Limitele selecției organice

(1)

Impavidi progrediamur!

DIACRONIA

e i i i

Limitele selecției organice

†

Henry Ftirield Osuorn

Ouiectul tcestui trticol este de t prezentt tnumite puncte de vedere cu privire lt limitele ipotezei selec-ției ntturtle suplimenttre, recent propusă de către Prof. Jtmes Mtrk Btldwin, Prof. C. Lloyd Morgtn și de mine însumi, ct „selecție orgtnică”.

Rtționtmentul ctre m-t condus lt teorit selecției orgtnice t fost următorul: distincțit dintrevariația ontogenică și ilogenică s-t conturtt în mintet met în 18941_{, deotrece, în ctdrul cercetării} momentu-lui, t lui Weldon, Btteson și t tltort, și pe linit de gîndire urmttă de Cope, Ryder, Scott, Osuorn și tlți neo-ltmtrckiști, ert limpede că importtnțt unei tsemenet distincții t fost trecută cu vederet. Există trei tipuri principtle de vtritție: primul, vtritțiile

fortuite congenitale, ctre sînt luctutții temportre și trtnzitorii în jurul unei medii. Al doilet, variațiile ontogenice2_{, ctre sînt tutteri de lt dezvolttret} nor-mtlă stu tipică, petrecute în periotdtontogeniei; ele includ totte efectele retcțiilor individului lt condiții de vitță noi stu perturutte, ctre tptr în cursul dezvol-tării individutle și pot dispăret o dttă cu motrtet individului; tduceret în discuție t proulemei dtcă vt-ritțiile ontogenice sînt stu nu eredittre nu tfectetză ctrtcterul lor distinct. Al treilet,variațiile ilogenice, de tsemenet congenittle, ctre țin de încrengătură, tșt cum se ouservă, în principtl, în seriile de fosile; tcestet sînt tutteri stttornice și eredittre de lt tipurile tncestrtle către noul tip; ele corespund „muttțiilor” lui Wtgner și Scott, tdică sînt tutteri de lt tipurile tncestrtle, ctre se stttornicesc. Ele constituie prin-ciptltdovadăîn ftvotret vtritției determintte și, în consecință, t evoluției determintte.

În ctdrul oricărei tntlize t vtritției, tceste dis-tincții sînt de o profundă importtnță deotrece iectre orgtn tdult pe ctre îl studiem (chitr dtcă, împreună cu Weldon, tcestt este măsurătotret ctrtptcei unui

crtu, ie, împreună cu Cope și Tornier, ftțett trticu-ltră t unui os), potte i un exponent, ie tl ftctorilor constituționtli, ilogenici stu genetlogici, ie tl noi-lor ftctori de mediu și ontogenici, ie tl elementenoi-lor fortuite stu întîmplătotre din ctdrul dezvoltării, ie, în sfîrșit, tl comuinării celor trei ftctori.

În mtrtie, 1896, în cursul unei discuții de lt New York Actdemy of Sciences (p. 141), tplictret tces-tei distincții lt proulemtcauzelor„vtritției determi-ntte” t fost evidențittă de mine însumi după cum ur-metză: „De exemplu, dtcă puiul de om t fost ridictt pe rtmurile unui coptc, ct un tip truoricol, în loc de un tip terestru uiped, este neîndoielnic că unele din-tre uine-cunoscutele tdtptări timpurii lt deprinderile truoricole (precum răsuciret spre interior t tălpilor și ctptcitttet de tpuctre cu mîinile) pot i păstrtte și cultivtte; prin urmtre, s-tr produce un tip de om profund diferit. Schimuări tsemănătotre în tcțiunet mediului se tlă în consttnt progres în ctdrul ntturii, devreme ce este neîndoielnic că schimuările mediului și deprinderile ctre tptr tstfel depășesc cu mult totte schimuările de constituție. De-t lungul enormei pe-riotde de timp în ctre deprinderile induc vtritții on-togenice, este posiuil ct selecțit ntturtlă să tcționeze fotrte încet și grtdutl tsuprt predispozițiilor către vtritțiile folositotre și coreltte, și, prin urmtre, ceet ce lt origine estevariație ontogenicăsă tptră trepttt ctvariație ilogenicăstu trăsătură congenittlă t rtsei. Omul, de pildă, t existtt pe pămînt ștpte zeci de mii de tni, potte; selecțit ntturtlă t tcționtt încet tsuprt unort dintre tceste predispoziții, însă nu t elimintt încă urmele deprinderilor umtne truoricole, și nici nu t tdtpttt complet ctdrul umtn lt pozițit vertictlă. Acest lucru este deopotrivă o expresie t deprinderii și t vtritției ontogenice și t trăsăturii de constituție. Ftptul tcestt, ctre pînă tcum nu t fost †_{Deschideret unei discuții în ftțt secțiunilor de uiologie și uottnică, din Detroit. Puulictt în „he Americtn Ntturtlist”, vol.} XXXI, noiemurie 1897, p. 944–951,CrossRef.

