Reino Fungi

6.2.1 Chytridiomycota

6.2.1.1 Exemplos

Allomyces sp., Olpidium sp., Coelomomyces sp. 6.2.1.2 Fase Vegetativa

Tipicamente unicelulares ou com micélio pouco desenvolvido. Imersos no substrato ou “ ancorados” a este por intermédio de rizoides. Geralmente haploides. No entanto, alguns membros (como Allomyces sp. e Coelomomyces sp.) apresentam alternância de gerações. Parede celular constituída por quitina e glucanos.

6.2.1.3 Reprodução Assexual

Apresentam zoósporos comum único flagelo posterior simples (acronemático), formados por uma clivagem citoplasmática num esporângio. Os esporângios podem ser formados a partir da totalidade do soma – fungos

holocárpicos (Rhizophyctis sp.) – ou apenas parte deles – fungos eucárpicos (Allomyces sp.).

6.2.1.4 Reprodução Sexual

Ocorre normalmente por fusão de gâmetas móveis. Em Allomyces, os gâmetas masculinos são menores que os femininos e de cor diferente, sendo atraídos por uma hormona (sirenina) libertada pelos gâmetas femininos. O zigoto, formado pela fusão dos gâmetas, pode ser convertido num esporângio de repouso ou germinar directamente num micélio diploide. Neste micélio formam-se esporângios de dormência com paredes espessas, no interior dos quais são produzidos, por meiose, zoósporos haploides (Figura 6.6). Os zoósporos germinam dando origem ao gametófito.

6.2.1.5 Ocorrência e Importância

São fungos tipicamente aquáticos, embora haja algumas espécies que colonizam o solo. Alguns são parasitas de algas, interferindo na cadeia alimentar normal de muitos organismos aquáticos. Outros são parasitas de cultivares (géneros Synchitrium e Physoderma).

6.2.1.6 Classificação

Reconhecem-se três ordens:

 Chytridiales – ausência de verdadeiro micélio, presença nalgumas espécies de rizomicélio (sistema rizoidal que se assemelha a um micélio verdadeiro). As espécies mais “primitivas” são holocárpicas e as mais evoluídas são “eucárpicas” (por exemplo, Symchytrium sp. e Rhizophidium sp.);

 Blastocladiales – soma vegetativo mais desenvolvido do que na ordem anterior. Presença de sistema rizoidal complexo, de onde partem ramificações com estruturas reprodutivas nos ápices. Alternância de gerações haploide e diploide, em alguns membros. Reprodução assexuada por meio de zoósporos produzidos em zoosporângios de parede fina ou em esporos de dormência. Reprodução sexual por meio de gâmetas móveis, anisogâmicos ou isogâmicos (por exemplo Allomyces sp.);

 Monoblepharidales – micélio delicado e densamente ramificado, constituído por hifas muito vacuolarizadas. Reprodução sexual oogâmica (oosferas e anterozoides com um único flagelo).

6.2.2 Zygomycota

6.2.2.1 Exemplos

Mucor sp., Rhizopus sp., Entomophthora sp., Polibolus sp. 6.2.2.2 Fase Vegetativa

Haploide, tipicamente miceliana. Hifas asseptadas com parede celular constituída por quitina e quitosana.

6.2.2.3 Reprodução Assexuada

Através de aplanósporos formados em esporângios. Existe uma tendência para a redução do número de esporangiósporos produzidos em cada esporângio, em muitos membros desta classe.

