Há variantes deste mecanismo básico. No entanto, em linhas gerais, pode ser descrito da seguinte forma: poucos indivíduos de uma dada espécie ( talvez, uma única fêmea prenhe), atingem uma região geograficamente isolada da área de distribuição da espécie. Estes indivíduos colonizam o local e multiplicam-se, e sofrem uma evolução própria, distinta da que ocorre com os indivíduos das populações localizadas na área central de distribuição da espécie.
O acúmulo de diferenças genéticas obtidas pelas populações geograficamente isoladas faz com que, após o reencontro de populações ou indivíduos destes dois grupos distintos, não sejam possíveis intercruzamentos entre os grupos.
Três fatores podem contribuir para acentuar a diferenciação genética postulada neste mecanismo.
1) O novo meio pode gerar pressões seletivas distintas das que a espécie recebe em sua área central de distribuição . Isto pode fazer com que certos genes que seriam deletérios na área original da espécie tenham funções adaptativas na nova região, acarretando a fixação destes genes nas populações da nova colônia.
2) Efeito do fundador. Se um pequeno grupo coloniza a nova área, é muito provável que os indivíduos do grupo não possuam o mesmo patrimônio gênico que a espécie. Ao
contrário, provavelmente os indivíduos deste grupo portam muitos genes raros na espécie.
Isto faz com que a população descendente destes poucos indivíduos isolados tenham um espectro gênico distinto do de outras populações.
3) Revolução Gênica. Em conseqüência dos efeitos acima descritos, genes que são deletérios em condições normais da espécie podem mostrar-se adaptativos por coexistirem com os genes raros decorrentes do efeito do fundador e em decorrência de pressões
seletivas distintas na nova área de colonização.
Se tudo isto causa uma revolução gênica, a população rapidamente desloca-se para um novo pico adaptativo.
2.6.1 Primeiras Críticas à Possibilidade de Hegemonia deste Mecanismo.
Em linhas gerais, o mecanismo de especiação alopátrica parece factível. Uma população isolada, com o passar de muitíssimas gerações, pode acumular diferenças genéticas que acabam por torná-la reprodutivamente isolada do grupo de origem, devido aos fatores esboçados anteriormente. No entanto, as descrições destes mecanismos costumam eludir certos fatos que são relevantes para muitos dos processos reais de especiação.
Suponhamos que uma espécie se distribui por uma vasta área continental e que uns poucos indivíduos conseguem colonizar uma ilha. Vamos considerar que as populações da ilha sofrem uma revolução gênica que acarreta, entre outras coisas, uma alteração no seu número de cromossomos. Pelas razões expostas na seção (2.n) a seguir, as populações com
números diferentes de cromossomos devem pertencer a espécies distintas.Deste modo, a descrição acima parece corresponder à de um fenômeno de especiação alopátrica.
Esta situação hipotética parece ilustrar bem o fenômeno. No entanto, se a analisamos em maiores detalhes vemos que, neste caso, o que ocorreu, de fato, foi a especiação simpátrica na ilha. Isto porque, se a população original tem um certo número de cromossomos, deve ter surgido um indivíduo anômalo com um número diferente de cromossomos e este indivíduo conseguiu obter sucesso na reprodução, gerando um grupo de indivíduos anômalos que acabaram colonizando toda a ilha e extinguindo localmente o tipo de indivíduo com número não alterado de cromossomos. Mas, notemos que tem que haver um momento em que os distintos grupos coexistem na ilha. Assim, fica claro que, neste caso, ocorreu especiação simpátrica na ilha, e, posteriormente, eliminação local da espécie ancestral.
Neste caso, que voltará a ser tratado posteriormente, podemos ter certeza de que ocorreu especiação simpátrica, porque uma única alteração é responsável pelo isolamento entre as espécies. Quando tratamos de fenômenos de especiação decorrentes de outros mecanismos de isolamento reprodutivo, podemos não ter evidências tão fortes de que as populações se isolaram reprodutivamente em simpatria, ainda assim, a mesma objeção sempre vale: as descrições de especiação alopátrica sempre omitem a maneira como surgem os mecanismos de isolamento reprodutivo, que, caso fosse desvendada, indicaria a especiação simpátrica em uma das regiões disjuntas.