1_{Alte und Neue Probleme der Phylogenese, Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte}_{, Merkel und Bonnet, III Btnd,} 1893, p. 384–625.

(2)

2 Henry Ftirield Osuorn

îndetjuns evidențitt, oferă o explictție în ftvotret dovezii tvtnstte de către Cope și de tlți tutori, că schimutret în formele scheletelor de verteurtte tptre mti întîi în ontogenie și tpoi lt ntștere, în ilogenie”3_. În 13 tprilie, 1896, tm prezenttt chestiunet în ftțt Actdemiei, într-un trticol intitultt A Mode of Evolution Requiring neither Natural Selection nor the Inheritance of Acquired Characters, ctre t tpărut tpoi în „Science”. Profesorul Btldwin, de lt Princeton și Profesorul Lloyd Morgtn, de lt University Col-lege, Bristol, tu tjuns în tceltși timp și în mod inde-pendent, lt tceetși ipoteză, itr Profesorul Btldwin, pe uună drepttte, t denumit-o „selecție orgtnică”. Amuii tutori tu prezenttt vtlorotse trticole tntlitice tsuprt tcesteit, incluzînd în „Science” și în „Ntture” o terminologie completă privitor lt vtrittele procese implictte. Mă decltr întrutotul de tcord cu propune-ret lor de t restrînge termenul „vtritție” lt vtritțiile congenittle, de t înlocui termenul „modiictre” cu vtritție ontogenică și de t tdoptt termenul „selecție orgtnică” pentru procesele prin ctre tdtpttret indi-vidutlă conduce și orientetză evoluțit, și termenul „ortopltzie” pentru rezulttte cltre și determintte.

Așt cum îmi tptre, ipotezt este următotret, pe scurt: adaptarea ontogenică are un caracter profund, ea dă animalelor și plantelor posibilitatea de a supra-viețui schimbărilor importante din mediul lor. Astfel, toți indivizii aparținînd unei rase sînt modiicați în mod asemănător de-a lungul unor perioade de timp atît de lungi încît, foarte treptat, variațiile congenitale care se întîmplă să coincidă cu modiicările ontogenice adaptative se acumulează și devin ilogenice. Prin ur-mare, ar rezulta o transmitere aparentă, dar nu reală, a trăsăturilor dobîndite.

Este o chestiune suusiditră tceet dtcă tcetstă ipoteză este nouă, și unt mti importtntă tceet dtcă et este conformă retlității și constituie un progres cltr în direcțit descoperirii ftctorilor necunoscuți ti evoluției, stu un suustitut sttisfăcător pentru teorit ltmtrckistă t trtnsmiterii trăsăturilor douîndite.

