(função enzimática e estrutural) e
proteoglicanas {função estrutural)
Os polissacarídios são polímeros de monossacarídios. Há polissacarídios com moléculas lineares, enquanto outros têm moléculas ramificadas. A molécula de alguns polissacarídios é constituída pela repetição de um único tipo de monossaca rídio; são os polissacarídios simples ou homopolímeros. Por exemplo, o amido e o glicogênio são polímeros simples de D-glicose e não contêm outro tipo de molécula. Os polis sacarídios complexos (heteropolímeros), constituídos por mais de um tipo de monossacarídio, são menos frequentes nas células, porém alguns são biologicamente muito impor tantes.
Os polissacarídios associados à superfície externa da membrana celular desempenham papel estrutural e informa cional, muitas vezes fazendo parte das moléculas dos recep tores. São encontrados também como reserva nutritiva, que a célula utiliza quando há necessidade metabólica.
.... Polissacarídios de reserva. Os polissacarídios de reserva são o glicogênio, nas células animais, e o amido, nas células das
plantas; ambos são polímeros da D-glicose.
,.. Glicogênio. O glicogênio ocorre no citoplasma das célu las animais sob a forma de grânulos, com diâmetro de 15 a 30 nm, geralmente dispostos em aglomerados (Capítulo l, Figura 1.7). Os grânulos de glicogênio, além do polissacarídio, contêm proteínas, como as enzimas responsáveis pela síntese e despolimerização do glicogênio.
A D-glicose recebida em excesso pela célula é adicionada, por processo enzimático, às extremidades da molécula de gli cogênio. Nos momentos de necessidade, também por atividade enzimática, libertam-se moléculas de D-glicose, que serão uti lizadas para os processos metabólicos da célula. Algumas célu las, como as do fígado, lançam glicose no sangue, para manter estável a concentração desse açúcar no plasma sanguíneo, o que é de grande importância para as funções dos diversos teci dos do corpo.
A molécula de glicogênio tem dimensões variáveis e é muito ramificada em todas as direções do espaço. A Figura 3.31 é a sua representação esquemática, em duas dimensões.
Biologia Celular e Molecular
.... Amido. Ao contrário da célula animal, que armazena gli cogênio, a célula vegetal tem amido como reserva energética. O amido é composto de dois tipos de moléculas: a amilose, um polímero linear, e a amilopectina, um polímero ramifi cado, ambos constituídos por unidades de glicose .
... Polissacarídios estruturais e informacionais. Além dos polis sacarídios de reserva nutritiva (glicogênio e amido), as células sintetizam outros polissacarídios que fazem parte da super fície celular, onde participam do reconhecimento entre as células para constituir os tecidos, da constituição dos recep tores celulares e das ligações estruturais entre o citoplasma e a matriz extracelular (Capítulo 12).
Combinados com proteínas, os polissacarídios estrutu rais fazem parte do glicocálice das células animais, da parede das células bacterianas e da parede das células das plantas. A maioria dos polissacarídios estruturais e informacionais
são heteropolímeros. Devido à sua complexidade, a estru
tura de muitos deles não foi ainda elucidada. Eles constituem
as glicosaminoglicanas, que se ligam a proteínas para for
mar as proteoglicanas, e a porção glicídica das glicoproteí
nas, cuja estrutura geral será explicada no Capítulo 12. A Tabela 3.4 oferece uma visão geral da diversidade funcional e estrutural dos principais componentes macromolecula res das células. Os polissacarídios têm funções energéticas, estruturais e informacionais (glicocálice, hormônios glico proteicos).
Figura 3.31 • Esquema plano da molécula de glicogênio que, na realidade, ramifica-se em todas as direções do espaço, como os galhos de uma árvore. Cada círculo representa um resíduo de glicose.
3 1 Bases Macromoleculares da Constituição Celular
Tabela 3.4 • Principais funções celulares das moléculas-em ordem crescente de sua diversidade funcional.