6.2.2.4 Reprodução Sexuada

Observe o ciclo de vida dos Zygomycota na Figura 6.7, abaixo. A reprodução sexuada dá-se por fusão completa de dois gametângios multinucleados (conjugação gametangial), formados em micélios de duas estirpes sexualmente compatíveis (tipos conjugantes “+” e “-”) sob a influência de hormonas sexuais – ácidos trispóricos. Os tipos conjugantes “+” e “-” das espécies heterotálicas produzem das espécies heterotálicas produzem precursores hormonais diferentes os quais se fundem até à estirpe de compatibilidade oposta no interior da qual são convertidas em hormonas activas – ácidos trispóricos. Ou seja, nenhuma das duas estirpes pode produzir a hormona activa, mas os seus sistemas enzimáticos são complementares, de maneira que cada uma delas pode converter o precursor hormonal da outra numa única hormona activa. No início, só são produzidas pequenas quantidades de precursor, porque os genes que controlam a sua síntese estão reprimidos mas, como os ácidos trispóricos actuam desreprimindo esses genes, logo se atingem níveis elevados de síntese. Os ácidos trispóricos induzem a formação de zigóforos, hifas vegetativas especializadas nas quais se diferenciam os gametângios.

Figura 6.7. Ciclo de vida dos Zygomycota (Mucor sp.). Adaptação da imagem de BOS (2014).

6.2.2.5 Ocorrência e Importância

Os membros deste grupo são predominantemente terrestres. Alguns são sapróbios, outros são parasitas obrigatórios ou oportunistas.

 Mucorales – aplanósporos produzidos em esporângios globosos e multinucleados, merosporângios, esporangíolos ou isoladamente. Zigósporos normalmente com paredes espessas e resistentes, de cor negra. Produção de clamidósporos grandes e terminais nas espécies que formam micorrizas. Os fungos desta ordem são maioritariamente sapróbios incluindo-se, também, os que formam micorrizas vesiculares arbusculares. Algumas formas são parasitas de vegetais e animais. Algumas espécies dos géneros Absidia, Rhizopus e Mucor provocam micoses no Homem (por exemplo, micoses pulmonares, da língua, otomicoses, etc.);

 Entomophthorales – as hifas vegetativas tendem a desagregar-se em segmentos (corpos hifais). Reprodução assexuada por descarga violenta de conídios uni ou multinucleados. Alguns são sapróbios, mas a maioria é parasita de insectos (por exemplo, Entomophthora muscae, parasita de moscas).

6.2.3 Ascomycota

6.2.3.1 Exemplos

Neurospora sp., Eurotium sp., Ascobolus sp., Saccharomyces sp. 6.2.3.2 Fase Vegetativa

A fase vegetativa é normalmente constituída por hifas haploides septadas, sendo o septo simples. Podem apresentar crescimento leveduriforme. Normalmente haploides, mas algumas leveduras podem alternar entre a fase haploide e diploide. A parede é constituída por quitina e glucanos.

6.2.3.3 Reprodução Assexuada

Normalmente envolve a produção de conídios mas nunca de esporangiósporos.

6.2.3.4 Reprodução Sexuada

A reprodução ocorre sempre mediante a formação de ascósporos numa estrutura denominada asco (célula esporogénica). Normalmente, os ascos encontram-se inseridos em corpos de frutificação denominados ascocarpos (por exemplo, as trufas).

Os núcleos compatíveis podem ser reunidos por diferentes tipos de anastemose sexual: conjugação gametangial, contacto gametangial, espermatização ou somatogamia. Depois da plasmogamia, os núcleos não se fundem. Mantêm-se emparelhados e dividem-se mitoticamente de forma sincronizada formando-se, normalmente, um conjunto de hifas dicarióticas. Nas células terminais destas hifas, ditas hifas ascogénicas, ocorre finalmente a cariogamia, que leva à produção de uma célula diploide, a célula-mãe do asco. Sucede-se imediatamente a meiose e forma-se uma dupla membrana que, envolvendo os núcleos formados (normalmente oito), constitui a vesícula do asco. Por invaginação desta membrana delimitam-se os ascósporos que, depois da maturação, são libertados por ruptura ou dissolução da parede do asco (Figura 6.8).