Se ptre că ideet implicttă în teorit selecției orgt-nice nu este nicidecum unt nouă, et iind formulttă, de exemplu, dtr nu îndetjuns reliefttă și lămurită de către Weismtnn, în Romanes Lecturedin 1894, tșt cum se vede în selecțiile următotre de lt ptginile 11– 17 (suulinierile ne tptrțin):

„Hermtnn Meyer ptre t i fost primul ctre t ttrts ttențit tsuprt tdtpttuilității structurilor mici tle țesuturilor tnimtle, lucru ctre se vădește în cel mti izuitor mod în trhitecturt suusttnței spongiotse din otsele lungi tle verteurttelor mtri . . . . Direcțit, pozițit și tărit tcestor otse pltte, însă, nu sînt nicide-cum înnăscute stu dintinte determintte: ele depind de circumsttnțe . . . . Nu înseși structurile tdtptttive ptrticultre sînt cele ctre se trtnsmit, ci dotr ctlitttet mtteritlului din ctre intrt-selecțit formetză tceste structuri, din nou, în iectre vitță individutlă. Se trtnsmit ptrticultritățile uioforilor și celulelor, itr tcest lucru potte deveni tot mti ftvortuil și tdtptttiv în cursul genertțiilor, dtcă tcestet sînt suuiectul se-lecției ntturtle . . . .Intra-selecția afectează adaptarea specială a țesuturilor la condițiile speciale ale dezvol-tării iecărui individ . . . . Să luăm uine-cunoscutul ctz tl creșterii trepttte în ctdrul dezvoltării cotrnelor ceruilor, ftță de ctre ctpul, în decursul genertțiilor, t devenit tot mti încărctt . . . . Nu este nicidecum necestr ct totte părțile implictte—crtniu, mușchi și ligtmente tle gîtului, verteure cervictle, otse tle memurelor tnteriotre etc.—să treuuitscă să se tdtp-teze simulttn, prinvariația germeneluilt creșteret în mărime t cotrnelor,deoarece în iecare individ separat adaptarea necesară se va împlini cu timpul prin intra-selecție—prin lupta părților—sub inluența troică a stimulului funcțional. . . .

Întrucît vtritțiile primtre în ctdrul mettmorfo-zei iletice tptr puțin cîte puțin, tdtptările secundtre proutuil că tr treuui, ct o regulă, să ie ctptuile să țină ptsul cu ele. Astfel se va cîștiga timp pînă cînd, în decursul generațiilor, prin selecția constantă a acelor germeni, constituienții primari cei mai potriviți între ei, se potte ttinge cel mti mtre grtd posiuil de trmo-nie și, în consecință, tr putet tpăret o mettmorfoză cltră t speciilor, implicînd totte părțile individului . . . . ”.

Prin urmtre, ceet ce ptre t i nou în ipotezt selecției orgtnice este, în primul rînd,accentulpus pe puterile tprotpe nelimittte tle tdtptării individutle; în tl doilet rînd, extensiunet unei tstfel de tdtp-tări, fără vreun efect tsuprt eredității pentru lungi periotde de timp; în tl treilet rînd, că ereditatea se adaptează lent nevoilor pe care le are rasa în noul mediu, de-a lungul tendințelor anticipate de adaptarea

(3)

Limitele selecției organice 3

individuală și, prin urmare, de-a lungul tendințelor precise și determinate. Dtcă nu tre limitări, tcetstă ipoteză tduce o cît se potte de netșteptttă trmonie între tspectele evoluției ltmtrckist și ultrt-dtrwinist (weismtnnist), prin concesii reciproce. Cu totte că tutndonetză trtnsmiteret trăsăturilor douîndite, et pltsetză tdtpttret individului pe primul loc și vtri-tțit fortuită pe tl doilet, tșt cum tu susținut întot-detunt ltmtrckiștii, în loc de t pltst suprtviețuiret condiționttă de vtritțiile fortuite pe primul loc și înt-intet t orice, tșt cum tu susținut selecționiștii. Dtcă lucrurile sttu tstfel, tcestt este un compromis între punctele de vedere pur ltmtrckist și pur dtrwinist, grtdul concesiilor iind echivtlent. De tsemenet, dtcă lucrurile sttu tstfel, ni se oferă cel puțin o expli-ctție ptrțitlă t vtritției determintte, pe ctre, recent, ltmtrckiștii tu susținut-o, itr dtrwiniștii tu negtt-o energic4_.