Tipo de molécula
Grau de diversidade funcional
Funções
--- Resumo
Ácido nucleico (DNA e RNA)
Informacional Energética Estrutural Informacional
Existe, nas células, preponderância absoluta dos compos tos de carbono, embora eles sejam extremamente raros na litosfera (crosta terrestre). Isso sugere que as primeiras células foram constituídas com esses compostos e que essa seleção foi transmitida às células seguintes, durante o processo evolutivo. As funções vitais dependem da presença de macromoléculas
polimçricas de compostos de carbono. Esses polímeros são
ronstituídos pela associação, em número variável, de unida des ou monómeros, que podem ser iguais, nos homopolíme
!"m,, como o glicogênio, ou diferentes, nos heteropolímeros, oomo os ácidos nucleicos. Os biopolímeros mais importantes
são as proteínas, formadas por aminoácidos, os polissacarí
d:ios constituídos de monossacarídios e os ácidos nucleicos
formados por nucleotídios. É muito comum a associação de
macromoléculas para formar complexos como lipoproteí
nas, glicoproteínas, proteoglicanas e nucleoproteínas (ácidos
zucleicos e proteínas).
A associação entre água e vida é bem conhecida, e toda
::rlula é obviamente rica em água. A molécula de água é um
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[974. Lipídio 2 Polissacarídio Energética Estrutural Informacional 3 Proteína 4 Enzimática Estrutural Informacional Movimentação celular Energética
dipolo, com uma extremidade eletricamente mais negativa
(mais rica em elétrons) do que a outra. Por suas proprieda des, as moléculas de água influem poderosamente nos pro cessos metabólicos, tendo papel também na configuração espacial das macromoléculas e, portanto, na atividade fun cional destas.
As proteínas têm papel enzimático e participam da estru tura e dos movimentos celulares. O papel dos ácidos nuclei cos é principalmente informacional: constituem os genes e são responsáveis pela expressão da informação neles contida. Excepcionalmente, o RNA pode ter atividade enzimática. Os lipídios estão presentes em todas as membranas celulares, nas quais têm papel estrutural, e, como depósitos citoplasmáticos, representam também reserva nutritiva que é metabolizada para fornecer energia para a célula. Os polissacarídios em combinação com proteínas têm papel estrutural. Isoladamente, são encontrados sob a forma de amido, nas células vegetais, e de glicogênio, nas células animais, representando importante material energético.
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• Roteiro
• Para realizar suas atividades, as células utilizam a energia contida nas ligações químicas dos nutrientes que, geral mente, é transferida para adenosina-trifosfato (ATP), o principal combustível celular; a enzima ATPase rompe a molécula de ATP, liberando energia e originando adenosina-difosfato (ADP) e fosfato inorgânico (Pi)
• A transferência de energia dos nutrientes para ATP também pode ser feita no citosol sem participação das mitocôn drias, pela fermentação (anaeróbia), mas esse processo retira apenas pequena parte da energia dos nutrientes • As mitocôndrias têm a maquinaria para a fosforilação oxidativa (aeróbia), muito eficiente na transferência de
energia dos nutrientes para ATP
• Teoria quimiosmótica admite que a energia dos nutrientes é utilizada para gerar um fluxo de prótons (W), cuja energia forma ATP a partir de ADP
• Cada mitocôndria contém um genoma constituído por filamentos circulares de DNA em hélice dupla, que codifi cam RNA e algumas, mas não todas, proteínas mitocondriais
• O genoma da mitocôndria é muito compacto; com exceção do local de origem da replicação, seu DNA é codificador em toda a sua extensão, sem sequências não codificadoras (não contém íntrons)
• Principalmente por falta de mecanismos de reparação do DNA, o genoma das mitocôndrias apresenta taxa de mutação muito alta, de 5 a 10 vezes maior do que a do DNA nuclear, que conta com processos reparadores muito eficientes
• O código genético do DNA das mitocôndrias é ligeiramente diferente do código que se admitia ser o mesmo, desde as bactérias até os humanos
• As mitocôndrias dos mamíferos são derivadas das mitocôndrias do óvulo e, portanto, de origem exclusivamente materna
• Os ribossomos das mitocôndrias são diferentes dos ribossomos do citosol e parecidos com os das bactérias
• Admite-se que, durante a evolução das células, as mitocôndrias se originaram de bactérias endossimbiontes (simbiontes intracelulares) que, no processo evolutivo, transferiram parte de seus genes para o núcleo da célula hospedeira.
4 J Papel das Mitocôndrias na Transformação e no Armazenamento de Energia A energia utilizada pelas células eucariontes para realizar
suas atividades provém da ruptura gradual de ligações cova .tntes de moléculas de compostos orgânicos ricos em energia.
