Desenvolvimento morfológico de folhas de Hevea brasiliensis Muell. Arg. e H. pauciflora Muell. Arg. submetidas a dois regimes hídricos.

DESENVOLVIMENTO MORFOLÓGICO DE FOLHAS DE Hevea brasiliensis MUELL. A R G . E H . pauciflora MUELL. ARG. SUBMETIDAS A DOIS REGIMES HÍDRICOS. (*)

Francisco Antonio de Oliveira Pita (**) Marco Antônio Oliva (***)

Eldo Antonio M o n t e i r o d a Silva (***)

RESUMO

A4

coAacteAZtttcaé

 mo

κ

{>ο logical fietactonadai, com a ontogenta

^oLLan.

 dod> et>pe~cieβ 

de

 62Atnguetn.a ^οΗχυτ, in^luenctadaι pela de^lclencta

hZdutca. 0

 de{tctt

hZd/U

.co pnovo­

coa fin.duQ

.aiO

 itgnt^tcattva no νΰτηοΛΟ de ^olhaι, no compitmento do

fiolZolo

 central, na ma 

tιfiia &eca faolioK, na matιfita fi/ieAca ^OUJXK, na cloA&e do βngulo

fcolZolo-pecZolo

 e no ta 

manho da bfiotacβo em H. bfui&ilienoi& e

H.

 pauct^loHa. A eιpe

&éuAa

 do6 tectdoh anatôml­

co­ό

 dcu, faolhaA ^ot pouco

modi

^lcada em ambo& 06 tAatamentoi>, pfiovavelmente dzvldo ao pe 

quzno e^etto do cunto

penZodo

 de apltcacβo do e&th.eA>i>e

hZdJvico

 e dtu condtηôei, do ambi­

ante i>obh.t a fionmaηβo desoei tectdoh.

Ho

 entanto,

H.

 pauct^loAa tende a apizAenta/i mat 

on. neΰi&tencta ΰ peAda de agua, quando compaftada corn

H.

 btui6t£ie.not& (ΟAW  S

7 3 ) , v-Uto

apieιentoA. gainai corn

caAacteàZàttcaà

 mai* xeAomoft^tcah. A claAAe do βngulo

^olXolo

­pe 

clolo e ο Indice pωutocnono nβo ^Qfiam adequadoι ραΛα fiepfie^entoA a tdade ^tbtolôglca 

άαύ faolkab da oe­iinguexAa. No entanto, £ot po­ΰιlvel detejunlnan. ο valon. de fLefieAκncta 

(R = 50,0 mm) ραλχχ. a 6eAtnguetAa. Ve

/U

^icou­Ae que

<XO

 plantai, corn de^tcit hldAtco apn.e 

ientanam menoh.

taxa

 de emeKgencta de fiolhaA durante ο de^envolvimento do lanηamento. A 

claire do βngulo

^olZolo-pecZolo

 fiot ιtgnt^icativamente tn^luenctada pelai> condXητeo do 

ambtente.. 

(*) Pesquisa realizada com apoio de EPAMTG-EMBRAPA.

(**) Instituto Nacional de Pesquisas da A m a z ô n i a , Manaus - A M . (***) Universidade Federal de V i ç o s a , M G .

ACTA A M A Z Ô N I C A , 16/17 (n? ú n i c o ) : 1 7 5­ 1 8 8 .  1 9 8 6 / 8 7 ­  1 7 5  INTRODUÇÂO

0 alongamento celular de ôrgios végétais ern crescimento ê regulado pela disponibi

