Resultados e discussão

3.3.1. Complexo Ocotea

Chanderbali et al. (2001) forneceram as primeiras hipóteses de monofiletismo do complexo

Ocotea com base em evidência molecular. Suas hipóteses são um cladograma de consenso

estrito de dados plastidiais, um cladograma de consenso de Adams e um dos 126 cladogramas igualmente parcimoniosos da rnITS.

No presente estudo, a análise morfológica dos 32 caracteres, dos quais 30 foram informativos para parcimônia, resultou em 1120 árvores igualmente parcimoniosas (comprimento 140 passos), das quais o consenso estrito é apresentado na Fig. 2. O monofiletismo do complexo

Ocotea não foi confirmado e os dados morfológicos geraram pouca resolução. Os caracteres

11 e 16, correspondentes aos ciclos estaminais I e II, não foram informativos para parcimônia. Esses ciclos são ausentes ou presentes no gênero Licaria, amostrado apenas por espécies que têm a última condição (estéril). Mezilaurus triunca é o único táxon amostrado que não os possui. A informação desses caracteres na análise de parcimônia depende da amostragem de mais espécies de Licaria e Mezilaurus.

Dos 675 caracteres da rnITS, 266 foram informativos para parcimônia e, destes, 67 foram provenientes da codificação dos ‘indels’. A análise molecular resultou em 1302 árvores igualmente parcimoniosas (comprimento 1510 passos). O consenso estrito dessas árvores é apresentado na Fig. 3. O monofiletismo do complexo Ocotea não é confirmado mas a resolução do cladograma é consideravelmente melhor do que aquela gerada pelos dados morfológicos. O não-monofiletismo do complexo deveu-se ao posicionamento de Aiouea, Cinnamomum e Laurus. Esses gêneros, juntamente com Licaria bahiana, formaram um clado dentro do complexo Ocotea sustentado pela congruência de 22 ‘indels’ (caracteres 200-221). A similaridade morfológica entre esses gêneros nunca foi apontada na literatura, embora Aiouea e Cinnamomum compartilham os ciclo IV sagitado. A análise também demonstrou que a rnITS é consideravelmente variável dentro de uma mesma espécie, como exemplo, Nectandra cuspidata, cujos dois terminais amostrados não

Figura. 3. Consenso estrito de 1302 árvores mais parcimoniosas (C = 1510) resultante da análise dos dados da

em Endlicheria paniculata e Ocotea pulchella (Fig. 3). Explicações para essas divergências estão além do escopo desse estudo. Todavia, esses resultados ilustram um conflito entre o conceito taxonômico de espécie baseado em morfologia e a topologia resultante da análise dos dados moleculares.

A análise combinada resultou em 2861 árvores igualmente parcimoniosas (comprimento 1525 passos), das quais o consenso estrito é apresentado na Fig. 4. A topologia confirma o monofiletismo do complexo Ocotea (SB = 16) e a resolução é consideravelmente melhor do que nas filogenias morfológica e molecular. No entanto, o complexo é sustentado apenas por sinapomorfias moleculares. Consequentemente, a delimitação desse clado de 750 espécies predominantemente neotropicais é problemática. Seguindo o princípio de evidência total (Kluge, 1989; Rieppel, 2003, 2009; Lecointre & Deleporte, 2005; vide Capítulo 1), essa análise combinada será utilizada para justificar a hipótese de monofiletismo do complexo Ocotea e suas relações filogenéticas internas.

3.3.2. Clado A

O clado A é constituído pelos gêneros Dicypellium, Ocotea subgen. Dendrodaphne,

Paraia, Systemonodaphne e Urbanodendron (SB = 19) e suas sinapomorfias morfológicas são

tépalas persistentes na cúpula (8[1]) e cúpula com margem dupla (32[1]). No entanto, tépalas decíduas ocorrem como reversão em Ocotea subgen. Dendrodaphne. Tépalas persistentes surgiram independentemente em certas espécies de outros gêneros, tais como Endlicheria,

Ocotea, Persea, Pleurothyrium e Rhodostemonodaphne. As relações dentro do clado A são

idênticas àquelas de Chanderbali et al. (2001). Dentro desse clado há uma grande diversidade de características do androceu, tradicionalmente utilizadas na circunscrição dos gêneros (veja Rohwer, 1988; van der Werff, 1991a). Em Chanderbali et al. (2001), Dicypellium é polifilético. No entanto, Dicypellium caryophyllaceum (Mart.) Nees teve amostrada apenas a região ITS 1, o que pode ter influenciado o resultado. O clado Ocotea subgen. Dendrodaphne / Paraia (SB = 22) é sustentado pelo crescimento rítmico dos ramos (1[1]), uma condição que surgiu múltiplas vezes dentro do complexo Ocotea, por exemplo, em espécies de Aniba, Endlicheria, do grupo

Ocotea indecora e Pleurothyrium. As sinapomorfias morfológicas do clado Ocotea subgen. Dendrodaphne (SB = 25) são tépalas e anteras papilosas (9[2], 28[1]), estames dos ciclos I e II

ligulados (12[1], 17[1]) e tépalas decíduas na maturidade dos frutos (8[0]). Dicypellium é definido pelo ciclo estaminal I ligulado (ou tepalóide) (12[1]) sem esporângios (13[0]). Systemonodaphne

sinapomorfias um par de glândulas nectaríferas na base dos ciclos estaminais I e II (15[1], 20[1]) (Fig. 1J). Embora Phyllostemonodaphne geminiflora (Mez) Kosterm. e Gamanthera

herrerae van der Werff não tenham sido amostrados nem em Chanderbali et al. (2001) nem aqui,

provavelmente eles pertencem ao clado A, como já sugerido por Chanderbali et al. (2001), pois possuem as sinapomorfias deste. No entanto, as tépalas são decíduas em Gamanthera. Além disso, Phyllostemonodaphe geminiflora poderia compartilhar com Dicypellium os estames do ciclo I ligulados e sem locelos, ou com Urbanodendron as glândulas nectaríferas nos estames do ciclo II. Gamanthera herrearae, por sua vez, poderia dividir com Systemonodaphne geminiflora os estames do ciclo III conatos, uma condição encontrada homoplasticamente nas espécies do grupo O. guianensis (cf. Rohwer, 1986). Ocotea insularis emerge como táxon-irmão deste clado A, contrastando com a filogenia de Chanderbali et al. (2001), onde ela parece como táxon-irmão de Aiouea costaricensis (Mez) Kosterm. Esta última amostrada apenas pela rnITS 1.

3.3.3. Clado B

O clado Aniba / Licaria (SB = 15) tem como sinapomorfia anteras 2-esporangiadas no ciclo III (22[2]), já apontadas por Kubitzki & Renner (1982) como similaridade entre esses gêneros, além de receptáculo floral profundo, pistilo delgado e inflorescências contraídas, caracteres não considerados no presente trabalho. Em Chanderbali et al. (2001) a relação

Aniba / Licaria não existe. Licaria emergiu como grupo-irmão do clado Dicypellium / Ocotea

subgen. Dendrodaphne / Paraia / Systemonodaphne / Urbanodendron, enquanto Aniba como grupo-irmão de Ocotea rhynchophylla. Em nossa análise combinada, cúpulas com margem dupla (32[1]) são homoplasias ocorrentes em Licaria, no clado A e em espécies dos grupos

O. guianensis, O. indecora, O. lancifolia e Pleurothyrium. Anteras 2-esporangiadas nos

ciclos I e II (13[2], 18[2]) (Fig. 1F) são sinapomorfias de Aniba (SB = 21), mas encontradas