RESUMO
A família Ocypodidae está representada por aproximadamente 125 espécies de caranguejos, organizados taxonomicamente entre os gêneros Ocypode,
Uca e Ucides. Estas espécies estão distribuídas pelas regiões tropicais e
subtropicais, em manguezais nas zonas de entre-marés, em galerias escavadas no lodo (Uca e Ucides) e em praias arenosas, construindo tocas no supralitoral, desde a marca mais alta da linha d’água até de encosta das dunas (Ocypode). O estudo de caracteres larvais proporciona informações adicionais para diagnosticar inúmeras entidades biológicas. Neste estudo, é redescrito o primeiro estágio larval de Uca vocator. Os exemplares foram dissecados em solução Polivinil Lactofenol, com auxílio de microscópio óptico invertido Leica DMIL para dissecção. No mínimo 5 espécimes foram utilizados para caracterização morfológica.
Palavras-chave: Uca, desenvolvimento larval, Ocypodidae.
ABSTRACT
The family Ocypodidae is represented by approximately 125 sorts of crabs, organized taxonomicamente between the types Ocypode, Uca and Ucides. These sorts are even distributed by the tropical and subtropical regions, in manguezais in the zones of entre-marés, in galleries excavated in the mud (Uca and Ucides) and in sandy beaches, building you touch the supralitoral, from the highest mark of the line d'água of slope of the dunes (Ocypode). The study of characters larvais provides additional informations to diagnose countless biological entities. In this study, the first traineeship is re-described larval of Uca vocator. The examples were dissected in solution Polyvinyl Lactofenol, with help of optical microscope when Leica DMIL was altered for dissecção. At least 5 specimens were used for morphological characterization.
Key words: Uca, development larval, Ocypodidae.
Introdução
A família Ocypodidae está representada por aproximadamente 125 espécies de caranguejos, organizados taxonomicamente entre os gêneros
Ocypode Weber 1975, Uca Leach 1814 e Ucides Rathbun 1897 (Coelho &
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Artigo financiado pela Capes. ² neliceserbino@gmail.com
Ramos, 1972; Melo, 1985; Rodrigues & Hebling, 1989). Estas espécies estão distribuídas pelas regiões tropicais e subtropicais, apresentando grande diversidade no Novo Mundo (Crane, 1975). Uca e Ucides estão distribuídos em manguezais nas zonas de entre-marés, em galerias escavadas no lodo, de profundidades variadas (Crane, 1975; Nascimento, 1993). As espécies pertencentes ao gênero Ocypode habitam praias arenosas, construindo tocas no supralitoral, desde a marca mais alta da linha d’água até de encosta das dunas (Powers, 1977; Ramos-Porto et al., 1978).
Na costa Brasileira está registrado representantes de todos os gêneros que compreendem a família Ocypodidae. Dentre estes, Ocypode e Ucides estão representados por apenas uma espécie, O. quadrata Fabricius, 1787 e
U. cordatus Linnaeus, 1763, respectivamente. Uca está representada por 10
espécies subdivididas em, pelo menos 3 subgêneros: Uca (Uca) maracoani (Latreille, 1802-1803); Uca (Minuca) thayeri (Rathbun, 1900); Uca (Minuca)
mordax (Smith,1870); Uca (Minuca) rapax (Smith, 1870); Uca (Minuca) vocator (Herbst, 1804); Uca (Minuca) uruguayensis (Nobili, 1901); Uca (Minuca) cumulanta (Crane, 1943); Uca (Minuca) victoriana (Hagen, 1987); Uca (Minuca) burgersi (Holthuis, 1967) e Uca (Leptuca) leptodactyla
(Rathbun, 1898) (Melo, 1996; Rosenberg, 2001).
Diante da diversidade de espécies em Ocypodidae, pouco sabemos sobre suas formas larvais. Para Uca, das aproximadas 97 espécies atualmente reconhecidas (Rosenberg, 2001), somente 14 possuem formas larvais descritas, representando um total de 14,5% para o gênero. Para
Ocypode, representado por aproximadamente 26 espécies, apenas 7
possuem formas larvais descritas, totalizando 27% para o gênero. Das 2 espécies de Ucides, conhecemos a larva de Ucides cordatus. Das aproximadas 125 espécies que compõem essa família, 22 possuem formas larvais conhecidas (Tabela 1).