A seringueira (Hevea spp.) e caracterizada pelo rápido perfoda de crescimento, al Cernado com períodos de i na t i ν i dade., que podem ser modificados pelo estresse hídrico (Borchert, 1973). Esse crescimento rítmico favorece a infecção pelo Microcyclus ulei (P. Henn.) A r x . , agente etiológico do "ma 1-das-foi h a s " , nas arcas onde as condições cli máticas favorecem o desenvol ν imento do patógeno. 0 plantio de seringueira em areas de períodos secos bem d e f i n i d o s , conhecidas co:i:o areas de e s c a p e , pode reduz i r os danos cau sados pela doença. Heste trabalho, tenta-se determinar alguns parâmetros anãtrxno-inorfo lógicos relacionados CO.TI o desenvolvimento das folhas de seringueira, quando submetidas a baixa disponibilidade de agua durante a fase de expansão,

MATERIAL Ε MÉTODOS

Plantas de Hevea brasiliensis M u e l l . A r g . (IAN 873) e H. pauciflora Huel1 . A r g . , provenientes de sementes ilegítimas, corn cerca de 17 m e s e s , no quarto lançamento de ida de, foram cultivadas em casa de vegetação. Os experimentos foram realizados em Viço-sa, Minas Gerais, entre outubro de 1983 e fevereiro de 1984. As plantulas cresceram em sacos de polietileno, com cerca de dez kg de Latossolo Vermelho.

0 delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com três repetições para cada uma das espécies u t i l i z a d a s , e o ajuste das curvas foi feito com base na dis-tribuição dos pontos o b s e r v a d o s , mediante regressão curvilínea,

Um grupo de 40 plantas foi submetido, durante o exper irr.ento, a irrigação de agua insuficiente, que manteve o solo com o potencial hídrico (f .) de -0,5 MPa (aproxΊmada­

ws 

mente um terço da capacidade de c a m p o ) . Outro grupo de 40 plantas foi m a n t i d o cem esta do hídrico proximo da capacidade de campo. Os teores de agua no solo foram controlados por mero de método gravimetr1co, extrapolado para uma curva de retenção de umidade do solo (Figura 1 ) ,

Foi considerado primeiro dia apos a e m e r g ê n c i a , cm todos os experimen tos, o dia em que os foííotos atingiram dois cm de comprimento. Em todas as determinações foram em-pregadas as quatro folhas inferiores do lançamento.

Para a determinação da classe do ângulo fol íolo-pecío 1 o (LBC) , da espessura dos te_ eidos foliares, do índice plastocrono (I Ρ) , do conteúdo de matéria seca, do comprimento da brotação e do folíolo c e n t r a l , do peso e area foliar e do número de foíhas no sur-to, foram colhidas amostras, diariamente, entre as seis e as dez h o r a s , a partir do pri metro ate o 259 dia apos a emergência. Passada essa fase, as coletas ocorreram a inter valos regulares de cinco d i a s , até o 409 dia apos a emergência,

A materia seca foi determinada a partir de discos foliares, em estufa com ventila çao forçada, a 7 5 ° C , até peso constante.

O índice plastocromo ( I P ) , intervalo de tempo entre a iniciação de duas folhas su_ cessivas, e o índice plastocrono foliar (IPF) foram definidos por Erickson & Michelϊηϊ  (1957). 0 comprimento da folha  e m e r g e n t e no ápice é usado c o m o escala m o r f o l ó g i c a , e a planta tem n_ plastocronos de idade quando o comprimento da folha serial n_ é igual a o va_ lor de referência ( R ) . 0 IP e IPF foram determinados pelas seguintes f ó r m u l a s , p r o p o s -tas por Erickson & Michelini ( 1 9 5 7 ) :

jp

=

IPF = IP ­ a. 

Sendo n_ o número de folha maior que o comprimento de referência ( R ) , L_n o c o m p r i -mento da folha n_ (que, por definição é superior ou igual a R) , Ln + 1 o compri-mento da folha η + 1 ,  q u e , por d e f i n i ç ã o , e menor que R, e a_ o número serial de uma folha q u a l -quer a o longo do c a u l e . Sendo o IP função linear d o t e m p o , é possível a seguinte equa-ção:

IP _ log Lo - log R + £. t

Ρ Ρ 

em que ρ é a taxa plastocrôníca de alongamento (log Ln - log Ln + l ) , p/r ι a duração de plastocrono e r/p é a taxa de aparecimento das folhas.