6.2.3.5 Ocorrência e Importância

Estes fungos podem ser encontrados numa grande variedade de habitats e durante todo o ano. Alguns colonizam o solo ou as madeiras mortas como sapróbios, outros colonizam a água salgada, podendo ser sapróbios ou parasitas de algas. Outros ainda são parasitas de plantas e animais. Muitas doenças das plantas cultivadas são provocadas por estes fungos: a doença do olmo holandês (Ceratocystis ulmi), o míldio pulverulento dos cereais (Erysiphe graminis) e das rosas (Sphaerotheca pannosa), a sarna da maçã, mancha da folha da luzerna, moniliose das Prunoidea, lepra do pessegueiro, podridão da maçaroca, o cancro cortical do castanheiro (Endothia parasítica), etc.

Algumas espécies são parasita do Homem, destacando-se os dermatófitos Arthroderma sp. e Nannizia sp.. Outras se revestem de interesse económico – por exemplo, as leveduras do género Saccharomyces e as trufas (Tuber sp.).

6.2.3.6 Classificação Existem cinco classes:

 Hemiascomycetes – ascos nus (não formados em hifas ascogénicas) e unitunicados (com uma só parede celular). Ausência de ascocarpos (Figura 6.9). Possui duas ordens:

o Endomycetales – leveduras filamentosas unicelulares. Reprodução assexual por gemulação ou fissão binária. Exemplo: Saccharomyces sp.;

o Taphrinales – micélio constituído por células binucleadas a partir das quais se formam ascos. Parasitas. Exemplo: Taphrina sp.;

Figura 6.9 Células leveduriformes de um Hemiascomycetes: Endomycetales (à esquerda) e Taphrinales (à direita). Fontes: Molina (2014) e Kendrick (2010b).

 Plectomycetes – ascos unitunicados, geralmente globosos, que se formam a partir de hifas ascogénicas no interior de um ascocarpo fechado e globoso (cleistotécio) (Figura 6.10). Ausência de paráfises. Possui duas ordens:

o Eurotiales – predominantemente sapróbios. Esporângios azuis e verdes. Ascos muito pequenos e globosos. Estados conidiais geralmente fialídicos (estado de Aspergillus do género Eurotium e de Penicillium do género Talaromyces);

o Erysiphales – parasitas obrigatórios (biotróficos). Míldios pulverulentos. Ascocarpos com um ou mais ascos “explosivos”. Cadeias basípetas de conídios formadas a partir de uma célula-

mãe no micélio superficial. A penetração no hospedeiro é confinada às células epidérmicas. Exemplo: Erysiphe graminis.

Figura 6.10 Cleistotécio de Erysiphe graminis. Fonte: Price (2010a).

 Pyrenomycetes – ascos unitunicados, inoperculados, com poro ou fenda apical, disposto numa camada himenial (ascos dispostos em paliçada) com paráfises no interior de um ascocarpo em forma de frasco com um poro apical – ostíolo (peritécio) (Figura 6.11). Os ascocarpos podem ser produzidos isoladamente, em agregados ou estromas. Muitos apresentam produção de conídios. A única ordem é Sphaeridales. Exemplo: Neurospora sp.;

Figura 6.11 O peritécio é característico dos Pyrenomycetes. Fonte: New Brunswick Museum (2013a).

 Discomycetes – ascos unitunicados, cilíndricos, inoperculados ou operculados, dispostos numa camada himenial com paráfises, na superfície de um ascocarpo aberto em forma de taça ou disco (apotécio) (Figura 6.12). Apresenta quatro ordens:

o Pezizales – ascos operculados (com tampa apical ou opérculo para descarga dos esporos). Exemplos: Morchella deliciosa (“cogumelo” comestível); Helvella esculenta (“cogumelo” que produz o ácido hevético, venenoso);

o Helotiales – ascos inoperculados (abertos por uma fenda ou ranhura apical). Muitos são terríveis parasitas de plantas. Exemplo: Diplocarpon soraveri, que causa a mancha negra das peras;

o Tuberales – trufas. O ascocarpo é um apotécio subterrâneo modificado. Ascos globosos ou ovais. Exemplo: Tuber sp.; o Lecanorales – é um grupo de discomicetes inoperculados que

vive em simbiose mutualística com algas – líquenes. Aproximadamente 21% das espécies conhecidas de fungos ocorrem como líquenes;

Figura 6.12 Imagem de Sarcoscypha coccinea como exemplo de Discomycetes (à esquerda). Note-se o formato de cálice do seu ascocarpo, descrito como apotécio. No corte transversal de um apotécio (à direita) verifica-se o himénio na superfície apical (daí o nome “apotécio”). Fontes: González (2012) e Price (2010b).