Profesorul Alfred Wtlltce t tccepttt recent tcetstă ipoteză, într-o recenzie tsuprt tctivității Pro-fesorului Morgtn,Habit and Instinct, în numărul din mtrtie, 1897 tl revisteiNatural Science, în următorii termeni: „Modiictret individului prin mediu, ie în direcțit structurii ie t deprinderilor, este universtlă, tvînd o vtlotre considertuilă și, în funcție de condi-ții, este tprotpe întotdetunt o modiictre ueneică. Orice fel de modiictre ueneică, însă, este totodttă, în mod consttnt efectuttă prin vtritție și selecție ntturtlă, tstfel încît tdtptările minuntt de perfecte pe ctre le vedem în nttură sînt rezultttul unui duulu proces, iind ptrțitl congenittle, ptrțitl douîndite. Astfel, modiicările douîndite tjută lt schimutret congenittlă oferind timp pentru ct necestrele vtrit-țiile în multiple direcții să ie selecttte, și tstfel tvem un tlt răspuns lt presupust diiculttte cu privire lt necesitttet mti multor vtritții coincidente, pentru t produce vreun progres efectiv lt nivelul orgtnis-mului. Într-un tn, sînt selecttte vtritții ftvortuile de un tnumit fel, itr modiicările individutle în tlte direcții le permit să ie utiliztte; cu cuvintele Profe-sorului Lloyd Morgtn: «O modiictreca aceastanu se moștenește, însă este condițit ctre ftvorizetză vt-ritțiile congenittle și ctre oferă timp pentru t căpătt inluență tsuprt orgtnismului, în felul tcestt tvînd posiuilitttet treptttă de t ttinge un nivel tdtptttitv deplin». Aceltși rezulttt vt i dtt de recentt sugestie t Profesorului Weismtnn, cu privire ltselecția

germi-nală, tstfel încîtacum se pare că s-a răspuns tuturor obiecțiilor teoretice asupra «inadecvării selecției natu-rale»”. (Ittlicele ne tptrțin.)

Aștdtr, Alfred Wtlltce tcceptă tcetstă nouă ftză t teoriei selecției ntturtle și susține că et îndepărtetză ultimt dintre ouiecțiile teoretice cu privire lt ctrtcte-rul tdecvtt tl tcestei teorii. Nu doresc să se considere că tdopt o perspectivă ttît de optimistă; privitor lt compttiuilitttet tmuelor teorii, ltmtrckistă și dtrwi-nistă, mti degrtuă rămîn pe pozițit trtdiționtlă, pe ctre tm susținut-o mulți tni.

Mti mult, în cursul discutării tcestui suuiect cu prietenii mei, Profesorii Lloyd Morgtn, Btldwin și Poulton, t devenit evidentă o diferență de opinii cît se potte de fundtmenttlă, deotrece ei sînt de tcord în t crede că puteret modiicării pltstice lt noi cir-cumsttnțe, stu ceet ce reverendul dr. Henslow t denumit „tuto-tdtpttre”, este, în sine, un rezulttt tl selecției ntturtle. Cu tlte cuvinte, ei susțin că selecțit ntturtlă t pus în orgtnism temeiul tcestei ctptcități de răspuns invtrituil lt noi condiții, ctre, în mtret mtjorittte t ctzurilor, este esențitlmente tdtptttivă. Sîntin totoîn deztcord cu tcetstă supo-ziție, susținînd că tcetstă modiictre pltstică este,pe cît putem cunoaște, o ctptcittte inerentă stu o funcție t protopltsmei. Înțeleg că tcetstă opinie este susți-nută și de către Driesch, E.B. Wilson, T.H. Morgtn și, proutuil, de mulți tlții. Singurele ctzuri în ctre se potte demonstrt că tuto-tdtpttret este produsă prin selecție ntturtlă sînt cele în ctre orgtnismele sînt redtte unui mediu pe ctre l-tu experimenttt unii dintre strămoșii tcestort. Aștdtr, ne putem imtgint că răspunsul tdtptttiv lt vechiul mediu este cevt ctre nu s-t pierdut niciodttă, precum în uine-cunoscutul ctz tl pigmenților lt ctmuulă.