Cortes anatômicos e m material fixado com formol-ácido acético-álcool (FAA 50Ύ), de_ sidratados e incluídos e m p a r a f i n a , foram feitos com m i c r ó t o m o r o t a t ó r i o , com l O u m d e e s ^ pessura. As avaliações quantitativas do mesôfilo foliar foram realizadas em microscópio com ocular m i c r o m é t r í c a , com divisões de 0,024 m m , e aumento de 400 χ no retículo da ocu

lar.

RESULTADOS Ε D I S C U S S Ã O

Arvores com regime de crescimento por lançamento apresentam organização apical dí ferente da de outras e s p é c i e s . Todos os primórdios foliares podem ser iniciados a o mes_

mo tempo e apresentam a v a n ç a d o estádio de desenvolvimento antes da abertura da gema a p i -cal. Bond (1946) verificou que em C a m e l l i a t h e a Link o novo lançamento de folhas era préformado na gema dormente antes d o início do alongamento c a u l i n a r . A organização m e -ristemãtica d o caule de seringueira ( H e v e a spp.) apresenta alta atividade m i t õ t i c a n o e £ tâgio A , caracterizado por fase organogêníca a t i v a , na qual aparecem os primeiros p r i -mórdios foliares recém-formados (Hal lê e t a J . ,  1 9 7 8 ; M o r a e s , 1982 a , b ) .

A ontogenia foliar da seringueira pode ser separada em dois estádios distintos (Hal lê e t a l . ,  1 9 7 8 ) : o p r i m e i r o , em q u e o crescimento ocorre por d i v i s ã o c e l u l a r , e o segundo, por alongamento celular. A expansão foliar completa-se após o  2 5 ° dia (Figuras 3 e  5 ), mas a matéria seca e a matéria fresca (Figuras 4 e 6 ) continuam a a u m e n t a r .

pendentemente do tratamento  a p l i c a d o . 0 clone IAN 873 apresentou menor acúmulo de mate  ria seca foliar em ambos os tratamentos, quando comparado com H, pauciflora. N o entan-to, o acumulo de materia seca em  Η . pauciflora foi maior no tratamento com deficiκncia 

hídrica, quando expresso por unidade de área foliar (Figura k) o tratamento com déficit hfdrico foi o que apresentou menor expansão foliar (Figuras 3 e  5 ) . 

A ãrea foliar (Figura 5) depende fundamentalmente d o nível de umidade no solo na época de sua e x p a n s ã o . A área aumentou em todos os t r a t a m e n t o s , tendo sido maior e mais significativa nos tratamentos sem déficit hídrico, A expansão foliar (Figuras 3 e 5)  apresentou crescimento e x p o n e n c i a l , marcadamente influenciado peto e s t r e s s e h íd ri c o , que

limitou seu alongamento celular. H. pauciflora apresentou valores extremos com ambos os tratamentos. Taylor  ( 1 9 7 0 ) , estudando o desenvolvimento de folhas de M a n g i f e r a indica L., encontrou relações semelhantes, e Bergonci ( I 9 8 I ) , avaliando o clone d e seringueira Fx 2 2 6 I , encontrou curvas logísticas para ãrea e peso foliar, e m relação ã ontogenia fo I íar.

A expansão mais ou menos uniforme d a s f o l h a s , no lançamento, não ocorre antes do final do crescimento da gema a p i c a l , sugerindo que ela tenha um papel inibidor {Taylor, I 9 7 O ) . A s folhas de seringueira, nos primeiros dias d o c r e s c i m e n t o , são diretamente de

pendentes de um suprimento de á g u a , (Figuras 3 e 5) fotoassimiladas e n u t r i e n t e s . 0 rã pido a l o n g a m e n t o , por curto período de tempo, requer grande suprimento desses componen-tes. Isso parece explicar a rápida senescência das foi has do 1 a n ç a m e n t o a n t e r i o r , as quais atuam como fonte de a s s i m i l a d o para as novas.