Deste modo, se uma espécie possui uma distinção da espécie ancestral, que não possa ser adquirida gradualmente, como por exemplo, diferente número de cromossomos, podemos ter certeza de que o processo de especiação não sucedeu ao modo descrito pelo mecanismo de especiação alopátrico.
2.7 Especiação Peripátrica ou Estasipátrica
De acordo com Dobzhansky (1937b), a especiação costuma ocorrer da seguinte forma:
Uma espécie se divide em dois ou mais conjuntos geograficamente isolados, o que impede o fluxo gênico entre os dois grupos. Ao longo das gerações, os dois grupos seguem processos independentes de evolução. Todas as circunstâncias aventadas pelo mecanismo de especiação alopátrica discutidas anteriormente são permitidas para justificar as
diferenças adquiridas pela evolução independente dos dois conjuntos. No entanto, o mecanismo de especiação peripátrica exige o reencontro das populações previamente isoladas antes que o processo de especiação esteja terminado. (Em caso contrário, a especiação peripátrica seria idêntica à alopátrica).
No momento do reencontro entre as populações previamente isoladas, ocorrem hibridizações, mas os híbridos apresentam algum grau de debilidade em virtude da evolução independente sofrida por seus ancestrais. Isto faz com que os indivíduos que hibridizam estejam fazendo um mal investimento. Por esta razão, os indivíduos de ambos os grupos que possuem alguma característica que faz com que eles tendam a se acasalar com indivíduos do próprio grupo têm uma vantagem seletiva sobre os outros, e, tendem a deixar mais descendentes que os indivíduos que não evitam a hibridização. Isto acarreta o aumento da freqüência de indivíduos que evitam a hibridização, e, a longo prazo, acaba por tornar os dois grupos, em definitivo, reprodutivamente isolados.
2.7.1 Comentários
Este engenhoso mecanismo de especiação propicia, de passagem, uma explicação para os elaborados rituais de corte presentes em muitas espécies. No entanto, em última análise, este processo explica o surgimento de mecanismos pré-zigóticos de isolamento reprodutivo, em decorrência do aparecimento prévio de um mecanismo pós- zigótico de isolamento reprodutivo.
Há objeções factuais a este mecanismo. Certas populações parecem manter o mesmo grau de isolamento reprodutivo há muito tempo, sem que qualquer mecanismo de reforço possa ser medido. Além disto, certas populações geograficamente isoladas
apresentam isolamento etológico sem que tenha havido contato prévio entre ambos.
Uma objeção mais forte que as anteriores é que as condições que propiciariam a especiação a partir de um mecanismo de reforço são extremamente instáveis. Isto, em virtude da consideração que, caso duas populações se encontrem nas condições
estabelecidas pelo mecanismo de especiação peripátrica, a população menos numerosa deve sofrer uma forte tendência à extinção. Isto só não ocorre se a população menos numerosa é muito mais apta para a sobrevivência que a outra, mas, neste caso, uma pequena flutuação populacional que acarretasse um ligeiro aumento demográfico do grupo mais apto levaria a outra espécie à extinção. De qualquer modo, as condições exigidas para a obtenção gradual de um mecanismo de reforço são extremamente instáveis e, acarretam mais facilmente a extinção de um dos grupos envolvidos, que o desdobramento dos grupos em duas espécies.
Apesar destas objeções, este mecanismo de especiação tem muitas virtudes, entre elas, a de tentar explicar, efetivamente, um processo de alteração dos mecanismos de
isolamento reprodutivo, o que , a meu ver, é necessário para que se considere satisfatória qualquer explicação da formação de novas espécies.
2.8 Especiação Direta
Se aceitamos a definição biológica de espécie, segundo a qual “Espécies são grupos de populações naturais real ou potencialmente intercruzantes que estão isoladas
reprodutivamente de outros grupos”, temos como conseqüência que a especiação corresponde ao surgimento de um novo conjunto de populações intercruzantes e reprodutivamente isoladas de outros grupos. Mas, para que o novo grupo esteja
reprodutivamente isolado de seus ancestrais, é necessário que este novo grupo possua um novo mecanismo de isolamento reprodutivo diferente do deles, caso contrário, ambos os grupos intercruzam e constituem uma única espécie. Deste modo, explicar o surgimento de uma nova espécie biológica eqüivale a desvendar a forma com que um novo grupo adquire um novo mecanismo de isolamento reprodutivo, distinto do da espécie ancestral e dos de todas as outras espécies.