 Loculoascomycetes – ascos bitunicados (com duas paredes). A parede externa é fina e rígida e a interna é espessa e extensível. Antes da libertação dos ascósporos a parede externa sofre ruptura e a interna

distensão (Figura 6.13). O ascocarpo é uma agregação compacta de hifas vegetativas (ascostroma) que lembra um peritécio, ao qual se dá o nome de pseudotécio. Os ascos desenvolvem-se em lóculos (espaços) no interior desta estrutura. Existem duas ordens:

o Pleosporales – pseudotécio uniloculado com pseudoparáfises; o Dothideales – pseudotécio sem pseudoparáfises.

Figura 6.13 Pseudotécio de Ventura inaequalis. Diferentemente do peritécio, o pseudotécio possui ascos bitunicados, sem verdadeiras paráfises, não existindo, neste caso, um himénio. Fonte: Kronmiller and Arndt (2010).

6.2.4 Basidiomycota

6.2.4.1 Exemplos

Cogumelos, orelhas-de-pau, ferrugens e fuligens. 6.2.4.2 Fase Vegetativa

Tipicamente dicariótica (Figura 6.14). Apresentam um micélio bem desenvolvido e septado. Os septos são dolipóricos (excepto ferrugens e fuligens). A parede celular é constituída por quitina e glucanos. Alguns membros apresentam crescimento leveduriforme. Na maioria das espécies, o micélio vegetativo atravessa três fases – primária, secundária e terciária – durante o ciclo de vida do fungo. Ao germinar, o basídiosporo gera o micélio primário, monocariótico, que inicialmente pode ser multinucleado, mas surgem imediatamente septos que o tornam uninucleado.

O micélio secundário, fase mais longa, surge por fusão de hifas primárias de estirpes geneticamente compatíveis e é essencialmente dicariótico. Normalmente, os septos surgem mediante a formação de ansas de anastemose, na zona apical das hifas secundárias. Tais ansas asseguram a colocação de um núcleo de cada tipo (x e y) nas “células” em formação, sendo características deste grupo. O micélio terciário origina-se directamente do micélio secundário e constitui os corpos de frutificação – basidiocarpos.

6.2.4.3 Reprodução Assexuada

Produção de conídios. Está ausente nos membros mais evoluídos. As ferrugens podem produzir dois tipos de esporos de dispersão – os uredósporos e os ecidiósporos (Figura 6.14). Nalguns casos, estes esporos são produzidos em hospedeiros diferentes.

Figura 6.15 Uredósporos de Puccinia carduorum (esquerda) e ecidiósporos de P. graminis (direita). Fontes: Gassmann and Kok (2003) e Furnari et al. (2013).

6.2.4.4 Reprodução Sexuada

Tipicamente, ocorre pela fusão de hifas vegetativas de duas estirpes sexualmente compatíveis. Depois da plasmogamia, forma-se um micélio dicariótico que normalmente dá origem a uma estrutura de frutificação. É nesta estrutura que se formam os basídios (Figura 6.16). Em cada basídio, os núcleos fundem-se e sofrem meiose, produzindo-se exogenamente os basidiósporos. Normalmente, formam-se quatro basidiósporos, um em cada esterigma (Figura 6.16). Estes esporos são libertados, normalmente, de uma forma violenta por meio de um mecanismo especial (balistósporos).

Figura 6.16. Formação de um basídio. Imagem de Sala de Estudos Ursa Maior (2011).

6.2.4.5 Ocorrência e Importância

Este grupo está dividido em três classes: Teliomycetes, Hymenomycetes e Gasteromycetes. A classe Teliomycetes inclui as ferrugens e fuligens. Estes são patogénicos de plantas superiores (exemplo: Puccinia graminis, cujas subespécies infectam o trigo, centeio, a aveia e cevada).