Trabalhando com clones m a l ã s i c o s , Samsuddin  ( 1 9 7 8 ) , Samsuddin & Impens (1979 a) e Samsuddin & Impens (1979 b) verificaram correlação positiva entre o ângulo formado pelo folíolo central e o pecíolo ( L B C ) , o qual aumentava d e  0 ° até 180° com a idade. Contu-d o , o LBC é um parâmetro morfológico aContu-dequaContu-do para as conContu-dições Contu-de ambiente controlaContu-das. Na Figura  8 , observa-se que o LBC aumentou com a idade foliar, n ã o a t i n g i n d o , porém, os valores encontrados por Samsuddin  ( 1 9 7 8 ) , mesmo nas plantas cuja gema apical se

encon-trava no estádio Aj do  5o

Q u a d r o I. Média das  T e m p e r a t u r a s , Mαxima e Mínima ( ° C ) , Umidade R e l a -tiva d o A r , Máxima e Mínima ( ¾ ) , e Radiação Solar (W.m ~2)na Casa de Vegetação durante o P e r í o d o Experimental.

T e m p e r a t u r a

M ã x . M í n .

U m i d a d e

M á x .

R e l a t i v a

M í n . R a d i ação

Dezembro ­ 83  33,3 1 8 , 0  9 7, 0  47,3 239,7 Janeiro - 84 39,2 1 9, 0  91 ,8 3 0 , 6  334 ,3 Feverei ro - 84 4 1, 5  19,8 90,7 2 8 , 6  4 1 2, 1 

X 38,0 1 9, 0  9 3, 0  3 6 , 0  328,7

Em M a n g i f e r a i n d i c a L., Taylor  ( 1 9 7 0 ) verificou que o ângulo foliar estaria rela-cionado com o grau de rigidez ou flexibilidade dos t e c i d o s , que depende da formação dos tecidos da folha e do conteúdo de á g u a . Bergoncí (1981) verificou que o LBC não mostra detalhes da evolução fisiológica das folhas de s e r i n g u e i r a .

0 índice plastocrono (IP) e o índice plastocrono foliar (IPF) também não foram efi cientes para monitorar o desenvolvimento de folhas de seringueira durante sua o n t o g e n i a . 0 crescimento r í t m i c o , em lançamentos com número definido de f o l h a s , na seringueira, apa_

rentemente, torna inadequada a determinação do IP e do IPF. 0 cálculo d o IP exige que as porções lineares das curvas de crescimento sejam paralelas e igualmente espaçadas em folhas sucessivas (Erickson & M i c h e l i n i ,  1 9 5 7 ) . Isso requer q u e a inic iaçao foi iar seja sucessiva, e não s i m u l t â n e a , como acontece na seringueira (Samsuddin, 1 9 7 8 ) . C o n t u d o , como as folhas apresentaram crescimento diferenciai ao longo da b r o t a ç ã o , foi possível medir o IP. 0 valor de referência (R) foi determinado como 50 m m , com base nas observa çoes da formação dos tecidos internos da folha e na sua curva de crescimento. V e r i f i -ca-se que a duração do plastocrono (p/r) foi de 0,81 dia e a taxa de aparecimento das folhas no lançamento (r/p) de 1,24 dia , para o s tratamentos irrigados. Nas plantas sub metidas a déficit hídrico encontrou-se p/r = 1,11 dias e r/p = 0,90 dia r i

Vendeland e t a l. ( 1 9 8 2 ) , estudando o crescimento de G l y c i n e max (L.) Merril e sub metida a estresse h í d r i c o , verificaram que os valores de ρ = (log Ln ­ log Ln + ]) au­ mentavam substancialmente com o  d é f i c i t , refletindo o crescimento diferencial das folhas. 