Em princípio, a aquisição de um novo mecanismo de isolamento reprodutivo pode ocorrer gradualmente, em decorrência do acúmulo de pequenas alterações no mecanismo original ou, diretamente, em conseqüência de uma alteração brusca que faz com que os indivíduos pertencentes ao novo grupo tendam fortemente a se reproduzir com parceiros do próprio grupo, mas, não se reproduzam com indivíduos da espécie ancestral.
Os vários mecanismos de especiação geográfica que já foram propostos pressupõem que uma população geograficamente isolada gradualmente adquire um novo mecanismo de isolamento reprodutivo e que, deste modo, se torna uma nova espécie.
O mecanismo de especiação direta descreve o fenômeno da especiação através de uma única alteração fundamental no mecanismo de isolamento reprodutivo que ocorre em apenas um, ou, em poucos indivíduos da espécie.
Em linhas gerais, a especiação direta pode ser descrita em poucos passos: 1) surgimento de um indivíduo anômalo que possui alguma alteração em seu mecanismo de isolamento reprodutivo; 2) reprodução do indivíduo anômalo; 3) alguns descendentes do indivíduo anômalo herdam sua alteração no mecanismo de isolamento reprodutivo; 4) descendentes anômalos do indivíduo alterado intercruzam entre si gerando indivíduos portadores da mesma anomalia que os impede de procriar com os indivíduos da espécie ancestral.
À primeira vista, algumas das etapas acima podem parecer muito improváveis, no entanto, todas correspondem a situações corriqueiras. O surgimento de um indivíduo portador de uma anomalia em seu mecanismo de isolamento reprodutivo pode ser uma conseqüência de uma alteração genética. Neste caso, a etapa 3) está praticamente garantida;
caso este indivíduo se reproduza, vários de seus descendentes devem herdar sua anomalia.
A etapa 2) acima pode gerar a seguinte objeção: se um indivíduo porta uma anomalia que acarreta uma alteração em seu mecanismo reprodutivo ele não consegue se reproduzir, o que impede a ocorrência das etapas 2), 3) e 4) acima. Esta objeção não pode ser sustentada.
Várias situações possibilitam a reprodução de indivíduos portadores de anomalias reprodutivas. Tomemos, primeiramente, um indivíduo portador de uma anomalia comportamental. Se a espécie em questão possui um ritual de corte elaborado, tanto os
machos quanto as fêmeas possuem informações em seus códigos genéticos que fazem com que os indivíduos executem rituais de corte determinados e tenham também uma
expectativa do comportamento de corte do parceiro geneticamente determinada. Caso uma fêmea tenha uma alteração genética que faça com que ela tenha uma expectativa de
acasalamento alterada, quero dizer, caso a alteração genética faça com que a escolha da fêmea recaia sobre um macho que não executa o ritual de corte sob a forma padrão, ela, provavelmente, não encontra um macho que se adeque às suas exigências para o ritual de corte. Isto deve fazer com que ela relaxe suas exigências e aceite o acasalamento com um macho que não a satisfaz plenamente. Há uma forte probabilidade de que o macho
escolhido por uma fêmea anômala não efetue exatamente o ritual de corte esperado pelas fêmeas comuns da espécie, e que, por esta razão, ele não consiga se acasalar com as fêmeas comuns que preferem os machos que executam o ritual de corte na maneira ortodoxa. Deste modo, se a anomalia postulada na etapa 1) constitui uma alteração comportamental do ritual de corte, a reprodução do indivíduo anômalo é possibilitada pelo abrandamento de suas exigências após sucessivos encontros com indivíduos que não satisfazem plenamente aos seus padrões. Mas, ocorrendo o acasalamento do indivíduo anômalo, muitos dos seus descendentes devem herdar sua anomalia reprodutiva, o que tende a acarretar o
acasalamento destes indivíduos com outros indivíduos anômalos gerando uma linhagem de indivíduos portadores de uma anomalia reprodutiva que impede que eles se acasalem com os indivíduos comuns da espécie. Isto faz com que os descendentes do indivíduo anômalo original constituam um grupo intercruzante e reprodutivamente isolado da espécie
ancestral, ou seja, uma nova espécie biológica.