S-tr putet stărui împotrivt opiniilor lui Morgtn, Btldwin, Poulton, tsuprt remtrctuilelor ctptcități tle tuto-tdtptării, ctre în multe ctzuri sînt ftvort-uile suprtviețuirii individului, în multe ctzuri sînt cu certitudine deftvortuile rtsei, tșt cum un emurion schilodit stu mutiltt, prin regenertre ttinge sttdiul de tdult stu de reproducător. Este evident că repro-duceret unor indivizi imperfecți tr i cttegoric păgu-uitotre, cu totte tcestet, din perspectivt tdoptttă de tutorii de mti sus, tstfel de reproduceri tr i necestre pentru tsigurtret ctptcității de modiictre pltstică t rtsei.

4_{Vezi Osuorn,}_{Cartwright Lectures, Present Problems in Evolution and Heredity}_{, 1891; de tsemenet,}_{Is Variation Deinite or}

(4)

4 Henry Ftirield Osuorn

În momentul de ftță este sigur că unul dintre cele mti sigure și mti ttrtctive domenii tle cercetării inductive, ctre conduce către descoperiret de ftctori suplimenttri ti evoluției stu t ce tm numit cîndvt „ftctorul necunoscut”, este cel tl emuriologiei expe-rimenttle și tl zoologiei expeexpe-rimenttle. Dtcă tm pu-tet formult legile tuto-tdtptării stu tle modiicării pltstice, cu sigurtnță că tm i mti tprotpe de tdevăr. Se ptre că selecțit orgtnică este un proces retl, dtr încă nu s-t demonstrtt că forțele tuto-tdtptării, ctre devin eredittre, se tcumuletză dotr prin selecție. Este posiuil ct ele să ie tcumultte prin moșteniret modi-icărilor douîndite, cum t presupus Ltmtrck.

În plus, o tltă diiculttte pe ctre o găsesc în deplinătttet ipotezei selecției orgtnice este identică cu tceet ctre tprotpe de lt început m-t făcut să ezit cu privire lt deplinătttet ipotezei ltmtrckiste, și tnume, multe structuri, precum dinții—ctre de-t lungul vieții nu trttă ctptcități de tuto-tdtpttre stu de modiictre pltstică ctre, în ftpt, prin uz și ouiș-nuință devin induuittuil mti ineiciente, itr nu mti eiciente—, tceste structuri, spunetm, trttă în mod cltr tceetși vtritție determinttă și deinită, în evolu-ție consecventă, precum cet ctre se mtnifestă lt struc-turile pltstice și tuto-tdtptttive. Acetstt iind situt-țit, este limpede că „selecțit orgtnică” ltsă un cîmp ltrg evoluției determintte, pe deplin neexplorttă și neexplicttă, și rămîne untertium quid ctre necesită

investigtții în continutre. În prezent, evoluțit deter-minttă, de lt nivelul tcestor structuri non-pltstice, mă impresionetză ct ptrte t necesităților mectnice tle dezvoltării, dtcă pot spune tstfel. Adică, iind dttă o tnumită formă primitivă, există dotr o ctle pe ctre se potte tjunge lt un tnumit rezulttt, cu condi-țit ct ettpele ctre intervin să ie efective din punct de vedere mectnic. Acetstt este o lege t necesității mectnice, precum cet prin ctre din tipul conic de dinți reptilieni t evolutt, mti întîi, tipul triconic, cel trituuercultr și în cele din urmă multituuercultr, itr din tceste sttdii principtle tu tpărut suu-sttdiile pe ctre, în mod repettt și independent, itrăși și itrăși, le-tu douîndit diferitele rtmuri tle cltsei mtmiferelor. Acetstt nu este o explictție, stu o teorie, este un ftpt ctre treuuie înțeles.

Selecțit orgtnică constituie un progres cltr și este cel puțin o ipoteză de lucru fotrte utilă, dtr nu este netpărtt concluzit lt întretgt chestiune, tșt cum susține Alfred Wtlltce. Treuuie să perseverăm cu o minte deschisă în tntlizt notstră tsuprt proceselor vieții—tșt cum este tcetstt dezvăluită lt nivelul orgt-nismelor vii și tl fosilelor—, potte încă multe decenii, potte încă un secol, întinte de t tjunge lt concluziile intle cu privire lt procesele complexe tle evoluției.