007) e estresse salino (GUERZONI et al., 2014), indicando sua função como agente antioxidante. Por todas as funções consideradas, a produção e acúmulo deste aminoácido podem ser considerados um mecanismo adaptativo de plantas sob estresse salino (IQBAL et al., 2014).

Para a GB na parte aérea, a cv. IAC 87-3396 apresenta redução na concentração dessa amina quaternária conforme tratamentos salinos, aos 30 dias, em até 50%. Este resultado pode ser explicado considerando-se que, uma vez não atuando como osmólito compatível pelos baixos valores acumulados neste trabalho, a GB pode ser utilizada em outras funções, como reserva de C e N orgânico no momento em que a planta começa a se recuperar do estresse (KAVIKISHORE et al. 2005; GUPTA; HUANG, 2014). A cv. SP 81-3250 somente apresenta resposta em incremento de GB nas raízes aos 30 dias de avaliação, enquanto que a cv. IAC 87- 3396 não apresenta qualquer resposta neste órgão das plantas. Em plantas transgênicas de algodão, transformadas com o gene CMO – colina monoxigenase – que atua na síntese de GB, Zhang et al. (2009) encontraram resultados semelhantes aos citados para as funções de Pro; nestas plantas de maior expressão do gene para GB houve maior incremento dessa substância, seguido por ajuste osmótico, menores danos na integridade da membrana e níveis de MDA, aumento na taxa de fotossíntese líquida e menores danos no aparato fotossintético pelo incremento dos resultados da relação Fv/Fm, além dos superiores resultados observados para as variáveis biométricas de desenvolvimento e produtividade. Rivero et al. (2014) relacionaram a menor relação Na+/K+ com maior incremento de GB, associando este

fato com a manutenção dos níveis de K+ _{sob estresse salino, o que corrobora com}

os dados encontrados para SP 81-3250 neste trabalho, que apresentou maior acúmulo de GB e menor relação Na+/K+ nas raízes. Em estudos considerando-se halófitas sob estresse salino, em relação à produção de substâncias protetoras, Kumari et al. (2015) observaram os benefícios para a tolerância das plantas à salinidade pela produção e acúmulo de GB, mostrando que sob estresse as plantas tendem a incrementar o nível desta amina quaternária, de forma a ajustar osmoticamente as células e, mesmo em níveis relativamente baixos (em torno de 5 μmol), atuar na proteção das membranas e do aparato fotossintético.

Pela produção de Sac se pode observar que ambas as cultivares acumulam altas quantidades deste dissacarídeo. No tratamento controle, aos 15 dias, é notado que a cv. IAC 87-3396 apresenta maior concentração de sacarose que SP 81-3250. No entanto, nos tratamentos salinos, a cv. SP 81-3250 apresenta tendência a aumentar seus níveis de sacarose, enquanto a cv. IAC 87-3396 apresentou decréscimo. Aos 30 dias não houve diferença entre cultivares e tratamentos. Mesmo o resultado observado aos 15 dias não coloca este dissacarídeo como um osmólito compatível neste trabalho uma vez que os teores do controle e tratamentos salinos foram pouco diferentes. A cana-de-açúcar é, naturalmente, uma planta acumuladora de sacarose. Siringam et al. (2012) evidenciaram o papel da sacarose como osmólito compatível e na produção de açúcares ao estudarem os efeitos do estresse salino em plantas de arroz, assim como Kumari et al. (2015), que encontraram dados sobre o incremento de sacarose em plantas halófitas sob estresse salino.

As informações sobre os osmólitos compatíveis citados corroboram com alguns dados observados neste trabalho; no tratamento com de 160 mM de NaCl, houve incremento de Pro nas folhas e raiz das cultivares, sendo que nas folhas da cv. SP 81-3250 houve um rápido incremento aos 15 dias de estresse. Neste mesmo tratamento houve redução na produção de H2O2 aos 30 dias de avaliação, ao

contrário dos outros tratamentos que se mantiveram com alta produção deste radical livre. Resultado inverso pode ser observado para a cv. IAC 87-3396, que apresentou aumento da produção de EROS nos dois períodos avaliados conforme se aumentou as concentrações salinas e só apresentou acentuado incremento de Pro aos 30 dias. Ambas as cultivares apresentaram peroxidação lipídica mensurado pela produção

de MDA, porém, a cv. IAC 87-3396 aponta maior acúmulo desta substância, com incremento 35% superior que na cv. SP 81-3250, provavelmente pelo lento incremento de Pro aos 15 dias. As plantas da cv. IAC 87-3396 se sobressaem as de SP 81-3250 na Fv/Fm, resultado que não está relacionado com as concentrações salinos e sim com os diferentes genótipos. A estimativa dos teores de clorofila indicada pela cor verde das plantas mensurada com o SPAD foi semelhante em todos os tratamentos, em ambas as cultivares.