Portanto, o mecanismo acima descrito, que se baseia no comportamento dos indivíduos, permite a ocorrência das quatro etapas que compõem a especiação direta e
mostra que uma única alteração no mecanismo de isolamento reprodutivo não
necessariamente impede a reprodução do indivíduo anômalo, em virtude do relaxamento da exigência de um padrão definido para a escolha do parceiro para o acasalamento. Além disto, a ilustração acima mostra que uma única alteração genética pode acarretar a
formação de um grupo reprodutivamente isolado da espécie ancestral. Mas a formação de um grupo reprodutivamente isolado da espécie ancestral em decorrência de uma única alteração no mecanismo de isolamento reprodutivo não depende exclusivamente de alterações no comportamento. O principal impedimento à especiação decorrente de alterações abruptas no mecanismo de isolamento reprodutivo consiste na dificuldade de reprodução do primeiro indivíduo anômalo. Como as modificações genéticas específicas são muito raras, é extremamente improvável a coexistência de dois indivíduos com alterações genéticas compatíveis que os isolem reprodutivamente dos outros indivíduos.
Esta dificuldade pode ser superada do seguinte modo: certas anomalias genéticas não causam nenhuma alteração no indivíduo quando se encontram na forma heterozigota, mas, se expressam quando o indivíduo possui a anomalia na forma homozigota. Se ocorre o surgimento de uma anomalia recessiva que se expressa no mecanismo de isolamento reprodutivo, o primeiro indivíduo portador da anomalia reproduz-se normalmente. É possível, portanto, que o novo gene recessivo se espalhe por uma certa população. Neste momento, é provável que indivíduos portadores dos genes recessivos se reproduzam entre si gerando indivíduos portadores da anomalia reprodutiva sob a forma homozigota. Neste caso, ocorre a expressão do gene recessivo e isto pode acarretar uma barreira reprodutiva entre estes indivíduos e os indivíduos comuns. Por outro lado, isto possibilita o surgimento simultâneo de vários indivíduos cujo mecanismo de isolamento reprodutivo não
corresponde ao da espécie ancestral, mas que, ainda assim, conseguem encontrar parceiros
para a reprodução. Neste caso, para que a especiação se complete, é necessário ainda que o gene recessivo se extinga na espécie ancestral, impedindo o fluxo gênico unilateral
existente até então entre as duas espécies. Esta extinção é esperada em decorrência da deriva genética.
Há ainda uma terceira maneira de se escapar da objeção levantada anteriormente de que o primeiro indivíduo alterado não consegue se reproduzir. Se um indivíduo sofre uma alteração que dificulta bastante, mas não impede, sua reprodução com os indivíduos comuns da espécie, o indivíduo alterado pode, ainda assim, gerar descendentes. Caso a reprodução de indivíduos anômalos entre si não seja problemática, é possível que o novo tipo constitua populações em que ele seja predominante. Este é o caso do fenômeno conhecido como especiação cromossômica. Um indivíduo portador de uma alteração em seu cariótipo, digamos, uma fusão cromossômica, consegue deixar descendentes apesar da improbabilidade de que suas divisões meióticas sucedam com êxito. Seus descendentes podem vir a gerar uma população constituída exclusivamente por indivíduos portadores do cromossomo anômalo na forma homozigota. Neste caso, é necessário ainda que ocorra algum reforço no isolamento reprodutivo entre a nova e as antigas populações para que a especiação se conclua. É preciso salientar que a especiação cromossômica sempre
pressupõe um passo crucial que consiste no surgimento do primeiro indivíduo anômalo, e não pode, portanto, ser descrita por como um processo gradual. De fato, muitos pares de espécies intimamente aparentadas possuem uma diferença fundamental que, por si, garante o isolamento reprodutivo entre ambas, como a diferença entre o número de cromossomos.