Lamoreaux e t a ? . (Ϊ978) sugeriram que o IP pode ser usado para testar os efeitos  d e  e s ­

tresses do ambiente no desenvolvimento das  p l a n t a s . 

Os baixos alteraram vários parâmetros morfológicos na seringueira, i n c l u i n d o o tamanho e o numero total de folhas na brotação (Figuras 3 e  9 )· As duas espécies tiveram comportamento d i f e r e n c i a l , quanto ao número de f o l h a s , q u e , no IAN  8 7 3 , com d e f i c i -ência h í d r i c a , foi maior que no clone sem déficit até o  3 5 ° dia da emerg-ência foliar. Isso se deve a pertubaçoes na atividade da gema a p i c a l , motivadas pelo déficit h í d r i c o , causa de superbrotamento de folhas, q u e , p o s t e r i o r m e n t e , abortavam. A redução do Ψ _ 

W r

pode reduzir o número de folhas e o tamanho da brotação (Plaut & O r d i n , 1964; Marc & P a l m e r ,  1 9 7 6 ) . 

Foi observado q u e , nos dias de maior radiação solar e c a l o r , o s foiíolos com d e f i

ciκncia hfdrica  a p r e s e n t a v a m ­ s e , em alguns  c a s o s , com  q u e i m a . Altas temperaturas concor 

reram para a reduçao do numéro de folhas em plantas com deficit hidrico (Finch-Savage S Elston, 1982; Rocha Ncto et a l . , 1 9 8 3 ) .

A relaçào entre ο numéro de folhas emergidas e abscisadas détermina ο numéro de folhas do lançamento; e n t r e t a n t o , nos tratamentos com deficiência h i d r i c a , a reduçao do numéro de folhas decorre prineipaImente da abscisao das folhas j o v e n s , ext remaniante sen siveis ao conteudo de âgua da planta (Figura 9 ) - A manutençao de baixo Ψ résulta na

wf

reduçao do cresc ïmento do lançamento (Figura 1 0 ) . Conceiçao ( 1 9 8 3 ) , estudando seis clo ries de seringueira, verificou que sao altamente sensfveîs ao es très se hidrïco.

0 compr i men to do peciolo foi pouco alterado pelo deficit fifdrico, embora seu de-senvol ν i men to tenha sîdo proporcional ao aumento da area foliar. Em Man'ihot utilissima  L. foi verificada correlaçao positiva entre ο tamanho do peciolo e a area foliar, ambos  i nf 1 uenc i ados pelo perTodo seco (Ratranu jan ,  1 9 8 2 ) . 

Na Figura 1 1 verificam­se as variaçoes nas avaliaçoes anatômicas das folhas de H. bras i 1 ierts i s (IAN 873) e H. pauciflora submetidas a deficiência hTdrica. Observa-se que , nas duas e s p é c i e s , ocorreu diferença de desenvol νiinento na formaçâo dos vârios tecidos foliares. Em ambos os tratamentos, H. pauciflora apresentou maior espessamento da epi-dern-.e, da lamina foliar, do paliçadîco e do tecido lacunoso, evidenciando caracterfstî cas anatômicas mais adequadas para prévenir a perda de âgua.

A espessura de epiderme decresecu corn a idade, em ambos os tratamentos, Isso se deve à expansao foliar que se intensif ica apos ο décimo dia da err.ergënc i a foliar, promo vendo a reduçao da espessura da epiderrne e ο conséquente aumento da espessura dos demais

tecidos constituiη tes da folha, 

CONCLUSÂO

A ontogenia foliar da serinqueira (Hevea sp.) e separada em dois estadios dife-rentes distintos: ο prime!ro em que ο crescimento ocorre por dîvisao celular e ο segun­ do por alongamento celular, 

A deficiência hTdrica reduziu a expansao foliar em ambas as especîes e s t u d a d a s , pouco ïnf1uenciando a expessura dos tecidos foliares.