As classes Hymenomycetes e Gasteromycetes englobam todas as espécies que foram corpos de frutificação macroscópicos. Alguns membros destas classes são patogénicos para as plantas, mas a maioria é sapróbia e habita no meio terrestre. Muitas espécies causam apodrecimento da madeira (por exemplo, a Serpula lacrymans), sendo responsáveis pela destruição de linhas férreas e postes telefónicos. Outras espécies formam micorrizas com as raízes de determinadas árvores, favorecendo o seu crescimento (por exemplo, a Amanita sp. e Russula sp.).

O micélio, do qual surgem os cogumelos, espalha-se subterraneamente, formando um anel que pode atingir 30 metros de diâmetro. Numa área aberta, o micélio expande-se em todas as direcções, “morrendo” no centro e frutificando na periferia. Como consequência, os cogumelos aparecem em círculo e, à medida que o micélio vai progredindo no subsolo, os anéis vão aumentando de diâmetro. Estes círculos são conhecidos na Europa como “anéis de fadas”.

Os cogumelos mais conhecidos pertencem à ordem Agaricales. O cogumelo Agaricus bisporus é cultivado e comercializado mundialmente. A este grupo também pertence o género Amanita, composto pelas espécies mais venenosas – Amanita muscaria e Amanita phalloides (o anjo destruidor).

6.2.4.6 Classificação Existem 3 classes:

 Hymenomycetes – são cogumelos comestíveis e venenosos, orelhas- de-pau, políporos, fungos gelatinosos, etc. Os basídios encontram-se expostos, quando maduros, e organizados num himénio em paliçada. Com balistósporos. Existem duas subclasses:

o Agaricales – basidiocarpos carnudos, compostos de hifas com parede fina. Himénio recobrindo lamelas na superfície inferior do chapéu, algumas vezes forrando tubos que são facilmente separáveis do chapéu, e mais raramente espinhos. Cogumelos típicos (Figura 6.17);

Figura 6.17 Os cogumelos são típicos da subclasse Agaricales. Imagem de Biopix (2003).

o Aphyllophorales – basidiocarpos membranosos com textura lenhosa, compostos de hifas com parede espessa. O himénio forra tubos abertos para o exterior através de poros e firmemente unidos ao basidiocarpo. Por vezes, recobre estruturas denteadas (espinhos ou superfícies lisas). Por exemplo, orelhas-de-pau (Figura 6.18) e políporos.

Figura 6.18 Orelhas-de-pau. Fonte: Pozo (2005).

 Phragmobaisiomycetidae – os basídios são fragmobasídios, divididos por septos. Os basídiosporos geralmente germinam por repetição, ou seja, produzindo esporos secundários. Exemplo: cogumelos gelatinosos (Figura 6.19). Existem três ordens:

o Dacrymycetales – basídios furcados (dois esterigmas) com dois basídiosporos. Basidiocarpos gelatinosos, normalmente amarelos ou laranja;

o Tremellales – basídios divididos longitudinalmente em quatro basidiocarpos gelatinosos, geralmente de cor viva. Quando secos, apresentam uma consistência cartilaginosa;

o Auriculariales – basídios divididos transversalmente por três septos. Basidiocarpos gelatinosos ou com consistência de borracha. Quando secos, apresentam uma textura cartilaginosa;

 Gasteromycetes – são as puffballs, estrelas da terra, os ninhos das aves, stinkhorn (cogumelos fálicos, que exalam um cheiro a podre muito intenso) (Figura 6.20). Os basídios não se encontram expostos quando maduros, mas sim encerrados em cavidades no interior de basidiocarpos fechados. Os basídiosporos não são libertados violentamente, pelo que esta ocorre por colapso do basídio.

Figura 6.20 Basidiocarpos da classe dos gasteromycetes: puffball (à esquerda) e stinky horn (à direita). Fontes: Hagenlocher (2005) e Clyne (2009).

