Micorrizas Endotróficas (Micorrizas Arbusculares-Vesiculares)

concerne à morfologia e natureza da relação simbiótica, mas extremamente similares no que respeita aos efeitos que causam.

Os fungos envolvidos são tradicionalmente espécies dos géneros Glomus, Acaulospora e Gigaspora da divisão Zygomycota. Estes organismos parecem biotróficos obrigatórios, não sendo possível de cultivá-los em laboratório (ao contrário de os que formam ectomicorrizas), o que complica consideravelmente o seu estudo e a exploração comercial.

Existe uma grande variedade de plantas que podem formar endomicorrizas, desde briófitas e fetos até angiospérmicas e gimnospérmicas dos climas temperados ou das regiões tropicais, em condições de crescimento natural ou de cultivo. Algumas famílias das angiospérmicas são muito propensas a formar este tipo de associação (Leguminoseae). Deste modo, é possível a existência de associações simbióticas múltiplas com endomicorrizas e nódulos radiculares. Nalguns casos, verifica-se a existência de extomicorrizas e endomicorrizas na mesma planta.

As endomicorrizas são extremamente importantes porque a sua gama de parceiros é tão ampla que elas afectam quase todas as comunidades naturais e uma grande maioria das cultivares, em todo o planeta. São a principal forma de micorriza na maioria dos trópicos e ocorrem em muitas cultivares economicamente importantes do terceiro mundo (árvore da borracha, do cacau, de citrinos, mandioca, palmeiras, etc.).

As endomicorrizas não formam bainha, alterando a morfologia das raízes, ao contrário de o que ocorre com as ectomicorrizas. As hifas do fungo penetram a raiz da planta e crescem entre as células corticais que acabam por penetrar formando, no seu interior, estruturas globosas – vesículas – e estruturas ramificadas – arbúsculos. Tais como os haustórios, estas estruturas não chegam a penetrar o hialoplasma. Este sofre invaginação e rodeia todos os ramos do arbúsculo e as vesículas. Existe uma matriz de origem e composição desconhecida entre o hialoplasma e a parede do fungo. Verifica-se uma grande

semelhança com os haustórios dos fungos fitoparasitas biotróficos obrigatórios. Os arbúsculos acabam por ocupar a maior parte do espaço intracelular. Normalmente, hifas que se dispersam no solo e que se caracterizam pela presença de esporos de grandes dimensões (mais de 130 m) irradiam da superfície da raiz infectada.

13.3 Micorrizas Endotróficas das Orquídeas (um Caso Especial) Convém salientar que a maioria de estudos sobre este tipo de micorrizas tem sido feito em jovens plântulas heterotróficas e não plantas adultas autotróficas. Para a maioria das orquídeas com clorofila a associação com o fungo é obrigatória na natureza, e só assim as suas sementes podem germinar e as plantas se estabelecem com sucesso. Para as orquídeas aclorofílicas, a associação é obrigatória durante toda a vida da planta.

Os embriões das orquídeas são desprovidos de reservas nutritivas e as sementes, na sua maioria serão incapazes de germinar sem a existência de uma fonte externa de carbohidratos. Na natureza, elas dependem da presença do fungo para este fim. Qualquer orquídea, até ser capaz de desempenhar a função fotossintética, depende do fungo associado no que respeita à fonte de carbono (nas espécies de Dactylorchis a primeira folha verde pode surgir no segundo ano de crescimento; em Spiranthes spiralis isto só acontece no décimo primeiro ano de crescimento e noutras ainda pode ser mais demorado). Deste modo, existe uma fase prolongada na vida da orquídea, em que ela é aclorofílica, subterrânea e depende da forma obrigatória da associação com o fungo.

Este tipo de micorrizas é formado por membros da subdivisão Basidiomycota, sendo o género Rhizoctania o mais comum. Ao contrário dos membros de Basidiomycota que formam ectomicorrizas, estes não são membros de Agaricales mas sim Aphyllophorales. A maioria é capaz de viver como sapróbios de vida livre. Além disso, são capazes de utilizar a celulose, sendo autossuficientes no que respeita aos compostos de carbono. Muitos demonstraram ser parasitas necrotróficos de outras plantas, causando doenças nas raízes de cereais, tomate, alface, etc.

Outros fungos menos comuns na formação deste tipo de associação incluem espécies como Armillaria mellea (Agaricales), conhecida como parasita devastador das raízes de árvores. Depois de os estágios iniciais da infecção do

embrião, o fungo fica restrito às células corticais parenquimáticas das raízes jovens. O fungo penetra as células sem, no entanto, penetrar o citoplasma, e forma um denso novelo de hifas no interior destas. Com o tempo, estas hifas aumentam de volume, perdem o conteúdo citoplasmático, sofrem colapso e eventualmente se degeneram. Este processo parece indicar a existência de um fenómeno de autólise ou digestão.

13.3.1 Relações Fisiológicas entre o Fungo e a Planta Heterotrófica Existem evidências de que o fungo utiliza fontes de carbono complexas presentes no solo, como a celulose, e torna os produtos de hidrólise disponíveis para a jovem orquídea. Estes produtos seriam translocados através das hifas e transferidos ao nível das estruturas de penetração. Por outro lado, a periódica degeneração destas estruturas também poderá fornecer à planta alguns nutrientes orgânicos e minerais. Existe quem defenda que as hifas sofram colapso e que a sua degeneração seja causada pela planta. Este ponto de vista levou alguns autores a considerar as orquídeas como parasitas necrotróficos dos fungos. No entanto, será mais provável que, se a planta realmente induz à degeneração das hifas, se trate de um mecanismo de defesa contra uma completa invasão parasítica por parte do fungo. Parece haver um equilíbrio precário, nesta associação, entre a agressividade do fungo e os mecanismos de defesa da planta.

Trabalhos realizados por Smith (1966, 1967) demonstraram que o fungo não só fornece o carbono a planta como ainda o fósforo. Sendo assim durante a fase heterotrófica da orquídea, existe um movimento real de carbono e minerais do fungo para a planta. Esta fase da associação deverá ser considerada como uma forma de parasitismo na qual o fungo é parasitado pela orquídea.

13.3.2 Relações Fisiológicas com a Planta Autotrófica

Na orquídeas adultas, apenas as raízes absortivas são infectadas pelo fungo. A infecção da plântula aclorofílica não implica, de forma alguma a infecção da planta adulta autotrófica. Algumas plantas adultas são completamente livres de qualquer associação com fungos.

No momento, pouco se sabe sobre a relação entre o fungo e a planta adulta autotrófica. Não se podendo excluir a possibilidade do fungo nesta fase receber carbono da planta ou de continuar a fornecer minerais à orquídea.