Co:n relaçao ao indice plastociono e ao L B C , ambos nao foram s i gn i f i ca t i vos para representar a idade Foliar devido as caracterfsticas de crescimento e a influência do ir.e îo-amb i ente nas plantas de Hevea sp.

SUMMARY

1>ι nubbçA tfl-tià

 the mωnphoZogicaZ

 Li an.

in^iuenced by

a

bnaiititLnA-ifi

wo&vji

•JÎ-iCii pnçvokçd a. iigni^iwn­t nedutXÀon in 1) muiibcA o{ ivavzi, î) tv.Hgfh cf, the cçnfnat

leafalet, 3} le.afa dAy wight, 4) leafa wet weight, 51 class ο fa angle, between petiole and 

leaflet and 5} gha.fat.ed sptoat size. Undz

/i

 the two difafaeient experimental wateA regimes 

little difafaeAence was faound in thickness o{) leafa anatomical tissues, piobably became, the 

wat.eA sttess was applied faon, a shofut peAiod and became ambient conditions have little 

efafaect on development o{) these tissues. Nonetheless,

H.

 paucifalofia tends to showgK.eat.ex. 

resistance to waten. loss in comparison with

H,

 bnasitiensis [clone IAW£73), and also has 

mone xen.omon.phic leaver. Physiologic age ο fa n.ubben. tree leaves did not conAelate well 

with eitheA the class ο fa angle between petiole and leafalet on the plastochAon index. It 

was possible, howeven, to dete.nmine the n.efaeAence value (R = 50.0 mm) faon, the n.ubben. tree.. 

Plants undeA waten. stAess showed a loweA note ο fa leafa emergence as the gn.afat sprouted. The 

class ofa angle between the petiole and leaflet was significantly afafaected by ambient con­

O 5 10 15 20 2 5 3 0 35 4 0

Fig. 3. Comprimento do folíolo  c e n t r a l , em relaçăo a idade foliar,  d e Hevea brasilien­ sia (IAN  8 7 3 ) tň  Η .  p a u c i f l o r a , submetidas a dois regimes  h í d r i c o s . 

2 ­

Έ I i I I I I I I

5 10 15 20^ 25 30 35 40

DIAS  A P O S EMERGĘNCIA FOLIAR 

Fig. 5. Área foliar, em relaçăo ă idade  f o l i a r , de Hevea brasiliensis (IAN  8 7 3 ) e  H ,  pauciflora, submetidas a àois regimes  h í d r i c o s . 

0 5 10 15 20 ^ 25 30 35 4 0

DIAS APÓS EMERGĘNCIA FOLIAR 

Fig, 7, Diagrama dos estádios foliares de seringueira durante um ciclo de lançamento,  (Adaptado de Hallé et  a l . ,  1 9 7 8 ) . 

I 1 I 1 1 I I I I

5 10 ^ 15 20 25 30 35 4 0

DIAS  A P O S EMERGĘNCIA FOLIAR 

Fig,  8 . Classe do ângulo folíolo­pecíolo  ( L B C ) , com base na idade foliar, de Hevea bra 

Τ I ι  ι  ι  ι I I I

Ο 5 10 15 20 25 30 35 4 0

Fig. 9. Número de folhas  n o lançamento, em relaçăo ă idade  f o l i a r , de Hevea brasilien­ sis (IAN  8 7 3 ) e  H . pauciflora, submetidas a dois regimes  h í d r i c o s . 

0 5 10

15 20 2¾ 30 35 40

­ q I A N 873

Η . pauciflora

S E M D E F I C I T

m

ω  =ίιο

ο 

CO

Q . Lu 

UJ 

I O 2 0 3 0 4 0 2 1 0 2 0 3 0 4 0

DIAS APΣS EMERGΚNCIA FOLIAR 

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