Nestes casos, os mecanismos de especiação gradual não pode explicar o fenômeno que, sem dúvida, deve ser entendido como uma forma de especiação direta.
Convém salientar que este mecanismo de especiação não exige qualquer alteração morfológica prévia à especiação. No entanto, uma espécie incipiente, formada da maneira descrita acima, compete ecologicamente, em todos os níveis, com a espécie ancestral. Por esta razão, há um prêmio seletivo para os indivíduos da espécie incipiente que encontram nichos distintos aos da espécie ancestral. Isto faz com que a nova espécie, distancie-se ecologicamente da espécie ancestral adquirindo a condição de espécie ecológica. Uma vez encontrado um novo nicho ecológico, os indivíduos da espécie incipiente sofrem fortes pressões seletivas no sentido de adaptarem-se morfologicamente às novas condições ecológicas. Deste modo, as alterações ecológicas acarretam forte evolução filética logo após a especiação biológica, o que acarreta a especiação tipológica. Portanto, de acordo com este mecanismo de especiação, ao contrário dos outros, a evolução filética é uma conseqüência da especiação e não a sua causa.
Gostaria de enfatizar que os mecanismos de especiação direta e são simpátricos e não-graduais.
2.8.1 Comparação Entre os Modelos
O mecanismo acima descrito pode, à primeira vista, parecer demasiadamente complexo para ser viável. No entanto, um olhar mais atento sobre os modelos anteriores mostra que ambos exigem a ocorrência de situações mais complexas que a aqui proposta.
Em geral, as apresentações dos mecanismos de especiação geográfica não explicitam o fato de que a especiação pressupõe uma alteração no mecanismo de isolamento reprodutivo.
Assim, no modelo de Mayr, a população isolada deve possuir inicialmente um sistema de
isolamento reprodutivo igual ao da população ancestral e atingir, gradualmente, em um longo processo, um sistema distinto de isolamento reprodutivo. Aplicado ao caso das aves, ilustrado anteriormente, isto exige uma sucessão de ciclos da seguinte forma: 1) surgimento de uma fêmea com expectativa de acasalamento ligeiramente alterada e surgimento de machos com o comportamento adequado a esta expectativa; 2) extinção das fêmeas com expectativa não alterada. Só uma sucessão de ciclos de surgimento de fêmeas alteradas e extinção de fêmeas não alteradas pode garantir a transição de uma expectativa de
acasalamento para outra. Caso não haja extinção das fêmeas não alteradas, o reencontro das populações geograficamente isoladas resulta em acasalamento. Se o isolamento reprodutivo ocorre em uma única etapa, então o modelo descrito corresponde, exatamente, ao
mecanismo de especiação direta, e não há necessidade do isolamento geográfico para a especiação. Isto mostra que o mecanismo de especiação alopátrica é mais complexo por necessitar de várias etapas. No mecanismo proposto por Dobzhansky, a mesma sucessão de etapas deve ocorrer: o surgimento de indivíduos anômalos seguido da extinção do tipo anteriormente comum. Neste caso, no entanto, a extinção do tipo comum não ocorre meramente ao acaso, o que seria extremamente improvável, mas ocorre em virtude da existência de uma pressão seletiva no sentido de eliminar os indivíduos que intercruzam com os grupos anteriormente isolados.
Convém acentuar que estes mecanismos exigem que um grupo cujos ancestrais possuíam uma certa expectativa de acasalamento e a respectiva resposta a esta expectativa possua, em um instante posterior, padrões de expectativa e de resposta a esta expectativa que sejam incompatíveis com os padrões ancestrais. Caso isto não ocorra, não há a cisão de dois grupos reprodutivamente isolados. Assim sendo, os mecanismos que exigem o
isolamento geográfico previamente à especiação são indubitavelmente mais complexos que o mecanismo que não exige esta ocorrência.
2.8.2 Especiação Direta por alteração no Cariótipo
Um indivíduo que porte uma anomalia no cariótipo, como a fusão ou fissão cromossômica, ou ainda, a falta ou excesso de algum cromossomo, possui, normalmente,
Um indivíduo que porte uma anomalia no cariótipo, como a fusão ou fissão cromossômica, ou ainda, a falta ou excesso de algum cromossomo, possui, normalmente,