As primeiras descrições larvais entre os Ocypodidae ocorreram com as espécies que se distribuem na costa Americana. Hyman (1920) caracterizou todos os estágios de U. puligator (Bosc, 1902), os dois primeiros estágios de U. pugnax (Smith, 1870) e a primeira zoea de U. minax (Le Conte, 1855). Diaz & Costlow (1972) descreveram todos os estágios de
Ocypode quadrata. Rabalais & Cameron (1983) descreveram os dois
primeiros estágios larvais de U. subcylíndrica (Stimpson, 1859).
Tabela 1. Espécies da família Ocypodidae com formas larvais descritas.
Trabalhos envolvendo descrições larvais com as espécies restritas à região do Indo-Pacífico, iniciaram-se com Chhapgar (1956) que descreveu parcialmente o primeiro estágio de zoea de U. annulipes (H. Milne-Edwards, 1837). Hashmi (1968) descreveu o primeiro e segundo estágio de zoea de U.
annulipes e de U. marionis (Demarest, 1823), esta última colocada em
sinonímia com U. vocans (Linnaeus, 1758), por Crane (1975). Quase concomitantemente, Feest (1969) descreveu o desenvolvimento de Uca
triangularis e U. annulipes. Finalmente, Terada (1979) publicou o
desenvolvimento larval de U. lactea (De Haan, 1835).
Perez (1980) iniciou as descrições larvais para as espécies de Ocypodidae encontradas no litoral brasileiro descrevendo os estágios embrionários e larvais de Uca pugnax coletada no estado de São Paulo. No entanto, segundo Crane (1975), esta espécie só ocorre no hemisfério norte e está dentro do gradiente de variação morfológico de Uca rapax. Isso sugere que Perez (1980), possivelmente, identificou incorretamente seus espécimes
como U. pugnax. Posteriormente, Rodrigues & Hebling (1989) descreveram o desenvolvimento larval completo de Ucides cordatus. Rieger (1996, 1997 e 1998) estudou o desenvolvimento larval em laboratório de Uca uruguayensis,
U. mordax e U. burgersi, respectivamente.
Neste artigo, foi descrito e ilustrado os caracteres morfológicos do primeiro estágio larval de Uca vocator, com objetivo de diagnosticar e estabelecer os principais caracteres morfológicos larvais dessa espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
COLETASDECAMPO
Coletas de campo foram realizadas nos meses de janeiro e abril de 2001 na região de Ubatuba (Mangue Itamambuca, coordenadas - 2324’43”S : 450’73”W), visando à captura de fêmeas ovígeras e obtenção de suas respectivas larvas. Fêmeas ovígeras foram coletadas manualmente, transportadas para o laboratório com temperatura controlada (CEBIMar – USP ou NEBECC – UNESP) onde foram identificadas e individualizadas em recipientes de acrílico contendo aproximadamente 400 ml de água do mar constantemente aerada. Salinidade, temperatura e fotoperíodo foram mantidos de acordo com os dados obtidos durante a coleta (34 ‰, 24 °C e 14d/10n, respectivamente).
PREPARAÇÃO DOS ESPÉCIMENS E ANÁLISE MORFOLÓGICA
Exemplares do primeiro estágio larval do gênero Uca, espécie U.
vocator, foram dissecados em solução Polivinil Lactofenol contendo Fucsina
Ácida e Clorazol Black e montadas sobre lâminas e lamínulas.
Para dissecação foi utilizado o microscópio óptico invertido Leica DMIL. Observações, descrições e ilustrações foram efetuados com o auxílio de um microscópio Zeiss Axioskop 2 Plus contendo contraste diferencial de Normarski e câmara clara.
