Phytophthora nicotianae Breda de Haan (syn P.parasítica)

De origem grega, o termo phyto (planta) e phthora (destruição), significa “destruição da planta”, termo esse associado aos sintomas de “podridão” que desenvolve na planta após a infecção. P. nicotianae (syn. P. parasítica) pertence à família Pythiaceae. As espécies do gênero Phytophthora deixaram de ser consideradas fungos verdadeiros há um certo tempo, depois passaram a fazer parte do reino Chromista e atualmente estão classificadas no reino Straminipila, sub-reino Chromophyta, filo Heterokonta, subfilo Peronosporomycotina, classe

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Peronosporomycetes, subclasse Peronosporomycetidae, ordem Pythiales, família Pythiaceae, de acordo com a classificação proposta por DICK (2001). Apesar de não se encontrarem dentro do reino fungi, os ooomicetos são estudados juntamente com os fungos verdadeiros devido ao seu crescimento micelial. No entanto, várias diferenças existem entre esses grupos de microrganismos. Uma delas é a composição química da parede celular. Em Phytophthora, quitina está ausente, salvo poucas exceções, e estão presentes β-1,3 glucanos e celulose (DICK, 2001). Esse agente causal é polífago e cosmopolita, possui uma ampla gama de hospedeiros, causando danos em cultivos agrícolas ou em ecossistemas naturais no Brasil e no mundo, tem natureza de caráter policíclico ao ocasionar uma epidemia, sobrevive por muito tempo no solo, por meio das estruturas de resistências, como clamidósporos e oósporos (esporos sexuais), além de atuar, como um importante fitopatógeno da parte aérea das plantas (infectando caule, ramos, folhas, flores, frutos e vagens, quando o inóculo atinge esses órgãos), e, principalmente, como fitopatógeno habitante do solo, atacando as raízes e a região do coleto das plantas de inúmeras culturas, o que faz dessa espécie, uma das mais importantes nas regiões de climas tropicais, subtropicais e temperados de todo o mundo, em termo de distribuição geográfica (HALL, 1994; LUDOWICI et al., 2013).

Esse grupo de microrganismos é favorecido por água livre no solo e folhagens, possui micélio cenocítico, ou seja, com poucos ou nenhum septo e celulose na constituição da parede celular (ERWIN; RIBEIRO, 1996). A reprodução assexual do gênero leva à formação de zoósporos, os quais não apresentam parede celular e são biflagelados, sendo um flagelo liso e outro do tipo

tinsel que se formam dentro ou a partir de esporângios globosos, por clivagem

citoplasmática (FEICHTENBERGER et al., 2005; TYLER, 2002).

As espécies P. citrophthora e, principalmente P. nicotianae produzem esporângios com a presença de uma papila proeminente, dentro dos quais forma-se um número representativo (de 10 a 30) de zoósporos unicelulares biflagelados. Os esporângios de P. nicotianae podem formar tubo germinativo (germinação direta) ou, por clivagem citoplasmática, produz zoósporos que são liberados através de um poro (germinação indireta). Na FIGURA 1.3, os zoósporos

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são esporos assexuais móveis, biflagelos e sem parede celular. Podem nadar a curtas distâncias e quando encontram o hospedeiro perdem os flagelos, encistam (formam parede celular) e emitem o tubo germinativo. Mesmo sem encontrar seu hospedeiro, os zoósporos podem encistar e permanecer no solo. Também no solo, se encontram os principais esporos de resistência de P.nicotianae, os clamidósporos, e os esporos sexuais, os oósporos (FEICHTENBERGER, 2001).

O tamanho do zoósporo varia de 7 a 11 μm de comprimento

(CARLILE 1986; HOLDCROFT, 2013; TYLER, 2007; WANG et al., 2010). Os zoósporos, dentre todos os propágulos de disseminação do fitopatógeno, são a via mais importante de infecção das raízes (os chamados propágulos infecciosos), principalmente quando o solo se encontra sob o efeito de alta umidade (por exemplo, nas condições de irrigação) e são liberados através de uma abertura da papila, chamada de opérculo (WANG, 2010). A alta umidade presente no solo faz com que o hospedeiro libere exsudatos radiculares que são carreados pela lâmina d’água até o local onde se encontram os propágulos infecciosos (zoósporos, esporângios, talo micelial, clamidósporos, etc.). Na reprodução sexual, formam-se o oogônio (gametângio feminino) e o anterídio (gametângio masculino), por meio de meiose gametangial, tornando-os haplóides (MASSOLA JR.; KRUGNER, 2011).

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FIGURA 1. 3 - Ciclo evolutivo do oomiceto P.nicotianae. (Fonte: DPIE Canberra, 1993).

O gênero Phytophthora é o maior causador de doenças de solo em citros (GRAHAM, 2000). Os zoósporos se prendem a ferimentos ou a zona de crescimento das raízes de citros, encistam, germinam e penetram diretamente, como mostra a (FIGURA 1.4). Sendo as raízes finas (radicelas), a principal via primária para o meio de infecção da planta, pois a maioria das espécies são agentes patogênicos diretamente do solo e, portanto, a fonte mais direta que infecta essas plantas hospedeiras. A infecção das raízes mais grossas ocorre possivelmente através do crescimento interno dessas raízes ou pela via de infecção da ferida. A infecção bem-sucedida é geralmente iniciada pelos os zoósporos biflagelados que são quimiotaticamente atraído para as raízes mais próximas. (OBWALD et al., 2014).

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FIGURA 1. 4 - Modelos de infestação por Phytophthora: a) infecção primária de raízes e/ou radicelas; setas azuis com crescimento secundário na casca ou xilema do tronco b) infecção primária pelo tronco; setas vermelhas mostra a infecção primária via lenticelas ou pelas feridas; c) infeção primária das folhas –setas vermelhas; as setas azuis crescimento secundário em pecíolos e galhos. (Fonte: OBWALD et al.,2014).

Vários são os problemas causados por P. nicotianae em citros, tanto em viveiro como em campo. Os danos começam na sementeira, onde o patógeno pode causar o tombamento de mudas. Ainda em viveiro, o patógeno pode provocar lesões em folhas, brotos novos e hastes. Porém, os problemas mais delicados são as podridões de raízes e radicelas que por não serem facilmente detectáveis, muitas vezes não são considerados e disseminam a doença para o campo. Nos pomares ocorrem, então, a podridão do pé e gomose em troncos e ramos (FRANÇA, 2004). A temperatura ótima para o crescimento de P.nicotianae é de 27 a 32° C. Segundo a FUNDECITRUS (2017), a gomose constitui-se na mais importante doença fúngica em nosso país e continua em expansão no Estado de São Paulo devido ao uso de mudas contaminadas.