• -a célula vegetal (Capítulo 13), esses compostos são sinteti
zados com a energia resultante da transformação de energia
solar em energia química durante o processo de fotossíntese photon, luz, e sintesis, síntese). Na fotossíntese, graças princi palmente ao pigmento clorofila, processa-se a acumulação da imergia solar sob a forma de ligações químicas nos hidratos .::.e carbono, principalmente hexoses, que se polimerizam para
-rmar amido. As hexases originadas na fotossíntese são fonte
energia e, também, de carbono em condições de ser utili
:::?do para a síntese de diversas macromoléculas.
As células, porém, não usam diretamente a energia liberada hidratos de carbono e gorduras, mas se utilizam de um �posto intermediário, a adenosina-trifosfato (ATP), geral
-:ente produzido graças à energia contida nas moléculas de
..,...-cose e de ácidos graxos.
Nos animais, os ácidos graxos são, do ponto de vista quan
..Iativo, uma fonte energética muito mais importante do que carboidratos. Enquanto uma molécula-grama (mol) de gli
e gera 38 mols (moléculas-grama) de ATP, uma de ácido '""3lmítico gera 126 mols de ATP. Um homem adulto tem
ener-depositada em glicogênio suficiente apenas para um dia,
� gordura (ácidos graxos) suficiente para fornecer ener
_. durante 1 mês. Quando o organismo está em repouso, as
...dulas usam mais glicose, proveniente do glicogênio, porém,
...r..i:ante o exercício físico, há mobilização dos ácidos graxos
�ositados nas gorduras.
O ATP (Figura 4.1) tem duas ligações ricas em energia
:epresentadas pelo sinal -); quando uma delas se rompe, libera
.:proximadamente 10 quilocalorias por mol. Geralmente, ape ::15 uma ligação é rompida, segundo a equação ATP "7 ADP + �+energia (Pi significa fosfato inorgânico e ADP, adenosina
tifosfato ).
O citoplasma contém energia acumulada nos depósitos de
""JOléculas de triacilglicerídios (gorduras neutras), de molé
�::tlas de glicogênio e, também, sob a forma de compostos
ermediários (metabólitos) ricos em energia, dos quais o :ais importante é o ATP, principal combustível das células. Os "êacilglicerídios e o glicogênio representam acúmulo de ener -" sob forma estável e concentrada, mas dificilmente acessí d, ao passo que o ATP é um composto instável, que não con
:.em energia tão concentrada, mas facilmente utilizável porque
-enzima que rompe a molécula de ATP (ATPase) é muito :.ãundante na célula. A decomposição da glicose em água e � carbônico, que ocorre durante a respiração celular, rende
NH3 o
t�
1 1 1 N N o o 1 1 1 2 o o o o HO-P-O- P -0- P -O-C t;) OH OH�ura 4.1 • Fórmula do trifosfato de adenosina, abreviadamente chamado ATP. O =bolo - indica as ligações químicas que são muito ricas em energia.
690 kcal/mol, enquanto a hidrólise das duas ligações ricas em energia do ATP rende somente 20 kcal/mol. Glicogênio e gor duras podem ser comparados a dinheiro no banco, e ATP a dinheiro no bolso. De fato, o dinheiro depositado no banco é estável (teoricamente, não sujeito a roubo ou perdas) e pode ser acumulado em grandes somas. Já o dinheiro no bolso (ATP) é instável, só pode ser guardado em quantidades limita das, mas é facilmente acessível quando necessário.
A queima da glicose libera uma quantidade certa de energia e consome oxigênio. O resultado dessa operação, que pode ser realizada em um aparelho chamado calorímetro, produz calor
(690 kcal/mol), água e gás carbônico, segundo a equação:
C6H1206 + 602 -6C02 + 6H20 + calor (energia) Essa combustão da glicose é, porém, um processo abrupto, que leva o calorímetro rapidamente a altas temperaturas. Se isso ocorresse dentro de uma célula, ela se queimaria instanta neamente. Contudo, as células desenvolveram um sistema que oxida lentamente os nutrientes, liberando energia gradual mente, e produzindo água e C02. Esse processo, que consome 02 e produz C02, chama-se respiração celular.
As células utilizam dois mecanismos para retirar energia dos nutrientes: a glicólise anaeróbia, que tem lugar no citosol, e a fosforilação oxidativa, que se realiza nas mitocôndrias.