No mínimo 5 espécimes foram utilizados para caracterização morfológica. As descrições das cerdas seguem Pohle & Telford (1981) e a
seqüência destas descrições estão de acordo com as sugestões de Clark et
al. (1998).
Dados morfométricos foram obtidos para 10 espécimes de cada espécie. Foram medidos o comprimento do espinho rostral (ER), espinho dorsal (ED), espinhos rostral/dorsal (R/D), espinho lateral (EL) e comprimento da carapaça (CC) com auxilio de microscópio óptico da Zeiss Axioskop 2 Plus com sistema de imagem. Para cada espécie foram computadas a média e o desvio padrão dos valores adquiridos. Todas as medidas estão expressas em micrômetros, considerando o seguinte formato: limite mínimo e máximo, seguidos da média e desvio padrão entre parênteses.
IDENTIFICAÇÃO DOS TIPOS DE CERDAS
Cerdas são definidas por possuírem articulações em sua base, diferindo-se assim de espinhos. O pedúnculo se estende a partir da base da cerda. O pedúnculo tem duas porções, proximal e distal, sendo separado por um anel ou linha descontínua (ânulo) resultante da invaginação da porção distal do pedúnculo durante a muda (Figura 1A). No pedúnculo, um poro pode ou não estar presente dependendo do tipo de cerda. O crescimento da cerda varia desde um dentículo pequeno a uma estrutura mais longa e flexível. Sub-ramificações, chamadas de setuletes, ocorrem em duas ou mais fileiras ao longo do pedúnculo das cerdas e, geralmente, são limítrofes às setuletes das cerdas adjacentes. Adicionalmente, pode-se encontrar dentículos na região apical da cerda (Figura 1A).
São descritos a seguir os tipos de cerdas encontradas na família Ocypodidae (Figuras 1 A-E):
Figura 1: Tipos de cerdas; (A) plumodenticulada; (B) simples; (C) plumosa; (D) esteto; (E) cuspidata (Modificado de Marques, 1994).
Cerdas plumodenticuladas: cerdas de tamanhos variáveis,
apresentando 2 tipos de pedúnculos consistindo em sétulas proximais (geralmente pré-anular) e dentículos distais (pós-anular). Um poro pode estar presente. Quando presente pode estar em posição terminal ou subterminal (Fig. 1A).
Cerdas simples: tem um pedúnculo pequeno, com uma curvatura na
extremidade e um poro terminal (Fig. 1B)
Cerdas plumosas: cerdas longas como se fossem plumas, flexíveis
ao longo quase todo comprimento do pedúnculo (Fig. 1C).
Cerdas plumosas natatórias: cerdas muito longas com poro ausente,
e com ânulo distinto, na metade ou mais próximo à porção apical. Esses tipos de cerdas são restritos aos apêndices locomotores.
Cerdas serratas: são cerdas robustas, com pedúnculo largo que está
disposto pré-anularmente, possui um poro terminal e dentículos cortantes de diferentes tamanhos.
Cerdas cuspidatas: maciças, em forma de cone, com uma curta
porção proximal do pedúnculo terminando em um proeminente anel anular. A região pós anular apresentam pequenos dentículos irregulares e um poro terminal (Fig. 1E).
Estetos: cerdas especializadas de paredes finas, com um pedúnculo
Denticuletes: estruturas muito pequenas, com processo afiados
ocorrendo em grupos.
Microtríquias: estruturas extremamente finas e flexíveis.
RESULTADOS
Descrição da espécie de Uca vocator (Herbst, 1804)
Carapaça: Globosa CC: 280,11 - 323,7 (303,8 14,68) com espinho
dorsal ED: 146,41 - 180,1 (166,15 11,87) posteriormente curvado e comprimento equivalente à aproximadamente 1/2 do comprimento da carapaça; espinho rostral ER: 75,58 - 99,61 (88,85 8,78) equivalente ao comprimento da antena e espinhos laterais ausentes. Olhos sésseis. Cerdas superficiais ausentes e margem ventrolateral desprovida de cerdas.