 Teliomycetes – são as ferrugens e fuligens. Apresentam septos simples. Basidiocarpos ausentes. Basídios substituídos por teliósporos (probasídios enquistados) ou clamidósporos, no interior dos quais se dá a cariogamia, que germinam num promicélio). Geralmente, o promicélio origina quatro ou mais esporos, depois da meiose. Parasitam plantas vasculares (Figura 6.21).

Figura 6.21 Danos causados por uma fuligem (Ustilago tritici) em trigo e cevada (esquerda) e por ferrugem (Gymnoconia nitens) em amoreira (direita). Fontes: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series (2002) e Healy et al. (2007).

o Ustilaginales – as fuligens. Parasitam angiospérmicas. Formam massas características de clamidósporos negros. O promicélio produz um grande número de esporos;

o Uredinales – as ferrugens. Parasitas biotróficos de angiospérmicas, gimnospérmicas e pteridófitas. Formam massas características de uredósporos vermelhos acastanhados. O promicélio, formado a partir dos teliósporos, produz quatro esporos. A maioria das espécies possui ciclos de vida extremamente complexos, envolvendo cinco estados esporulados.

6.2.5 Deuteromycota

6.2.5.1 Exemplos

Alternaria sp., Aspergillus sp., Aureobasidium sp., Cladosporium sp., Geotrichum sp., Humycola sp., Penicillium sp., Phialophora sp., Glocosporium sp., Pesotum sp., Phomophsis sp.

6.2.5.2 Descrição

São chamados “fungos imperfeitos”. Fungos dos quais só se conhece o estado miceliano ou assexual – estado imperfeito ou anamórfico. Os estados sexuais (perfeitos ou teleomórficos) são desconhecidos ou inexistentes. A fase vegetativa é constituída normalmente por hifas com septos simples. Alguns membros podem apresentar crescimento leveduriforme, outros alteram entre o crescimento leveduriforme e miceliano (Aureobasidium sp.). A fase vegetativa é haploide. A parede é constituída por quitina ou glucanos. A reprodução assexuada dá-se por fragmentação do micélio, gemulação ou produção de conídios.

6.2.5.3 Ocorrência e Importância

As leveduras deste grupo colonizam os mesmos habitats que de outros grupos (habitats húmidos e ricos em nutrientes). Temos a destacar a Candida albicans, sapróbio habitual da boca, intestino e vagina dos seres humanos, que pode-se tornar patogénico quando há alterações locais ou enfraquecimento dos mecanismos de defesa, o Geotrichum candidum, responsável pela deterioração

Os membros micelianos ocupam um grande número de habitats terrestres e aquáticos. Os géneros Trichoderma, Penicillium e Gliocladium são típicos habitantes do solo. As folhas das plantas suportam populações de Cladosporium, Aureobasidium e Alternaria. A deterioração de alimentos é comummente causada por espécies de Pencillium e Aspergillus (Figura 6.22).

Figura 6.22 Conidióforos de Aspergillus (esquerda) e Penicillium (direita). Fontes: Datta (2013) e Kunkel (2008).

Espécies dos géneros Fusarium, Verticillium e Phialophora são fitopatogénicas. Neste grupo estão também incluídos dermatófitos do Homem e dos animais (por exemplo, Microspora sp., Trichophyton sp., Aspergillus sp., etc.), e alguns parasitas de insectos (Beauveria sp., Metarhizium sp., Verticillium lecanii). Outros ainda são responsáveis por micoses internas do Homem (Histoplasma capsulatum, responsável pela histoplasmose).

6.2.5.4 Classificação Existem três classes:

 Blastomycetes – formas com crescimento leveduriforme. Ausência de verdadeiro micélio ou então, se presente, pouco desenvolvido. Reprodução assexuada por gemulação;

 Hyphomycetes – formas micelianas com conídios formados directamente nas hifas ou em conidióforos. Os conidióforos podem surgir isolados ou agrupados (corémio, esporodóquio);

 Coelomycetes – formas micelianas que apresentam corpos de frutificação assexuados (picnídios e acérvulos).