Antênula: Unirreme, não segmentada, cônica, com 3 estetos (2
longos e 1 curto) e 1 cerda simples terminal.
Antena: Birreme, com processo protopodal bem desenvolvido
ornamentado por 2 fileiras de espinhos. Exopodito com comprimento equivalente a 1/3 do protopodito, provido de 2 cerdas simples de comprimentos diferentes.
Mandíbula: Processo molar subcilíndrico, provido de dentes
pequenos. Processo incisivo com 2 projeções dentiformes e 3 dentes subterminais. Palpo ausente.
Maxílula: Endito coxal e endito basal completamente divididos. Endito
coxal com 5 cerdas plumodenticuladas (4 terminais e 1 subterminal). Endito basal com 5 cerdas, 4 terminais (2 plumodenticulada-cuspidatas, 2 plumodenticuladas) e 1 cerda subterminal plumodenticulada; na margem externa com microtríquias. Endopodito bisegmentado, proximal desprovido de cerdas e distal com 4 cerdas plumodenticuladas terminais, sendo 2 terminais e 2 subterminais. Margem externa do protopodito com microtríquias.
Maxila: Endito coxal e endito basal nitidamente separados,
ornamentados com microtríquias e denticuletes. Endito coxal bilobado contendo 6 cerdas plumosas, 3 no lobo proximal (1 terminal e 2 subterminais) e 3 no lobo distal (1 terminal e 2 subterminais). Endito basal bilobado com 9
cerdas plumodenticuladas, 5 no lobo proximal (2 terminais e 3 subterminais) e 4 no lobo distal (3 terminais e 1 subterminal). Endopodito bilobado não segmentado com 3 cerdas plumodenticuladas terminais (1 proximal e 2 distais) e apresentando longas microtríquias marginais. Escafognatito com 4 cerdas plumosas marginais e processo distal plumoso.
Primeiro maxilípede: Coxopodito desprovido de cerdas. Basipodito
com 9 cerdas plumodenticuladas, distribuídas com a seguinte fórmula: 2, 2, 3 e 2. Na margem lateral externa com microtríquias e denticuletes. Endopodito penta-segmentado com 2, 2, 1, 2 e 4+1 cerdas plumodenticuladas. Exopodito unisegmentado, com 4 cerdas natatórias plumosas distais.
Segundo maxilípede: Coxopodito desprovido de cerdas. Basipodito
ornamentado por grupos de denticuletes e 4 cerdas plumodenticuladas. Endopodito tri-segmentado com 0, 0 e 5 cerdas plumodenticuladas. Exopodito unisegmentado, com 4 cerdas natatórias plumosas distais.
Abdômen: Constituído por 5 somitos. Região dorsal do 2º - 5º somitos
com 1 par de pequenas cerdas simples. Cerdas ausentes no 1º somito, 2º e 3º somitos abdominais 1 par deprocessos dorsolaterais.
Telson: Bifurcado, apresentando 3 pares de cerdas
plumodenticuladas na margem interna, dispostas simetricamente ao sulco mediano. Cada furca apresenta inúmeros espinhos. Presença de denticuletes.
3º Maxilípede, pereiópodos e pleópodos: Ausentes.
DISCUSSÕES
Caracteres morfológicos larvais do primeiro estágio de zoea para o gênero Uca são variáveis entre as espécies que se distribuem biogeograficamente na costa do Caribe, Moçambique, Brasil e Oeste-Africano. As maioria das espécies que compõe essas regiões possuem características únicas, algumas são extremamente variáveis, outras não possuem caracteres que possam ser utilizados para distingui-las.
Entre as espécies brasileiras, Uca mordax, U. leptodactyla, U. vocator,
U. rapax, U. burgersi, U. thayeri e U. uruguayensis, existe um caracter
espécie da costa brasileira que não possui caracter morfológico que a diferencie das demais. No entanto, os dados morfométricos, tais como o tamanho do espinho rostral, podem auxiliar na diferenciação dessa espécie.
U. vocator possui o menor espinho rostral entre todas as espécies brasileiras,
medindo aproximadamente 75 Цɱ.
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